Factores externos que controlan el desarrollo vegetal

Contenido:

 Introducción
 Efecto de la calidad de la luz y duración del día sobre el desarrollo
 Fotoreceptores
 Fitocromos
 Respuestas fotomorfogénicas
 Respuestas fotoperíodicas
 Efectos de la temperatura sobre el desarrollo
 Respuestas cuantitativas a la temperatura

Introducción

El proceso de desarrollo, entendido como la suma de procesos que ocurren a través de la

vida del vegetal, depende de cómo las plantas perciben el ambiente en que se encuentran y
a partir de ello producir respuestas a dichas condiciones de ambiente. Los principales
factores del ambiente que generan información útil para el desarrollo vegetal son la luz y la
temperatura, si bien otros factores como el agua pueden generar cambios en el desarrollo
estos se consideran que tienen un efecto menor en relación a los cambios provocados por
los factores antes mencionados.

Para que un factor del ambiente pueda tener efecto sobre los procesos del desarrollo debe
generar información confiable que le permita a la planta identificar las condiciones
prevalentes del ambiente y así poder adaptarse o prever como será el ambiente para el
futuro crecimiento y desarrollo de la misma. En ese sentido tanto la luz como la
temperatura son factores que brindan ese tipo de información provocando cambios en su
morfología o en su desarrollo. Las características del ambiente lumínico a considerar son por
tanto la calidad de la radiación incidente y la duración diaria del período de oscuridad.
También puede considerarse la dirección del haz lumínico pero el tipo de cambios
provocados por ella se vincula más a cambios de carácter hormonal (ver capítulo Hormonas
vegetales, Auxinas) y no será discutido en este capítulo. Por su parte los efectos de la
temperatura pueden deberse a la percepción de características tales como la ocurrencia de
bajas temperaturas, la suma de temperaturas por encima de un umbral (temperatura base)
o la amplitud térmica (diferencia entre temperaturas máxima y mínima, diarias).

Los procesos controlados por estos factores son de distinta naturaleza siendo los principales
aquellos asociados a la implantación (germinación de la semilla y emergencia de la plántula),
morfología de la planta, momento de ocurrencia de un cambio de estado (por ejemplo
pasaje del estado vegetativo al reproductivo). A continuación se presentará primero los
mecanismos disponibles por las plantas para captar los cambios en dichos factores del
ambiente para luego discutir cuáles son las respuestas esperadas en función de cambios en
el ambiente lumínico o térmico.

Efecto de la calidad de la luz y duración del día sobre el desarrollo

Fotoreceptores

Las plantas son capaces de detectar distintas longitudes de onda dentro del espectro visible
gracias a la presencia de compuestos que se conocen como fotoreceptores, es decir
compuestos que al absorber una determinada longitud de onda son capaces de modificar
su estructura química de manera tal que dicha modificación provoca una señal dentro de la
célula que origina un cambio ya sea a nivel de expresión génica (cambios lentos) o
modificando la permeabilidad de las membranas (cambios rápidos). Hasta el momento se
conocen cinco grupos de fotoreceptores, que responden a distintas longitudes de onda o
calidad de luz. Ellos son: fitocromos, criptocromos, carotenoides, fototropin-FMN y el
complejo OCP (orange carotenoide protein).

Desde el punto de vista químico los fitocromos son un complejo proteína-cromóforo, los
criptocromos son proteínas, los carotenoides son pigmentos, la fotropina-FMN es un
complejo proteína-flavonoide y el complejo OCP está formado por proteínas y carotenoides.
Todos ellos comparten la misma propiedad de modificar su estructura química
(isomerización) al absorber radiación de determinada longitud de onda. Los cinco grupos
tienen la capacidad de absorber en el azul (400-500nm), mientras que solo los fitocromos
son capaces de absorber también en el rojo (600-700 nm) y en el rojo lejano (700-800 nm).
A excepción de los fitocromos, los demás foreceptores de luz azul también tienen la
capacidad de absorber en la zona del ultravioleta alto (320-400 nm) y bajo (280-320 nm).

El modo de acción de los foreceptores puede vincularse a dos tipos de respuestas:

respuestas rápidas y respuestas lentas. Las respuestas rápidas están asociadas a cambios
bioquímicos a nivel celular que modifican la permeabilidad de las membranas y en
consecuencia la turgencia celular, caso zeaxantina activada por luz azul en el proceso de
apertura estomática. Las respuestas lentas se asocian a modificaciones a nivel de expresión
génica y por tanto en el metabolismo celular, lo que conlleva una serie de modificaciones a
nivel de procesos celulares que se evidencian con el transcurso del tiempo. En ambos casos
las respuestas pueden estar mediadas por cambios en un mensajero secundario (Ca+
calmodulina, proteínas G o GMP cíclico), estableciendo una cadena de transducción de la
señal del fotoreceptor activado por la luz.

La función de los fotoreceptores es vital para las plantas dado que informan a las mismas
acerca de la presencia de luz o de cuáles son las características del ambiente lumínico donde
se está desarrollando la planta. En este sentido la información que perciben los
fotoreceptores es los cambios en la composición espectral más que la cantidad de fotones
recibidos. Para una planta creciendo y desarrollándose en un ambiente donde incide
directamente la radiación solar, la cantidad de radiación incidente puede variar dado la
estación del año, la hora del día y la nubosidad, sin embargo la composición espectral no se
modifica (cuadro 1). En cambio para un vegetal desarrollándose en una zona de la canopia
por debajo de otras plantas la calidad de la luz incidente es modificada por la presencia de
las hojas que están por encima de ella, por lo cual debe adaptar su morfología a ese
ambiente lumínico. Como se verá más adelante, en particular interesa remarcar los cambios
en la relación entre luz roja (R) y luz roja lejana (RL) la que desciende en la luz transmitida y
reflejada por una canopia.

Cuadro 1. Composición espectral de la radiación incidente, reflejada y trasmitida por una

canopia.

Composición Radiación (µmol m-2 s-1)

espectral
Incidente Reflejada Transmitida
Azul 230 8 5
Verde 350 27 12
Rojo (R) 380 22 10
Rojo lejano (RL) 350 105 45
R/RL 1.1 0.2 0.2

Fitocromos

De los cinco grupos de fotoreceptores conocidos, los fitocromos y los criptocromos han sido
los primeros en conocerse y los más estudiados. En particular los fitocromos que por poseer
dos formas interconvertibles entre ellas permiten al vegetal generar respuestas de acuerdo
a las mediciones del ambiente lumínico efectuadas por estos fotoreceptores. De allí que
esta sección la dedicaremos a profundizar el conocimiento de los mecanismos de
funcionamiento de estos compuestos.

Los fitocromos como ya fuera dicho están constituidos por una parte proteíca (polipeptido)
al que se le une un cromóforo (fitocromobilina) y posee dos formas químicas isómero cis e
isómero trans (Figura 1). La forma cis se la conoce como fitocromo rojo (Pr) dado que es
capaz de absorber luz roja (R) y convertirse en la forma trans o fitocromo rojo lejano (Pfr),
este último a su vez es capaz de absorber luz roja lejano (RL) quien al hacerlo se convierte
en la forma cis o sea Pr. Este fenómeno se conoce como fotoreversibilidad y dado que solo
la forma Pfr tiene acción biológica cuando incide luz roja se esperan cambios provocados
por el fotoreceptor, mientras que si incide luz roja lejana este cambio se revierte.
 Luz roja

Luz roja
lejana

Figura 1: Composición química de los fitocromos y su fotoreversibilidad.

El fenómeno de fotoreversibilidad en el rojo y rojo lejano ha sido usado para discriminar

experimentalmente que fotoreceptor participa en un evento concreto. Dado que solo los
fitocromos tienen capacidad de absorción en el rojo y rojo lejano y su acción es
fotoreversible, de constatarse esto se asume que el fotoreceptor involucrado son los
fitocromos, de lo contrario se asume puede ser cualquier otro fotoreceptor de luz azul.

El espectro de absorción de las dos formas de fitocromos (Pr y Pfr) se solapa, si bien el Pr
tiene un pico de absorción en 666 nm y el Pfr en 730 nm, ambos absorben en un rango
mayor de longitudes de onda. Esto también ocurre en la zona del azul (Figura 2). Por tanto
cuando incide luz directa que está enriquecida en rojo (cuadro 1) se logra transformar solo
el 85% de Pr en Pfr con luz roja, mientras que en presencia de luz roja lejana se transforma
un 97% de Pfr en Pr. Siendo que la acción biológica de los fitocromos se da bajo la forma Pfr
y que ambas formas van a estar presentes en un momento dado, lo que importa es el valor
de la relación entre la cantidad de Pfr presente sobre el total de fitocromos o suma de
ambas formas (Ptotal) (Pfr/Ptotal).

Figura 2: Espectro de absorción de las formas Pr (línea verde) y Pfr (línea negra) del
fitocromo.

La síntesis de los fitocromos se hace bajo la forma Pr, uniéndose el polipéptido al cromóforo
para sintetizar el Pr. En Arabidopsis se han identificado cinco genes (PHYA, PHYB, PHYC,
PHYD y PHYE) diferentes que codifican al polipéptido, generando por tanto cinco tipos de
fitocromo (phyA, phyB, phyC, phyD y phyE) los que difieren en la secuencia del polipéptido.
En otras especies como el arroz solo se han identificado tres de ellos (PHYA, PHYB y PHYC),
lo que significa que cada tipo de especie puede tener una cantidad diferente de tipos de
fitocromo. En la medida que se expresan los genes respectivos, se produce la traducción de
los mismos y síntesis del polipéptido el que se une al cromóforo a nivel citoplasmático. En
función del tipo de luz preponderante se transformará en Pfr o se mantendrá como Pr. Para
el caso del fitocromo phyA, existe una estricta regulación del nivel del mismo ya que la
formación de Pfr inhibe la síntesis a nivel de traducción del gen PHYA. A su vez la forma Pfr
del phyA se degrada a través de una ubiquitinización del mismo. Esta regulación no existe en
el resto de los tipos de fitocromo.
Otra característica que diferencia la acción de los fitocromos en diferentes procesos es la
cantidad de radiación requerida para que se produzca un proceso (Figura 3). Las respuestas
se agrupan en tres categorías en función de la fluencia requerida para que ocurra un
evento. La fluencia es otra forma de medir la intensidad de la radiación, pero a diferencia de
esta la fluencia se mide en cantidad de fotones por unidad de superficie de hoja (µmol m -2)
o sea que no considera el tiempo en el cual fue recibida por la hoja. Las tres categorías de
respuestas se las conoce como: VLFR (very low fluence response), LFR (low fluence
response) y HIR (high irradiance response). VLFR, significa que con muy baja fluencia de
fotones se obtiene la respuesta; LFR, significa que con baja fluencia de fotones se obtiene la
respuesta y HIR significa que se requiere alta irradiancia para obtener la respuesta y que la
misma depende de la intensidad de la radiación (µmol m-2s-1). En los dos primeros casos
aplica el concepto de reciprocidad, es decir que no importa el tiempo que demora la hoja en
recibir ese nivel de fluencia. Una diferencia entre ellas es que las respuestas VLFR no son
reversibles con la incidencia de luz roja lejana (FR), en cambio las respuestas LFR si lo son.

Figura 3: Tipos de respuestas (VLFR, LFR y HIR) según la fluencia requerida para la obtención
de una respuesta de un proceso fisiológico (ver texto).

Respuestas fotomorfogénicas

Las respuestas de los vegetales a la calidad de luz, mediadas por los foreceptores y en
particular por los fitocromos se pueden agrupar en aquellas que ocurren al principio de la
vida de la planta y que están asociadas a la capacidad de implantación de la misma y
aquellas que se asocian a adaptaciones morfológicas en función del ambiente lumínico
censado por la planta. Dentro de las primeras se encuentran los requerimientos de luz por
parte de semillas de algunas especies para germinar (estos aspectos serán discutidos en el
capítulo respectivo de fisiología de semillas). En general este requerimiento está presente
en semillas de especies de malezas o en campo natural y el significado de este
requerimiento es germinar cuando las semillas se encuentran en la superficie del suelo que
sería cuando tienen mayores probabilidades de implantarse. Un ejemplo en este sentido,
sería el incremento de semillas germinadas y por tanto de plántulas luego de arar un campo.
Al dar vuelta el pan de tierra se expone a parte de las semillas presentes en el suelo a un
flash de luz que es suficiente para que las semillas reciban la información de que se
encuentran en la superficie del suelo y que es conveniente su germinación. Los fitocromos
que se han identificado que participan en este proceso son el phyA y el phyE con respuestas
del tipo VLFR y el fitocromo phyB con respuestas de tipo LFR. En todos los casos la
exposición de la semilla al flash de luz incidente transforma el Pr, presente en las cubiertas
de las semillas, en Pfr y este desencadena el proceso que culmina con la germinación de las
semillas.

Otro evento que ocurre en etapas iniciales luego de la germinación es la desetiolación de la

plántula o inicio de la síntesis de clorofila a nivel de sus primeras hojas. Este proceso solo
ocurre cuando los cotiledones emergen a la superficie del suelo y quedan expuestos a la luz.
La formación de Pfr desencadena entonces la síntesis de clorofila, evento mediado por el
fitocromo phyA.

Una vez que una semilla germina, comienza el alargamiento del hipocótilo (dicotiledóneas)
o mesocotilo (monocotiledóneas), estructuras que se desarrollan hasta lograr emerger a la
superficie del suelo en donde al quedar expuestas a la luz y por acción del Pfr , se inhibe el
posterior alargamiento de dicha estructura. Los fitocromos que participan en la inhibición
del hipocótilo serían el phyA con respuesta HIR, el phyB con respuestas HIR o LFR y el phyC
con respuesta LFR, dependiendo en todos los casos de la especie considerada. En el caso de
la inhibición del mesocotilo sería el fitocromo phyB con respuesta LFR.

En la mayoría de los procesos descriptos y para varias especies se aprecia la participación

del phyA. Este fitocromo se encuentra en cantidades mayores a la de los demás fitocromos,
pero dada su regulación de síntesis y degradación ya descripta, una vez que la planta está
implantada y emergida los mayores niveles de luz recibidos provocan la rápida degradación
del mismo quedando a niveles similares al resto de los fitocromos. Por ello se asocia al
fitocromo phyA con los primeros eventos que ocurren en una planta luego de su
germinación.

Una vez que la planta está emergida, el rol de los fitocromos es censar el ambiente lumínico
para provocar las adaptaciones morfológicas que correspondan. En ese sentido, el
alargamiento de entrenudos y el grado de ramificación o en el caso de las gramíneas el
grado de macollaje, son claros ejemplos del rol de los fitocromos en modificar la morfología
de una planta frente a diferentes ambientes lumínicos. Una planta emergiendo en un sitio
con alta densidad de plantas a su alrededor recibe luz con una relación R/RL baja, en
consecuencia la relación Pfr/Ptotal también es baja. Ello conlleva a que se promueva el
alargamiento de entrenudos o sea mayor altura de planta, para lograr que la misma acceda
a sitios con mayor luz incidente y de mayor calidad (alto R/RL). Caso contrario si la población
de plantas es baja en el entorno donde se desarrolla la planta, la relación R/RL de la
radiación incidente es alta y por tanto el Pr se transforma mayoritariamente en Pfr
generando un cociente Pfr/Ptotal elevado. Esto conlleva a una ruptura de la dominancia
apical (ver capítulo Hormonas vegetales) o una promoción de la ramificación de la planta o
macollaje en gramíneas, junto con una inhibición del alargamiento de entrenudos. En ambos
ejemplos los efectos de los fitocromos involucrados serían cambios a nivel hormonal. En el
primer caso se promueve la síntesis de GA, mientras que en el segundo se reduce la relación
AIA/CK.

Respuestas fotoperíodicas

Otra característica del ambiente lumínico donde se desarrollan las plantas es la duración del
período de luz y de oscuridad o fotoperiodo. El fotoperiodo es una característica que varía
con la latitud y la época del año considerada y dichas variaciones son constantes año a año
para una misma ubicación geográfica (Figura 4). Las zonas cercanas al ecuador no presentan
variaciones importantes del fotoperiodo en cambio en la medida que nos acercamos a los
polos las diferencias entre el día más corto y el más largo del año son muy importantes.

Para el caso de nuestro país (latitud 30-33°S) el día más corto del año ocurre el 21 de junio
con una duración de 10 hs aproximadamente y el día más largo del año es el 21 de
diciembre con una duración de 14 hs, aproximadamente. Si bien existen variaciones norte-
sur, las mismas son de escasos minutos.

Las plantas son capaces de medir estas variaciones diarias de fotoperiodo a través de los
fitocromos y en particular los cambios que existen durante la noche de la relación
Pfr/Ptotal. A pocos minutos de la salida del sol, el Pr presente en las hojas se transforma casi
en su totalidad en Pfr, lo que implica que durante el día la relación Pfr/Ptotal será alta,
independientemente de la duración del día. En ausencia de luz, durante la noche, ocurre lo
que se conoce como reversión oscura es decir que lentamente el Pfr presente se transforma
en Pr, lo que significa que al final del período de oscuridad el cociente Pfr/Ptotal será menor
al del comienzo de la noche. En consecuencia si la noche es larga (invierno) el cociente será
menor al iniciarse el día y si la noche es corta (verano) el cociente será más alto al iniciarse
el día.

Tanto desde el punto de vista ecológico como productivo, esta información es de suma
utilidad para las plantas, sobre todo para aquellas especies provenientes de zonas
geográficas más alejadas del ecuador. Es así que muchas especies de interés productivo
regulan el momento de floración o de otros procesos vitales para el desarrollo de las
mismas en función de las variaciones del fotoperiodo. En otras palabras la relación
Pfr/Ptotal en un momento dado del año le permite inferir a la planta en que momento del
año se encuentra y si se aproxima el verano o por el contrario se encuentra en una estación
más cercana al invierno.

Figura 4: Variaciones diarias de la duración del día durante el año de acuerdo a la latitud. El
gráfico corresponde al hemisferio norte. En el hemisferio sur la evolución es la misma pero
en forma invertida.

Por otra parte existen plantas con diferentes hábitos de crecimiento, estivales o invernales,
por tanto existen respuestas diferentes a los cambios de fotoperiodo. Tomando en cuenta el
proceso de floración existen tres categorías de respuesta al fotoperiodo: plantas de día
corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de respuesta neutra al fotoperiodo. Las
plantas de día corto aceleran su desarrollo cuando están en una época del año donde el
fotoperiodo es más corto que un valor que llamamos crítico. Las plantas de día largo
aceleran su desarrollo cuando se encuentran en una época del año donde el valor del
fotoperiodo es mayor que el crítico. Mientras que las plantas de día neutro, son indiferentes
a la duración del día en cuanto a su desarrollo. La mayoría de las especies caen dentro de
estas tres categorías sin embargo existen otras respuestas como las intermedias que
requieren valores de fotoperiodo entre 12 y 14 hs o las ambifotoperíodicas que requieren
valores extremos de fotoperiodo para que ocurra el proceso.

Las respuestas tanto de día corto como de día largo pueden ser cualitativas (Figura 5) o
cuantitativas. Las respuestas cualitativas son aquellas que ocurren solo si la condición
requerida de fotoperiodo está presente. Por su parte las respuestas cuantitativas se dan en
mayor porcentaje si la condición requerida está presente, pero a diferencia de la anterior el
proceso no deja de ocurrir en otras condiciones de fotoperiodo. Generalmente las plantas
de interés agronómico caen dentro de esta segunda categoría.

Figura 5: Respuestas del proceso de floración (%) a la longitud del día y de la noche para
plantas de día corto (línea negra) y día largo (línea roja) cualitativas.

Otro aspecto a considerar es la cantidad de ciclos de determinado valor de fotoperiodo

requerido para que ocurra el proceso. Dicho valor se lo conoce como ciclo inductivo, para
algunas especies alcanza con que ocurra un solo día con la condición requerida para que
ocurra el proceso mientras que otras requieren varios ciclos inductivos para que ocurra el
proceso.

Las formas de medir las respuestas al fotoperiodo pueden ser diversas y dependen de la
especie estudiada. En especies de respuesta cualitativa generalmente se mide en términos
de porcentaje de ocurrencia del proceso (i.e.floración). En especies de carácter cuantitativo
generalmente se mide en términos de cuánto tiempo se requiere para completar una
determinada fase del desarrollo. Un ejemplo de respuesta cuantitativa de día largo es la
cebada o el trigo (Figura 6). En este tipo de especies a partir de un valor de fotoperiodo
(crítico) sucesivos incrementos del mismo redundan en una reducción del ciclo hasta un
valor de fotoperiodo que llamamos umbral a partir del cual la duración del ciclo es la
mínima posible (precocidad intrínseca). La pendiente de caída de la duración entre los
valores de fotoperiodo crítico y umbral, se denomina sensibilidad al fotoperiodo.

Figura 6: Respuesta al incremento del fotoperiodo por parte de una especie de día largo
cuantitativa.

Para una misma especie se pueden encontrar diferencias en cuanto a los valores de
fotoperiodo crítico, umbral y de sensibilidad. Esto en la práctica es de suma utilidad ya que
es posible encontrar combinaciones de estos parámetros más adecuadas según el ambiente
de producción.

Si bien originalmente a este tipo de respuestas se las denominó respuestas fotoperíodicas,

las evidencias expuestas hasta aquí dejan claro que quien regula estas respuestas es la
duración del periodo de oscuridad de tal manera que se debería hablar de respuestas al
nictoperiodo ya que de él dependen los cambios en los valores del cociente Pfr/Ptotal. Esto
es comprobado en experimentos donde se interrumpe la noche con flashes de luz roja
donde se puede comprobar que se pueden modificar los comportamientos de ambos tipos
de respuesta. En estos tipos de experimentos también se pudo observar que no es lo
mismo interrumpir el periodo de oscuridad al principio al medio o al final del periodo oscuro
(Figura 7).
Figura 7: Respuestas de la floración (% de floración relativa al máximo) a la interrupción del
período de oscuridad en distintos momentos de la noche en plantas de día corto (Xanthium)
(línea roja) y día largo (Fuchsia) (línea negra) cualitativas.

El momento de mayor sensibilidad para revertir el proceso en ambos tipos de plantas es

diferente. Mientras en las PDL la mayor sensibilidad se detecta al principio y fin del período
de oscuridad, en las PDC el momento de mayor sensibilidad es a la mitad del período de
oscuridad. Adicionalmente, en experimentos efectuados en soja (PDC), donde se prolongó el
período de oscuridad por 72 h, interrumpiendo el mismo cada 4 h (Figura 8), se puede
observar que el efecto de la interrupción de la noche es cíclico y se mantiene por un período
de tiempo. El comportamiento observado en dicho experimento confirma la existencia de
un reloj o ritmo circadiano involucrado en el proceso. Un ritmo circadiano quiere decir que
existen procesos metabólicos a nivel celular que tienen su máxima expresión a determinado
tiempo y su mínima expresión a otro. Todos los seres vivos presentamos ritmos de esta
naturaleza. En el caso de las respuestas fotoperíodicas en el proceso de floración ( ver
capítulo Floración), la explicación se basa en el hecho de que para que una planta florezca
se deben de expresar determinados genes que codifican por la síntesis de determinadas
proteínas (ejemplos: CO, FT, en el caso de PDL y Hd1 y Hd3a, en el caso de PDC). La
expresión de dichos genes tiene un ritmo circadiano o sea que los mismos tienen un pico de
expresión a determinadas horas del día y descienden su expresión a otras horas del día, por
tanto la cantidad de las proteínas codificadas por dichos genes también lo tendrán. Las
diferencias entre plantas de día corto y día largo se basan en que los genes que deben
expresarse en un caso y otro son diferentes y sus ritmos circadianos también lo son.

Los fitocromos involucrados en este proceso serían phyA y phyB, quienes de acuerdo al nivel
de Pfr de cada uno de ellos a determinadas horas del día, promueven la expresión de genes
o la represión de los mismos. Para plantas de día corto un alto nivel de Pfr al inicio de la
noche induce floración, mientras que en plantas de día largo un alto nivel de Pfr en la mitad
de la noche induce floración. Además de los fitocromos antes mencionados, en el caso de
las plantas de día largo, también participarían los fotoreceptores de luz azul, criptocromos
CRY1 y CRY2. En conjunto, la función de los fotoreceptores sería medir la época del año en
que se encuentra la planta y ajustar el reloj circadiano para sincronizar los procesos de
expresión génica a dicha estación de crecimiento.

Figura 8: Expresión de un ritmo circadiano en plantas de soja (PDC). La interrupción del

periodo de oscuridad y su efecto sobre la floración muestra oscilaciones cada 8 h constantes
en el tiempo a pesar de mantenerse en oscuridad por 72 h.

Efectos de la temperatura sobre el desarrollo

Las características del ambiente térmico donde se encuentran las plantas también influyen
sobre el desarrollo vegetal. A diferencia de lo discutido previamente para la calidad y
duración del período luminoso, no existen termoreceptores claramente identificados, si
bien se ha propuesto que alguno de los fotoreceptores puede estar involucrado en la
respuesta a la temperatura.

Las características del ambiente térmico que pueden ser censadas por las plantas son la
temperatura promedio diaria, la amplitud térmica (diferencia entre temperaturas máximas
y mínimas diarias) y las horas de frío (horas por debajo de una determinada temperatura).
Estas características del ambiente cambian de acuerdo a la época del año, zona geográfica y
entre años, brindado información útil en el sentido de acelerar o retrasar un proceso o
etapa determinada del desarrollo. Las respuestas de los vegetales a la temperatura se
pueden agrupar en dos categorías. Por un lado las respuestas cuantitativas vinculadas a la
acción de la temperatura sobre la actividad enzimática que repercuten en modificar la tasa
de desarrollo y la tasa de crecimiento de la planta de acuerdo al ambiente térmico en donde
se desarrolla la misma. Por otra parte otra serie de procesos también afectados por la
temperatura entrarían en la categoría de respuestas cualitativas, ejemplos de esta segunda
categoría serían los cambios en el proceso de maduración del fruto asociado a la amplitud
térmica, la vernalización o requerimientos de bajas temperaturas para que se produzca la
inducción floral (ver capítulo Floración), el levantamiento de dormición de yemas y semillas
y la inducción de la tuberización en el caso de la papa, también por bajas temperaturas. En
este capítulo nos centraremos en los efectos cuantitativos de la temperatura sobre el
proceso de desarrollo ya que las demás respuestas serán abordadas en capítulos
posteriores.

Respuestas cuantitativas a la temperatura

Un primer efecto de la temperatura tanto sobre los procesos del desarrollo como del
crecimiento es a través de su influencia en la cinética enzimática, acelerando o retrasando
procesos metabólicos a nivel celular. En la medida que el desarrollo lleva implícito una serie
de procesos tanto a nivel celular como de órgano o planta entera, cada especie o genotipo
dentro de la especie muestra respuestas diferenciales a la temperatura que son el resultado
de la combinación de procesos metabólicos diversos.

Para cada etapa o proceso del desarrollo de un vegetal se pueden identificar tres valores de
temperatura llamados temperaturas cardinales (Figura 9). Dichas temperaturas son: la
temperatura base (Tb) (mínima temperatura a la cual ocurre el proceso), la temperatura
óptima (Topt) (temperatura a la cual se alcanza la mayor velocidad del proceso) y la
temperatura máxima o crítica (Tmax) (máxima temperatura a la cual puede ocurrir el
proceso). En consecuencia la duración de un proceso es mínima cuando la planta se
desarrolla dentro del rango óptimo de temperatura y se alarga cuando las temperaturas son
menores o mayores al rango óptimo. Estas respuestas de los procesos del desarrollo a la
temperatura se pueden representar por modelos bilineales dado que la tasa de desarrollo
(1/d) (el inverso de la duración en días del proceso) se relaciona linealmente con la
temperatura. Ello quiere decir que la velocidad del proceso aumenta en forma lineal en el
rango de temperaturas entre la temperatura base y la temperatura óptima, mientras que
superada la temperatura óptima la velocidad del proceso disminuye en forma lineal hasta
hacerse cero cuando se alcanza la temperatura máxima.

Los modelos bilineales son de suma utilidad para predecir la duración de un proceso o la
duración del ciclo de una planta. Conociendo las temperaturas cardinales y las temperaturas
esperadas para una determinada época del año se puede predecir cuánto dura una etapa
concreta del desarrollo o el ciclo completo, de no existir efectos del fotoperiodo en la
duración de esa etapa o en el ciclo.

Figura 9: Duración (días) de una etapa del desarrollo (arriba) y tasa de desarrollo de dicha
etapa (abajo) en función de incrementos de la temperatura. Se identifican los valores de las
temperaturas base, óptima y máxima o crítica.

De acuerdo al modelo bilineal para que una determinada etapa del desarrollo se complete
se debe alcanzar una determinada suma de temperaturas por encima de la Tb, de manera
que cada día que transcurre suma una determinada cantidad de temperatura. A partir de
ello se define el concepto de tiempo térmico (°Cd), como la sumatoria de los grados de
temperatura por encima de la Tb requeridos para que se complete una fase del desarrollo.
Para el cálculo del tiempo térmico se realiza la sumatoria desde el día inicial del proceso
hasta el día en que finaliza de la diferencia entre la temperatura media diaria y la Tb (Ec. 1).
Ec. 1: Tiempo térmico (ºCd) = Σ (t media diaria -t base)

En el ejemplo de la figura 10, se aprecia que de las tres sub-fases que componen el ciclo
(siembra – antesis) de un cultivo de cebada (pre-inductiva, inductiva y pos-inductiva), dos de
ellas mantienen la duración de la sub-fase (pre-inductiva y pos-inductiva) expresada en
tiempo térmico, a pesar de la época de siembra de cada variedad. En cambio la sub-fase
inductiva modifica su duración en función de la época de siembra, acortándola en la época
tardía (julio). Siendo la cebada una PDL, al sembrar más tarde el cultivo el fotoperiodo va en
ascenso y por tanto se acelera dicha sub-fase que es la que presenta respuesta
fotoperiódica. También se puede apreciar que la sensibilidad de ambas variedades al
fotoperiodo es diferente. Comparando la duración total de las tres sub-fases en las dos
épocas de siembra, la variedad Bowman presenta una reducción del ciclo a antesis de
200°Cd cuando se la siembra en julio, mientras que la variedad Palomar acorta el ciclo en
330°Cd, lo que significa que esta última es más sensible al fotoperiodo que la primera.

Figura 10: Duración expresada en tiempo térmico de las sub-fases pre-inductiva, inductiva y
pos-inductiva en plantas de dos variedades de cebada, sembradas en dos fechas de siembra
(15 de mayo y 15 de julio).

En conclusión, las plantas pueden detectar tanto las características del ambiente lumínico como
térmico. En el primer caso lo hacen a través de los fotoreceptores, mientras que en el segundo lo
hacen a través de su efecto sobre los procesos metabólicos asociados a un proceso de desarrollo. En
ambos casos las respuestas asociadas a cambios en el medio ambiente se refieren tanto a su
morfología como a la duración de las distintas etapas que componen el ciclo en una planta anual o la
estación de crecimiento en una planta perenne.