MODULO V

CRECIMIENTO
Y
DESARROLLO
Crecimiento y
Desarrollo Vegetativo
• Fotomorfogénesis
• Tropismos/ Nastias
• Dominancia apical/
radical
• Senescencia
 La luz afecta el crecimiento y desarrollo
• Fuente de energía para la fotosíntesis
• Fuente de calor
• Fuente de información:
a) Señal que regula varios procesos del desarrollo como la germinación
(fotoblastismo) , la floración, la senescencia
b) Señal que regula la apertura estomática y movimiento de los
cloroplastos
c) Señal que regula en plántulas el crecimiento del tallo y la expansión
foliar (fotomorfogénesis)
d) Señal direccional para el crecimiento (fototropismo) y no direccional
para el movimiento de las plantas (nictinastia)
e) Señal de la duración del día (fotoperíodo)
• Las longitudes de onda del UV dañan el ADN y proteínas

Todas las respuestas involucran RECEPTORES que perciben la longitud

de onda dela luz e inducen los cambios fisiológicos
Fotomorfogénesis: los efectos de la información proporcionada
por los cambios en la cantidad o la composición espectral de la luz
Fotorreceptores
Los fotorreceptores son moléculas proteicas con capacidad para absorber
luz debido a que poseen uno o más cromóforos.

Fotorreceptores Rango de acción Cromóforo

Promoción de
germinación y
Fitocromos Rojo (600-700 nm), Tetrapirrol de
floración; elongación
(phy) Rojo lejano (700- cadena lineal de tallos y pecíolos
A, B, C, D y E 800 nm) y
Azul (400-500 nm) Des-etiolación; seteo
del reloj biológico.
Criptocromos Azul Pterina y
(cry) UV-A (320-400 nm) Flavina adenina
1y2 dinucleótido
Fototropinas Azul Flavinas
UV-A monoucleótido
(2)

Fototropismos
 R

RL

Apoproteína
+ cromóforo .
Holoproteína
Los fitocromos
(Phy) absorben
Fitocromo Rojo, Rojo
Lejano y Azul
 Los fitocromos poseen dos formas: Pr y Pfr

Rojo
Acción
Pr Pfr biológica
Síntesis Rojo lejano

b Espectros de absorción de fitocromo de las conformaciones Pr y Pfr. En las plántulas adaptadas a la oscuridad, los fitocromos están
en forma Pr. Tras un pulso R de saturación, debido a la superposición de los espectros de absorción de Pr y Pfr, solo se alcanza el 87%
de Pfr. c Espectros de acción para phyA y phyB en el control del alargamiento del hipocótilo.
 RESPUESTAS FOTOMORFOGÉNICAS
1. En muchas especies, la germinación de las semillas requiere Pfr

2. La des-etiolación de una
plántula u órgano
3. La morfología de la planta
4. El momento de floración
2. Des-etiolación
➢ Cuando una plántula crece en total
oscuridad bajo la superficie del suelo:
• El tallo se alarga rápidamente,
• Los cotiledones permanecen plegados sobre
sí mismos sin expandir
• El aparato fotosintético permanece en
estado rudimentario, sin desarrollar.
• La plántula realiza escotomorfogénesis y
está etiolada.
➢ Al emerger, la parte aérea es expuesta a la
luz (señal) y:
• Se frena el rápido crecimiento del tallo,
• Induce la expansión y apertura de los
cotiledones,
• Promueve la síntesis del aparato
fotosintético y de pigmentos protectores
contra el exceso de luz.
• La plántula comienza a des-etiolarse y
realiza fotomorfogénesis
 Vías de señalización en la fotomorfogénesis
HY5 es un factor de transcripción ubicado constitutivamente en el núcleo e
interviene en la fotomorfogénesis (des-etiolación)

COP1 es un factor de transcripción ubicado constitutivamente en el núcleo. En

el mutante cop1 está des-etiolado en oscuridad
Modelo de acción por la vía
COP1-HY5

• COP1 es una E3 ligasa que ubiqutiniza a

HY5, causando su destrucción en el
Proteasoma 26S
• En oscuridad, COP1 está en el núcleo y
causa la destrucción de HY5 y otros
factores de transcripción necesarios para
la fotomorfogénesis (hay
escotomorfogénesis)
• La luz activa a los fotorreceptores que
entonces causan la migración de COP1 al
citoplasma. Ahora HY5 y otros factores
de transcripción se acumulan (hay
fotomorfogénesis).
Los fotorreceptores tienen otras vías de acción:
• Los PIF (factores de transcripción) también participan de la fotomorfogénesis.
Son represores de la fotomorfogénesis en oscuridad. Los fitocromos causan su
fosforilación y destrucción
• Al recibir luz, los fitocromos migran desde el citoplasma al núcleo en su forma
Pfr y allí se pegan a PIF, fosforilándolos
3. La morfología de las plantas
Control del cuerpo vegetativo por las señales de luz causadas por plantas vecinas

El sombreado vegetal implica: Luz propagada verticalmente

- Menos luz Fiorucci and Fankhauser. 2017

- Distinta composición espectral

Las hojas absorben casi toda la luz
roja y azul que les llega, pero
reflejan en el verde y rojo lejano y
transmiten la mayor parte del rojo
lejano
Las hojas verdes
reflejan el RL

Luz propagada horizontalmente

 La relación rojo / rojo lejano cae con la densidad del canopeo
1.4
(arriba del canopeo)
Relación rojo / rojo lejano
1.2

1.0
0.8

0.6

0.4
0.2
La luz reflejada (y que se
0.0
propaga horizontalmente) es
0.01 0.1 1 muy rica en RL.
Índice de área foliar
Señal de competencia
Esto tiene costos asociados: la planta se hace Evitar el sombreado por
más suceptible al impacto del viento, al ataque vecinas
de patógenos y al ataque de insectos hervíboros.
Las plantas responden a la baja relación R/RL

Promoción del Promoción de la Promoción del crecimiento

crecimiento del tallo dominancia apical de los pecíolos

Baja R/RL

Alta R / RL Baja R / RL

Alta R/RL

Promoción de la
floración
www.photobiology.info
(observada en algunas
especies)
 MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS
• Movimientos Autónomos: controlados por señales
internas, aunque pueden ser modificados por estímulos
externos.
a) Movimientos cíclicos o ciclos circadianos (o
biológicos). Ej. cambios de turgencia responsables del
movimiento foliar, floración
b) Circumnutación* o movimiento elíptico que
describen los ápices de tallos y zarcillos al crecer.
• Movimientos inducidos por estímulos ambientales
a) Tropismos: movimientos que implican crecimiento
del órgano. Ej. fototropismo, gravitropismo,
termotropismo, hidrotropismo, quimiotropismo,
tigmotropismo (estímulo mecánico)
b) Nastias: movimientos sin cambios en el tamaño (cambios de turgencia
celular reversible). Ej. nictinastias (luz-oscuridad); seismonastias (tacto,
descargas eléctricas, termonastias (térmico), quimionastias (productos
químicos), gravinastias (gravedad).
* Pero también pueden ser consecuencia de cambios de turgencia , de crecimiento, o ambos
Fototropismo
• El fototropismo es el crecimiento de un
órgano hacia (fototropismo positivo) o en
contra (fototropismo negativo) de la dirección
de incidencia de la luz.
• Fotorecptor: fototropina
•El gradiente de luz entre la cara iluminada y
la cara sombreada causa un gradiente de
Mutante
activación de las fototropinas. que no tiene
fototropinas
• Esto causa un gradiente de auxinas
(menor concentración en la cara iluminada).
• No cambia la cantidad total de auxina pero
si cambia la distribución
• El gradiente de auxinas causa un gradiente
de crecimiento.
• En el tallo (fototropismo positivo) crece más la cara sombreada y el tallo se
curva hacia la luz.
• En la raíz (fototropismo negativo) crece más la cara iluminada y la raíz se curva
en contra de la dirección de incidencia de la luz
 botit.botany.wisc.edu/

Gravitropismo
Es el crecimiento hacia (gravitropismo positivo) o en contra
(gravitropismo negativo) de la gravedad
• La raíz muestra gravitropismo positivo y el tallo gravitropismo
negativo
• Sensores: amiloplastos denominados estatocitos
(estatolitos), [Ca2+] que actúa sobre el transporte de AIA

• Cuando la raíz pierde la posición vertical, se

activan sensores de la dirección de la gravedad
que causan la reorientación de los PIN
(transportadores de auxinas) que se
encuentran en el extremo de la raíz.
• Como consecuencia de esto, las auxinas
ascienden de modo más abundante por la cara
de la raíz que quedó hacia abajo y ascienden
menos por la cara que quedó hacia arriba.
• Como las auxinas inhiben el crecimiento de La distribución de auxina está
indicada en verde y la polaridad de los
las células de la raíz, la cara inferior crece transportadores PIN está indicada por
menos que la superior y la raíz dobla y crece la dirección de las flechas.
hacia abajo
 Movimientos nictinásticos
• Pulvínulos en base de hojas Abiertos Cerrados
que cambian de forma y Células
extensoras Células
extensoras
tamaño (turgentes) (flácidas)

• Las células motoras

extensoras incrementan su
tamaño gracias a un aumento
de la turgencia durante la
abertura (o extensión) foliar
• Las células motoras flexoras,
situadas en la zona opuesta del Células Células
flexoras flexoras
pulvínulo, son las que (flácidas) (turgentes)

aumentan de turgencia durante

el cierre (o flexión).
• Cierre por transición de la luz a la oscuridad
• Cambios de turgencia migraciones de K+ compensado con Cl–, malato y otros aniones. El
K+ apoplástico entra en las células extensoras debido a la hiperpolarización del plasmalema
(incremento de carga negativa en la cara citoplasmática) por acción de una ATPasa que
bombea H+ al exterior. Por el contrario, la pérdida de turgencia se relaciona con la
inactivación dela bomba de H+, que desencadena la despolarizacion del plasmalema y la
apertura de los canales de K+ y la salida de este ion al apoplasto.
 Dominancia apical www.icmag.com

La dominancia apical es el proceso mediante el

cuál el ápice inhibe el crecimiento de yemas
laterales.
Al removerse el ápice las yemas laterales se
liberan y comienzan a crecer. Con frecuencia,
un nuevo ápice se transforma en dominante e
inhibe a los demás
Las auxinas participan en la dominancia apical

En (A) dominancia apical

(B) No hay dominancia apical
(C): Si en lugar del ápice se coloca auxina, las yemas
axilares permanecen inhibidas.

Las auxinas producidas en el ápice mantienen la

dominancia apical.
Las auxinas son transportadas desde las
células hacia el apoplasto por
transportadores de membrana llamados PIN.

Sin estos transportadores, no hay tropismos

mediados por auxinas.
Mutante pin
www.mpg.de/

Las AUXINAS se
sintetizan en el
ápice y viajan hacia
abajo, si lo hacen
por un lateral se
estimula el
crecimiento en
forma asimétrica y
esto produce
curvatura del tallo.
Las bajas relaciones rojo / rojo lejano reducen la proporción de fitocromo B que
se encuentra como Pfr y de ese modo promueve el crecimiento y refuerza la
dominancia apical.

En parte, estos efectos se deben a que el phyB mantiene inhibida la síntesis de

auxina que se libera cuando la relación rojo / rojo lejano y los niveles de Pfr son
bajos

Rojo
Pr CRECIMIENTO DEL TALLO
Pfr DOMINANCIA APICAL
Rojo lejano

Rojo
Síntesis de Auxina
Pr Pfr CRECIMIENTO DEL TALLO
Rojo lejano DOMINANCIA APICAL
Las citoquininas son reguladores positivos de la ramificación (contrarrestan la
dominancia apical). Regulan el ciclo celular (actividad de CDK´s) en los
meristemas en la parte aérea, pero inhiben en la raíz.
La estrigolactona es una hormona que inhibe la ramificación
Además de las señales hormonales a nivel de planta
entera, hay controles de la ramificación a nivel de
yema individual. El gen TEOSINTE BRANCHED actúa
en las yemas axilares inhibiendo la ramificación en
maíz

WT - Strig.

www.riken.go.jp/
Plantas de arroz de genotipo salvaje (izq.) WT
y mutante deficiente en estrigolactona
(der.) b) Maíz de genotipo salvaje (línea A158). Fuerte dominancia apical.
WT c) Maíz mutante del gen teosinte branched 1 (tb1).
 Modelo que integra la acción de distintas hormonas
sobre la ramificación
• La yema axilar se activa dependiendo de su
capacidad de exportar auxina y de su contenido de
citoquininas.
• La estrigolactona (sintetizada en raíz y tallo) se
mueven hacia arriba (presumiblemente en el flujo
transpiratorio) y regulan negativamente la salida de
auxina de la yema.
• La auxina (sintetizada en hojas jóvenes del ápice) se
mueve hacia abajo por transporte polar, regula
negativamente la síntesis de citoquininas y
positivamente la síntesis de estrigolactona. Las
yemas contribuyen con auxinas, afectando el estado
de otras yemas.
• La citoquinina (sintetizada en raíz y tallo) se mueve
hacia arriba en el flujo transpiratorio
 Desarrollo radical
La arquitectura de la raíz depende de la disponibilidad de nutrientes

New Phytologist (2008) 179: 595–614

Las auxinas participan en la formación
de raíces secundarias y raíces
adventicias

• Bajos niveles generalizados de N NPA (ácido

naftilftalámico)
aumentan la ramificación de las raíces. es un inhibidor
del transporte de
Esto podría deberse a un aumento en auxinas
los niveles de auxinas, porque al pasar
plantas de un nivel mayor de N en el
medio a uno menor, los niveles de
auxina en la raíz aumentan.
• Los niveles bajos de P reducen los
niveles de auxinas en el ápice de la raíz
y la actividad mitótica en esa región.
Este es un efecto de auxina sobre el
crecimiento de la raíz principal ligado a
la división celular.
Control del cuerpo vegetativo por la temperatura
Dentro de cierto rango (entre la La tasa de extensión depende de la temperatura
temperatura base y la óptima), a si se expresa por unidad de tiempo cronológico,
mayor temperatura, mayor es la pero es constante (entre la temperatura base y
tasa de crecimiento la óptima) si se expresa por unidad de tiempo
Plant Physiol. (1982) 70, 532-539 térmico.
Plant Physiol. 131: 664-675

TASA DE EXTENSIÓN DE LA HOJA

Tasa de alargamiento μm / min

(°C) Temperatura
Temperatura
Los datos corresponden a segmentos de (°C)
tallo de Avena sativa y las diferentes El ejemplo corresponde a dos líneas de maíz
curvas a concentraciones de giberelinas con distinta tasa de crecimiento foliar.
 Plantas de Cinchona pubescens

• Entonces, podemos encontrar Plant Physiology, 1946

órganos más grandes si la

temperatura es mayor y no supera
la óptima.
• Sin embargono es tan simple. En
el ejemplo puede verse que el tallo
aumentó mucho su tamaño, pero
las hojas y las raíces no. Temperatura

• Con el aumento de temperatura no sólo

se puede acelerar la tasa de crecimiento,
también se acelera el final del ciclo de
crecimiento

Curvas de crecimiento de hojas del segundo par

de plantas de espinaca.
El efecto de la temperatura es complejo porque a
16 °C la hoja crece más rápido pero su período de
crecimiento cesa antes
 Senescencia
La fase final del desarrollo de un órgano es la senescencia. No es un simple
proceso degenerativo sino un proceso altamente organizado, que permite la
redistribución de nutrientes de tejidos senescentes a tejidos en desarrollo.

En las hojas se caracteriza La senescencia está

por una marcada caída de los
niveles de clorofila, proteína
y ARN ribosómico
controlada genéticamente y
existen mutantes en que la
Los síntomas de la senescencia no ocurre
senescencia aparecen normalmente (planta de la
en los bordes de la hoja derecha)
y recién al final afectan
a la nervadura
Durante la senescencia ocurre muerte celular programada. Un programa
genético cuyo último paso es la muerte de la célula

Las células de hojas senescentes que se encuentran en el programa de muerte

celular programada desarrollan el proceso de autofagia.

Durante la autofagia, porciones del

citoplasma, incluyendo las organelas
que allí se encuentran, quedan
encerradas por una doble membrana
formando autofagosomas
Estos autofagosomas van hacia la gran
vacuola que se va formando, donde se
degrada su contenido
Esto permite desmantelar estructuras y
usar los materiales en otros órganos.
 Senescencia

Señales endógenas Señales exógenas

(hormonas) (ambientales)

• Sequía
• Edad de las • Deficiencia de Nitrógeno
hojas • Sombreado (baja radiación,
• Desarrollo ROJO LEJANO)
reproductivo • Exposición a altas
• Niveles de temperaturas
reguladores del • Ataque de patógenos
crecimiento • Fotoperíodos cortos (spp de
hojas caducas)
La senescencia es regulada La senescencia es regulada positivamente
negativamente por auxinas, por el etileno , ABA, ácido jasmónico y
citoquininas y giberelinas salicílico y brasinoesteroides, azúcares

- A la izquierda hojas de una planta normal de

Se aplicaron maíz (hojas senescen normalmente).
citoquininas en - A la derecha se hojas de una planta transgénica
discos sobre la
hoja de maíz que tiene niveles bajos de una enzima
Planta normal, de síntesis de etileno y producen sólo el 14,6 %
de la misma de esta hormona (hojas verdes).
Planta edad que la
transgénica otra - En el centro, plantas heterocigotas.
que expresa
Todas las hojas son de plantas 50 días luego de
en gen ipt
la polinización
Abscisión foliar
 Regulación hormonal de la absición
foliar

WT Insensible a ET
Tratadas 3 dias con 50 ppm de etileno

Betula pendula

Con la abscisión se elimina:

• la demanda respiratoria de estructuras que no sean necesarias para la planta
• Se disminuye el área de exposición a tipos de estrés como la sequía, la
salinidad y/o el ataque por patógenos.