Curso: Biología

Terapia Ocupacional 2012

• Encierra a la célula
• Define sus límites
• Mantiene diferencias entre citosol y
ambiente extracelular
ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA • Mantienen las diferencias entre el contenido
de cada organelo y el citosol
MEMBRANA PLASMATICA • Todas presentan una estructura común:
una fina bicapa de lípidos y proteínas que se
mantienen unidos por interacciones no-
covalentes
• Bicapa lipídica: estructura fluida básica y
barrera impermeable para la mayoría de las
moléculas solubles en agua
• Proteínas: encargadas de todas las
Héctor R. Contreras M. funciones y diferencias entre las membranas
hcontrer@med.uchile.cl

Lípidos: más del 50% de la masa total de las membranas de las células animales
5 x 106 moléculas de lípidos por um2 de membrana
Todos los lípidos de membrana son anfipáticos

Fosfolípidos Otro grupo:

Colina Fosfatidilcolina
Otro grupo Etanolamina Fosfatidiletanolamina
Cabeza polar Serina Fosfatidilserina
fosfato
hidrofílica Inositol Fosfatidilinositol
glicerol
Esfingolípidos: esfingosina en vez de glicerol
Esfingomielina

Los ácidos grasos normalmente contienen

Colas apolares cadenas de 14 a 24 átomos de carbono
hidrofóbicas Saturados, sin dobles enlaces
Insaturados, con uno o más dobles enlaces

FOSFATIDILCOLINA
Tipos de Fosfolípidos:

El doble enlace genera una pequeña curvatura en una de las colas, lo que afecta el
empacamiento de los fosfolípidos uno al lado del otro fluidez de la membrana
Comportamiento de los fosfolípidos en solución acuosa Las moléculas de lípidos se mueven dentro de la bicapa

Los fosfolípidos espontáneamente se Difusión lateral: muy rápida

agregar para esconder su cola hidrofóbica Coeficiente de difusión, D:108 cm2/seg
en el interior y exponer su cabeza
Rotación muy rápida sobre su eje y flexibilidad
hidrofílica al agua de sus cadenas hidrocarbonadas

Flip-flop: muy lento, menos de uno al mes para

Miscela: Si presentan una molécula individual
forma cónica

Bicapa: Si presentan forma cilíndrica.
Este arreglo deja en los extremos las colas
hidrofóbicas expuestas al agua, lo que lo vuelve
energéticamente más desfavorable, para evitarlo
la bicapa de fosfolípidos se pliega y se fusionan
sus extremos generando un compartimento
sellado
Las moléculas de fosfolípidos están confinadas a su propia bicapa. Existen enzimas llamadas
translocadoras de fosfolípidos que aceleran el movimiento flip-flop cuando es necesario,
por ejemplo durante la síntesis en el RE.
La fluidez de las membranas depende de su composición
A temperatura fisiológica (37ºC) las células de mamíferos
mantienen los fosfolípidos en estado líquido, si baja éstos
pueden pasar a estado gel: transición de fase
La temperatura a que ocurre es más baja si las cadenas
hidrocarbonadas son cortas o contienen dobles enlaces
Las insaturaciones producen bicapas más finas y más difíciles
de congelar

Colesterol
Glicolipidos
Se ubican exclusivamente en
la bicapa externa
Las membranas plasmáticas de
Constituyen el 5% de los
células eucariontes presentan alto
lípidos de membrana
contenido de colesterol, hasta
Se adicionan en el Golgi
una molécula por fosfolípido.
Los más complejos son los
Aumenta las propiedades de
gangliosidos, que poseen
barrera de permeabilidad de los
oligosacáridos con uno o más
fosfolípidos
residuos de ácido siálico, que
les dan una carga neta
negativa.
Se orienta con el grupo hidroxilo próximo a la Se han identificado más de 40
cabeza polar de los fosfolípidos y su rígida Son muy abundantes en
estructura de anillos esteroidales interactúa con células nerviosas (5 a 10% del
parte de la cadena hidrocarbonada próxima a la total de lípidos)
cabeza polar inmovilizándola parcialmente.
Son importantes en:
• Bicapa menos deformable • Adhesión celular
• Decrece la permeabilidad a pequeñas moléculas • Reconocimiento celular
solubles en agua • Protección de células (pH)
• Tiende a hacer la bicapa menos fluida • Receptores para ciertas
• Inhibe las posibles transiciones de fase toxinas bacterianas (colera)

La composición lipídica varía de una bicapa a otra (asimetría)

La composición lipídica de las membranas varía de un tipo celular a otro
Eritrocitos
Externa:
Glicolípidos
Fosfatidilcolina
Esfingomielina
% de lípidos totales por peso
Interna:
Fosfatidiletanolamina
Lípido hígado glóbulorojo mitocondria RE E.coli Fosfatidilserina

Colesterol 17 23 3 6 0
Fosfatidiletanolamina 7 18 25 17 70 La membrana contiene Rafts lipídicos
Fosfatidilserina 4 7 2 5 trazas
Fosfatidilcolina 24 17 39 40 0 Microdominios ricos en esfingolípidos, colesterol
Esfingomielina 19 18 0 5 0 y algunas proteínas de membrana. La bicapa
Glicolipidos 7 3 trazas trazas 0 lipídica es un poco más gruesa en estos lugares
y se tienden a acumular ciertas proteínas.
Otros 22 13 21 27 30
Las colas de los esfingolípidos pueden
interactuar entre las dos bicapas
Parecen estar involucrados en el transporte por
vesículas
 Integración de los lípidos en la membrana „ “Rafts” lipídicos

En la membrana existen “rafts”
En la membrana existen “rafts” (balsa), 
(balsa), 
microdominios
microdominios ricos en esfingolípidos, 
ricos en esfingolípidos, 
colesterol y proteínas de membrana
colesterol y proteínas de membrana

„ Glicolípidos

Las dos capas de FFL de una membrana 
Las dos capas de FFL de una membrana 
tienen distintos FFL dándole propiedades 
tienen distintos FFL dándole propiedades 
especiales a cada una
especiales a cada una

Función de los fosfolípidos en las señales celulares PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Modelo de Mosaico
Fluido de Singer y
Nicholson, 1972

Señales extracelulares pueden Señales extracelulares

Activar la PI 3-quinasa que pueden activar fosfo-
Dependiendo del tipo celular habrán de 15 a 50 proteínas diferentes, distribuidas
Fosforila el fosfatidilinositol al lipasas que cortan los asimétricamente en ambas bicapas
Cual se pueden unir varias fosfolipidos y el frag-
Moléculas de señalización mento actuar como una Proteínas periféricas: Fuera de la bicapa, unidas no-covalentemente a otras
intracelular molécula de señalización
proteínas o lípidos. Se pueden extraer facilmente con soluciones iónicas o cambios
de pH
Proteínas integrales: En el interior de la bicapa. Sólo se pueden solubilizar
La enzima proteína quinasa C (PKC), es activada en respuesta a señales externas y se une a la monocapa
citosólica, a través de la fosfatidilserina. Requiere de este fosfolípido cargado negativamente para su actividad
usando detergentes

Proteínas de membrana Diferentes maneras en que las proteínas se asocian a la bicapa lipídica:

Distintas
Distintas formas
formas enen que
que una
una
proteína
proteína se
se puede
puede asociar
asociar aa la
la
membrana.
membrana. Las Las porciones
porciones que
que
atraviesan
atraviesan lala membrana
membrana deben
deben
ser
ser apolares
apolares
1: Transmembrana, de paso único de α-hélice
2: Transmembrana, de paso múltiple α-hélice
3: Transmembrana, barril β
4: En una sola monocapa, anclada por una α-hélice anfipática
5: Unida sólo a la monocapa citosólica por unión covalente con un fosfolípido
6: unida sólo a la monocapa externa vía un oligosacárido de fosfatidilinositol (GPI)
7 y 8: Unidas por interacciones no-covalentes a otras proteínas de membrana
 En la mayoría de las proteínas de transmembrana la Posición y movimiento de las proteínas en la
cadena polipeptídica que cruza la bicapa lipídica tiene
conformación α-hélice membrana
Normalmente tienen una orientación única en la
membrana dependiendo de cómo fueron sintetizadas e
insertadas en el RER

Segmentos de 20 a 30
aminoácidos muy
hidrofóbicos son
suficientemente largos
para insertarse en la
bicapa con estructura Las 
Las proteínas 
proteínas se 
se encuentran 
encuentran en 
en sitio 
sitio más 
más o o menos 
menos definidos 
definidos de 
de la 
la 
de α-hélice membrana 
membrana  (dominios). 
(dominios).  Estos 
Estos  sitios 
sitios  son 
son  determinados 
determinados  por 
por  la 
la 
asociación de proteínas con otras estructuras que las mantienen en su 
asociación de proteínas con otras estructuras que las mantienen en su 
lugar. 
lugar. De 
De otro 
otro modo 
modo estas 
estas se 
se distribuirían 
distribuirían homogéneamente 
homogéneamente en en la 
la 
membrana
membrana

GLICOCALIX

Muchas células confinan las proteínas de

membrana a dominios específicos de la bicapa
lipídica.
Células epiteliales se observa diferencias entre
membrana apical, lateral y basal. Formas de restringir el movimiento
Estas diferencias serían mantenidas por las lateral de proteínas.
uniones celulares A: ensamblaje en grandes agregados
interacción con macromoléculas
B: fuera de la célula
C: dentro de la célula
D: interacción con proteínas de la
superficie de otra célula

TRANSPORTE A TRAVES DE LA MEMBRANA

Toda comunicación entre la célula y su medio es a través de la membrana. Transporte a través de

membranas
La membrana plasmática presenta permeabilidad selectiva

„ Permeabilidad selectiva
„ Difusión
„ Osmosis
 Transportadores

„ Pasivos:

„ Canales

Los canales son específicos de la sustancia 
Proteínas transportadoras
Los canales son específicos de la sustancia 
„ que pasa a través de ellos. Estos se pueden 
que pasa a través de ellos. Estos se pueden 
abrir y cerrar. Cuando están abiertos, la 
abrir y cerrar. Cuando están abiertos, la 
sustancia pasa a favor de un gradiente de 
sustancia pasa a favor de un gradiente de 
concentración sin usar energía
concentración sin usar energía

Transportadores 2
Cotransporte: La proteína cotransportadora
Cotransporte: La proteína cotransportadora
no utiliza energía pero funciona según un 
no utiliza energía pero funciona según un 

„ Activos El transporte simple activo usa una proteína 
El transporte simple activo usa una proteína 
(llamadas también bombas de membrana) 
(llamadas también bombas de membrana) 
gradiente de concentración logrado en otro 
gradiente de concentración logrado en otro 
lugar de la membrana gracias a una bomba 
lugar de la membrana gracias a una bomba 
que usa energía. En el cotransporte, se 
que usa energía. En el cotransporte, se 

„ Transporte activo que cambia su conformación al unirse a 

„ Transporte simple
„ Cotransporte (transporte activo secundario)
que cambia su conformación al unirse a 
fosfatos donados por el ATP. La falta de ATP 
fosfatos donados por el ATP. La falta de ATP 
transporta una sustancia a favor del 
transporta una sustancia a favor del 
gradiente de concentración y otra 
gradiente de concentración y otra 
impide su función. Suelen bombear en contra 
impide su función. Suelen bombear en contra  generalmente en contra de él. Cuando las dos 
generalmente en contra de él. Cuando las dos 
del gradiente de concentración
del gradiente de concentración moléculas pasan hacia el mismo lado de la 
moléculas pasan hacia el mismo lado de la 
membrana se llaman simportadores
membrana se llaman simportadores y cuando 
y cuando 
pasan a lados opuestos se llaman 
pasan a lados opuestos se llaman 
antiportadores
antiportadores

Difusión: Proceso espontáneo mediante el cual una sustancia se desplaza desde Dando el tiempo necesario, virtualmente cualquier molécula podría difundir a través de la
una región de mayor concentración a una de menor concentración hasta eliminar bicapa lipídica de acuerdo a su gradiente de concentración, pero las polares demorarían
las diferencias de concentraciones en ambas regiones. muchísimo

La difusión del agua por la membrana ocurre con mayor rapidez que la de iones y Existen proteínas transportadoras que realizan
pequeños solutos apolares, se dice que la membrana es semipermeable difusión facilitada o mediada por transportadores.
(transporte pasivo)
Son proteínas de transmembrana de múltiple paso que
Osmosis: movimiento de agua a través de una membrana semipermeable desde permiten que solutos hidrofílicos crucen la membrana sin
una región de menor concentración de soluto a una de mayor concentración de entrar en contacto con el interior de la bicapa hidrofóbica
soluto
Proteínas que forman Canales y proteínas
Transportadoras

Unen solutos específicos y sufren cambios Forman canales acuosos a través de

conformacionales la bicapa
 CANALES IÓNICOS Difusión facilitada vía Transportadores

Son selectivos a los iones

Fluctúan entre estado abierto
y estado cerrado

Se abren en respuesta a un
estímulo específico:
• Voltaje: cambios de voltaje
en la membrana
• Stress mecánico
• Proteínas de membrana llamadas facilitadores del transporte o transportadores
• Unión de ligando:
extracelular: neurotansmisor
intracelular: un ión o un • La unión del sustrato genera un cambio conformacional en la proteína que
nucleótido permite que sea trasladada al otro lado de la membrana

• Son muy específicos para el sustrato, incluso para la forma D o L de la molécula

• Es un transporte pasivo, a favor de la gradiente de concentración y bidireccional

• Ejemplo: Transportadores de glucosa (Glut1-5) desde sangre al interior de las

células

Difusión facilitada (transporte pasivo)

Las proteínas transportadoras cambian de 
Las proteínas transportadoras cambian de 
conformación cuando se unen a la sustancia 
conformación cuando se unen a la sustancia 
transportada. Cuando están libres dan la cara 
transportada. Cuando están libres dan la cara 
a una lado de la membrana. Cuando se unen 
a una lado de la membrana. Cuando se unen 
a la sustancia cambian para “abrirse”
a la sustancia cambian para “abrirse” hacia el 
hacia el 
otro lado.
otro lado.

Acoplamiento de Transporte activo a gradiente de iones - Cotransporte

TRANSPORTE ACTIVO
Transporte activo secundario, sin
gasto de ATP, en que se utiliza la
gradiente de concentración de
iones para conducir otras
moléculas en contra del gradiente
de concentración de éstas.
Muchas células mantienen el pH
citoplasmático acoplando la salida
de H+ a la entrada de Na+

Transporte de glucosa al
interior de las células
intestinales en contra de la
gradiente acoplado al
transporte de sodio a favor
de la gradiente
 Exterior Interior
El transporte activo, mediante una bomba Funcionamiento de la Bomba Na+ - K+ ATPasa
K+ 5mM 100 mM dirigida por la hidrólisis de ATP, mantiene
Na+ 150mM 10 – 20 mM esta gradiente de concentraciones
Ca 100 a
+ 10-7 M
1000 veces BOMBA Na+ - K+ ATPasa
menor
Difusión Simple • La bomba es asimétrica, sólo
transporta iones en un sentido
• Por cada ATP hidrolizado:
Salen 3 sodios
Entran 2 potasios
• La proteína es un tetrámero
con dos subunidades:
α : Mayor tamaño, transporte
β : Más pequeña, ensamblado
a la membrana
• 1/3 de la energía producida
por la célula se usa en este
transporte, llegando a 2/3 en
células nerviosas

Funciones especiales de los lípidos

de membrana
„ Fosfolípidos en transducción de señales

Durante la señalización celular los FFL pueden 
Durante la señalización celular los FFL pueden 
ser modificados para continuar el flujo de 
ser modificados para continuar el flujo de 
información desde el exterior al interior de la 
información desde el exterior al interior de la 
célula. Para esto pueden ser fosforilados
célula. Para esto pueden ser fosforilados o 
o 
pueden ser parcialmente degradados
pueden ser parcialmente degradados

Glicocalix
 LA MATRIZ EXTRACELULAR

La matriz extracelular es el
componente no celular
fundamental del tejido conjuntivo

Papel fundamental envolviendo

las células durante el desarrollo

Modelo de lá
lámina basal
 Endocitosis

Las sustancias que van a ser endocitadas son englobadas en invaginaciones de 
membrana plasmática que acaban cerrándose y forman vesículas intracelulares que 
contienen el material ingerido. Según el tamaño de las partículas endocitadas
podemos distinguir dos tipos de endocitosis:

Fagocitosis: El material que se ingiere es muy grande. La célula extiende unas 
prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que rodean progresivamente a la 
partícula hasta formar un fagosoma (vesícula de gran tamaño). Estos materiales acaban 
digeridos por los lisosomas.

Fagosoma

Pseudópodos

Pinocitosis: El material ingerido es liquido o pequeñas partículas, y queda englobado 
en vesículas que se forman a partir de depresiones de membrana llamadas pozos  Exocitosis
recubiertos. Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazón proteico 
formado por clatrina. A partir de ella se están formando continuamente vesículas de 
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso se secretan los 
pinocitosis.
materiales necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la 
‐ En los dos tipos de endocitosis participan proteínas especiales denominadas receptores de endocitosis, que se  matriz extracelular. También se vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, 
acumulan en las regiones de las membranas que realizan estos procesos y reconocen específicamente los  enzimas digestivos…
materiales que van a ser ingeridos, uniéndose a ellos. De este modo las células incorporan por endocitosis 
únicamente las sustancias que les interesan.

Endocitosis
material

Exocitosis
vesícula