Universidad Nacional

Autónoma de México

Facultad de Estudios
Superiores Cuautitlán

Heredabilidad Método de
Correlación Intraclase entre
Medios hermanos

Dr. Miguel Ángel Carmona Medero

MVZ. M en C. Elizabeth Aguirre García
MVZ. Biol. Areli Castillo Ibarra

Grupo de Genética 2406

Semestre 2023-2
Materia Didáctico

14/03/2023
Introducción

Aplicación del análisis de la varianza en genética

El análisis de la varianza es un método estadístico desarrollado por Ronald Fisher* que

consiste en separar las fuentes de varianza utilizando la técnica de cuadrados mínimos, se
utiliza en la aplicación de diversos modelos lineales y diseños experimentales.

 Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) en 1918 Publicó “La corelación entre parientes bajo la
suposición de herencia mendeliana. Abrió el campo de estudio de los caracteres cuantitativos.

El análisis de la varianza en los cursos de genética a nivel licenciatura que se imparten en la

FESC se utiliza cuando se aplica un diseño completamente al azar para estimar el parámetro
de heredabilidad cuando se tiene información de medios hermanos; también se utiliza para
obtener el índice de repetibilidad cuando se registran mediciones sucesivas en la vida de los
animales o para hacer una inferencia estadística en las pruebas de comportamiento y en las
pruebas de progenie.

El análisis de la varianza se utiliza cuando se aplica un diseño completamente al azar en los

apareamientos dialélicos, con objeto de detectar cuál es la raza o línea que tiene la mejor
aptitud combinatoria general y cuál cruza en particular, tiene la mejor aptitud combinatoria
específica.

El diseño completamente al azar tiene el siguiente modelo:

ŷij =  + i +  ij
Donde  representa la media general, i representa el efecto de tratamiento i, y  ij representa la
desviación no controlada, atribuida a los individuos dentro de los grupos, lo cual también se
conoce como el error aleatorio. El diseño puede ser balanceado, cuando se tiene igual número de
observaciones en los tratamientos, o puede ser no balanceado cuando se tiene diferente número
de observaciones en los tratamientos.

Estimación de parámetros

En los programas de mejoramiento genético, se requiere conocer los siguientes parámetros:

Índice de heredabilidad (h2), Índice de repetibilidad (IR), Correlaciones fenotípicas (rf) y
Correlaciones genéticas (rga) de las características que se pretende seleccionar. Los valores de
esos parámetros son exclusivos para la población de la cual se generan, dado que las frecuencias
génicas y fenotípicas son específicas en cada unidad de producción. (Carmona, 2020)

Índice de heredabilidad

La heredabilidad, en sentido estrecho (h²), representa la parte porcentual de la varianza fenotípica

atribuible a los efectos aditivos de los genes en la población, y se define como la relación entre la
varianza genética aditiva (²A), sobre la varianza fenotípica total (² F), expresándose:

σ2A
h2 =
σ2 F

La heredabilidad, en este sentido, estima la fracción de la variabilidad fenotípica que es

transmisible a la descendencia (Molina, 1992).

Ochoa (2010) señala que este parámetro, es uno de los más importantes en la genética
cuantitativa, ya que indica cuánto de las diferencias entre individuos, en promedio, se transmite a
la progenie, para una característica en particular.

El valor del parámetro (h²), es un valor probabilístico que va de 0.0 a 1.0 y que expresa la
probabilidad de que los genes de la generación de progenitores, se transmitan a los hijos. Valores
negativos o mayores a la unidad, no tienen explicación biológica y ello se atribuye a errores en el
registro de los datos o bien a un pequeño tamaño de muestra.

Wilcox et al., (1992) definen el parámetro de heredabilidad como la fracción del mérito observado
en los progenitores que puede ser visto en la progenie; con “mérito” definido como una desviación
del promedio de la población.
Existen diversos métodos para estimar este parámetro, todos ellos basados en el parecido
fenotípico entre parientes, así, la covarianza entre individuos emparentados a través de un
ancestro común se puede interpretar en términos de varianzas genéticas, tal como se observa en
el cuadro 1 (Becker, 1985).

Como se estudió en el tema anterior, con la información de padres e hijos, el parámetro de

heredabilidad puede obtenerse por cualquiera de estas dos vías:

Mediante la regresión del promedio de los hijos sobre el promedio de los padres.
2
h = β op

 Mediante la regresión del promedio de los hijos sobre el comportamiento de uno de los
progenitores, cuando la característica es inherente a un solo sexo.

h2 = 2 β op

Covarianza de
Varianza genética estimada
parentesco

1 1 1
Padre-hijo 2 4 8
² A + ² AA + ² AAA

1 1 1
Tío-sobrino 4 8 64
² A + ² AA + ² AAA

1 1 1
Abuelo-nieto 4 8 64
² A + ² AA + ² AAA

1 1 1
Medios hermanos 4 16 64
² A + ² AA + ² AAA

1 1 1
Primos 8 64 512
² A + ² AA + ² AAA

1 1 1 1 1 1
Hermanos 2 4 4 8 16 8
² A + ² D + ² AA + ² AD + ² DD + ² AAA
Cuadro 1. Varianza genética estimada de acuerdo a la covarianza de parentesco. = ² A
Varianza genética aditiva, ² D = Varianza de dominancia; las interacciones dobles y
triples entre esas varianzas, se simbolizan con doble o triple literal en el subíndice.
(Fuente: Becker, 1985)

Si la información es relativa a hermanos completos o medios hermanos, la estimación del

parámetro puede realizarse mediante el análisis de los componentes de varianza; en el caso de
medios hermanos, la correlación intraclase estimará ¼ de la varianza aditiva, por lo que la
heredabilidad será calculada como:
2
4σ S
h2 =
σ2F

Estimación de h² mediante el método de correlación intraclase entre medios hermanos.

Diseño Balanceado

Se analizaron 362 registros de la producción de leche en un hato de ganado cebuino en el trópico

húmedo, en donde las lactancias fluctuaron de 275 a 305 días durante el período 1990 - 1994, se
obtuvo un promedio en el rendimiento lechero de 777.26 ± 256.51 kg; considerando que se desea
obtener el valor de heredabilidad del rendimiento lechero y se dispone de la producción de 6 hijas
de 8 sementales en el mismo hato, se procede a tabular los datos como se observa en el cuadro
2.

Semental Producción láctea de las hijas

1 756.44 755.42 752.53 587.22 754.80 680.18

2 587.64 937.21 946.90 852.08 781.59 846.93

3 740.37 564.96 577.33 843.43 877.23 840.13

4 577.33 692.55 640.81 588.46 728.00 839.10

5 952.26 749.23 714.19 685.13 795.61 709.04

6 758.30 545.80 630.30 692.34 828.59 919.90

7 1013.26 647.82 815.19 886.50 949.37 822.40

 8 850.02 940.92 790.04 638.14 643.70 730.27

Cuadro 2. Producción láctea de la hijas de ocho sementales en un hato de ganado cebuino en el

trópico húmedo. (Fuente: Carmona, 2004)

El valor de heredabilidad se estima como cuatro veces la varianza de sementales ( ²S), entre
1
4
la varianza fenotípica total (²F), debido a que la correlación entre medios hermanos estima
de la varianza aditiva (²A), más las interacciones que no se analizan en este curso (Beker,
1985).

Determinar el parámetro de heredabilidad requiere usar la técnica de análisis de varianza (ANVA),

con dos fuentes de variación: entre sementales y entre progenie, cuyo modelo aleatorio como ya
se explicó, es el siguiente:

ŷij =  + i +  ij

Donde  representa la media general, i representa el efecto del padre i, y  ij representa la

desviación ambiental y genética no controlada, atribuida a los individuos dentro de los grupos
paternales, lo cual también se conoce como el error aleatorio.

(Al modelo anterior se le conoce también como modelo de un diseño completamente al azar o
bien como modelo de un factor)

Para facilitar el aprendizaje del método, es conveniente desarrollarlo acorde con el procedimiento
siguiente:

Paso 1.

Con el programa Excel® o con una calculadora científica, obtenga la suma total  (Xij), ésta
elévela al cuadrado y divídala entre el número de datos para obtener el factor de corrección (FC),
finalmente acceda a la función que le da la suma de cuadrados totales  (Xij²).

Así usted ha calculado los siguientes valores:

Suma total:  (Xij) = 36456.96

Factor de corrección: FC = (Xij)2  N = (36456.96)2  48 = 27689790.26

Suma de cuadrados:  (Xij²) = 23379145.34

Paso 2.

Obtenga el total de cada semental (Ti), elévelo al cuadrado y divídalo entre su número de hijos,
después sume esa columna,  (Ti²/n.).

Semental Ti Ti2/n.

1 4286,59 3062475,64

2 4952,35 4087628,42

3 4443,45 3290707,98

4 4066,25 2755731,51

5 4605,46 3535043,64

6 4375,23 3190439,59

7 5134,54 4393916,84

8 4593,09 3516079,29

 (Ti²/n.) = 27832022,91

Paso 3.

Habiendo obtenido las cantidades básicas proceda a realizar el análisis de la varianza. Las
fórmulas de cálculo para efectuarlo, hasta llenar las celdas del cuadrado medio, se presentan en
el cuadro 3.
 Grados
Fuente de Esperanza del
de Suma de cuadrados Cuadrado medio
varianza cuadrado medio
libertad

[ ]
2

[ ]
Ti
Entre
S–1 ∑ Ti2
− FC ∑ n.
−FC
σ2 w + k1 (σ 2 s )
sementales n.
S−1

Entre
progenie
N–S ∑∑ ( x ij) − ∑
2
[ ]
Ti2
n.
∑ ∑ x2 ij −∑ [ ]
Ti 2
n.
2
σ w
N −S

Cuadro 3. Fórmulas de cálculo para realizar el análisis de la varianza.

En donde:

S = Número de sementales.

N = Número total de la progenie considerada.

n. = Número de hijas de cada semental.

Ti²/n. = Total de cada semental elevado al cuadrado y dividido entre su número

de registros.

FC = Factor de corrección, el cual se obtiene elevando al cuadrado la suma total de

todas las observaciones (Xij)² y dividiendo entre el número total de registros
analizados (N).

 (Xij²) = Suma de cuadrados total.

Efectuando el desarrollo numérico con las substracciones y divisiones correspondientes, se

obtiene el siguiente cuadro de resultados:
 Grados Esperanza del
Fuente de Cuadrado
de Suma de cuadrados cuadrado
varianza medio
libertad medio

Entre 28379145.34 - 142232.65  7

8 - 1= 7 σ2 w + k1 (σ 2 s )
sementales 27832022.91 = 142232.65 = 20318.9496

27832022.91 -
Entre 48 - 8 547122.43  40 2
27689790.26 σ w
progenie =40 = 13678.0609
= 547122.43

Paso 4.

Ahora, deberá calcular los componentes de varianza, a partir de las ecuaciones normales que se
expresan en la "esperanza de cuadrados medios"; para simplificar el uso de las fórmulas al
cuadrado medio entre sementales, se le denominará cuadrado medio uno (CM1) y al cuadrado
medio entre progenie, se le denominará cuadrado medio dos (CM2).

El valor del cuadrado medio de la fuente de variación atribuible a los registros de la progenie
(CM2), representa la varianza del error (²w) en la esperanza de cuadrados medios.

El valor de la fuente de variación debida a los sementales (CM1) representa, en la esperanza de

cuadrados medios: la adición de la varianza del error (² w), más K1 (²s), en donde:

(² s) = La varianza debida a los sementales. (Incógnita que debe despejarse)

(² w) = La varianza del error; su valor numérico es el obtenido al calcular el cuadrado

medio del error (CM2).

En un diseño balanceado en el cual que cada semental tenga igual número de hijos o hijas, K 1 es
igual al número de hijas de cada semental.

K1 = n.
Para despejar las ecuaciones normales en la esperanza de cuadrados medios, es necesario
resolverlas para conocer el valor de la varianza de los sementales (² s), lo cual se logra haciendo
la substracción del cuadrado medio de la fuente de variación entre sementales (CM1), del
cuadrado medio de la fuente de variación entre progenie (CM2), dividiendo posteriormente el
resultado entre el valor de K1.

La varianza fenotípica (² F) se obtiene sumando la varianza del error con la varianza obtenida
anteriormente (² s).

² F = ² w + ² s

El índice de heredabilidad como ya se explicó, se calcula mediante la fórmula:

Dado que K1 es igual al número de hijos en cada semental, K1 = 6 y puesto que la varianza del
error 2 W = 13678.0609, la única incógnita por despejar en la esperanza de cuadrados medios,
es la varianza de sementales (2 S) así:

2 S = (20318.9496 - 13678.0609)  6 = 1106.8148

La varianza fenotípica (² F) se obtiene sumando la varianza del error (CM2) con la varianza
obtenida anteriormente (² S), así:

² F = 13678.0609 + 1106.8148 = 14784.8757

Por lo tanto:

h2 = (4 x 1106.8148)  14784.8757 = 0.30

Una vez que ha comprendido el proceso para analizar las fuentes de varianza y constatado lo
sencillo que es efectuarlo para estimar el valor del parámetro de heredabilidad, lo puede hacer
rápidamente con el programa Excel mediante el siguiente procedimiento:

Escritos los datos en la hoja de cálculo, diríjase a la barra de herramientas, seleccione "Análisis de
datos", al visualizar la categoría de la función elija "Análisis de varianza para un factor" oprima
"Aceptar" y en cuadro de diálogo anotar el rango de entrada; especifique si los datos están
agrupados en filas o columnas, y si incluye rótulos en la primera fila o columna; en opciones de
salida elija el rango de salida, anotando la letra de la columna y el número de hilera en donde
usted desea ver el resultado. Presione "Aceptar" y observará el resultado en esta forma:

Análisis de varianza de un factor

RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza

Semental 1 6 4286,59 714,43 4776,36

Semental 2 6 4952,35 825,39 17377,64

Semental 3 6 4443,45 740,58 19330,91

Semental 4 6 4066,25 677,71 9639,87

Semental 5 6 4605,46 767,58 9660,91

Semental 6 6 4375,23 729,21 18373,42

Semental 7 6 5134,54 855,76 16102,38

Semental 8 6 4593,09 765,52 14163,00

ANÁLISIS DE VARIANZA

Origen de las Suma de Grados de Promedio de los

variaciones cuadrados libertad cuadrados

Entre grupos 142232,6474 7 20318,9496

Dentro de los grupos 547122,4342 40 13678,0608

Total 689355,0816 47

A partir de los resultados obtenidos con el programa Excel  , se pueden obtener la varianza de
sementales, la varianza fenotípica y el parámetro de heredabilidad, tal y como se explicó en el
paso 4.

Habiendo entendido el procedimiento manual, para efectuar un análisis de la varianza en modelos

que utilizan un diseño completamente al azar, el estudiante de MVZ, o un especialista en
producción animal, pueden aplicar en lo sucesivo el programa Excel  u otro programa de
cómputo estadístico para el análisis de datos y así estimar parámetros como el índice de
heredabilidad (h2) y el índice de repetibilidad (IR), o bien, hacer inferencias para probar hipótesis
como se hace en las pruebas de progenie y de comportamiento. Hasta el paso 3, el procedimiento
es común en todos los casos.

Estimación de h² mediante el método de correlación intraclase entre medios hermanos.

Diseño no Balanceado

En la práctica, lo más común es que se tenga diferente número de hijos por semental, en tal caso,
se tiene un diseño no balanceado; el procedimiento de análisis es el mismo que se ha descrito,
con la única excepción que el valor de K1 se calcula como:

K1 =
[ N−
∑ ( n .2 )
N ]
( S−1 )

En donde:

N = Número total de progenie.

n.2 = Número de progenie por semental elevado al cuadrado.

S = Número de sementales.
Suponga que desea determinar el valor de K1 para estimar la heredabilidad de la producción de
leche, en un hato en el que se han utilizado 10 sementales con un número variable de hijas cada
uno; los registros muestran:

Semental Número de hijas

(S) (n.)

1 18

2 23

3 14

4 10

5 8

6 9

7 12

8 5

9 11

10 6

Total (N) 116

K1 = {116 - ((182 + 232 + 142+ 102+ 82 + 92+ 122 + 52 + 112+ 62)  116) }  9

Por lo tanto:

K1 = {116-(1620/116)}  9 = {116 - (13.966)}  9 = 102.034  9

K1 = 11.337
Caso práctico:

Se registró la ganancia diaria de peso (g) de los hijos de 5 sementales de la Raza Pardo Suizo, en
el Estado de Nayarit, con la finalidad de obtener el parámetro de heredabilidad en esa
característica. (Carmona et al., 1994) Los datos se anotan en el siguiente cuadro:

Semental Semental Semental Semental Semental

1 2 3 4 5

1140 944 1249 1455 1440

1547 1086 1153 1419 983

1062 1126 831 1004 1045

1135 1594 1119 1227 1127

1097 878 1469 1183 1163

1532 1095 1373 1675 1069

1183 1031 1308 1380 1584

1206 1135 1335 1124 1352

1293 1490 896 1127 1194

1339 1375 684 1069 1053

1312 1265 776 926 1352

1214 1228 911 1152 977

1422 1366 848 1577 1226

1641 960 763 1073 1297

1291 1489 862 1342 1015

1289 1195 1223 1328

Semental Semental Semental Semental Semental
1 2 3 4 5

1138 845 1200

1095 995 1366

1090 1114 1448

1078 1109

1208 1461

1291 1069

1571 1338

1170 1133

1309 1044

1087 1137

1376 1217

956 1466

1357 1453

1305 1286

1229 1415

1198 1209

1008 1571

1408

892
Ahora, recurriendo a la herramienta "Análisis de datos" del programa Excel y solicitando la
aplicación: "Análisis de varianza de un factor", tal y como fue explicado, se obtendrá la siguiente
información:

Análisis de varianza de un factor

RESUMEN

Grupos Cuenta Suma Promedio Varianza

Semental 1 19 24025,7 1265 28721

Semental 2 16 19256,1 1204 44996

Semental 3 15 15577,1 1038 67028

Semental 4 33 40053,8 1214 37973

Semental 5 35 43425,9 1241 32896

Para obtener el factor K1, deberá sumar la columna titulada "Cuenta", la cual corresponde al
número de hijos de cada semental (N = 118); después deberá obtener la suma de cuadrados de
esa misma columna ( n.2 = 3156) y finalmente aplicar la fórmula para obtener K1:

K1 = 118 - (3156/118)  4

K1= 22.8

La segunda parte de la salida de Excel proporcionará la siguiente información:

ANÁLISIS DE VARIANZA

Origen de las Suma de Grados de Promedio de los

variaciones cuadrados libertad cuadrados

Entre grupos 530352,3305 4 132588,08

 Dentro de los grupos 4463921,584 113 39503,73

Total 4994273,914 117

La varianza de los sementales será igual a la diferencia del promedio de los cuadrados entre
grupos y dentro de grupos, dividida entre el factor K1:

2 S = (132588,08 - 39503,73)  22.8 = 4080.2

La varianza fenotípica se obtiene sumando a la varianza del error (Promedio de los cuadrados
dentro de grupos), la varianza de sementales:

 ² F = 39503,73 + 4080.2 = 43584.0

Por lo tanto la heredabilidad de la característica se obtendrá multiplicando por cuatro la varianza

de sementales y dividiendo el resultado entre la varianza fenotípica:

h2 =  (4*4080.2)  43584.0 

h2 = 0.37

Referencias

 Becker WA. 1985 Manual of quantitative genetics. 5 th ed. USA: Washington State
University. 1985.

 Carmona, M.M.A.; Gasque, G, R.; Ochoa, G, P.; Zavala, R, J.: 2004. Mejoramiento
Animal, Genética, Bovinos. División Sistema Universidad Abierta y Educación a
Distancia, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional
Autónoma de México. México. 115 páginas. 2ª. Edición. ISBN: 970-32-1793-1

 Daniel, W, W. 2008 Bioestadística. Base para el análisis de las ciencias de la salud. 4ª

Ed. Limusa-Willey. México. 2008

 Molina GJD. 1992 Introducción a la genética de poblaciones y cuantitativa. México:

AGT.
 Ochoa GP. 2010 Mejoramiento genético del ganado bovino productor de leche. En Ávila
TS, y Gutiérrez CAJ, editores: Producción de leche con ganado bovino. 2a. ed. México,
DF. El manual moderno, pp: 333-354.

 Wilcox CJ, Webb DW, DeLorenzo MA. 1992 Genetic improvement of dairy cattle. Fact
Sheet DS75 of the Dairy Production Guide. USA: Florida Extension Service.I2