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FOTOMORFOGÉ NESIS

La cantidad de luz que reciben las plantas más altas es distinta tanto en intensidad como en calidad que las
plantas de abajo.

En un bosque las plantas más altas recibirán una calidad de luz distinta a las del suelo, y no solo eso sino que
en otros ambientes habrá plantas que se tendrán que adaptar a situaciones extremas de luz como en el
desierto que incluso la arena refleja la luz de nuevo, mientras que en un bosque la luz es filtrada.

Las plantas dependiendo de la especie y su nicho tienen que adaptarse a la luz, y dependiendo de la calidad
e intensidad de luz la planta se desarrollará adecuadamente o no.

La luz solar

Normalmente los teravatios que recibe la Tierra en energía es del orden de 178000, de estos 53000 son
reflejadas al espacio, parte también de la energía de entrada reflejada en forma de calor (unos 82000) y
normalmente es asociado al infrarrojo. Parte de esa energía influye en el clima calentando el agua, son unos
40000.

Lo capturado por la fotosíntesis es solamente 100 y la usada por la sociedad es 46 y aumentando y por
último lo que empleamos para comer es solamente el 0,6.

No solo es energía sino que también hay una calidad de luz que se refiere a la longitud de onda. Nosotros
nos movemos del 300-700 nm como luz visible, por delante de 300 está el ultravioleta y después del 700
está el infrarrojo. Las hojas son verdes por tanto absorben las del azul y rojo.

También hay distinta intensidad en esa longitud de onda dependiendo de la parte a la que se esté de la
atmósfera (altitud) y latitud.

La energía infrarroja, las altas frecuencias son las que sirven para evaporar el agua y ser captada por el CO2
para el efecto invernadero.

Percepción de la luz en plantas

 La luz es importante como fuente de energía para la fotosíntesis (PAR: luz fotosintéticamente
activa).
 Además de PAR, las plantas son sensibles a intensidades hasta 1000 veces inferiores a PAR (10-1000
W/m2)
 También son sensibles a distintas longitudes de onda, incluso a las que no pertenecen a la luz visible.
La energía de la luz va asociada a la frecuencia, si consideramos estar en regiones de baja frecuencia
son las que tienen más energía, están cerca del espectro de luz y ultravioleta que son las más
peligrosas a su vez.

¿Todo ello en base a qué? en base a pigmentos de naturaleza química y fotorreceptores.

La longitud del verde es la única zona que no presenta una frecuencia de luz que es utilizada o percibida por
los pigmentos de la planta, por tanto la planta desprecia distintas longitudes de onda para saber en qué
momento le es útil realizar el esfuerzo de la fotosíntesis.

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Las plantas van a percibir:

 La intensidad de la luz que reciben.

 El ángulo en el que incide la luz – un ejemplo sencillo es el girasol que reorienta su flor según como
incidan los rayos de sol.
 La duración.
 Calidad (longitud de onda = color).

Este caso se ve mucho con las semillas, que las que están en el suelo enterradas no perciben luz y no podrían
crecer, entonces lo que hacen es comenzar a desarrollarse hasta que encuentran una longitud de onda
determinada.

Las plantas poseen fotorreceptores específicos que inducen un cambio de comportamiento.

Etiolación y fotomorfogénesis

La fotomorfogénesis se define como el conjunto de respuestas de crecimiento y desarrollo modulados por la

luz como fuente de información.

La escotomorfogénesis o etiolación se define como el conjunto de respuestas de crecimiento y desarrollo

inducidas o disparadas por la oscuridad.

La luz puede afectar al crecimiento y desarrollo de las plantas como fuente de energía, como fuente de calor
y como fuente de información. La cantidad de luz que incide sobre las plantas por unidad de tiempo y
superficie, su composición (calidad) espectral, su dirección y su duración diaria son aspectos del ambiente
luminoso que pueden ser percibidos por las plantas a través de fotorreceptores, los cuales permiten
modular distintos aspectos del crecimiento y desarrollo.

Los fotorreceptores situados en la membrana de la célula son los que llevan a cabo la transducción de
señales y generan cambios mediante la modulación de la expresión génica; activando o desactivando
genes. La fotomorfogénesis se manifiesta claramente durante el proceso de germinación de las semillas.
Cuando las plántulas recién germinadas crecen en oscuridad absoluta, presentan un color amarillento pálido,
aspecto filiforme, cotiledones reducidos y el ápice curvado en forma de garfio, se dice entonces que las
plántulas están etioladas y a este tipo de desarrollo se le denomina escotomorfogénesis. Además, en esta
fase se manifiesta un desarrollo muy rápido del vástago de la planta. Sin embargo, un solo destello de luz
tenue es capaz de cambiar el patrón de desarrollo de la planta de un crecimiento escotomorfogénico a
fotomorfogénico, produciéndose en pocas horas una disminución de la velocidad de extensión del tallo, el
enderezamiento del garfio apical, la expansión de los cotiledones y el comienzo de la síntesis de las
clorofilas.

LUZ (FOTOMORFOGÉNESIS) OSCURIDAD (ETIOLACIÓN)

Crecimiento rápido y con elongación extensiva de
Se inhibe la elongación del tallo
los entrenudos de tallo
Se promueve la expansión foliar No se produce expansión foliar y/o de cotiledones
Aparece el gancho plumular (dicotiledóneas) en
Desaparece el gancho plumular (dicotiledóneas)
general en el hipocótilo
Se promueve el desarrollo de la raíz
No se sintetizan Clorofilas ni se desarrollan
Se promueve la síntesis de Clorofilas y el desarrollo
de cloroplastos maduros cloroplastos. Las plántulas crecen pálidas (etioladas)

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Fotomorfogénesis y desarrollo de cloroplastos

Los cloroplastos proceden de la madre. Si los cloroplastos están en oscuridad cambian morfológica y
activamente.

Al inicio tenemos el etioplasto, que es un cloroplasto en oscuridad (totalmente inmaduros), estos etioplastos
están prácticamente preparados para pasar a ser un cloroplasto cuando le da la luz. El etioplasto tiene un
cuerpo como cristalizado que es el cuerpo prolamelar. En este etioplasto no hay clorofila, sino que está la
protoclorofilida que es un precursor de la clorofila.

Cuando comienza su diferenciación y le da la luz, pasa a ser un cloroplasto inmaduro con lamelas y tilacoides
ya formados y la protoclorofilida pasa a ser clorofila.

El paso de protoclorofilida a clorofilida necesita una reducción del doble enlace del anillo D por acción del
NADPH y LUZ.

Pregunta posible de examen ¿Cuál es el paso fundamental para la producción de clorofila en el paso de
luz- oscuridad?

Formación de los plastos

En el óvulo, en el desarrollo embrionario, los cloroplastos pasan a los etioplastos sobre todo en la región de
los cotiledones. Dependiendo de si hay luz o si la diferenciación de la célula no necesita luz el etioplasto pasa
a cloroplasto maduro.

El cloroplasto maduro puede pasar a proplastidio si hay suficientes cuerpos carbonados, o puede pasar a
otra cosa y así sucesivamente.

Podemos tener los cromoplastos en hojas caducas y en frutos en maduración por el paso de estos
cloroplastos de unos a otros.

Influencia sobre regulación génica

La expresión génica de la RUBISCO (RbcL y RbcS L8-S8) como modelo:

 Hay una sola copia de RbcL en el genoma del cloroplasto y es e expresión constitutiva en
cloroplastos maduros, pero no se acumula a menos que la RbcS esté presente.
 La expresión de RbcS sin embargo está codificada por múltiples genes nucleares de expresión muy
desigual y regulada por: luz, tejido y tipo celular, estado de desarrollo, etc. Por tanto la regulación de
la expresión de la rubisco la tiene la subunidad pequeña.
 A pesar de estas diferencias ambas subunidades de la proteína se acumulan en cantidades
estequiométricas en el cloroplasto para constituir la holoproteína activa (ninguna de las dos
subunidades es estable a menos que esté formando parte de una molécula del complejo L8-
S8)

Se puede comprobar con un experimento: imaginamos que analizamos la expresión de la sub pequeña. Lo
tenemos en oscuridad varias horas de luz, a 0h de luz, a 6h de luz o en un fotoperiodo. Independientemente
del gen de la rubisco que estamos analizando en genes de tomate no es activa la rubisco hasta que se tiene
un periodo de luz concreto, incluso con 6h de luz no es suficiente, se necesita un fotoperiodo.

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Fotoreceptores de información luminosa en plantas

Son una serie de sensores que perciben la luz. Podemos tener:

 Fotorreceptores de luz rojo/rojo lejano (600-700/700-800 nm) : Fitocromos

 Fotorreceptores de luz azul (400-500 nm) y ultravioleta A (320-400 nm): Critocromos, fototropinas…
 Fotorreceptores de luz ultravioleta B (280-320 nm) : UVR8

Descubrimiento y características químicas del fitocromo

Los fotorreceptores son moléculas específicas capaces de captar la luz. Existen diferentes tipos de
fotorreceptores que pueden promover respuestas fotomorgénicas, siendo los más importantes:

 Fitocromos. Fotorreceptores de luz roja. Son los más antiguos y más estudiados.
 Criptocromos y otros. Fotorreceptores de luz azul.

En muchos casos, la fotomorfogénesis es consecuencia de la acción conjunta de los fitocromos y

criptocromos. Si bien, algunos de los procesos son independientes para uno solo receptor.

Fitocromos

Las primeras evidencias de la existencia de un receptor de luz roja se obtuvieron

utilizando semillas de lechuga, cuya germinación se estimulaba con luz roja y se inhibía
con luz roja lejana. Frente a la interpretación de la existencia de dos fotorreceptores, se
demostró la existencia de un único fotorreceptor, el fitocromo, con dos formas
interconvertibles, una receptora de luz roja (Pr) y otra receptora de luz roja lejana
(Pfr), con efectos opuestos.

Los fitocromos son siempre sintetizados en las células como Pr, que es la forma inactiva. Esta forma tiene su
máximo de absorción en el rojo (660nm). Al absorber la luz, las moléculas de Pr se trasforman en Pfr, la
forma fisiológicamente activa. La forma Pfr tiene su máximo de absorción en el rojo lejano (730nm). Al
absorber rojo lejano, Pfr es transformado en Pr.

Los espectros de absorción de Pr y Pfr muestran una cierta

superposición. Por este motivo, la luz roja no puede establecer
un 100% de Pfr ya que cuando la proporción de Pfr es alta,
algunas de esas moléculas absorben luz roja y pasan a Pr (la luz
roja obtiene un 85% de Pfr, y el 15% restante en Pr). Del mismo
modo, el rojo lejano establece una pequeña proporción de Pfr
(se consigue un 97% de reversión a Pr pero queda un 3% de Prf).
Con todo, los espectros de absorción de Pr y Pfr se solapan de
manera significativa y como consecuencia se produce un
equilibrio dinámico entre las dos formas, que variará en función
del tipo de luz aplicado. La intensidad de la respuesta está
determinada por la cantidad de fitocromo activo o a veces por la
relación entre Pfr y la cantidad de fitocromo total (lo que se
denomina estado fotoestacionario).

La conversión entre Pr y Pfr no es una conversión directa, sino

que hay intermediarios que rápidamente cambian hasta que se llega a la forma activa. Es un proceso
continuo, en el que los compuestos intermediarios tienen un papel importante en la activación de
las funciones biológicas de las plantas.

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TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

Naturaleza química del fitocromo

Los fitocromos son cromoproteínas solubles de color azul; moléculas que combinan una parte proteica
(apoproteína) y un cromóforo (molécula orgánica procedente de las porfirinas, en concreto es un
tetrapirrol) que es la fitocromobilina. El cromóforo es la parte de la molécula que primero se modifica al
recibir la luz de la longitud de onda apropiada. La excitación del cromóforo altera la apoproteína y su
capacidad de acción fisiológica. El cromóforo se sintetiza en los plastos, a través de la ruta de síntesis de
clorofila hasta que se genera el grupo pirrol que se expulsa al citoplasma. La parte proteica, sin embargo, se
codifica en el núcleo de la célula vegetal.

La cromoproteína se forma por un proceso de dimerización que

tiene lugar en el citosol; se produce un ensamblaje autocatalítico
en el que se unen la parte proteica y el cromóforo, configurando el
fitocromo en su forma inactiva.

La luz roja produce un proceso de cambio de isomerización cis-

trans en la fitocromobilina; los anillos 3 y 4 pasan de cis a trans. Si la
molécula en este momento recibe luz roja lejana, se produce la
reacción inversa.

Tipos de fitocromo y regulación

Existen distintos tipos de fitocromo que se diferencian en la parte proteica de la molécula. En el caso de
Arabidopsis thaliana se han identificado 5 tipos (A, B, C, D, E) codificados por los genes PHY. En base a sus
propiedades y a su función los fitocromos se suelen clasificar en dos categorías:

 Tipo I. El fitocromo A es el único de tipo I. La forma Pfr se degrada fácilmente por el paso de la luz debido
a que es muy inestable. En cantidades muy pequeñas de luz es capaz de desencadenar respuestas
biológicas. El fitocromo A regula su propia síntesis y, además, su forma activa inhibe la expresión génica
del gen para producir una degradación activa del RNAm.
 Tipo II. Son los fitocromos B, C, D y E. También se sintetizan como Pr, aunque con tasas mucho más
lentas, pero los mRNAs y proteínas son mucho más estables y la transcripción no está inhibida por Pfr.
Para ejercer su acción se requieren cantidades más elevadas. No reprimen su propia síntesis.

El A y B son los fitocromos que poseen una función más amplia en los procesos de desarrollo.

En plantas etioladas existe una proporción considerablemente mayor (hasta 10 veces) de fitocromo Tipo I
que de fitocromo Tipo II, mientras que en plantas verdes, la proporción de ambos tipos de fitocromo es
aproximadamente la misma.
El proceso de la activación de la morfogénesis supone una migración a nivel celular; la forma inactiva se
sintetiza en el citosol, mientras que la forma activa se localiza en el núcleo de las células.

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TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

Localización del fitocromo

El fitocromo aparece a mayor concentración en los tejidos

jóvenes con células aún indiferenciadas, como los meristemos
apicales del tallo y de la raíz o yemas. Conforme nos alejamos
de los meristemos apicales va disminuyendo la presencia de
éstos.
La expansión inicial de los cotiledones está condicionada por la
presencia de fitocromo.

Respuestas inducidas por fitocromo

Conceptos importantes

 “Lag time”: tiempo comprendido entre la estimulación y la respuesta

 Tiempos cortos
o Cambios de turgencia
o Inhibición de la elongación
 Tiempos largos
o Inducción de floración
 Escape de la fotoreversibilidad: representa la cantidad de tiempo necesario en una respuesta
para que el resultado final sea irreversible. Normalmente es el tiempo en el que Pfr completa su
acción.
 Fluencia: cantidad de luz recibida, medida como número de fotones que inciden por unidad
de superficie (µmol · m-2).
 Irradiancia (tasa de flujo lumínico): cantidad de luz recibida por unidad de tiempo (µmol · m-2 · s-1).

El flujo lumínico indica los moles de fotones que son absorbidos por una determinada superficie vegetal en
un periodo de tiempo indeterminado.

Ley de reciprocidad: relación entre el ratio de fluencia y el tiempo de exposición. La magnitud de la

respuesta depende del producto del ratio de fluencia y de la irradiación. Si para alcanzar un determinado
flujo lumínico aplicamos destellos de alta intensidad, esa misma respuesta se puede generar con un número
de destellos menores pero durante más tiempo. Tanto las VLFR como las LFR dependen de la recepción de
una cierta cantidad de fotones, que pueden proceder de un único destello de cierta intensidad o de varios
de menor intensidad que van produciendo un efecto acumulativo. Así, un pulso de luz débil puede inducir
una respuesta VLFR, y si persiste durante un tiempo largo se inducirá una respuesta LFR. Pero esa respuesta
LFR también se puede inducir en un tiempo menor con destellos luminosos de mayor intensidad. Las HIR
requieren una exposición prolongada a luz de relativamente alta irradiancia.

Podemos hablar de respuestas rápidas y respuestas lentas.

 Las respuestas rápidas producen cambios a nivel de la membrana plasmática (apertura y cierre de los
canales iónicos, cambios en la composición de las células…). Se producen en apenas unos minutos tras la
activación del fitocromo.
 Las respuestas lentas se deben a cambios en la modulación de la expresión génica. Se generan cascadas
de señalización que producen la activación o inactivación de genes específicos.

Las respuestas inducidas por el fitocromo se clasifican según el tipo de luz y la cantidad de ésta necesaria
para que se lleven a cabo. Se habla de tres tipos de respuesta:

 Respuestas de muy bajo flujo (VLFR).

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FISIOLOGÍA VEGETAL
TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

 Precisan una cantidad muy pequeña de luz para iniciarse, es decir, se producen con fluencias
entre 0,1 – 50 nmoles ·m-2.
 Espectro de acción “no definido” (cantidades exiguas de cualquier  entre 300-780 nm).
 Cumplen la ley de Reciprocidad de Bunsen y Roscoe.
 Una vez inducidas, las respuestas de muy bajo flujo no son fotorreversibles puesto que la luz
roja lejana no revierte la totalidad del fitocromo a su forma inactiva.
 Son desencadenadas por el fitocromo A.
 Ejemplos:
o La estimulación del crecimiento del epicótilo en plantas etioladas o la inducción de
la germinación de semillas de algunas especies, como Arabidopsis thaliana.
o Estimulación de fototropismo negativo en raices de maíz.
o Inhibición de la transcripción de fitocromo A (PhyA).
o Inhibición del crecimiento del mesocotilo en Avena.

 Respuestas de bajo flujo lumínico (LFR).

 Precisan una cantidad de luz roja algo mayor para iniciarse, es decir, se producen con fluencias
entre 1-1000 µmoles ·m-2.
 A este grupo pertenecen la mayoría de las respuestas conocidas del fitocromo.
 Entre ellas están la estimulación de la germinación en plantas como la lechuga,
el enverdecimiento inicial de las plántulas o el movimiento foliar.
 Reciprocidad.
 Son respuestas reversibles, dependiendo del estado fotoestacionario. Fotoreversivilidad.
 Son desencadenadas por el fitocromo B (y PHYs Tipo II en general).
 Son las más abundantes en plantas.

 Respuestas de alta irradiancia (HIR).

 Precisan una alta intensidad lumínica continuada en el tiempo para inducirlas. Se saturan
a fluencias más de 100 veces superiores a LFR: más de 100 mmoles · m-2.
 Estas respuestas son irreversibles y proporcionales a la intensidad lumínica.
 No fotoreversibilidad.
 Algunos ejemplos son la síntesis de antocianinas, la inducción de la floración en
algunas especies, la apertura del gancho plumular o la expansión de los cotiledones.
 En plantas etioladas estas respuestas (a través del fitocromo A y posiblemente otros
fotorreceptores) se inducen con luz roja lejana, azul o incuso ultravioleta-A. En plantas
verdes, sólo se inducen con luz roja (a través del fitocromo B).
 Hay dos tipos:
o Dark-grow  PHY A y criptocromo.
o Light-grow  PHY B y Tipo II.

Las respuestas de muy bajo flujo se producirían en primer lugar, y son proporcionales al flujo lumínico
dentro de un determinado rango. A medida que aumenta el flujo lumínico la respuesta es mayor, hasta que
se llega a una saturación.

VLFR > LFR > HIR

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TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

𝑅
= 𝑅𝑎𝑡𝑖𝑜 𝑑𝑒 𝑓𝑙𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑑𝑒 𝑢𝑛 𝑟𝑎𝑛𝑔𝑜 𝑑𝑒 10 𝑛𝑚 𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑑𝑜 𝑒𝑛 660 𝑛𝑚
𝑅𝐿 𝑅𝑎𝑡𝑖𝑜 𝑑𝑒 𝑓𝑙𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑒𝑛 𝑢𝑛 𝑟𝑎𝑛𝑔𝑜 𝑑𝑒 10 𝑛𝑚 𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑑𝑜 𝑒𝑛 730 𝑛𝑚

Un ratio de 1.19 nos dice que hay más ratio del rojo que del rojo lejano como es en el caso del amanecer.

Supongamos que la planta no está aislada, sino rodeada de otros elementos. Tenemos una luz incidente
de ratio 1.1. Cuadno esa luz es reflejada el ratio disminuye, y si es filtrada también el ratio disminuye a 0,2
y la planta que se encuentra debajo ha de reaccionar a estos estímulos ambientales.

La luz roja lejana no es capaz de estimular los centros de reacción de las clorofilas, imposibilitando el
proceso fotosintético. La luz roja, sin embargo, es absorbida por las clorofilas y es útil para la fotosíntesis.
La presencia de un pigmento interconvertible por luz roja/roja lejana sugiere que estas longitudes de onda
proveen información que ayuda a las plantas a ajustarse al medio ambiente. La razón entre luz roja y roja
lejana (R/FR) varía claramente en distintos ambientes y a lo largo del día. Esta razón disminuye
significativamente como consecuencia del sombreado del dosel vegetal, puesto que las hojas absorben luz
roja debido a su alto contenido en clorofila pero son relativamente transparentes al rojo lejano (una alta
proporción de rojo lejano es reflejado o transmitido por el follaje), por lo que hay menor cantidad de
fitocromo activo. Por ello los fitocromos actúan como sensores de luz útil/ no útil.

Existen plantas (plantas de sol) que muestran una respuesta de

evitación de la sombra. Cuando la sombra aumenta, baja la
proporción de Pfr respecto al fitocromo total y se estimula el
crecimiento del tallo debido a que la planta es capaz de percibir esa
disminución de fitocromo activo. Una vez en el ambiente soleado,
aumenta la expansión foliar.

En cambio, plantas adaptadas a vivir en la sombra crecen en

ambientes con baja relación de rojo, por tanto, la disminución de la
forma Pfr del fitocromo no estimula la elongación del tallo, sino que
se generan otras respuestas como; más ramificaciones, aumento de
la expansión foliar, clorofilas…

En otros casos, como en cultivos de gramíneas, los cultivos son muy

densos y las plantas se hacen sombra unas con otras, llegando menor radiación y produciéndose la
elongación del tallo y una disminución en la producción de ramificaciones.

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TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

Este tallo a nivel comercial no es útil; se genera un detrimento en la cantidad de semillas, frutos y hojas. Se
debe de evitar este tipo de respuesta de evitación de la sombra, intentando que los cultivos presenten una
estatura más baja donde el tallo no se desarrolle, y si lo hagan aquellos órganos en los que estamos
interesados.

Este tipo de respuesta es de baja irradiancia y está mediada por fitocromo B.

La germinación de semillas es otro proceso modulado por la luz. Las semillas grandes, con reservas
suficientes, pueden germinar en oscuridad. Pero en el caso de semillas pequeñas con reservas limitadas, se
requiere la presencia de luz, e incluso una luz fotosintéticamente activa que desencadene el proceso de
germinación. En la germinación temprana de algunas semillas se ha visto que los fitocromos A y B juegan
papeles antagónicos en los procesos de desetiolación.

Si tenemos una relación R/RL el fitocromo estará inactivo, por lo que se producirá elongación, pero no
frutos.

Interacciones entre fitocromo A y fitocromo B

Los fitocromos A y B tienen efectos antagónicos en el proceso de etiolación.

 El fitocromo A (PhyA) actúa como un sensor de luz/oscuridad. Éste es muy inestable; se destruye
rápidamente ya que la propia síntesis del fitocromo inhibe su síntesis posterior. La luz roja convierte la
forma inactiva en forma activa, pero ésta se destruye rápidamente. En cambio, la luz roja lejana protege
al fitocromo de la destrucción, devolviéndolo a su forma inactiva. De esta forma, la luz roja lejana
mantiene el efecto biológico del fitocromo, ya que lo mantiene en muy bajas concentraciones.
Este fitocromo aun en una pequeña cantidad es capaz de ejercer su efecto biológico.Es decir, Phy A es el
principal fotorreceptor regulador de la desetiolación en RL (PrA).
 El fitocromo B (PhyB) actúa como un sensor de calidad lumínica. Es activado por la luz roja e inactivado
por la luz roja lejana, impidiéndole realizar su función biológica, es decir, induce la desetiolación en R
(PrB).

Este efecto a veces es complementario y se solapa en el tiempo. PhyA y PhyB tienen respuestas
antagónicas.

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Estructura funcional

A través de técnicas de ARN recombinante y obteniendo plantas transgénicas se han ido obteniendo
mutantes que dan información adicional sobre los distintos fitocromos, y dentro de ellos, los dominios de
cada proteína.

Cada respuesta mediada por fitocromo es regulada por un fitocromo específico o por una interacción entre
fitocromos específicos. Por ello, regiones específicas de las proteínas PHY deben estar especializadas en
distintas funciones.

 Mutantes con sobreexpresión de fitocromos. Obtención de plantas enanas de verde intenso, donde
los efectos de desetiolación se acentúan.
 Mutantes de inactivación de fitocromos. Mutantes en el fitocromo A no responden a situaciones de luz
roja lejana de manera adecuada. Los mutantes del fitocromo B no responden a la luz roja de la forma
esperada.
Esto ha permitido definir de manera más precisa cada tipo de respuesta fisiológica y de qué fitocromo
depende cada una de ellas. Los fitocromos C, D y E actúan de manera redundante y su alteración no
es tan fácilmente identificable en mutantes.
 Mutantes con alteración de dominios funcionales. La alteración de dominios funcionales ha permitido
conocer mejor las características de las moléculas y qué funciones desempeñan cada uno de sus
dominios. El polipéptido que da lugar al fitocromo presenta dos dominios:

1. N-terminal. Se une el cromóforo a cis.

2. C-terminal. Responsable de la respuesta fisiológica.

Dominios funcionales:

Dominio GAF. Unión de la fitocromobilina.

Dominio PHY. Responsable de la estabilización de la forma Pfr.
Región HINGE. Responsable del cambio conformacional.
Dominios PAS. Son necesarios para la dimerización y presentan
secuencias de localización nuclear (NLS).
Dominios HIS quinasa. Implicado en autofosforilación.

Mecanismo celular de acción

El fitocromo genera multitud de respuestas fisiológicas que se manifiestan a nivel celular.

Las respuestas rápidas producen cambios en el potencial de membrana debidas a cambios en los flujos
iónicos. Ej: cambios en el crecimiento del tallo u orientación de cloroplastos en algas.
Las respuestas lentas producen una modulación de la expresión génica; desetiolación, síntesis de clorofila
o síntesis de a subunidad pequeña de la RubisCo.

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Se ha visto que en las cascadas de señalización participan factores como el calcio o la calmodulina, proteínas
G e incluso GMPciclinas. Cada una de las vías es responsable de una función fisiológica específica, pero el fin
de todas ellas es producir cambios en la regulación de la expresión génica.

Se piensa que al menos ¼ de los genes son regulados por luz. Las proteínas COP1 y DET intervienen de
alguna forma en la respuesta de los genes modulados por luz: estos tienen una función represora y son
inactivados con la presencia de luz. Los mutantes en los que no desarrollan su función COP y DET presentan
fotomorfogénesis constitutiva sin presencia de clorofila.

Se ha sugerido que el fitocromo surgió a partir de la proteína sensora de un sistema bacteriano de dos
componentes. Algunas preparaciones altamente purificadas de fitocromo tienen actividad quinasa, por lo
que fosforilan diversos polipéptidos. Tras la fosforilación son capaces de activar la proteína reguladora y de
este modo, ejercer su función biológica. Además, el propio proceso de activación del fitocromo por acción
de la luz roja conlleva una reacción de autofosforilación.

Síntesis de LHC B en presencia de luz por fitocromo B

Por otra parte, la activación del fitocromo por la luz conlleva su desplazamiento desde el citosol al interior
del núcleo, donde se une a las proteínas PIF. Como consecuencia se produce una agregación de las PIF y
el Pfr.

Las proteínas PIF reprimen la expresión génica; la llegada del fitocromo B permite la liberación de la región
promotora de la proteína PIF, se estimula la síntesis de factores de transcripción, como diversas proteínas
MYB, factores que a su vez modulan la síntesis de otras proteínas, entre ellas, las que forman el complejo
LHC B.

En este proceso secuencial, se habla de una respuesta primaria que es independiente de la síntesis previa de
la proteína MYB. Sin embargo, la síntesis de LHC B sí se considera dependiente de la síntesis previa de
proteínas MYB, por lo que hablamos de una respuesta secundaria.

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Finalmente, la mayor parte de fitocromo A y fitocromo B activos acaban entrando en el núcleo, modulado
directa o indirectamente la expresión génica.
Ej modulación indirecta:

 Pfr B activa las proteínas PIF3 o NDPK2 que inician cascadas de transcripción.
 Pfr A activa una proteína denominada SPA1 y ésta interacciona con una proteína represora que
inhibe factores de transcripción en oscuridad, denominada COP1. COP1 se localiza en el núcleo
donde se une a otros factores de transcripción posibilitando su degradación a través del proteosoma
26S. La llegada de SPA1 desplaza a COP1 del interior del núcleo, permitiendo la activación de los
factores de transcripción.

La regulación por PHY implica degradación de proteínas

Se ha propuesto que para determinados fitocromos habría una modulación a través de conformaciones
adicionales a través de fosfatasas o quinasas, las cuales por procesos de fosforilación o desfosforilación,
cambian ligeramente la conformación y estabilidad de los fitocromos.

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FISIOLOGÍA VEGETAL
TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

Otro aspecto que complica el estudio del fitocromo es que existe un solapamiento de funciones, pues las
señales de luz azul inciden sobre los mismos receptores sobre los que tienen efecto los fitocromos. Por
tanto, cuando se estudia el proceso es difícil saber quién desencadena los cambios.

Se ha visto que el fitocromo activo que entra en el núcleo, generalmente lleva a cabo un proceso de
proteólisis selectiva, mediante la ubiquitinación de distintos factores de transcripción (degradación por el
proteosoma 26S).

Los etioplastos son plastos donde no hay una buena estructuración de la membrana. No hay formación
del desarrollo típico de los cloroplastos. La llegada de la luz genera una cascada de señalización adecuada
para que a partir de estos etioplastos se desarrollen los cloroplastos.

Los fitocromos y giberelinas tienen un papel de coordinación, pues interactúan entre ellos. Estas últimas
están implicadas en la modulación de la activación de las proteínas PHY.

Mecanismo

En un primer momento tenemos COP1, que es una ubiquitín ligasa que funciona con SPA1. Si es una
ubiquitín ligasa, lo que va a hacer es marcar los “pro” (factores de transcripción) de genes fotomorfogénicos
y degradarlos. Por lo tanto, si esto se lleva a cabo no van a haber genes con respuesta a la luz, es decir, esto
ocurre en oscuridad.

En luz sin embargo, entra el fitocromo y va a promover la salida de COP1. En el caso de fotocromo A esa
acción tiene un precio (provoca que el fitocromo A se ubiquitinice, es decir, COP1 sale a costa de la acción
suicida de PfrA). Sin COP los genes van a estar activos y se promueve la respuesta del desarrollo
fotomorfogénica.

En oscuridad, cierta familia de los promotores PIF, actúan por un lado inhibiendo la síntesis de la
transcripción de los genes de biosíntesis de clorofila, y por el otro, activan los genes que inducen la
elongación celular (tenemos hojas amarillas que se elongan). Estas proteínas PIF en luz no pueden realizar
esta acción, porque van a estar secuestradas por una familia de proteínas que se denominan DELLA. Al estar
secuestradas no van a promover los genes de elongación y no van a inhibir los genes de biosíntesis de
clorofila.

En el momento que entran los fitocromos y se activan por la luz, se unen a los PIF y los van a fosforilar
(tenían un dominio kinasa). Esta fosforilación va a generar que sean marcados con ubiquitina y se degraden,
por lo que si se han degradado, no está el patrón de etiolación. Si tengo DELLA tampoco va a haber patrón
de etiolación.

En la oscuridad, se van a estar produciendo giberelinas que se acumulan. Al tener receptores para las
ubiquitín-ligasas, se unen a ellas en el núcleo y van a degradar a las proteínas DELLA. Entonces, lo que genera
es que los PIF se liberen y estén activos promoviéndose el patrón de etiolación. Cuando DELLA está unida a
PIF no se puede liberar.

Hay dos maneras de anular PIF, cuando el fitocromo se une a ellos y los fosforilan degradándose, o bien
cuando DELLA se encuentra unido a ellos.

DELLA y fitocromos van a ser antagónicos.

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TEMA 21: FOTOMORFOGÉNESIS

Transducción de señales

¿Cómo podemos comprobar que el fitocromo se activa?

Si queremos observar que algo va al núcleo usamos GFP e iluminamos las plantas con rojo. Lo que sucede es
que el fitocromo pasa a Pfr, forma activa, y es en esta forma con la que va hacia el núcleo.

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