Sistema auditivo.

Estructura.

El oído se divide en tres regiones anatómicas: el oído externo, el oído medio y

el oído interno. El oído externo recoge y dirige las ondas sonoras hacia el
tímpano. El oído medio es una cámara localizada en la porción petrosa del hueso
temporal. Las estructuras del oído medio amplifican las ondas sonoras y las
transmiten a una porción apropiada del oído interno. El oído interno contiene
los órganos sensoriales del equilibrio y la audición.

Oído externo

El oído externo incluye la aurícula flexible, u oreja, que se sostiene por

cartílago elástico. La aurícula del oído rodea el conducto auditivo externo. La
oreja protege el conducto auditivo externo y proporciona una sensibilidad
direccional al oído al bloquear o facilitar el paso del sonido hacia el tímpano. El
timpano es una hoja de tejido conjuntivo fina y semitransparente que separa el
oído externo del oído medio.
La aurícula y el estrecho conducto auditivo externo proporcionan cierta
protección contra la lesión accidental del tímpano. Además, las glándulas
ceruminosas distribuidas a lo largo del conducto auditivo externo secretan un
material céreo y los pelos muy pequeños que se proyectan hacia el exterior
ayudan a evitar el acceso de objetos extraños. La secreción cerumen en las
glándulas ceruminosas también enlentece el crecimiento de los
microorganismos en el conducto auditivo externo y reduce las posibilidades de
infección.

El conducto auditivo es el pasaje que atraviesa el hueso temporal hacia la

membrana timpánica. A partir de la abertura externa, llamada conducto
auditivo externo, sigue una ruta con ligera forma de “S” por casi 3 cm. Está
cubierto por piel y tiene soporte de fibrocartílago en la abertura y del hueso
temporal en el resto de su extensión.
Oído medio.

El oído medio se localiza en la cavidad timpánica del hueso temporal. La

membrana timpánica cierra el extremo interno del conducto auditivo y lo
separa del oído medio. La membrana mide casi 1 cm de diámetro y vibra con
libertad en respuesta al sonido. Está inervada por ramas sensitivas de los
nervios vago y trigémino, y es muy sensible al dolor.

La cavidad timpánica está separada del conducto auditivo externo por la

membrana timpánica, pero se comunica con la nasofaringe a través de la trompa
acústica y con las celdillas mastoideas. Este conducto, de aproximadamente 4
cm de longitud, penetra en la porción petrosa del hueso temporal en el
conducto musculotubárico. La trompa auditiva sirve para igualar la presión en la
cavidad del oído medio con la presión atmosférica, externa.

Los músculos del oído medio son el del estribo y el tensor del tímpano. El
músculo del estribo surge de la pared posterior de la cavidad y se inserta en el
estribo. El tensor del tímpano surge de la pared de la trompa auditiva, la
recorre y se inserta en el martillo.

Huesecillos del oído.

La cavidad timpánica contiene tres pequeños huesos denominados en conjunto

huesecillos del oído, conectan la membrana timpánica con el complejo receptor
del oído interno. Estos huesos actúan como palancas que transfieren las
vibraciones del sonido desde el tímpano hasta una cámara llena de líquido en el
oído interno.

La vibración del tímpano convierte las ondas sonoras que llegan en movimientos
mecánicos. Después los huesecillos del oído conducen esas vibraciones, y el
movimiento del estribo transmite las vibraciones al contenido líquido del oído
interno. En la cavidad timpánica, hay dos músculos pequeños que sirven para
proteger el tímpano y los huesecillos de movimientos violentos en ambientes
muy ruidosos.

 El músculo tensor del tímpano, este aumento de tensión reduce la

cantidad posible de movimiento. El músculo tensor del tímpano está
inervado por las fibras motoras de la rama mandibular del nervio
trigémino (N V).
 El músculo estapedio, inervado por el nervio facial (N VII). La
contracción del estapedio empuja el estribo reduciendo su movimiento
en la ventana oval.

Oído interno.

El oído interno es un laberinto de pasajes de hueso temporal denominado

laberinto óseo, el cual está cubierto por un sistema de conductos carnosos
llamado laberinto membranoso.
El sentido del equilibrio y la audición están proporcionados por los receptores
del oído interno. Los receptores se encuentran alojados en el laberinto
membranoso. El laberinto membranoso contiene un líquido denominado
endolinfa. Las células receptoras del oído interno únicamente pueden funcionar
cuando están expuestas a la composición iónica única de la endolinfa. Entre los
laberintos óseo y membranoso fluye la perilinfa.
Los laberintos empiezan con una cámara denominada vestíbulo, que contiene
órganos del equilibrio. El órgano de la audición es la cóclea, un tubo o trompa
enrollada que surge del lado anterior del vestíbulo. El vestíbulo y los conductos
semicirculares se denominan en conjunto complejo vestibular.

La cavidad del vestíbulo contiene un par de sacos membranosos, el utrículo y el

sáculo. Los receptores del utrículo y el sáculo proporcionan la sensación de
gravedad y aceleración lineal. Los de los conductos semicirculares son
estimulados por la rotación de la cabeza.

La cóclea contiene una porción fina elongada del laberinto membranoso

conocida como conducto coclear. El conducto coclear queda englobado entre un
par de cámaras llenas de perilinfa, y todo el complejo da vueltas alrededor de
un núcleo óseo central.

Las paredes externas de las cámaras perilinfáticas constan de hueso denso en

todas partes excepto en dos pequeñas áreas cerca de la base de la espiral
coclear. La ventana coclear es la más inferior de las dos aperturas. Una
membrana delgada y flexible se extiende sobre la apertura y separa la
perilinfa de una de las cámaras cocleares del aire del oído medio. La ventana
oval es la más superior de las dos aperturas de la pared coclear.
Cuando un sonido hace vibrar el tímpano, los movimientos son transmitidos a la
perilinfa del oído interno por los movimientos del estribo. Este proceso
finalmente conduce a la estimulación de los receptores del conducto coclear, y
«oímos» el sonido.

Los receptores sensoriales del oído interno se denominan células pilosas. Estas
células receptoras están rodeadas por células de sostén y están controladas
por fibras aferentes sensitivas. La superficie libre de cada célula pilosa tiene
80-100 largos estereocilios. Las células pilosas son mecanorreceptores muy
especializados sensibles a la distorsión de sus estereocilios.

Complejo vestibular y equilibrio

El complejo vestibular es la parte del oído interno que proporciona el sentido

del equilibrio al detectar la rotación, la gravedad y la aceleración. Consta de los
conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo.

Conductos semicirculares óseos

Los tres conductos semicirculares presentes en el aparato vestibular (anterior,

posterior y lateral) están orientados en las tres direcciones del espacio. Cada
conducto semicircular se origina y termina en el utrículo. En realidad, en el
utrículo existen cinco orificios en vez de seis. Cada conducto se ensancha en
uno de sus extremos antes de entrar en el utrículo, constituyendo la ampolla.
En la ampolla se localiza el neuroepitelio de los conductos semicirculares.

El neuroepitelio, formado por células ciliadas mecanorreceptoras y de sostén,

se sitúa sobre una masa de tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y fibras
nerviosas que constituyen la cresta ampular.

Los cilios de las células mecanorreceptoras se extienden verticalmente hacia

arriba a través de la cúpula. Esta última consiste en una masa gelatinosa de
mucopolisacáridos y queratina, que une la cresta con el techo de la ampolla y
que separa la endolinfa contenida en el conducto de la contenida en el utrículo.
Utrículo y sáculo.

El utrículo y el sáculo forman el órgano otolítico. La parte anterior del utrículo

contiene el neuroepitelio, el cual, junto con el tejido de sostén, forma una placa
más o menos plana que se denomina mácula del utrículo. El plano de la mácula es
horizontal cuando la cabeza se mantiene erguida. La mácula del sáculo tiene
forma sigmoidal y su plano preferente es perpendicular al de la mácula del
utrículo

Las células pilosas del utrículo y el sáculo están agrupadas en la mácula oval.
Las prolongaciones de las células pilosas están incluidas en una masa gelatinosa.

Cuando la cabeza está en la posición erecta normal, los otolitos descansan en la

parte superior de las máculas. Su peso presiona sobre las superficies
maculares, empujando los pelos sensoriales hacia abajo en lugar de a un lado u
otro. Cuando la cabeza se inclina, el empuje de la gravedad sobre los otolitos
los desplaza hacia ese lado. Este desplazamiento distorsiona los pelos
sensoriales, y el cambio en la actividad del receptor dice al SNC que la cabeza
ya no está recta.

Vías para la sensibilidad vestibular.

Las células pilosas del vestíbulo y los conductos semicirculares están

controladas por neuronas sensitivas localizadas en los ganglios vestibulares
adyacentes. Las fibras sensitivas de cada ganglio forman la rama vestibular del
nervio vestibulococlear (N VIII).

Estas fibras hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos vestibulares en el
límite entre la protuberancia y el bulbo raquídeo. Los dos núcleos vestibulares:

 Integran la información sensitiva relacionada con el equilibrio que llega

desde cada lado de la cabeza.
 Transmiten la información desde el aparato vestibular hasta el cerebelo.
 Transmiten la información desde el aparato vestibular hasta la corteza
cerebral, proporcionando una sensación consciente de la posición y el
movimiento.
  Envían órdenes a los núcleos motores del tronco del encéfalo y la médula
espinal.

Las órdenes motoras reflejas enviadas por el núcleo vestibular se distribuyen a

los núcleos motores de los nervios craneales implicados con los movimientos del
ojo, la cabeza y el cuello (N III, N IV, N VI y N XI).

Fisiología del sistema auditivo.

Estructura general.

El sistema auditivo se compone de: sistema auditivo periférico (oído externo,

oído medio y oído interno) y vía auditiva. El sonido se transmite mecánicamente
desde el oído externo y el medio al oído interno. La onda sonora se transduce a
mensaje auditivo en el oído interno, y este mensaje se envía al sistema nervioso
central.

Oído externo.

El oído externo está formado por el pabellón auditivo y el conducto auditivo

externo. La pérdida del pabellón auditivo supone una reducción, aunque muy
discreta, de la intensidad del sonido percibido. El oído externo está separado
del oído medio por el tímpano: doble membrana ectodermo-endodérmica,
derivada de la primera bolsa faríngea y la primera hendidura branquial.

Oído medio.

El oído medio es una cámara endodérmica conectada a la faringe por la trompa

de Eustaquio, que realiza tres misiones fundamentales: 1) transformar las
ondas acústicas en vibraciones mecánicas, 2) adaptar la impedancia entre el
medio aéreo externo y el medio líquido del oído interno, y 3) proteger al oído
interno, modulando la cantidad de energía que recibe.

El sonido también puede llegar a la cóclea por conducción ósea directa, a través
del hueso temporal.

Las vibraciones del tímpano son muy complejas y dependen de la frecuencia e

intensidad del sonido recibido. Estas vibraciones son transmitidas al sistema
de huesos articulados del oído medio: martillo (malleus), yunque (incus) y
estribo (stapes). Estos huesos se fijan a la caja del tímpano por músculos y
ligamentos.

El martillo se une por un ligamento al techo de la caja del tímpano. El mango del
martillo se ancla al tímpano, mientras que su cabeza se articula mediante
encaje recíproco con el yunque, el cual se une a la caja por el llamado ligamento
posterior. La articulación martillo-yunque es poco móvil, y ambos huesos se
desplazan juntos. De hecho, sólo es realmente móvil la articulación esférica
entre yunque y estribo, cuyo extremo (platina) se fija a la membrana oval por
el ligamento anular. El oído medio desempeña un papel fundamental como
adaptador de impedancias.

El reflejo estapedial.

El reflejo estapedial permite al oído medio proteger al oído interno de los

sonidos intensos. Se trata de una contracción refleja de los dos músculos del
oído medio, el músculo del martillo (o tensor del tímpano), inervado por el
nervio trigémino, y el músculo del estribo, inervado por el nervio facial, que
reduce la ganancia propia del oído medio.

La vía neural de este circuito reflejo es polisináptica, con cuatro niveles

neuronales: El primero se sitúa en el ganglio de Corti, el segundo en el núcleo
coclear ventral, el tercero en las interneuronas de la oliva superior medial
ipsolateral y contralateral, y el cuarto en el núcleo motor del nervio facial, cuya
neuronas mediales inervan el músculo del estribo.

Oído interno.

La cóclea es una estructura ósea enrollada en espiral entorno al modiolo, que se

encuentra en el espesor del peñasco del temporal y contiene el receptor
auditivo. Su parte más pequeña y prominente se llama ápex, mientras que la
más amplia y plana es la base. En el ser humano la cóclea tiene unas 2.5 espiras.
La cóclea está segmentada en su interior por dos membranas que la dividen en
tres rampas espirales y paralelas. La rampa coclear, bañada por endolinfa,
contiene el receptor auditivo (órgano de Corti). Por encima y debajo de ella se
encuentran las rampas vestibular y timpánica, respectivamente, que tienen
perilinfa y se comunican en el helicotrema del ápex. La rampa coclear tiene
forma de triángulo con tres lados: el receptor auditivo (base), la estría
vascular y el ligamento espiral (pared lateral), y la membrana de Reissner
(pared superior e interna).

El oído interno contacta con el oído medio mediante: 1) la ventana oval que
cierra la rampa vestibular con una membrana y la platina del estribo, y 2) la
ventana redonda, con su membrana, en la rampa timpánica.

Las linfas del oído interno: perilinfa y endolinfa. El potencial endococlear.

La perilinfa tiene una composición similar a la del medio extracelular: alta

concentración de Na+ (sodio) y baja de K+ (potasio), con 1-1.5g/L de proteínas
y 110 mEq/L de Cl- (cloro). La endolinfa, segregada por la estría vascular, se
asemeja al medio intracelular: poco Na+ y abundante K+, 0.3-0.6 g/L de
proteínas y 130 mEq/L de Cl-. La endolinfa es hiperosmótica con respecto a la
perilinfa. La diferente composición iónica y proteica entre la endolinfa y la
perilinfa genera el potencial endococlear.

El receptor auditivo (órgano de Corti).

Es un receptor neuroepitelial situado en la rampa media coclear sobre la

membrana basilar. El receptor auditivo tiene dos tipos de células receptoras,
situadas a ambos lados del túnel de Corti: células ciliadas internas (CCI) y
células ciliadas externas (CCE). También contiene células de soporte: las de
Deiters, para las CCE, y las células de los pilares o arcos del túnel de Corti. El
receptor auditivo está cubierto por la membrana tectoria, membrana acelular
de glicoproteínas, anclada por el lado interno en el limbo espiral y por el
externo en las CCE y en las células de Hensen.

Las CCI, verdaderas células sensoriales del receptor auditivo, son responsables
de la transducción del estímulo acústico en un mensaje neural que envían a la
vía auditiva.
Inervación coclear

La cóclea recibe tres tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes, que

inervan las células sensoriales del órgano de Corti tras penetrar en él por la
habénula perforata, y fibras simpáticas perivasculares del ganglio cervical
superior.

Fisiología Coclear.

La cóclea tiene como papel fundamental la transformación de las vibraciones

mecánicas, transmitidas por la cadena de huesecillos del oído medio a la
membrana de la ventana oval, en un mensaje neural auditivo destinado al
sistema nervioso central. Las vibraciones de la membrana oval se transmiten a
la perilinfa coclear en forma de una onda de presión que se propaga por la
perilinfa haciendo oscilar las membranas basilar y de Reissner y el receptor
auditivo.

Potenciales cocleares.

Los potenciales cocleares son los fenómenos eléctricos, registrables en la

cóclea, que permiten analizar su actividad.

Potencial microfónico coclear

Representa el potencial de receptor y se relaciona con la actividad de las CCE.

Este potencial, de baja latencia, se registra fácilmente en la ventana redonda.
A intensidades medias o bajas es proporcional a la intensidad, pero a alta
intensidad se satura.

Potencial de sumación

Es un potencial muy complejo que parece ser el resultado de la interacción de

los potenciales microfónicos.

Potencial de acción compuesto

Es la suma de las respuestas unitarias de las fibras nerviosas del nervio

auditivo. Su amplitud depende del número de fibras estimuladas.

Mecanismos de la audición.

Cóclea.

La cóclea recibe todo tipo de ondas, las codifica en mensajes nerviosos y las
envía al cerebro para su análisis. La cóclea humana percibe sonidos de
frecuencia comprendida entre 20 y 20 000 Hz, en una intensidad inferior a
130 dB. Estos datos definen la curva audiométrica y el campo de audibilidad del
oído interno humano.

La cóclea tiene tres cámaras llenas de líquido, separadas por membranas. La

cámara superior es la escala vestibular y la inferior la escala timpánica. Están
llenas de perilinfa y se comunican entre sí mediante del ápice de la cóclea. La
escala vestibular empieza cerca de la ventana oval y se enrolla en espiral hasta
el ápice; de allí, la escala timpánica recorre en espiral hacia la base y termina
en la ventana redonda. Esta última está cubierta por una membrana denominada
membrana timpánica secundaria.

La cámara media es un espacio triangular, denominado conducto de la cóclea.

Está separada de la escala vestibular superior por una pequeña membrana
vestibular y de la escala timpánica inferior por una membrana basilar mucho
más gruesa. A diferencia de esas cámaras, está llena con endolinfa en lugar de
perilinfa. La membrana vestibular separa la endolinfa de la perilinfa y ayuda a
mantener una diferencia química entre ellas. Dentro del conducto de la cóclea
se encuentra el órgano de Corti el cual se apoya en la membrana basilar. Se
trata de un epitelio grueso de células sensitivas y de soporte, así como
membranas conexas.

Órgano de Corti.

Es un receptor auditivo tiene dos tipos de células receptoras, situadas a ambos

lados del túnel de Corti: células ciliadas internas (CCI) y células ciliadas
externas (CCE). Las CCI, verdaderas células sensoriales del receptor auditivo,
son responsables de la transducción del estímulo acústico en un mensaje neural
que envían a la vía auditiva. Es el dispositivo que convierte la vibración en
impulsos nerviosos. Las células pilosas reciben su nombre por los estereocilios.

Detección del sonido.

1. Las ondas sonoras llegan a la membrana timpánica.

2. El movimiento de la membrana timpánica causa un desplazamiento de los
huesecillos del oído.
3. El movimiento del estribo en la ventana oval establece ondas de presión
en la perilinfa del conducto vestibular.
4. Las ondas de presión distorsionan la lámina basilar en su camino hacia la
ventana redonda del conducto timpánico.
5. La vibración de la lámina basilar causa vibración de las células pilosas
contra la membrana tectoria, dando lugar a la estimulación de la célula
pilosa y la liberación de neurotransmisor.
6. La información relacionada con la región y la intensidad de la
estimulación es transmitida al SNC en la rama coclear de N VIII.

Vías auditivas.

La estimulación de la célula pilosa activa las neuronas sensitivas cuyos cuerpos

celulares están en el ganglio espiral adyacente. Sus fibras aferentes forman la
rama coclear del nervio vestibulococlear (N VIII). Estos axones entran en el
bulbo raquídeo y hacen sinapsis en el núcleo coclear del mismo lado del
encéfalo.
Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan al lado opuesto del
encéfalo y ascienden hasta el colículo inferior del cerebro medio. Este centro
de procesamiento coordina una serie de respuestas a los estímulos acústicos,
incluyendo reflejos auditivos que incluyen los músculos estriados de la cabeza,
la cara y el tronco. Estos reflejos cambian automáticamente la posición de la
cabeza en respuesta a un ruido intenso súbito.

Antes de alcanzar la corteza cerebral y nuestra percepción consciente, la

sensibilidad auditiva ascendente hace sinapsis en el tálamo. Después las fibras
de proyección transmiten la información a la corteza auditiva del lóbulo
temporal. En efecto, la corteza auditiva contiene un mapa del órgano de Corti.
Los sonidos de alta frecuencia activan una porción de la corteza, y los sonidos
de baja frecuencia influyen en otra.
Fisiología de las vías auditivas.

El sistema nervioso central recibe información desde el sistema auditivo

periférico; dicha información procede del análisis de sonidos complejos
caracterizados por su espectro de frecuencias y su patrón temporal. Este
análisis se realiza por medio de diversos filtros situados en el receptor y en la
vía auditiva, los cuales determinan el poder de resolución espectral y
frecuencial del oído, el análisis de la intensidad de la señal, la localización
espacial y la audición binaural.

Los núcleos cocleares.

Los núcleos cocleares, primer centro de integración y análisis central del

mensaje auditivo, se encuentran situados en el límite bulboprotuberancial del
tronco del encéfalo y se reorganizan en dos regiones: dorsal (núcleo coclear
dorsal, NCD) y ventral (NCV), este último tiene dos regiones: anteroventral
(NCAV) y posteroventral (NCPV).

Las fibras de las neuronas del ganglio coclear constituyen el nervio auditivo
(VIII par craneal), y terminan en los núcleos cocleares del bulbo raquídeo. La
terminación de las fibras aferentes al alcanzar los núcleos cocleares se
distribuyen tonotópicamente: las de la base coclear (tonos agudos) alcanzan
regiones profundas, mientras que las que provienen del ápex (tonos graves) se
quedan en la superficie del bulbo.

El complejo olivar superior.

Las neuronas de las olivas lateral y medial reciben fibras de ambos NCAV, por
lo que participan en la detección de diferencias de intensidad del sonido en
ambos oídos y, por tanto, en la localización espacial.

Colículo inferior y cuerpo geniculado medial.

Las neuronas del colículo inferior se encargan de la localización de la fuente de

sonido en los ejes horizontal y vertical.
La corteza auditiva.

Se localiza en la circunvolución temporal superior (áreas 41 y 42 de Brodmann),

que se encuentra organizada en dos regiones anatomofuncionales: primaria (AI)
y secundaria (AII).

La AI, relacionada con el análisis frecuencial, está constituida por numerosos

campos de neuronas organizados tonotópicamente (A, AI, P y VP) en bandas
paralelas, de forma que los agudos se localizan en la región anterior y los
graves en la posterior. La fisiología cortical es muy compleja y existe una clara
distribución de funciones. La AI está organizada en columnas de activación y
supresión, cada una de las cuales recibe estímulos de carácter binaural.

Vías y centros secundarios

Los núcleos cocleares ventrales proyectan también sobre el complejo reticular

ascendente, el tálamo y la corteza sensorial. La función de ésta vía no-
específica es seleccionar la información prioritaria mediante la integración de
la información auditiva con el resto de los sistemas sensoriales, con los centros
de alerta y del comportamiento e, indirectamente, con el hipotálamo.

Vías auditivas descendentes

Las vías auditivas descendentes envían información desde la corteza hasta el

receptor periférico, pero haciendo escala en diversos núcleos. La corteza
proyecta sobre el cuerpo geniculado medial y el colículo inferior, como en la vía
ascendente.

Sordera.

El término sordera se refiere a cualquier pérdida de la audición, de leve y

temporal a completa e irreversible. La sordera conductiva se debe a cualquier
trastorno que interfiere con la transmisión de vibraciones al oído interno.
Entre estos trastornos se incluyen membrana timpánica dañada, otitis media,
bloqueo del conducto auditivo y otoesclerosis. Esta última es la fusión de los
huesecillos auditivos, o la del estribo con la ventana oval. En cualquier caso,
evita que los huesos vibren con libertad.
La sordera neurosensitiva se debe a la muerte de las células pilosas o de
cualquier elemento nervioso relacionado con la audición. Se trata de una
enfermedad ocupacional común en trabajadores fabriles y de la construcción,
músicos y otras personas expuestas a sonidos fuertes, frecuentes y
sostenidos.

La hipoacusia de conducción deriva de trastornos en el oído medio que

bloquean la transferencia normal de la vibración de la membrana timpánica
hasta la ventana oval. Un conducto auditivo externo taponado por cera
acumulada o por agua atrapada puede producir una pérdida auditiva transitoria.
La cicatrización o perforación del tímpano, el líquido en la cámara del oído
medio y la inmovilización de uno o más de los huesecillos del oído son ejemplos
más serios de hipoacusia de conducción.

En la hipoacusia nerviosa el problema se encuentra en la cóclea o en algún lugar

a lo largo de la vía auditiva. Las vibraciones alcanzan la ventana oval, pero los
receptores no pueden responder o bien su respuesta no puede alcanzar sus
destinos centrales. Asimismo, ciertos fármacos que entran en la endolinfa
pueden matar los receptores, y las infecciones pueden dañar las células pilosas
o afectar al nervio coclear. Las células pilosas también pueden lesionarse por la
exposición a altas dosis de antibióticos aminoglucósidos, como neomicina o
gentamicina; este potencial efecto secundario debe sopesarse con la gravedad
de la infección antes de prescribir estos fármacos.