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CONTENIDOS:
Enzima único: Rubisco, estructura, actividad y
mecanismos de control. Ciclo de Calvin: fases,
reducción y regeneración de intermediarios.
Regulación del ciclo. Síntesis de sacarosa y almidón.
Balance del ciclo.
OBSERVACIONES: Se ha visto el ciclo de Calvin en
Bioquímica de 2º.
OBJETIVOS:
Conocer el funcionamiento del ciclo fotosintético de
reducción del CO2 , así como las rutas metabólicas que
siguen sus productos finales y los procesos de
regulación que permiten el correcto funcionamiento
del ciclo.
INTRODUCCION
FASE DE CARBOXILACÍON
Se produce la incorporación del CO 2 a la RuDP.
Este proceso esta regulado por un enzima, la ribulosa-
1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco). Este
enzima tiene un centro activo por el que compiten el
O2 y el CO2. Esta fase será carboxilasa
preferentemente.
El CO2, catalizado por la rubisco, se incorpora a la
RuDP de 5 átomos de carbono generando una molécula
de 6 átomos de carbono. Esta molécula a través de un
proceso específico da lugar a una molécula hidratada
que se hidroliza dando un fosfoglicerato (de 3 átomos
de carbono) y una molécula intermedia que por
proteolización da lugar a otro fosfoglicerato.
FASE DE REDUCCIÓN.
Es igual que la glucolisis pero en sentido inverso.
Hay una adición de fosfato por una quinasa para pasar
el 3-fosfoglicerato a 1,3-bifosfoglicerato. Este paso
tiene un gasto de energía de 1 ATP. El 1,3-
bifosfoglicerato se reduce a gliceraldehido-3-fosfato
(GAP) catalizado por una deshidrogenasa y
consumiendo poder reductor en forma de NADPH. De
cada 6 moléculas de GAP, una es derivada a la síntesis
de carbohidratos y 5 participan en regeneración de
RuDP.
REGULACIÓN DE LA RUBISCO.
Está formada por 8 subunidades grandes y 8
pequeñas (Fig.-10.10). Éstas están reguladas por el
genoma nuclear y cloroplástico.
La cantidad de luz afecta vía fitocromo a la
expresión de los genes del cloroplasto que codifican a
las subunidades grandes, que son las que tienen los
centros activos. El genoma nuclear regula a las
pequeñas. El ensamblaje de las subunidades y la
expresión de los mensajeros están regulados por luz
incidente sobre el genoma nuclear o cloroplástico.
(Fig.- 10.11)
La actividad de la rubisco está controlada por luz
debido, entre otros motivos, a que el enzima necesita
un pH óptimo ligeramente alcalino y requiere Mg 2+. El
enzima se encuentra en el estroma y es allí donde se
produce una subida del pH, que activa a la RuDP
carboxilasa, producida por el transporte electrónico
fotosintético activado por la luz. Este transporte
determina la entrada de protones al interior de los
tilacoides y va acompañado de una salida de Mg2+.
Para que la rubisco sea activa debe sufrir una
carbamilación, tiene que tener carbamilado un residuo
de lisina del centro activo del enzima. La
carbamilación está catalizada por una activasa que
requiere ATP y CO2. La activasa se une a la rubisco y
elimina el último residuo de la última actividad
catalítica y provoca los cambios en una lisina
especifica, esta transformación depende del CO 2 y
perdida de dos protones, lo que origina la formación de
un carbamato, a cuya carga negativa se une un Mg 2+
para finalizar así la activación (Fig.-10.12). La
carbamilación, para que se dé, necesita elevadas
concentraciones de CO2 y Mg2+ así como un pH
elevado, condiciones que se producen, precisamente,
en presencia de luz.
SÍNTESIS DE SACAROSA.
La síntesis de sacarosa tiene lugar en el
citoplasma de la célula, por lo que la triosa fosfato es
transportada al citoplasma a través de un
transportador de membrana interno denominado
translocador de fosfato. Su funcionamiento viene
descrito en el último apartado “Intercambio de
sustancias entre cloroplasto y citoplasma”.
La sacarosa sirve para mantener energéticamente
los procesos metabólicos y además va a ser el
vehículo de transporte de carbono para tejidos o
células no fotosintetizantes.
El transporte de triosas fosfato va a ser
simultáneo con un antitransporte de grupos fosfato. La
presencia de grupos fosfato por encima de
concentraciones óptimas, tanto en el estroma como en
el citoplasma va a ser inhibidor de la biosíntesis de
productos finales.
SÍNTESIS DE ALMIDÓN.
El exceso de triosas fosfato que no se utilizan en
la síntesis de sacarosa se convierten en almidón, que
actúa como sustancia de reserva. Esta síntesis y
posterior almacenamiento tiene lugar en el estroma
del cloroplasto, donde se acumula durante el día para
ser movilizado y exportado por la noche. Así, el aporte
de carbono reducido al resto de la planta, se produce
tanto de día como de noche.
En muchas plantas los polisacáridos de reserva se
acumulan en forma de fructanos y no de amidón. Estos
fructanos resultan de adiciones de residuos de
fructosa a una molécula de sacarosa. Parece ser q
están asociadas a plantas que necesitan una
resistencia al frío.