Botánica Sistemática Félix Rojas Ponce

TAXONOMIA DE ORGANISMOS VEGETALES

Aquí se inicia con la taxonomía de las especies de plantas y organismos vivos que existen sobre el
planeta tierra y que los mismos son tradicionalmente considerados como vegetales, con énfasis en
plantas cultivadas y útiles a la humanidad; se sostiene que la Taxonomía Vegetal comprende dos
actividades importantes: la clasificación y la nomenclatura botánica, a menudo entre éstas dos se
incluye a la identificación y descripción. Tal como se mencionó al inicio, la clasificación tiene una
larga data y ha sufrido cambios a lo largo del tiempo según se disponía de nueva información.
Antiguamente, para clasificar a los vegetales en distintas categorías taxonómicas, se recurrieron al
uso de la información proveniente de estudios de Morfología, Anatomía Comparada, Embriología,
Citología, Palinología, Paleobotánica, Quimiosistemática, Fitogeografía, Etnobotánica y de otras
ciencias que ha mejorado en buena medida la clasificación, cuyos resultados reportaron
aproximaciones en cuanto a parentesco y filogenia entre las especies.

Los aportes de Carl Woese (1990) para reconstruir la filogenia de los organismos fue importante,
trabajó comparando secuencias de rRNA y estableció un árbol filogenético que puede ser usado
para relacionar todos los organismos vivos y establecer la historia de la vida, con Woese se
reconocen las tres líneas primarias de evolución, denominadas dominios: Eukarya (eucariotas),
Bacteria (inicialmente eubacterias) y Archeae (arqueobacterias), cuyo esquema se muestra en el
cuadro que sigue.

ARBOL FILOGENÉTICO DE LA VIDA

El presente trabajo acepta los dominios Bacteria y Eukarya, dejando de lado al dominio Archea.
debido al interés que presentan estos grupos en la descripción de especies, géneros y familias.

Para la clasificación de las Angiospermas, con los resultados obtenidos a través de APG (Grupo
para la Filogenia de las Angiospermas), utilizando las técnicas de secuencias del ADN, se muestra
un gran avance en la sistemática de las plantas superiores; el agrupamientos tradicional en distintas

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categorías taxonómicas queda reemplazado por clados, especialmente a nivel de categoría
superiores, donde se reordena los “Ordenes” y las “Familias” en una nueva estructura. La
Sistemática modificó algunos aspectos de taxonomía tradicional como el abandono del
tipologismo, definiendo ahora a las especies no sobre un ejemplar “tipo” sino sobre numerosos
especímenes procedentes de varias poblaciones ubicadas por todo el rango de distribución de la
especie.

Con las técnicas anteriores a la secuenciación de bases, era imposible conocer las relaciones
evolutivas que conectaban todas las formas de vida como para construir un árbol evolutivo general,
tal como se muestra a continuación a nivel de grupos superiores.

Características principales de Dominios y Reinos

El dominio Bacteria incluye a casi todos los seres microscópicos unicelulares. Tienen pocas
proteínas asociadas y no poseen membrana nuclear, mitocondrias ni plastidios que son propios de
las plantas y los hongos; estas células procariotas están constituidas por una molécula circular de
ADN llamada nucleoide, que se encuentra en el citoplasma; como grupo incluye a todas las
bacterias y las cianobacterias (llamadas anteriormente algas verde-azuladas) que son
fotosintetizadores. Estos organismos producen la mayor cantidad de materia orgánica y oxígeno del
planeta; algunas bacterias desempeñan en la naturaleza el papel de descomponedores, degradando
los restos de seres vivos para que puedan ser utilizados por otros organismos, además de existir
especies fitopatógenos.

Dominio: Bacteria
Reino: Gracilicutes (agrupa a varios reinos)
División: Schizophyta
Clase: Schizophyceae (Bacterias)

Las bacterias o Schizophyceae (Schizo=fisión, phyta=planta) son seres unicelulares de

organización primitiva, incluidas dentro de los procariontes por carecer de sistemas de doble
membrana, no tienen membrana nuclear que lo diferencie en el citoplasma a un núcleo definido,
por esta misma razón no se observan mitocondrias ni cloroplastos. Las bacterias son importantes y
juegan un papel fundamental en la naturaleza y en formas de vida, la presencia de una flora
bacteriana normal en el hombre y animales es indispensable, aunque los gérmenes son patógenos.
Un considerable número de bacterias son parásitos obligados o bien son de vida saprógena, algunas
de ellas importantes para la industria, como agentes de transformación y descomposición de la
materia orgánica. Las bacterias patógenas (parásitas) producen enfermedades, tanto en el hombre,
plantas y animales.

Morfología y tamaño de las bacterias

Una célula bacteriana típica tiene en promedio de 1-5 micras de longitud y pueden tener las
siguientes formas: esféricas (cocos), alargadas (basilos), enrrollados (espirilos) o flexibles
(espiroquetas). Se encuentran solitarias o bien agrupadas (colonias) en forma de racimos irregulares
denominados estafilococos, en paquetes regulares sarcinas, o en cadena estreptococos o
estreptobasilos.
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Estructura celular

La pared celular
es bien definida, externamente está protegida por una envoltura mucilaginosa, denominada cápsula
(esta cápsula también es denominada Glicocalix, o mucosa que no es constante en todas las
especies), tiene importancia en las bacterias patógenas. En todas las bacterias está la pared celular
compuesta de mucopéptidos, formado por cadenas de ácido muramico y acetil glucosamina, es
más rígida que la membrana plasmática, determina la forma de la bacteria y desempeña una función
importante en la división celular, también es importante cuando se quiere identificar a una bacteria,
como gram positivas que se tiñen de azul-violeta con la coloración de Gram, y gram negativas
quedan decoloradas, esta diferencia en la tinción refleja la composición de la pared celular; hacia el
interior de la pared celular se encuentra el plasmalema que separa la pared del citoplasma.

En la parte externa de algunas bacterias se observan pilis o fimbrias en forma de apéndices más
pequeños que los cilios y que tiene un rol fundamental en la genética bacteriana. En el citoplasma
si bien no existe un núcleo definido están los elementos nucleares, el material génico de la bacteria
que está formado por un único filamento de ácido desoxirribunucleico (ADN) denominado
nucleoide o cromosoma, caso que se ha esclarecido con el microscopio electrónico. Existen
episomas que son porciones de ADN, que le confieren a las bacterias caracteres sexuales y
próximos a la pared existen mesosomas relacionadas con la síntesis de estas. Se observan
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ribosomas y agregados de éstos denominados poliribosomas, mesosomas. En las bacterias autótrofas
están las láminas fotosintetizantes con actividad similar a los cloroplastos de las plantas superiores;
las sustancias de reserva son los gránulos de almidón, grasas, glucógeno.

Ciertas especies de bacterias (no todas) suelen estar provistas de movimiento por medio apéndices
filiformes, que les sirven como órganos de locomoción, cuando estos apéndices son largos y escasos
se denominan flagelos y tienen movimiento ondulatorio, como en el bacilo del cólera (Vibrio
cholerae) que lleva un solo flagelo polar (monótricas), el Spirillum undulatum que lleva una borla
de flagelos (lafótricas); en caso de que estos apéndices sean cortos y numerosos se denominan
cilios los que están dotados de un movimiento vibrátil como en el Bacillus subtilis; otras bacterias
llevan flagelos en ambos extremos (anfítricas) y por último ciertas bacterias llevan flagelos en toda
la periferie (perítricas). Los flagelos o cilios son de naturaleza proteica, que nacen de la porción
interna de la membrana citoplásmica.
Las bacterias pueden ser aerobias, que requieren de la presencia de oxígeno para su desarrollo como
las bacterias que viven en ambientes terrestres y acuáticos, otras son anaerobias que viven sin
oxígeno, como las bacterias del sistema digestivo del hombre como de los animales, otras están
como gérmenes en medios putrefactos, en medios ácidos, aguas calientes, desechos radioactivos,
pudiendo soportar temperatura extremas mediante la esporulación. La temperatura adecuada para
la reproducción y crecimiento de las bacterias es variable de acuerdo a la especie, pero por lo
general oscilan desde 0º hasta 49ºC, siendo el término medio optimo 25 a 35 ºC.

Nutrición y acciones de las Bacterias

Las bacterias como todo organismo vivo crece, madura y se reproduce, para ello poseen distintas
formas de nutrición según la fuente de energía utilizada, con cuya influencia y actividad pueden dar
origen a distintos fenómenos y de acuerdo a ello se pueden agrupar de la siguiente manera:

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Bacterias Heterótrofas

Son las que necesitan de compuestos orgánicos de carbono en el medio donde viven, siendo
incapaces de sintetizar estos compuestos a partir del bióxido de carbono, y por lo tanto no pueden
elaborar su propio alimento; los compuestos carbonados lo obtienen de la materia orgánica muerta
(bacterias saprógenas) o de organismos vivos (bacterias patógenas o parásitas); algunas bacterias
heterótrofas pueden comportarse como patógenas y también como saprógenas, llamándose en este
caso bacterias facultativas, cuyos individuos pueden cultivarse en laboratorio. También se
consideran a bacterias que causan fermentaciones, algunas de ellas importantes para la industria.

Parásitas
Las bacterias parásitas son las bacterias que viven a expensan de otros organismos vivos, debido a
que obtienen nutrientes del organismo hospedante (huésped), en tanto las patógenas son las que
reproducen enfermedades, la bacteria vive invadiendo y afectando a tejidos y órganos de plantas,
animales o al mismo ser humano, forman sustancias como las toxinas que son difundidas por las
células. Se conocen numerosas bacterias patógenas en el humano (como la tuberculosis, el cólera)
en animales (brucelosis, antrax) y plantas (especies de los géneros; Agrobacterium, Pseudomonas,
Streptomyces, Xanthomonas, Erwinia, entre otras).

Cimógenas
Las bacterias cimógenas como el Microccocus aceti producen el ácido acético como efecto de
fermentaciones en frutas, en líquidos como el vino para transformarlo en vinagre, pueden afectar a
la cerveza y otros líquidos alcohólicos que al quedar en contacto del aire (botellas mal tapadas,
barriles a medio llenar) se transforma en ácido acético.

La bacteria de la fermentación acética utiliza el alcohol como alimento y aprovecha la energía de su

oxidación para su actividad vital, siendo el ácido acético un producto de desasimilación. Otra
formación de gran importancia es la láctica, que consiste en la conversión de los azucares de la
leche en ácido láctico, produciéndose en consecuencia el agriamiento de la leche y la coagulación
de la caseína que es su albúmina.

Es conocido que la lactosa es el azúcar principal de la leche y no es directamente fermentable,

requiriendo para ello una hidrolisis, esto se realiza merced a la lactosa, encima que se forma dentro
de las células del Bacillus acidis lactici, desdoblándose aquella en dos hexosas: la glucosa y la
lactosa las que son fermentecibles. En un comienzo la fermentación láctica es activa, pero
paulatinamente, esta actividad va disminuyendo hasta anularse por completo. Este momento
corresponde a la mayor concentración del ácido láctico; entonces las bacterias se debilitan y mueren
envenenados por su misma secreción. La acción de la bacteria Bacillus acidi lactici se emplea para
coagular la leche con diversos motivos, tales como la fabricación de quesos, mantequilla, cremas,
cuajadas, requesones, etc., aunque a menudo para fabricar el queso se utiliza el cuajo.

Otra bacteria muy apreciada es el Bacillus vulgaricus, que se cultiva para preparar el yogourt o
leche agria, producto muy utilizado en la dieta de niños y adultos por sus propiedades digestivas.

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Saprógenas
La forma común de la nutrición de la mayoría de las especies de bacterias es la vía saprofítica, éstas
bacterias producen las putrefacciones, cumplen la función más importante en la naturaleza, por que
devuelven a ella las materias primas (CO2, H2O, N y sales minerales) que fueron tomadas por las
plantas verdes, para la elaboración de la materia orgánica.

Para la destrucción y putrefacción de los organismos vegetales y animales, es un requisito previo la

descomposición de las proteínas y su transformación en elementos más simples, que no es un
proceso muy sencillo ni cumplido por un solo grupo de organismos, pues, además de las bacterias
intervienen los mohos, que son hongos filamentosos. El desdoblamiento de la proteína se realiza por
hidrólisis bajo la acción de encimas que elaboran ciertas especies de bacterias. La hidrólisis
consiste en la unión de una molécula del compuesto con del agua y su desintegración en dos
compuestos menos complejos. Los compuestos menos complejos que resultan de la hidrólisis
sucesiva de las proteínas son: las proteosas, peptonas, polipéptidos y amino-ácidos. Estos pueden
continuar desintegrándose, siempre por la influencia de las bacterias en substancias todavía más
sencillas, como el metano, el anhídrido carbónico, el ácido sulfhídrico, el agua, el amoniaco, el
nitrógeno y el hidrogeno.

La descomposición del amino ácido que remata con la formación de amoniaco, se denomina
amonificación y tiene mucha importancia en los suelos cultivados, puesto que al amoniaco
formado interviene en el importante proceso de la nitrificación, indispensable para el
mantenimiento de la fertilidad del suelo.

Fijación de nitrógeno por bacterias de vida libre

Sobre la base del ciclo del nitrógeno, muchas plantas incluidas las cultivadas, sólo pueden obtener
nitrógeno de manera rápida del suelo cuando está en forma de ion nitrato (NO3). Las plantas
absorben grandes cantidades de este ion del suelo y el nitrógeno queda ligado en las proteínas
vegetales como un grupo amino (NH2). Cuando las plantas son ingeridas por los animales, el
nitrógeno contenido en las proteínas vegetales se incorpora a las proteínas animales. A la muerte de
las plantas y animales, la descomposición de las proteínas da como resultado la formación y
liberación al suelo del ion amonio (NH4+). Dos especies de bacterias aeróbicas, llamadas
nitrificantes, convierten al ion amonio en ion nitrato. Una de estas es Nitrosomonas que convierte
el amonio a ion nitrito (NO2-), mientras que la otra puede ser Nitrobacter que convierte el nitrito a
nitrato; este es el proceso por el cual las plantas pueden tomar el nitrógeno del suelo bajo
condiciones naturales, cuyas reacciones químicas son:

Fijación del nitrógeno por bacterias de vida simbiótica

El nitrógeno gaseoso regresa al suelo por un proceso llamado Fijación del Nitrógeno, algunas
bacterias fijadoras de nitrógeno, tales como el Rhizobium, Pseudomonas radicícola, Bacillus

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leguminosarum viven en relación simbiótica con las raíces de muchas leguminosas como frijol,
alfalfa, haba, trébol, entre otros; estas al localizarse en las raíces tiernas de las plantas producen
excrecencias o nudosidades, de manera que cada célula de las nudosidades está repleta de estos
microorganismos. Lo más importante es que el nitrógeno que llena los poros del suelo es absorbido
por estas bacterias y convertidos en compuestos nitrogenados más o menos complejos, estos
compuestos son aprovechados por las plantas que llevan nudosidades.

Formas de reproducción de las bacterias

La reproducción de una célula bacteriana puede ocurrir por las dos vías de reproducción: la asexual
y la sexual, con el apoyo del microscopio electrónico, se pudo establecer que en las bacterias existe
la reproducción sexual; sin embargo, la reproducción asexual es la más común y ampliamente
conocida

Reproducción asexual:
Esporulación (endospora)

Ciertas bacterias como las del género Bacillus y Clostridum (gram positivas), pueden sintetizar un
órgano de resistencia que les permite sobrevivir en condiciones desfavorables, así como por la falta
de disponibilidad de luz y nutrientes, se rodea una cubierta gruesa compuesta por muchas capas de
proteínas, la corteza está constituida por peptidoglicano modificado; se caracteriza por su marcado
estado de deshidratación y por la considerable reducción de actividades metabólicas, pasando a
una vida de estado latente, pudiendo soportar temperaturas y ambientes extremos en las cuales las
células vegetativas morirían con facilidad. Cuando la temperatura, la humedad y otras condiciones
vuelven a ser favorables para el desarrollo de éstos micro organismos, la envoltura rígida de éstas
esporas se suaviza y el contenido protoplásmico se hincha por absorción de agua del medio
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ambiente y como consecuencia de ello la membrana se rompe en un punto, el citoplasma sale, se
rodea de una nueva pared y se transforma de nuevo en una forma vegetativa. En este proceso se
observa que una célula vegetativa bacteriana da origen a una espora y ésta a otra célula vegetativa;
por tanto, no se trata propiamente de reproducción, más bien de un medio de defensa, pues no
aumenta en número de individuos. Esta espora, contiene información genética de la bacteria la
cual está protegida mediante dos cubiertas impermeables. La facultad de esporular está sometida a
control genético y ciertos gérmenes pueden perderla. La germinación de las esporas es siempre
espontánea y da lugar al nacimiento de una bacteria idéntica al germen que había esporulado.

División directa

Se produce por la escisión de la célula bacteriana, una bacteria da lugar a dos células hijas de
manera que el número de individuos aumenta en proporción geométrica: 2: 4: 8: 16: 32: 64, etc. La
síntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicación del ADN regulan la división celular.
La división empieza en el centro de la bacteria por una invaginación de la membrana citoplasmática
que da origen a la formación de un septo o tabique transversal. La separación de las dos células va
acompañada de la segregación en cada una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la
duplicación del ADN materno. Se diferencia de una división mitósica, porque aquí el mecanismo es
mucho más simple al no existir membrana nuclear ni nucléolo; luego de la división del ADN se
divide el mesosoma y se produce la síntesis de la pared celular a partir del plasmalema y del
mesosoma dividiendo el citoplasma.

Reproducción sexual:
Fusión o conjugación
Hace poco tiempo se creía que las bacterias carecían de conjugación sexual; en 1950 se ha
confirmado la reproducción sexual, que ocurre entre bacterias de distinta polaridad. El episoma en
las bacterias "masculinas" (+) codifica la formación de un apéndice parecido a un flagelo,
denominado pilus (pili en plural), este apéndice le permite fijarse una bacteria "hembra" (-).
Producida la fijación de ambos individuos, el ADN de la bacteria formadora del pilus se abre y pasa
a la femenina a través de él, apareándose de esta manera.

La duración del contacto entre bacteria dadora y bacteria receptora condiciona la importancia del
fragmento cromosómico transmitido. El estudio de la conjugación ha permitido establecer los
mapas cromosómicos de ciertas bacterias. Ciertamente, la conjugación juega un papel en la
aparición en las bacterias de resistencia a los antibióticos.

Transducción
Consiste en la transferencia del material génico de una bacteria a otra por medio de un vehículo
extraño a ella, representado por un virus. En su propio cromosoma el virus tendría intercalado un
segmento del cromosoma bacteriano. Al pasar e inyectar el virus su cromosoma a la otra bacteria,
pasa también parte del otro cromosoma bacteriano, produciéndose de esta manera la transducción.
Los virus con trozos de cromosoma bacteriano no son letales, debido a que su ciclo no lo pueden
completar en la bacteria.

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Clasificación de las bacterias
Es difícil precisar el número de bacterias presentes sobre la faz de la tierra, incluidas las bacterias
acuáticas y subterráneas, el estudio de las bacterias se realiza desde distintas perspectivas y fines, a
la medicina le interesa conocer las bacterias patógenas al ser humano, los veterinarios las bacterias
que afectan a los animales; a otros las que se utilizan con fines industriales o benéficas y a los
fitopatólogos interesa conocer las bacterias que afectan o que benefician a las plantas cultivadas;
por tanto, clasificar a las bacterias en general resulta complicado; a sí mismo, el saber sobre la
diversidad de bacterias existentes es difícil cuantificarlo.

A continuación se citan algunas especies de bacterias relacionadas con las plantas cultivadas, con
referencias tomadas de Bergey y Herbas:

Orden Pseudomonales
Familia Pseudomonaceae
Género Pseudomonas
Especie: Pseudomonas solanacearum (Podredumbre en papa)
Género Xanthomonas
Especie: Xanthomonas campestris pv. cucurbitae (patógenos en el
Orden Eubacteriales
zapallo)
Familia Rhizobiaceae
Género Rhizobium
Especie Rhizobium leguminosarum (nódulos en leguminosas)
Género Agrobacterium
Especie Agrobacterium tumefasciens (Agalla de corona)
Familia Enterobacteriaceae
Género Erwinia
Especie Erwinia carotovara (Mildio del tomate)
Familia Corynebacteriaceae
Género Corynebacterium
Especie Corynebacterium michiganense (Cancro bacteriano del tomate)
Orden Actinomycetales
Familia Streptomycetaceae
Género Streptomyces
Especie Streptomyces scabies (sarna común en la papa)

Origen de las Bacterias

Los primeros organismos fueron microscópicos, de organización simple, unicelulares, carentes de un

núcleo definido denominados procariontes como las Schyzophyta (Bacterias), debido a su
estructura simple y por su diversidad nutricional, las bacterias son consideradas como organismos
primitivos, se asume que las bacterias anaeróbicas como las aeróbicas aparecieron hace como 3.200
millones de años, las bacterias aeróbicas como las Cyanophyta (algas azul-verdosas) 2.300
millones de años. Resulta difícil establecer una relación filogenética con los eucariotas.

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Dominio: Bacteria
Reino: (gracilicutes)
División: Cyanophyta
Clase: Cyanophyceae (Cianobacterias)

Las Cyanophyceae (cyan = azul, phycea = alga), llamadas comúnmente como algas azul-verdosas,
agrupa a las especies más sencillas de algas, pertenecen al grupo de los procariontes por carecer de
un núcleo definido (no tienen membrana nuclear, cloroplasto ni mitocondrias), sin que esto quiera
decir que no lleven elementos nucleares; son organismos unicelulares planctónicos (Chroococcus),
filamentosos (Anabaena) y aisladas o agrupadas en colonias (Schizothrix), en todo caso son
microscópicos, habitan en una amplia gama de ambientes, pueden vivir en aguas dulces y marinas,
en el suelo, adheridas a piedras, en la corteza de los árboles, algunas resisten temperaturas de las
fuentes termales (90ºC), otras soportando el frío de las aguas árticas o antárticas.

Este grupo está compuesto aproximadamente de unas 1500 especies. Algunas especies de algas
azul-verdosas como las del género Anabaena (vive en simbiosis con el helecho Azolla), pueden
utilizar el nitrógeno elemental de la atmósfera para elaborar sus proteínas y contribuyen a
incorporar nitrógeno al suelo, este proceso de fijación de nitrógeno atmosférico (N2) es similar al
que realizan algunas bacterias fijadoras de nitrógeno proceso importante para mantener la fertilidad
del suelo, un caso conocido es la práctica del cultivo de arroz en países del Asia, como China,
donde el terreno inundado es fertilizado esparciendo al medio de plantitas de Azolla para
reproducirse; en el mesófilo de la hoja están muchos filamentos microscópicos de Anabaena, en
cuya estructura filamentosa están células diferenciadas al centro o en los extremos, de paredes
gruesas llamadas heterocistes, son las que precisamente nitrogenan el ambiente donde viven . Otras
especies forman líquenes en simbiosis con ciertas especies de hongos, muchas cianofíceas son útiles
en la alimentación de microorganismos acuáticos como ostras, moluscos y crustáceos, aunque otros
pueden resultar tóxicos.

Estructura

Es unicelular en las especies inferiores y filamentosa uniseriadas en las especies superiores; forman
colonias mediante una sustancia gelatinosa; son predominantemente autótrofos, no llevan
cloroplastos definidos, los pigmentos fotosintéticos se encuentran en numerosas membranas
fotosintéticas aplanadas denominados cromatóforos, localizadas en la porción periférica de la
célula, además de la clorofila “a”, están los pigmentos como: ficocianina, ficoeritrina, mixoxantina y
zeaxantina; los dos primeros son similares a la clorofila pero de diferente composición química. La
ficocianina es un pigmento de color azul y la ficoeritrina de color rojo y las diversas tonalidades que
presentan estas algas se deben a las distintas combinaciones entre estos pigmentos, pero el color
más común en ellas es el verde azulado. Como sustancia de reserva se encuentra un polisacárido
que es el "almidón florideo" y sustancias como lipoproteínas y la volutina.

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Estructura celular de una Cyanophyceae (Tomada en el microscopio electrónico)

El material nuclear, no está limitado por una membrana, por lo general se localiza en la región
central de la célula, contiene filamentos de ADN, pero no se ha localizado cromosomas, por tanto
no existe la división mitósica normal; el material nuclear se divide más o menos por igual durante
la división celular.

Importancia de las Cyanophyceae

Un acontecimiento de trascendental importancia se produjo en el interior de las células de las
Cyanobacterias, un proceso bioquímico conocido como la fotosíntesis, el oxígeno liberado como
producto de este proceso se acumuló en la atmósfera y esto habría cambiado profundamente la
superficie de la tierra y sería la directa responsable de la existencia de oxígeno en la atmósfera y
con esto la presencia de la biomasa presente hoy en la tierra, situación que determinó una nueva
forma de adaptación de organismos sobre la superficie terrestre del planeta. Desde el cámbrico
pudo existir vida fuera del agua y los componentes de la atmósfera se mantienen desde ese periodo
como el que hoy lo tenemos.

Otra de las actividades fundamentales de algunas Cyanophyceae, que parece reflejar una
adaptación primitiva a las condiciones anóxicas es la fijación del nitrógeno. El nitrógeno es un
elemento esencial de la vida, pero biológicamente sólo es útil en forma “fijada”, por ejemplo
combinando el nitrógeno con el hidrógeno forma el amoniaco (NH3), está claramente establecido
de que solamente los procariontes son capaces de fijar nitrógeno en forma libre, aunque algunas
bacterias viven en simbiosis con raíces de muchas leguminosas para lograr este proceso de fijación.
El complejo específico de enzimas que son las nitrogenasas, son muy sensibles al oxígeno; por
tanto, este complejo sólo podía originarse bajo condiciones anóxicas o bajo un hábitat anaeróbico;
en las Cyanophyceae, como las especies del género Nostoc, han desarrollado una estrategia
diferente para la fijación de nitrógeno bajo condiciones anaeróbicas, las enzimas nitrogenasas se
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encuentran protegidas en células especializadas llamadas heterocistes, cuya cavidad interna es
anóxico. Los heterocistes carecen de ciertos pigmentos esenciales para la fotosíntesis por lo que no
producen oxígeno; poseen gruesas paredes celulares y están rodeadas por una envoltura
mucilaginosa que retarda la difusión del oxígeno hacia el interior de la célula; además, poseen
enzimas respiratorios que consumen rápidamente cualquier oxígeno que haya podido penetrar.

Reproducción.- La reproducción es asexual, se realiza por medio de esporas (endosporas o

exosporas) organizados dentro de los endosporangios y por acinetos, estos últimos son células
especializadas que tienen la pared externa engrosada que les permite permanecer en estado de
latencia cuando las condiciones ambientales en la que viven son desfavorables como sequía,
temperaturas extremas u oscuridad; los acinetos se rompen al germinar y dan lugar a la formación
de nuevos filamentos como las que ocurre en las especies del género Anabaena.

Otra forma de reproducción es vía vegetativa o fragmentación del talo, mediante hormogonios que
son cadenas de 2 hasta 500 células que se separan luego de diferenciarse del resto del cuerpo,
posiblemente la fragmentación se produce en el límite con los heterocistes que son células
diferenciadas y cuya unión al hormogonio es débil; por medio de hormocitos, que son
ramificaciones similares al hormogonio, pero con paredes gruesas y perdurables. No se conoce aún
la reproducción sexual, se da por descontado que existe, pero todavía no ha sido descrita.

Una de las especies comunes en nuestro medio es la especie Nostoc commune de la Familia
Nostocaceae del orden Nostocales, comúnmente conocido como la "llullucha" o los "kochayuyos",
que viven en los estanques naturales, especialmente durante la época de lluvias en el altiplano y
otras regiones de Bolivia.
Taxonomía de algunas especies de Cyanophyceae
Orden: Nostocales
Familia: Nostocaceae
Género: Nostoc
Especie: Notoc commune
Género: Anabaena
Familia: Rivulariaceae
Género: Calothrix
Especie: Calothrix crustacea
Especie: Calothrix scopulorum
Género: Rivularia
Especie: Rivularia bullata

Orden: Chroococcales
Familia: Chroococcaceae
Género: Chroococcus
Especie: Chroococcus turgidus

Orden: Oscillatoriales
Familia: Oscillatoriaceae
Género: Lyngbya
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Especie: Lyngbya semiplena
Familia: Phormidiaceae
Género: Phormidium
Especie: Phormidium autumnale

Orden: Synechococales
Familia: Merismopediaceae
Género: Merismopedia
Especie: Merismopedia elegans

Origen de las Cyanophyceae

Los procariontes como las Cyanophyceae, tiene una antigüedad biológica y geológica considerable,
se asume que son los organismos que dieron vida la planeta tierra al crear una atmosfera rica en
oxígeno como el que tenemos hoy, proceso obtenido por fotosíntesis para liberar a la atmosfera el
oxígeno libre, también es importante la fijación del nitrógeno para beneficio de las plantas, se han
encontrado Cyanophyceae con heterocistes hace 2200 millones de años en unidades litológicas
precámbricas.

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