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Autónoma de México
Facultad de Estudios
Superiores Cuautitlán
01/05/2023
Hoja 1
Objetivos específicos
Graficar las rectas de regresión lineal del comportamiento de interacción genotipo ambiente de una
variable cuantitativa en ambientes positivos y negativos.
Determinar entre conjunto de genotipos comparados entre sí, cuales son los mejores para un
ambiente específico.
Introducción
El potencial genético de los animales se expresa en la medida que las condiciones ambientales lo
permitan. El ambiente no modifica de forma directa la constitución genética del individuo, pero
sí determina la extensión con que se expresa. Sin embargo, cuando se considera una serie de
ambientes, se detecta además de los efectos genéticos y ambientales, un efecto adicional causado
por la interacción de los mismos (Cruz y Regazzi, 1994)
Los cambios producidos en los genes de los individuos, son la causa de variaciones genéticas en
los animales y vegetales; esta variación genética se expresa, sin embargo, sólo en la medida en
que las condiciones y los estímulos ambientales se lo permiten. (Lasley 1982).
La interacción genotipo ambiente se define como el comportamiento diferencial del desempeño
del genotipo evaluado en dos o más ambientes. (Carmona et al. 2004).
Estudiar la relación de dependencia entre el genotipo y el ambiente es de mucha utilidad en
programas de mejoramiento genético, pues existe la posibilidad de que los mejores genotipos en
un ambiente no lo sean en otro (Bowman, 1981; Bourdon, 2000).
Hoja 2
efectos ambientales, determinando que una variedad interactuará menos con el ambiente, cuando
la pendiente ß tienda al valor cero, sea este valor positivo o negativo.
Betanzos (1970) aplica el modelo anterior en la evaluación de seis variedades de maíz de
polinización libre, considerando nueve ambientes en condiciones de temporal; en esta
investigación se establece que debido a que el modelo aplicado considera los valores fenotípicos
ajustados, es necesario adicionar la unidad al coeficiente de regresión ß para restablecer los
valores fenotípicos.
Carmona (1980) determina la adaptación genético-ambiental en Bos taurus, Bos indicus, y sus
cruzas F1, utilizando para ello el modelo de Bucio, considerando que la estabilidad en el
comportamiento homeostático de los animales en diversas condiciones climáticas es factible de
tipificarse mediante el coeficiente de regresión ß y propone, además, considerar la correlación
presente entre los valores fenotípicos y los efectos ambientales.
La investigación sobre la manifestación del comportamiento de interacción genotipo- ambiente
en diversos organismos animales se continuó desarrollando en forma conjunta entre el grupo de
investigadores del Colegio de Postgraduados y el de la Universidad Nacional Autónoma de
México; algunas de las investigaciones más importantes se relatan como antecedente:
Carmona y Cortez (1988 a. y b.) desarrollan una metodología para evaluar la agresividad en la
abeja doméstica, integrando en tal evaluación el modelo de Bucio.
Carmona et al (1988) realizan la demostración del comportamiento de la interacción genotipo-
ambiente en la respuesta agresiva de la abeja.
Carmona y Bucio (1991 a. y b.) demuestran la variabilidad, tanto en el comportamiento
defensivo, como en el comportamiento de interacción genotipo-ambiente en abejas africanizadas
del estado de Tabasco.
Carmona (1993) pone de manifiesto que es factible la selección en Apis mellifera, tanto por baja
respuesta agresiva, como por estabilidad genotipo-ambiente.
López y col. (1997) analizando la producción de leche en cabras de la raza Saanen durante 5
lactancias encuentran que en la mayoría de ellas, la pendiente de interacción es muy semejante a
la pendiente de la primera lactancia, circunstancia que abre la posibilidad de efectuar una
selección temprana que favorezca la conservación de la progenie proveniente de las madres
elegidas.
Se considera que el comportamiento fenotípico (Fij) es una relación aditiva entre los efectos
genéticos (gi) más los efectos ambientales (ej) además de los efectos de interacción (gij); por lo
que se aplica el siguiente modelo:
Fij ( gi ) ( ej ) ij ( ej )
En donde:
b (ej) = Pendiente de regresión de los efectos de interacción (g) sobre los efectos
ambientales (ej).
Herrera (1998) y Herrera et al., (1998) estudiaron el comportamiento lechero de las hijas de los
sementales utilizados para inseminación artificial por la Asociación Holstein, en 5 estados de la
República Mexicana: Aguascalientes, Baja California, Guanajuato, Querétaro y Estado de
México, registrando los datos de producción que se presentan en el cuadro 1.
Cuadro 1. Promedio de producción láctea de las hijas de 13 sementales holstein utilizados en 5 estados de la República
Mexicana.
Hoja 6
Ŷij = + β (i )
En donde:
Promedio
8 215.18 8 947.39 8 743.76 8 420.77 8 965.02
ambiental
Efecto
- 488.6923 243.5237 39.8845 -283.1059 261.1508
ecológico
Toro a b -2 s -1 s g 1s 2s
Cuadro 3. Parámetros de regresión obtenidos en cada semental, así como las estimaciones de la producción láctea de sus
hijas en kg, al considerar hasta dos desviaciones estándar en los efectos ecológicos. a es el punto de intersección de la
recta, b representa la pendiente de interacción, las s representan las desviaciones estándar de los efectos ecológicos y g
representa el efecto genético
Hoja 8
En la Figura 1, se presentan las líneas de regresión que muestran el comportamiento de
interacción genotipo-ambiente, correspondientes a la producción láctea de los toros identificados
con los números: 21, 31, 67 y 83, tomados como ejemplo para ilustrar la ausencia de paralelismo
entre las rectas, dado que si fuesen paralelas, no hubiese interacción del genotipo con el
ambiente.
La prueba de hipótesis muestra que existen diferencias significativas al comparar las pendientes
que caracterizan a los sementales de este estudio.
En la selección de animales como reproductores, es necesario analizar si en el comportamiento
de la variable estudiada están presentes efectos de interacción genotipo-ambiente.
La metodología para evaluar el comportamiento de interacción genotipo-ambiente aplicada en
este estudio, es factible de ser utilizada con fines de selección temprana; además debido a la
interacción genotipo ambiente, algunos toros serán mejores en ambientes críticos.
Zamudio et al (2012, 2015) utilizaron esta metodología para demostrar que hay efecto de
interacción genotipo ambiente sobre el comportamiento productivo de vaquillas de reemplazo
con diferente paternidad durante la época seca en la región tropical.
Hoja 9
Carmona (2015) con este método, demostró que en el volumen de eyaculado de toros jóvenes de
raza Jersey también están presentes los efectos de interacción genotipo ambiente (fig. 2 y cuadro
4)
12.0
10.0
Volumen Eyaculado
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
-3 -2 -1 0 1 2 3
Figura 2. Rectas de regresión de los valores fenotípicos sobre los efectos ambientales proyectadas de -2 hasta 2
desviaciones estándar de los efectos ambientales
Cuadro 4. Comparación múltiple de medias para el volumen eyaculado esperado en las desviaciones estándar
positivas y negativas de los efectos ambientales, efectuada por el procedimiento de Tukey (α< 0.05), después de
aplicar el modelo de interacción genotipo ambiente. Valores con asterisco (*) superan el valor crítico Q = 1.414
Hoja 10
Consideraciones finales
Para hacer el mejor uso posible de la herencia, se deben seleccionar animales reproductores
superiores, que posean los genes o las combinaciones de genes más deseables. La superioridad
debida a los genes es lo único que es transmitido de los progenitores a su descendencia. La
superioridad debida al ambiente no es transmitida de padres a hijos, este ambiente superior debe
ser proporcionado a la descendencia si se quiere que esta sea igual a la de sus progenitores.
(Bowman, 1981)
El ambiente no modifica en forma directa la constitución genética de un individuo, sino que las
circunstancias ambientales determinan la extensión con la cual se exprese la tendencia genética.
(Lasley, 1982)
Aun cuando el ambiente no influye de forma directa sobre el plasma germinal, es casi cierto que
en el proceso evolutivo ejerció una influencia marcada sobre la vida y ocasionó un cambio
gradual en el germoplasmal. (Lasley, 1982)
Portillo et al. (2005) estudiaron el efecto de la interacción genotipo ambiente sobre dos líneas de
codornices con respecto al nivel de proteína en el alimento y su efecto en las variables: respuesta
productiva y calidad del huevo incubable.
Hoja 11
muchos casos los individuos ya tienen en sus genes la capacidad para expresar un mejor nivel de
cualidades de lo que el ambiente les permite expresar. (Lasley, 1982; Carmona, 2015)
Cabe señalar, que los estudios sobre la interacción del genotipo con el ambiente, han dado lugar
al surgimiento de una nueva área de la genética denominada: Epigenética,
Suponga que se ha evaluado el promedio de la producción de leche diaria en las hijas de nueve
sementales en diversas entidades federativas de la República Mexicana y se desea constatar que
hay efectos de interacción genotipo ambiente. Los datos registrados se presentan en el cuadro 5.
Cuadro 5. Promedio de la producción de leche diaria en las hijas de nueve sementales en diversas entidades federativas de
la República Mexicana
Procedimiento 1
Ejemplo:
42 Tecla M + 38 M + 35 M+ 34 M + …….20
Hoja 12
Se obtiene la media general: = 23.284, la cual expresa el efecto medio de los genes (µ)
Procedimiento 2
s =
Cuadro 6. Promedio (Xs) de cada semental en los ambientes en que se evaluaron sus hijas.
Procedimiento 3
Se estima el efecto ambiental también llamado efecto ecológico (ej), substrayendo a la media
ambiental la media general (µ); la suma de los efectos ambientales debe ser igual a cero.
Cuadro 8. Estimación del efecto ambiental también llamado efecto ecológico (ej)
La media de cada estado menos la media general, permite obtener el efecto ambiental (ej)
Ejemplo:
Procedimiento 5
Se coloca la calculadora en modo estadístico, para ingresar los datos, sin embargo debe poner
atención en el número negativo ya que estos deben de ir dentro de un paréntesis.
6.52
Hoja 14
Para obtener las dos desviaciones estándar, ese valor se multiplica por 2 = 13.04
Procedimiento 6
Se obtienen los coeficientes de regresión (alfa y beta) del comportamiento fenotípico de cada
semental en el ambiente respectivo sobre los efectos ecológicos.
Ejemplo:
8.271 , 42 M+
6.382 , 38 M+
3.827 , 35 M+
3.382 , 34 M+
1.271 , 30 M+
(-1.618) , 25 M+
(-3.173) , 21 M+
(-5.84) , 18 M+
(-12.507) , 14 M+
B) Después de que los datos están en la memoria, se debe obtener el valor estimado de
producción a una y dos desviaciones estándar, tanto negativas como positivas,
escribiendo en la calculadora:
Ejemplo:
C) Para obtener los valores de Alfa y Beta correspondientes al primer semental se llama la
memoria de la siguiente forma:
Hoja 15
Ejemplo:
Tecla ON SHIF 2 A 1 = 28.56
Tecla ON SHIF 2 B 2 = 1.44
Note que el valor alfa (A) corresponde al promedio del semental en todos los ambientes. El valor
beta (B) representa la pendiente de interacción genotipo ambiente.
Con el programa Excel® en la barra de herramientas (fx) se busca la función: “Intersección eje”,
para obtener el valor alfa (α), en el cuadro de diálogo se le pide seleccionar los valores de X,
estos corresponden a los efectos ambientales; los valores de Y corresponden a los valores
fenotípicos de cada semental en el ambiente respectivo. En cada caso, selecciona la matríz de
datos y se da “Enter” en la celda donde desea la salida del resultado.
D) De esta forma se obtienen los valores para generar el cuadro que posteriormente se
graficará.
Procedimiento 7
A) Continuando con el ejemplo se ingresan en la calculadora los valores del segundo semental.
Ejemplo:
8.271 , 38 M+
6.382 , 36 M+
3.827 , 32 M+
3.382 , 30 M+
1.271 , 28 M+
(-1.618) , 26 M+
(-3.173) , 23 M+
(-5.84) , 20 M+
(-12.507) , 10 M+
B) Después de que los datos están en la memoria, se debe obtener el valor estimado de
producción a una y dos desviaciones estándar, tanto negativas como positivas, escribiendo en
la calculadora:
Hoja 16
Ejemplo:
C) Para obtener los valores de Alfa y Beta correspondientes al segundo semental se llama
la memoria de la siguiente forma:
Ejemplo:
D) De esta forma se obtiene la segunda serie de valores para generar el cuadro que
posteriormente se graficará:
Procedimiento 8
Procedimiento 9
Hoja 17
A) Graficar las líneas de regresión (Figura 3)
Figura 3. Rectas de regresión de los valores fenotípicos sobre los efectos ambientales proyectadas de -2 hasta 2
desviaciones estándar de los efectos ambientales. La ausencia de paralelismo entre las rectas demuestra que la interacción
genotipo ambiente se manifiesta
Procedimiento 10
Conclusión: La ausencia de paralelismos entre todas las rectas muestra que está presente el
fenómeno de interacción genotipo ambiente, betas (β) cercanas a cero muestran genotipos
estables en todos los ambientes.
Hoja 18
En el anexo 1 se hace un recordatorio del método estadístico de regresión lineal y su aplicación
para obtener algunos parámetros genéticos utilizados en el mejoramiento animal.
Anexo 1
Regresión Lineal: Método estadístico que permite el ajuste de datos a una recta. (Carmona et al.
2002)
= Variable independiente
= Variable dependiente
= α + β (x)
En donde:
α representa el punto de intersección entre los dos ejes, el valor que toma Y cuando X es igual a
cero.
Covarianza xy
Varianza x
Hoja 19
La fórmula de cálculo para obtener la pendiente de regresión lineal βyx es:
∑ xy – (∑ x) (∑ y)
n k
∑xi2 - (∑ x )2
n
En donde el numerador es la fórmula de cálculo para obtener la covarianza entre dos variables y
el denominador es la fórmula de cálculo para obtener la varianza de la variable independiente
(X); los grados de libertad son los mismos tanto en el numerador como en el denominador, por lo
tanto se eliminan.
El cálculo del punto de intersección (α) se obtiene conociendo el valor de la pendiente (βyx) que
multiplica el promedio de la variable independiente (µx); éste producto se resta al promedio de la
variable independiente (µy):
α = µy – βyx (µx)
Aplicación del método de regresión lineal para obtener algunos parámetros genéticos utilizados
en el mejoramiento animal:
Regresión h2 βxy
h2 2 βxy
rG β J2I1 * β J2 I1
β I2 I1 * β J 2 J 1
c) El tercer caso es para obtener mediante la relación entre el producto de las pendientes de
regresión lineal, el parámetro de correlación genética aditiva entre dos variables
registradas en padres e hijos o en madres e hijas; al resultado de esta relación, de acuerdo
con el método de Hazel (Carmona et al. 2004) debe extraerse la raíz cuadrada para así
obtener el parámetro genético.
Hoja 20
Ejercicios
1) Peso promedio (Kg) a los 180 días de edad, de cinco razas de cerdos machos evaluados en
diferentes entidades federativas de México.
2) Promedio del número de huevos recolectados en una temporada anual de líneas de codorniz
japonesa, (Coturnis coturnis) producidos en diferentes estados de México.
En los cuadros anteriores, se presentan dos ejercicios para calcular si en ambos, está presente la
interacción genotipo ambiente.
Hoja 21
Referencias
Bucio AL, Perkins JM, Jinks JL. 1969. Environmental and genotype-environmental
components of variability. V Segregating Generations Heredity; 24: 115-127.
Carmona M, M.A, Bucio AL. 1992. Metodología propuesta para la formación de líneas
de abejas dóciles con estabilidad genotipo-ambiente. Memorias del VI Seminario
Americano de Apicultura; 1992 septiembre 4-6; Oaxtepec (Morelos). México. Unión
Nacional de Apicultores y Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos, 28-29.
Hoja 22
Carmona MMA, Cortez CJP. Determinación del índice de repetibilidad de la respuesta
agresiva en la abeja doméstica. Memorias de la Tercera Reunión Interna de
Investigación. 1998 México (edo. de México) México. Facultad de Estudios Superiores
Cuautitlán, UNAM Coordinación General de Investigación y Estudios de Posgrado, 1988
Carmona, M, M.A.; Gasque, G, R.; Ochoa, G, P.; Zavala, R, J.: 2004. Mejoramiento
Animal, Genética, Bovinos. División Sistema Universidad Abierta y Educación a
Distancia, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional
Autónoma de México. México. 115 páginas. 2ª. Edición. ISBN: 970-32-1793-1
Carmona, M, M.A.; Rubio, T, C.; Lemus, F, C.: 2002. Curso –Taller Estadística
Aplicada a la Investigación. Ed. Universidad Autónoma de Nayarit. México.ISBN: 968 –
933–03-09
Herrera, H, J.G.; Carmona, M, M.A.; Bucio, A, L.; Rubio, T, C..J; Izquierdo, E, C. 1968.
Interacción genotipo-ambiente y parámetros de estabilidad en la evaluación de toros, en
diferentes regiones de México. XXXIV Reunión Nacional de Investigación Pecuaria.
Querétaro, Qro. 27 al 31 de 0ctubre de 1998. Memoria Reunión Científica. pag. 80.
Lasley J, F. 1982. Genética del Mejoramiento del Ganado. ED. Hispano americana.
México.
Portillo, L, J. J.; M.A Carmona Medero.; R. Barajas Cruz, y F.G. Ríos Rincón, 2005
Interacción Genotipo-Nivel de proteína en calidad de huevo incubable de codorniz
japonesa reproductora. XIX Reunión de la Asociación Latinoamericana de Producción
Animal, Tampico, Tamaulipas, Octubre 2005, Revista BIOTAM Edición Especial.
Tomo 1:113-115. ISSN 0187-8476.
Zamudio, M.I; Carmona, M.M.A; García-Reyna, P.B.; Acosta, S.R.L, Ortíz, R.M.A.;
Galina, H.M.A.; y Osnaya, G.F. 2012. Efecto de interacción genotipo ambiente sobre el
comportamiento productivo de vaquillas de reemplazo con diferente paternidad durante
la época seca en la región tropical. Memorias del II Foro Internacional de Ciencias e
Innovación Tecnológica Colima, Colima 26 a 28 de septiembre 2012 pp. 183 – 188.