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UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN


DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES
PROGRAMA DE BIOLOGA
CTEDRA: FISIOLOGA VEGETAL.

FOTOMORFOGENESIS

Profesor: Bachiller:
Nino Omogrosso Abisleydis Miln R
C.I: 19.897.933

Maturn, Mayo del 2015


INTRODUCCION

Las plantas, fijas en el suelo, no pueden ir en busca de condiciones


ambientales ptimas. El lugar donde germina la semilla determina la disponibilidad
de luz, agua y nutrientes. De entre esos factores, la luz cumple un papel principal
a lo largo del ciclo biolgico. Sirve de carburante en la fotosntesis, que posibilita la
formacin y desarrollo de hojas, tallos, races y flores, Adems funciona como
fuente de calor y como fuente de informacin.

La luz constituye una fuente de informacin sobre el entorno. Las plantas


perciben diferentes segmentos de su espectro de radiacin, as como su
intensidad, duracin, periodicidad y direccin. Detectan adems, los cambios de
tales propiedades experimentados en el transcurso del ao y del da o en la
cercana de otras plantas.

La radiacin solar consta de diferentes colores, acordes con las distintas


longitudes de onda en que se transmite. Para captarlos, las plantas poseen
receptores especiales, los pigmentos fotosensibles o fotorreceptores, ests
molculas cambian su estado en funcin del ambiente luminoso.

En razn de esa informacin las plantas adaptan sus propios procesos,


desde el momento de la germinacin hasta la desetiolacin, y el fototropismo o la
floracin. El conjunto de respuestas que afectan al desarrollo y aspecto de la
planta en funcin de la luz se conoce como fotomorfognesis, es decir, el
crecimiento y desarrollo de las plantas directamente controlado por la luz, la cual
abarca un conjunto de procesos mediante los cuales las plantas adquieren
informacin de la calidad de cantidad, direccin, fotoperiodicidad de la luz
ambiental. Estos procesos resultan de la accin combinada de tres
fotorreceptores: el fitocromo, el criptocromo o fotorreceptor de azul ultravioleta
UV-A y fotorreceptor azul ultravioleta UV- B.
Fotomorfognesis

Crecimiento y desarrollo vegetal dependiente de la luz) abarca el conjunto


de procesos mediantes los cuales las plantas adquieren informacin de la calidad,
cantidad, direccin y fotoperiocidad de la luz ambiental que controla su crecimiento
y diferenciacin. Estos procesos resultan de la accin combinada de tres
fotorreceptores: el fitocromo, el criptocromo o fotorreceptor azul/ultravioleta A
(UV-A) y un fotorreceptor ultravioleta B (UV-B).

Fotorreceptores en plantas

La absorcin de cuantos de luz es un prerrequisito en las reacciones


fotoqumicas y, por lo tanto, en las reacciones fotobiolgicas. El cuerpo negro es
ideal, pues absorbe todas las longitudes de onda, mientras que los (absorbedores
reales) absorben en algunas longitudes de onda y son transparentes a otras. Esta
absorcin diferencial permite que se vean coloreados y, por eso, reciben el
nombre de cromforos (que portan color). Los pigmentos son molculas con
capacidad de absorber luz gracias a que poseen uno o ms cromforos.

En las plantas se han identificado varios fotorreceptores que de acuerdo


con las longitudes de onda ms eficientes para activarlos, se clasifican en tres
grupos: Fitocromo o fotorreceptores de la luz roja (600-700nm) y roja lejana (700-
800nm); Criptocromo o fotorreceptores de la luz azul (400-500nm) y ultravioleta A
(320-400nm); y fotorreceptores de ultravioleta B (280-320nm). Dado que existen
varios fotorreceptores, en ausencia de uno de ellos, la deficiencia en la respuesta
fotomorfognica puede ser solo parcial.

Descubrimiento del fitocromo.

La existencia de un pigmento fotocrmico reversible que controla las


respuestas fotomorfognicas de las plantas se demostr a travs de experimentos
fisiolgicos como la induccin de la germinacin de semillas de lechuga por la luz
R y su inhibicin por la FR o la oscuridad. (Borthwick y cols, 1952). Estos
experimentos condujeron a la idea de que exista un nico fotorreceptor que se
activaba por R e inactivaba por FR, siendo ambos procesos reversibles de tal
modo que, en tratamientos secuenciales, la respuesta dependa de la ltima
irradiacin. Tambin se puso de manifiesto que este fotorreceptor estaba implicado
en la induccin de la floracin y en otros procesos. Sin embargo, recientemente se
ha demostrado su actuacin a nivel molecular regulando la expresin gnica. Sin
embargo en la actualidad todo lo referente al fitocromo siguen constituyendo reas
de investigacin muy activas.

Fitocromo

Son cromoprotenas, es decir, molculas que combinan una parte proteica


(apoprotena) y un cromforo
, con actividad quinasa que se encuentra en
organismos vegetales, que responde a la regin de rojo (600-700nm) y del rojo
lejano (700-800nm) de espectro y acta como un fotorreceptor molecular binario
de la fotomorfognesis juega un papel fundamental en el desarrollo vegetativo y
reproductivo de las plantas

Estructura

Los fitocromo son dmeros y el peso molecular de sus monmeros oscila


entre los 120 y 130kDa. El monmero puede dividirse en dos grandes dominios
estructurales y funcionales. El dominio amino terminal (NH2-) es esfrico lleva
alojado el cromforo en una cavidad hidrfoba formada entre los residuos 80 y
135, y es determinante de las propiedades de la molcula, de aproximadamente
70kDa, es la parte de la molcula que posee el cromforo. El dominio carbono
terminal (COOH-) de aproximadamente 55kDa, contiene la regin de dimerizacin
la cual es semejante en cuantos a propiedades hidroflicas a la del terminal amino.

El cromforo es la parte de la molcula que primero se modifica al recibir


luz de la longitud de onda apoprotena y, por ende, su capacidad de accin
fisiolgica. A su vez, la apoprotena condiciona las caractersticas fotoqumicas del
cromforo. En el caso del fitocromo el cromforo es una bilina o tetrapirrol de
cadena lineal (tngase en cuenta que las clorofilas involucran un tetrapirrol de
cadena cerrada). La interaccin fotocromobilina - protena tiene lugar mediante un
enlace tioter entre el radical vinilo del anillo A del cromforo y el resto de cistena
321 de la protena (Ruidiger, 1986).

Propiedades

El fitocromo es una protena soluble, caracterizada por ser un pigmento


azul con una masa molecular de 125 KDa.

Posee propiedades de reversibilidad de los efectos morfogenticos de la


luz, del rojo (650-680 nm) tras la irradiacin con la del rojo lejano de longitudes de
ondas superiores, ya que en un nico pigmento existe dos formas interconvertibles
lo cual fue demostrado biolgicamente con la aplicacin de muchas prueba en vivo
e in vitro. La interconversin se establecen entre las formas Pr (rojo) y Pfr (rojo
lejano). Las distintas propiedades espectrales de Pr y Pfr llevan a asumir que los
cromforos de Pr y Pfr son distintos.

Tipos de Fitocromo

Los estudios espectroscpicos, bioqumicos e inmunocitoqumicos ponen


de manifiesto de existencia de, por lo menos, dos tipos de fitocromo denominados:
fitocromo I y fitocromo tipo II. El I o de tejidos etiolados es muy abundante en
plntulas etioladas y escaso en las verdes, es homogneo. El II, ms estable que
el I en presencia de luz, se encuentra a baja concentracin independientemente
del tratamiento luminoso (Smith y Whitelam, 1990).
En plantas verdes, las proporciones relativas de I y II dependen de la tasa
de sntesis de Pr; a mayor tasa de sntesis mayor proporcin de tipo I, el fitocromo
II es heterogneo. As en avena el tipo II parece estar formado por dos
componentes distintos (Wang y cols., 1991) constituido por monmeros de 123 y
125 kDa respectivamente, que son inmunolgicamente distintos entre si y tambin
del fitocromo I, muy abundante en tejidos etioladas y formando por monmeros de
124 kDa. Recientemente se ha demostrado que existen mltiples especies de
fitocromo cuyas apoprotenas estn codificadas por una familia de genes
divergentes (genes phy).

En Arabidopsis se han identificado cinco genes (phy A, phy B, phy C, phy D


y, phy E) distintos entre s que codifican las apoprotenas de los fitocromos A, B, C,
D, y E, respectivamente.

Sin embargo, hay pruebas de que el fitocromo I o fotolbil esta codificado


por genes phy A y, por ello, se denomina fitocromo A, y que los fitocromos B y C
son de tipo II fotoestables.

El fitocromo est presente en angiospermas y gimnospermas y tambin en


ciertos musgos, hepticas y algas. No obstante, las fuentes ms idneas de esta
protena son los tejidos etiolados de un nmero reducido de especies de
angiospermas, avena y cucrbita. Los tejidos etiolados contienen de 50 a 100
veces ms fitocromos por unidad de protenas que las verdes y adems carecen
de clorofilas que interfieran en los anlisis espectrales.

Distribucin intercelular.

El fitocromo se ha detectado en plantas verdes y etioladas, y en todos los


rganos examinados tales como hojas de mono y dicotiledneas, bulbos, races,
peciolos, cotiledones, frutos en desarrollo, inflorescencias, hipoctilos y
coleptilos. En plntulas etioladas, la distribucin del pigmento no es uniforme y
presenta especificidad de tejido y rgano. Tanto en mono como dicotiledneas, el
fitocromo es ms abundantes en tejidos jvenes y en clulas recin formadas a
partir de clulas meristemticas

Distribucin intracelular

Los ensayos fisiolgicos realizados mediante irradiacin con microhaces de


luz polarizada han proporcionado una informacin nica al demostrar que las
molculas del fitocromo estn orientadas en la clula, ya que su eje lineal de
absorcin cambia en la fotoconversin Pr a Pfr. Entre los rganos por lo que estn
controlado el fitocromo se encuentra: los cloroplastos, plasmalema y
microfilamentos.

Rol del fitocromo.

En la naturaleza, donde la luz es policromtica (Es la radiacin


electromagntica compuesta de dos o ms colores, y dos o ms longitudes de
ondas), los fitocromos operan a la manera de interruptores moleculares, que
informan a la planta de la presencia y los cambios en las proporciones relativas de
luz roja y de roja lejana del ambiente, para que acometa las respuestas fisiolgicas
oportunas. Adems por tratarse de molculas receptoras, los fitocromos cumplen
dos funciones, una censora y otra reguladora.

La funcin censora implica la percepcin de la seal luminosa incidente.


Tras la percepcin de la luz, los fitocromos transforman la informacin ambiental
en una seal celular.

Compete a la funcin reguladora transferir la informacin recibida a los


componentes de la cadena de transduccin de la seal, encargada de transmitir la
informacin captada a otros componentes celulares. Entre los mecanismos de
traduccin se pueden mencionar el complejo (CaM), protenas G, calmodulina,
ciclo de los inositoles y procesos de fosforilacin desfosforilacin de protenas.
Los fitocromos intervienen e interacciona con los mecanismos endgenos
de control de desarrollo y provoca cambios morfolgicos, fisiolgicos y
bioqumicos, tales como la modulacin gnica y actividades enzimticas a lo largo
del todo el ciclo vital de la planta, desde la germinacin a la floracin y
tuberizacin pasando por la desetiolacin de las plantas, alargamiento de tallos y
entrenudos.

Fotoconversin

El mecanismo bsico de las fotoconversiones se basa en las formas Pr y


Pfr. Pr es la forma activa y ms estable del fitocromo cuyo mximo de absorcin
se sita en unos 665 nm. Pfr es la forma activa y ms inestable del fitocromo cuyo
mximo de absorcin corresponde a unos 730 nm. De acuerdo con los principios
de la fotobiologa, para que un fotoreceptor pueda ser considerado responsable de
una accin biolgica debe ser capaz de captar la luz y mostrar una coincidencia en
el espectro de absorcin del pigmento y el espectro de accin.

La interpretacin de la fotocromicidad en la fotoconversion es la siguiente: si


se suministra luz roja cercana (mximo de absorcin, 665 nm) es absorbida por el
grupo cromforo Pr que se transformara en la forma activa del fitocromo Pfr. En
cambio, si se suministra luz roja lejana (mximo de absorcin, 730 nm) esta
longitud de onda es absorbida por la forma activa del fitocromo, Pfr que, como
consecuencia, se transformara en Pr inactivo fisiolgicamente. Esta propiedad de
interconversin se conoce como fotorreversibilidad; cuando hay absorcin de luz
roja se produce un cambio en la conformacin de la protena, ocurriendo un
acercamiento entre los extremos globulares de las dos subunidades.
Formas Intermedias

Las fotoconversiones de Pr a Pfr y viceversa, no son procesos que se


producen en una nica etapa. Al irradiar el fitocromo con destello de luz muy corta
se pueden observar cambios de absorcin que se producen en menos de
milisegundos.

Los estudios cinticos de esta transformacin han permitido comprobar la


presencia de productos intermedios de corta vida, en ambos sentidos de la
fotoconversin. Los datos biofsicos parecen indicar que la fototransformaciones
de Pr Pfr y a la inversa, son procesos de relajacin que se inician con el
producto excitado por la absorcin de cuantos de luz por Pr o Pfr y acaban en Pfr
o Pr respectivamente. El empleo de bajas temperaturas ha permitido comprobar
que las fotoconversiones Pr Pfr engloban reacciones fotoqumicas inciales (que
se producen igualmente a bajas temperaturas) y reacciones oscuras. Entre las
formas intermedias se encuentran: lumi-R, meta-Ra, meta-Rc, meta-Rb/ lumi-F,
meta-F.

h.v > -100C > -65C > -25C

Pr . lumi-R meta-Ra meta-Rc Pfr


.
Oscuridad h.v

meta-Rb

h.v > -90C > -45C

Pfr lumi-F meta-F Pr


Fotoequilibrio

Segn los datos obtenidos en pruebas realizadas se tienen que establecer un


equilibrio, sin embargo la fotoconversion no llega alcanzar un 100% de Pfr con luz
roja, la proporcin es solo el 85%. Del mismo modo la pequea cantidad de luz del
rojo lejano absorbida por Pr hace imposible convertir todo el Pfr. Sin embargo este
hecho hace que se alcance un equilibrio, denominado fotoestacionario si hay una
irradiancia prolongada.
En la mayora de los casos, se han podido correlacionar los niveles de Pfr
con accin biolgica. Sin embargo no es un hecho general ni aceptado
nicamente. Algunos autores sugieren que ms que Pfr las caractersticas del
fotoequilibrio las que determinan o no la accin biolgica. El fotoequilibrio definido
por la relacin:

Pfr Pfr
=
Pr +Pfr P total

Se trata de un ndice que nos da la concentracin de fitocromo activo (Pfr)


del fitocromo total de la clula o muestra, por lo que la respuesta fisiolgica seria
funcin de esta relacin.

Mecanismo de accin.

Las mltiples y diversas funciones fisiolgicas de fitocromo y la existencia


de distintas formas moleculares de este fotorreceptor plantean la posibilidad de
uno o varios mecanismos de accin segn los aspectos fotobiolgicos de la
molcula. Es por esto que el fitocromo puede presentar modos de accin
diferentes, en las respuestas mediadas que pueden ser rpidas o lentas; y van a
estar determinadas por y las cantidades de luz, el tiempo de exposicin a luz y las
longitudes de ondas.
Mecanismo a corto plazo: En las respuestas rpidas el fitocromo induce
cambios en los potenciales de membrana y en los flujos de iones a travs de las
mismas. Estos son observables a pocos segundos de irradiacin. Pr en su forma
inactiva se presenta en clulas no tratadas y tiene una situacin dispersa. Si se
sometieran las clulas a 680nm la forma inactiva se transforma a Pfr el cual se
adhiere a estructuras de membranas provocando polaridad y potenciales en la
membrana.

Los primeros datos de una actuacin del fitocromo a nivel de membranas


proceden de investigaciones sobre los movimientos foliares en Mimosa pdica
(Fondeville y cols, 1966) y la modulacin de carga en la superficie de races de
cebada. Estos resultados y otros obtenidos posteriormente indican que el
fitocromo altera el trasiego inico y la permeabilidad de la membrana, hiptesis
propuesta por Hendricks y Borthwick (1967), pero no clarifican si acta directa o
indirectamente. Sin embargo existen pruebas fisiolgicas que apoyan la actuacin
indirecta del fitocromo sobre los cambios de potencial de membrana y el
transporte inico de Ca2+, K+ y H+. Iones que intervienen en el crecimiento y
regulacin de pH y del potencial osmtico celular.

Un ejemplo de este mecanismo ocurre con el cierre del foliolo durante la


nictinastia durante la oscuridad, esta respuesta mediada por el fitocromo y los
flujos de K+ y Cl de entrada y salida de las clulas motoras dorsales y ventrales.
Los fitocromos unidos a la membrana representa la fraccin fisiolgicamente
activa, pero la implicacin de un segundo mensajero es implcita, como es el caso
del Ca2+, considerando que la fotoconversin Pr a Pfr provoca un aumento de Ca 2+
citoplasmtico, procedente del medio extracelular o de reservorios intracelulares,
que puede actuar per se o bien interaccionar con protenas, como la Calmodulina
(CaM), activndolas.
Mecanismo a largo plazo: Se ha demostrado que el fitocromo regula la expresin
de genes nucleares y plastidiales en ciertos tipos celulares y etapas distintas del
desarrollo. Las respuestas difieren en sus requerimientos energticos.

En las respuestas a largo plazo, los fitocromos regulan la transcripcin de


numerosos genes, como los genes involucrados en la desetiolacin de la planta, la
sntesis de clorofilas y de Rubisco, o la sntesis de los complejos de absorcin de
luz (LHC). El fitocromo acta a travs de mltiples rutas de transduccin, que
pueden ser reguladas por la accin de otros fotorreceptores. La completa
reversin de estos sntomas por la luz implica alteraciones a largo plazo en el
metabolismo que pueden llevarse a cabo solo por cambios en la expresin gnica.

La estimulacin y la represin de la transcripcin por la luz pueden ser muy


rpido con periodos de latencia muy cortos. Esta expresin gnica es probable
que sea regulada por la activacin directa de factores de transcripcin a una o
ms rutas de traduccin de seal iniciadas por el fitocromo. Los factores de
transcripcin activados entran en el ncleo, y estimulan la transcripcin de genes
especficos.

Algunos de estos productos gnicos tempranos son factores de


transcripcin, que activan la expresin de otros genes. La fotorregulacin de la
expresin gnica se ha centrado en los genes nucleares que codifican mensajeros
de las protenas del cloroplasto: la subunidad de la ribulosa-1,5 bisfosfato
carboxilasa (Rubisco) y las protenas de unin a clorofila a/b del complejo de
captura de la luz del fotosistema II. Estas protena juegan un papel importante en
el desarrollo del cloroplasto y en el reverdecimiento; por tanto, su regulacin esta
dada por el fitocromo.

Pfr (activa) puede actuar sobre factores de transcripcin o directamente


sobre el propio genoma produciendo cierta expresin. Se conocen determinados
genes que tienen una regin promotora donde existen elementos que responden a
la luz y que son los dominios donde se incorporan los factores de transcripcin
relacionados con fitocromos, por ejemplo, tiene que haber coexistencia entre Pfr y
dominios para la regulacin de procesos concretos. Adems la sntesis de Pr tiene
que estar regulada. Los genes responsables de la parte proteica del fitocromo
responden a este mecanismo. El fitocromo es capaz de regular su propia sntesis.

Otros de los mecanismos propuestos es que puede existir la forma de Pfr como la
parte activa de una enzima proteinquinasa (PK) destacando a las quinasas como
aquellas enzimas que tienen capacidad de transferir un grupo fosfato desde el ATP
a aminocidos como la serina o la tirosina, bien de ellas mismas, o bien a otras
protenas. Las quinasas son frecuentes en las rutas de traduccin de seal en las
que la adicin o eliminacin de grupos fosfato regula la actividad de una enzima.

El hecho de que el fitocromo este funcionalmente asociado a una actividad


PK es de gran inters porque la fosforilacin y desfosforilacin de protenas es un
mecanismo regulador implicado en la traduccin de seales, ya que el propio
fitocromo es una fotoprotena y que Pr y Pfr presentan fosforilacin diferencial. La
forma Pfr del fitocromo controla la desfosforilacin/fosforilacin de algunas
protenas. Todos estos procesos van estar dados por la regulacin de la actividad
quinasa amplificando la seal y conduciendo a la respuesta final.

Fotorreceptores de azul UV-A (CRIPTOCROMOS)

Son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotenas. Protenas complejas


(parte proteica y grupo prosttico). Se diferencian de los fitocromos en la longitud
de onda de absorcin (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a
450 nm.

Se han identificado dos tipos de criptocromos, 1 y 2, La regin amino


terminal de los criptocromos posee similitud de secuencia con fotoliasas
microbianas (enzimas que reparan el DNA, mediante una reaccin que requiere
luz), pero no actan como tales. El criptocromo 1 es una protena soluble de
75KDA, que posee dos cromatforos; una flavina y una pterina.
El criptocromo 2, tambin es soluble; pero a diferencia del criptocromo 1
que se mantiene a niveles similares tanto con luz como en la oscuridad, muestra
una marcada disminucin de su nivel cuando las plantas son expuestas a luz azul.
Esta observacin podra indicar que existe un mecanismo de autorregulacin
negativa de sus propios niveles.

La naturaleza de los cromforos sugiere que el transporte de electrones


podra ser un paso inicial en la cadena de eventos iniciada por el criptocromo
1.Tambien podra estar involucrados cambios de la membrana plasmtica. La luz
azul puede alterar la polaridad de las membranas. Los flujos de calcio parecen
formar parte de la cadena de transduccin de los criptocromos, al menos, en
algunas respuestas.

Accin fotomorfogentica.

Mecanismo de regulacin por la luz azul de la apertura y cierre de los estomas.

Desarrollo del protonema de helechos.

Morfognesis de cloroplastos.

Biosntesis de caroteno.

Regulacin de diversas enzimas.

Fotorreceptores de luz ultravioleta UV-B (280 320 nm).

Hasta el momento se desconoce la naturaleza de los fotorreceptores de


ultravioleta B. Varios candidatos han sido considerados, incluyendo el DNA, (que
se afecta por el ultravioleta B), residuos aromticos de protenas, las auxinas,
otras. Pero parece ms probable la participacin de flavinas o pterinas reducidas
asociadas a protenas.
Factores internos y externos que afectan los fitocromos.

Intensidad de luz: Tras la percepcin de la luz, los fitocromos transforman la


informacin ambiental en una seal celular. Esta cadena consta, de elementos que
actan como mensajeros moleculares desde el fitocromo hasta los genes
implicados en los cambios fisiolgicos y de desarrollo de adaptacin a la luz. Sin
embargo algunas respuestas de los fitocromos pueden ser sensibles o no
dependiendo de irradiancia e intensidad de la luz que pueda incidir sobre ellos
variando las concentraciones de Pf y Pfr. A muy baja fluencias las respuestas no
son fotorreversibles, afectando de algn modo el fitocromo porque se satura de
niveles muy bajos de luz roja (Pfr), provocando la inhibicin del crecimiento del
mesocotilo en plntulas jvenes. Cuando se aplica pulsos de luz con intervalos de
tiempo cortos inducir a una respuesta, siempre que la luz sea suficientemente
intensa, por el contrario la luz dbil funcionar si el tiempo de irradiacin es largo,
las plantas tendrn una respuesta de baja influencia del rojo /rojo lejano como
etiolacin y carecern de rganos fotosintticos. Por el contrario suceder con
las caractersticas que presenten las plantas cuando la irradiancia de luz sea alta y
sean expuestas a varia horas de luz continua.

Temperatura: El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a


un termo perodo, que consiste en temperaturas alternas entre el da y la noche.
El efecto de la temperatura sobre la germinacin tiene una gran importancia en la
ecologa de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinacin de
esporas y semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que
permiten un rpido desarrollo de las plantas jvenes. El rango de temperatura para
el comienzo de la germinacin es amplio en especies que estn extensamente
distribuidas y en aquellas adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su
hbitat natural.
Agua: Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia
ocurren reacciones metablicas, que participan en los procesos de crecimiento y
desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presin de turgencia;
es por esto que un dficit hdrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un
exceso de agua puede resultar en condiciones anxicas que provocan un
crecimiento anormal. En una atmsfera saturada de humedad ocurre un desarrollo
pobre de las hojas y se retarda la diferenciacin de los tejidos. A altas
temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiracin excesiva, lo que
provoca una disminucin de la presin de turgencia. A bajas temperaturas el
crecimiento se puede inhibir debido a una disminucin de la absorcin de agua.

Fitohormonas: La regulacin del desarrollo vegetal por la luz implica cambios en


la expresin gnica de las clulas u rganos fotosensibles. En el caso de que los
rganos de percepcin y los de respuesta no coincidan, se precisa la
comunicacin entre las diferentes partes de la planta por factores, que podran ser
hormonas.Estas hormonas son sustancias qumicas que, en pequeas cantidades,
estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciacin de clulas y
tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la
floracin hasta el desarrollo de las semillas, y la germinacin. Regulan que tejidos
deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo y el crecimiento del tallo, el
desarrollo y maduracin del fruto, as como la abscisin foliar e incluso la muerte
de la planta.

Implicaciones ecolgicas del fitocromo y criptocromo

Adems de los efectos descritos sobre la germinacin de semillas de algunas


especies y la desetiolacin de las plntulas, los fitocromos regulan otros procesos
relacionados con el ambiente en que se desarrolla la planta:

Ritmos circadianos (del latn circa diem, aproximadamente un da). Procesos


metablicos como la evolucin del oxgeno y la respiracin, o movimientos de las
plantas, como las nictinastias, siguen ciclos rtmicos de mximos y mnimos
normalmente con un perodo regular de 24 h. Entre otros moduladores, este reloj
biolgico es controlado por la luz, va fitocromo.

Adaptacin a condiciones cambiantes de luz/sombra: En respuesta a relaciones


variables de luz roja/roja lejana, vara la proporcin Pfr/Pr. Este efecto sirve a las
plantas como sensor del sombreado provocado por plantas vecinas. Existen
plantas que muestran una respuesta de evitar la sombra (plantas de sol); cuando
la sombra aumenta, baja la proporcin de Pfr y se estimula el crecimiento del tallo.
Una vez en ambiente soleado, aumenta la expansin foliar. En plantas adaptadas
a vivir en la sombra, la disminucin de la forma Pfr del fitocromo no estimula la
elongacin apical; por el contrario se desarrollan ms ramificaciones y aumenta la
expansin foliar.

Significado e importancia ecofisiolgica de los fitocromos y criptocromos.

La ecofisiologa, estudia los fenmenos fisiolgicos fuera del laboratorio, en


su medio ambiente natural, el cual est sujeto a cambios y alteraciones, como
resultado de fenmenos naturales o producto de la actividad humana. Es por esto
que la ecofisiologa vegetal, estudia las respuestas fisiolgicas frente a diferentes
condiciones ambientales, desarrollando tcnicas que permiten medir el micro
medio ambiente de las plantas, las relaciones hdricas y los patrones de
intercambio gaseoso.

Procesos como el control del crecimiento, reproduccin, supervivencia,


abundancia y distribucin geogrfica y la forma en que estos procesos son
afectados por las interacciones entre las plantas con su ambiente bitico y abitico
son aspectos tratados por la Ecofisiologa. Estos patrones y mecanismos pueden
ayudarnos a entender el significado funcional de caracteres especficos
presentados por las plantas.

Los ecofisilogos en un principio estudiaron las respuestas fisiolgicas de


las plantas en un medio ambiente abitico, como por ejemplo suelos calcreos y
cidos o en suelos secos y anegados, interacciones fisiolgicas con otras plantas,
animales y el beneficio de microorganismos. Mientras que, un ecofisilogo
moderno, requiere una buena comprensin tanto de los procesos moleculares que
ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un
contexto ambiental.

Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiologa se obtuvo de la


importancia de la fisiologa para la agricultura. Incluso hoy en da, la productividad
agrcola en pases industrializados est limitada al 25% de su potencial, por
condiciones de sequa, suelos infrtiles y otros factores ambientales indeseables.
Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrcolas, ha sido el
desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera
que soporten condiciones climticas adversas o que se puedan cultivar en hbitat
desfavorables. As se han desarrollado variedades de plantas tolerantes a la
salinidad o que soporten el estrs hdrico.

En sus inicios, se estudi el crecimiento de las plantas determinando las


variaciones en biomasa, sin embargo la invencin de equipos porttiles ha
posibilitado medir los intercambios de CO2 en una hoja y la conductividad
estomtica como un ndice de la apertura y cierre de los estomas.

Mediante los anlisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad


de carbono que se deposita en races y hojas, as como la tasa de produccin y
muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensin de las diferencias
en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales. Finalmente,
concluimos que la ecofisiologa es un componente importante del entrenamiento
de un eclogo vegetal.

Mutaciones Fotomorfogenticas.

Mutantes fotomorfognicos son herramientas muy importantes en el estudio


de los fotorreceptores. El principal efecto de la mutacin es el defecto o expresin
alterada de un gen. Las mutaciones en genes especficos o la biosntesis de la va
de transduccin de seal de fitocromo para analizar las diversas funciones
fisiolgicas de estos fotorreceptores.
En la secuencia de los genes del fitocromo en las plantas mutantes, se
descubri mutaciones puntuales que provocaban cambios en la secuencias de
aminocidos de la protena. La mayora de estas mutaciones puntuales se
concentran en la regin del ncleo, un segmento del carboxilo terminal que por
tanto localizaba fsicamente en la funcin reguladora

La morfognesis vegetal depende de un aumento irreversible del nmero y


tamao celular, y de la aparicin de diferencias cualitativas entre distintas clulas y
tejidos. El incremento en el nmero de clulas est bajo control gentico y la
diferenciacin de clulas depende de una regulacin diferencial de la expresin
gnica modulada por factores internos y externos. El efecto de la luz en
fotomorfognesis queda de manifiesto al comparar el crecimiento de plntulas
genticamente idnticas cultivadas en presencia de luz o en la oscuridad. En
sinapsis la luz provoca expansin de los cotiledones que se transforman en hojas
fotosintticamente activas, la abertura del gancho del hipoctilo y un incremento
del rea foliar, y del sistema radicular, e inhibe e crecimiento del hipoctilo.
Adems estos cambios estructurales van acompaados de cambios metablicos,
tales como la sntesis de antocianos, un aumento en el cido ascrbico y
carotenoides y cambios en la tasa respiratoria; todos estos cambios morfolgicos y
fisiolgicos estn coordinados en el espacio y tiempo por los fotorreceptores entre
ellos el fitocromo.

La funcin reguladora de los fotorreceptores est relacionada con cambios


estructurales, funcionales y bioqumicos, y se extienden desde el nivel de plantas
enteras (expansin foliar, inhibicin del crecimiento, de entrenudos) hasta el
intracelular (desarrollo de cloroplastos, mitocondrias, y microcuerpos), implicando
un control en la diferenciacin del metabolismo celular. Las plantas que se
desarrollan en un ambiente con una elevada relacin de Pr/Pfr tienen tallos ms
largos, hojas ms delgadas, cloroplastos con numerosos grana de pequeo
tamao, y un incremento de la relacin de clorofila a y b, con la fijacin del CO 2
por rea foliar y clorofila total.
Fuentes Bibliogrfica

Azcn Joaqun, Bieto M. (2000) Fundamentos De Fisiologa Vegetal. Mc Graw Hill


Interamericana. Barcelona, Espaa.

Azcn Joaqun, Bieto M. (1993) Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Mc Graw Hill


Interamericana. Barcelona, Espaa

Taiz Linconz, Zeiger E (2006) Fisiologa Vegetal. Publicaciones de la universidad


de Jaume.

Fuentes Electrnicas

Revisin disponible en:


http:/www.ciens.ula.ve/icae/publicaciones/ecofisiologa/index.php