UNIDAD 3: PASO 3 - CONOCER EL PROCESO DE FOTOSÍNTESIS Y

METABOLISMO EN LAS PLANTAS

PRESENTADO POR:
EDIER DELGADO MONTAÑO
CÓDIGO:
10694677

PRESENTADO A:
JULIANA MORALES
GRUPO: 201711-11

CURSO:
FISIOLOGIA VEGETAL

PROGRAMA:
AGRONOMIA

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA (UNAD)

CEAD:
EL BORDO CAUCA
ABRIL DEL 2020
Taller 3

A. Cuestionario

1. ¿Cuáles son las respuestas de la planta ante diferentes condiciones de

estrés como: Estrés hídrico por falto de agua, estrés hídrico por exceso
de agua, por temperaturas elevadas en cultivos de clima cálido, y por
bajas temperaturas en plantas de cultivos tropicales?

RTAS/:
Estrés hídrico por falta de agua
1. Cavitación Se dice que una planta cavita, cuando se rompen las fuerzas de
cohesión del líquido xilemático, formándose burbujas en su interior, que se
extienden rápidamente hasta producir una embolia. Esta embolia evitaría el
movimiento del agua a través del vaso; sin embargo, el xilema minimiza este
posible efecto porque posee unas punteaduras a través de las cuales puede
moverse el agua y así evita que el conducto quede bloqueado. La cavitación
es más frecuente en conductos anchos con punteaduras más grandes3.
El fenómeno de cavitación puede producirse por tres factores: patógenos
(hongos), congelación (en la descongelación se forman burbujas de aire) y
déficit hídrico. La causa principal es el déficit hídrico ya que el aumento de la
transpiración aumenta la tensión en el vaso, creándose burbujas de aire que
darán lugar a núcleos de cavitación. Para evitar o revertir las posibles
embolias que se generan a lo largo del día, las plantas siguen distintas
estrategias3:
 Plantas herbáceas: tratan de igualar la presión atmosférica con la presión
del xilema mediante el aumento de la presión radical durante la noche. La
presión radical se debe a la presión que ejerce el aumento de solutos en el
xilema de las raíces, que favorece la absorción de agua y su ascenso a
través del tubo xilemático. Esta presión radical será máxima en la noche por
el cierre de estomas y disminuye en verano (por el aumento de la
transpiración).
 Grandes árboles: en ellos la presión radical suele ser insuficiente, de
manera que, para evitar la embolia, reducen la apertura estomática,
disminuyendo así la transpiración, aunque ello conlleve una disminución en la
absorción de CO2. 2. Alteración de procesos metabólicos.
 Generación de radicales. La disminución en la asimilación de CO2 por parte
del cloroplasto, como consecuencia del cierre estomático, ralentizará las
reacciones del ciclo de Calvin y con ello el consumo de NADPH y ATP,
 agotándose los niveles de NADP+ y ADP. La falta de regeneración de
aceptores de electrones (NADP+ , NAD+ ), convierte al oxígeno en el aceptor
último de electrones de la cadena de transporte electrónico, aumentando la
formación de especies reactivas de oxígeno (ROS) en el cloroplasto, como
radicales superóxido (O2 ·-) y H2O2. La acumulación de ROS puede
provocar daños oxidativos a nivel celular

 Inactivación de proteínas. Los tejidos deshidratados están más oxidados,

provocando la deshidrogenación de las proteínas. Una de las consecuencias sería la
formación de puentes disulfuro entre ellas, perdiendo su actividad

Estrés hídrico por exceso de agua

El estrés por inundación genera en la planta cambios que pueden ser

irreversibles como disminución de la permeabilidad de las membranas,
peroxidación de lípidos, degradación de proteínas clorofilas, disminución de la
expansión foliar y cierre estomático. El cierre estomático causa disminución del
CO2 en los espacios intercelulares y disminución en la fotosíntesis (Lin et al.,
2006), esto induce la formación de las especies reactivas de oxígeno (ROS)
(Mittler, 2002). La sobreproducción de ROS bajo estrés por inundación está
directamente relacionada con la disminución en la tasa fotosintética bajo esta
condición de estrés (Hossain et al., 2009), ya que menor asimilación de CO2
causa un desacople entre las reacciones del tilacoide y el ciclo de Calvin (Lin et
al., 2008). Las ROS son formas parcialmente reducidas del oxígeno atmosférico
(O2 ) y se pueden generar por la excitación del O2 a la forma simple (1O2 ) o
por la transferencia de uno, dos o tres electrones de la forma O2 al radical
superóxido (O2 - ), peróxido de hidrógeno (H2O2 ) o al radical hidroxilo (OH- )
respectivamente (Lin et al., 2008; Mittler, 2002).

Estrés por temperaturas elevadas en cultivos de clima cálido

Las alteraciones inducidas por las altas temperaturas en las plantas pueden ser
directas, sobre algún proceso fisiológico como la respiración, la estabilidad de
las membranas y la aceleración del desarrollo; o indirectas, a través de sus
efectos sobre la demanda evaporativa del aire y el balance de energía de las
hojas, y sus consecuencias sobre los estomas, el intercambio gaseoso y las
relaciones planta-ambiente (Wahid et al., 2007). Estos procesos están enlazados
por la continuidad del agua a lo largo del sistema suelo-planta-atmósfera.
La temperatura de las plantas está física y funcionalmente conectada con el
ambiente a través del balance de energía de las hojas y los doseles (Figura 1).
Según la morfología de las especies de plantas (altura, tamaño, orientación y
color de las hojas) y su disposición en el campo (setos, hileras, doseles
continuos), la temperatura de estas puede desacoplarse considerablemente de
la temperatura del aire circundante (hasta 10 °C), debido principalmente al
dinamismo de la capa límite (“boundary-layer”). Este acoplamiento está regulado
en gran medida por el control relativo de la transpiración ejercido a través de
respuestas fisiológicas, como el cierre estomático, y efectos ambientales, como
la capa límite, cuyo grosor es modificado constantemente por el viento y el
movimiento de las hojas y los doseles.

El efecto refrescante de la traspiración es crucial durante el estrés por calor,

pero este se encuentra a menudo comprometido por los efectos antagónicos que
la temperatura tiene sobre la demanda evaporativa de la atmósfera
(aumentándola) y sobre la conductancia estomática (disminuyéndola).
Frecuentemente, bajo estrés térmico los estomas responden directamente a los
aumentos en la transpiración y tienden a cerrarse, lo que reduce la disipación de
la radiación en forma de calor latente (evaporación), pero aumenta el flujo
Estrés por bajas temperaturas en plantas de cultivos tropicales.

. Las plantas cultivadas que se desarrollan en climas tropicales, a menudo

experimentan daños importantes por heladas cuando se exponen a
temperaturas ligeramente por debajo de cero, mientras que muchos cultivos que
se desarrollan en climas más fríos, a menudo, sobreviven con pocos daños si la
congelación no es muy severa. Algunas excepciones son las lechugas, que se
han originado en climas templados, pero pueden dañarse a temperaturas
cercanas a 0 °C y algunos frutos subtropicales, que a pesar de tener un origen
tropical pueden permanecer a temperaturas de -5 a -8 °C. Las especies o las
variedades de cultivos exhiben distintos daños por heladas a la misma
temperatura y en el mismo estadio fenológico, dependiendo de las condiciones
meteorológicas previas. Su adaptación a las temperaturas frías antes de una
helada nocturna se denomina “endurecimiento”. Durante los periodos fríos, las
plantas tienden a endurecerse contra el daño por congelación, y pierden el
endurecimiento después de un período de calentamiento. El endurecimiento está
relacionado, probablemente, con el aumento del contenido de solutos en el tejido
de las plantas o con la disminución de la concentración de bacterias activas en
la nucleación de hielo (INA) durante los períodos fríos, o una combinación de
ambos. Durante los períodos cálidos, las plantas exhiben crecimiento, el cual
reduce la concentración de solutos, y aumenta la concentración de bacterias
INA, haciendo las plantas menos resistentes. El daño por heladas ocurre cuando
se forma hielo dentro del tejido de las plantas, dañando sus células. Puede
ocurrir en las plantas anuales (cultivos para ensilado o forrajes de gramíneas y
leguminosas; cereales; cultivos para aceite o de raíces; hortícolas; y cultivos
ornamentales) multi-anuales y perennes (árboles frutales).

El daño directo por helada ocurre cuando se forman cristales de hielo dentro del
protoplasma de las células (congelación o helada intracelular), mientras que el
daño indirecto puede ocurrir cuando se forma hielo dentro de las plantas pero
fuera de las células (i.e. congelación o helada extracelular). Lo que realmente
daña las plantas no son las temperaturas frías sino la formación de hielo
(Westwood, 1978). Se cree que la formación de hielo intracelular causa una
“ruptura mecánica de la estructura protoplásmica” (Levitt, 1980). La extensión
del daño debido a la congelación intracelular depende principalmente de la
rapidez del enfriamiento y la intensidad del enfriamiento antes de congelarse.
Hay poca o ninguna evidencia de que la duración de la congelación afecte al
daño. De hecho, Levitt (1980) establece que el daño por congelación parece ser
independiente del tiempo para periodos cortos (e.g. 2–24 horas). El daño directo
por congelación intracelular se asocia con un enfriamiento rápido. Por ejemplo,
Siminovitch, Singh y de la Roche (1978) observaron congelamiento intracelular y
muerte de las células cuando se enfriaron plantas de centeno a un ritmo de 8 °C
por minuto hasta -12 °C, congelándose el agua superenfriada dentro de las
células. Cuando las plantas se enfriaron hasta -12 °C durante 23 minutos, la
formación de hielo fue extracelular y las plantas se recuperaron completamente
después del deshielo. En estudios realizados en cámaras climáticas para
determinar temperaturas críticas, los cortes de plantas se enfrían normalmente a
un ritmo entre 1,0 y 2,0 °C h-1. Éste es un ritmo más lento que en el experimento
con plantas de centeno y más lento que alguno de los ritmos que se dan
normalmente en la naturaleza. De hecho, Levitt (1980) indica que, en la
naturaleza, el daño por congelación resulta de la formación de cristales de hielo
extracelular y de que no hay evidencia de congelación intracelular. Aunque la
evidencia no es muy grande, parece que el ritmo de deshielo después de una
congelación está parcialmente relacionado con la intensidad del daño

2. Las plantas se clasifican de acuerdo a asimilación de CO 2,

encontrando plantas C3, C4 y CAM. Describir en que consiste el
metabolismo y cuál es la diferencia entre ellas.

El CO2 cobra especial relevancia por su efecto sobre las condiciones

climáticas del planeta debido a que es un gas de larga permanencia, es decir,
es un gas que permanece activo en la atmósfera durante mucho tiempo. Así,
por ejemplo, del CO2 emitido a la atmósfera, sobre el 50% tardará 30 años
en desaparecer, un 30% permanecerá varios siglos y el 20% restante durará
varios millares de años (Solomon et al, 2007).
La concentración de CO2 ([CO2]) en la atmósfera ha venido incrementando
de manera exponencial a razón de unos 1,5 µmol mol-1 año-1 desde finales
del siglo XVIII como resultado de la quema de combustibles fósiles, y se
predice una concentración similar al doble de la concentración pre-industrial
(280 µmol mol-1) para mediados del siglo XXI (Houghton et al., 1995). Esta
elevación de la [CO2] seguramente tendrá efectos importantes sobre la
fisiología de las plantas y la producción de biomasa, ya que gran cantidad de
estudios, mayoritariamente realizados en regiones templadas, han
demostrado que la tasa fotosintética y el crecimiento de plantas C3
incrementa con un aumento de la [CO2] de cultivo (Kimball, 1983).
Adicionalmente, se predice que puede ocurrir un cambio cualitativo en los
patrones de precipitación del globo (Erikson, 1992), por lo cual resulta
importante estudiar el efecto del CO2 elevado sobre la fotosíntesis y las
relaciones hídricas de plantas tropicales, particularmente de aquellas que
crecen en zonas con déficit hídrico recurrente.

Dependiendo del tipo de fijación de CO2, la planta tendrá un metabolismo

distinto y por lo tanto, se clasifican en plantas C-3, C-4 ó CAM. En ellas, tanto
la eficiencia del uso del agua y como la tasa de fijación de CO2 es diferente.

Plantas C-3: Se caracterizan por mantener los estomas abiertos durante el

día para permitir la fijación de CO2, lo que provoca una pérdida de agua por
transpiración, de forma continua. Ante el riesgo de deshidratación ocasionado
por un estrés ambiental, estas plantas producen un cierre estomático que
provoca una gran disminución de la fotosíntesis.
 Plantas C-4: Se caracterizan por tener los estomas abiertos de día. Como
poseen intermediarios de bombeo de CO2 en la célula, pueden permitirse un
cierre de estomas imprevisto, siendo factible la continuidad del proceso
fotosintético, gracias al reservorio de CO2.

Plantas CAM: Estomas abiertos por la noche. Las pérdidas de agua por
transpiración se reducen enormemente. También poseen reservorio de CO2,
con lo cual también pueden cerrar estomas sin que ello conlleve una
disminución fotosintética.

Las propiedades de las plantas C-4 y CAM les permiten una supervivencia
en entornos con déficit hídrico.
 3. En una matriz, describir ejemplos (mínimo cinco) de cada una de
ellas y sus características.

Especies Típicas de C3 C4 CAM

Importancia Trigo, cebada, Maíz, sorgo, caña Piña, chumbrera,
económica pimiento, frutales, de Azúcar, Talinum triangulare
arroz, tomate. Alternanthera
Ipomoea carnea, crucis
Jatropha
gossypifolia
% de la flora 89% <1% 10%
mundial en número
de especies
Hábitat típico Distribución amplia Sitios cálidos y Sitios xéricos y
praderas epifíticos
Primer producto PGA Malato Malato
estable de la fijación
de CO2
Anatomía Vaina del haz Vaina del haz Suculencia celular
vascular no presente vascular con o de los tejidos
o sin cloroplastos cloroplastos
 (Kranz)
Fotorespiración Hasta 40% de la No detectable No detectable
fotosíntesis
Punto de 40-100 µl l-1 0-10 µl l-1 0-10 µl l-1
compensación para
la asimilación de
CO2
[CO2] intracelular 200 100 10000
en luz de día (µl l-1)
Frecuencia 40 - 300 100 - 160 1-8
estomática
(estomas mm-2)
EUA (g CO2 fijado 1 - 3 2-5 10 - 40
por kg H2O
transpirada)
Tasa máxima de 5-20 40-50 0.2
crecimiento (g m-2
d1 )
Productividad 10-30 60-80 Generalmente
máxima (ton ha-1 menor a 10*
año-1 )

4. Describir que importancias agronómicas tienen conocer o identificar

las plantas de acuerdo a su asimilación de CO2.
A diferencia de las plantas C3 y C4, las plantas CAM asimilan CO2 atmosférico en
ácidos de cuatro carbonos, predominantemente de noche y subsecuentemente, lo
refijan durante el siguiente día vía ciclo de Calvin. Los estomas de las plantas CAM
permanecen abiertos durante la noche y cerrados durante la mayor parte del día,
resultando de esta manera en una pérdida mínima de agua y fotorrespiración reducida
(Herppich y Peckmann, 2000).
Por tanto, las plantas CAM exhiben tasas en la eficiencia del uso del agua (WUE) cinco
a diez veces más altas que las plantas C4, resultando en una considerable ventaja
competitiva en ambientes en que el agua es el factor limitante, como por ejemplo
desiertos o ambientes epífitos (Cushman, 2001). La adaptación CAM también puede
ser observada en ciertas plantas acuáticas que crecen en ambientes con baja
concentración de CO2 diurna, sugiriendo que la WUE per se no fue la única fuerza
evolutiva que dio origen a CAM (Keeley, 1983).
Además, las plantas CAM se distinguen aún más de las plantas C3 o C4 por un número
considerable de características únicas (Cushman y Bohnert, 1997). Primero, las plantas
CAM acumulan ácidos orgánicos en la vacuola durante la fase nocturna,
predominantemente en forma de ácido málico, y sufren una recíproca acumulación de
carbohidratos de reserva tales como almidón, glucanos o hexosas solubles durante la
fase diurna.
Segundo, para acomodar estos grandes cambios diurnos en ácidos de cuatro carbonos
y carbohidratos, las plantas CAM exhiben grandes cantidades de PEPC para la fijación
nocturna de CO2 y poseen sistemas de enzimas decarboxilasas activas para poder
proveer refijación diurna de CO2 mediante el ciclo de Calvin. Tercero, la PEPC es
activada de noche por fosforilación e inactivada de día por defosforilación, un patrón
opuesto al encontrado en plantas C3 o C4. Además de estas características
bioquímicas únicas, las plantas CAM han evolucionado en un sinnúmero de aspectos
morfológicos y anatómicos dentro de los cuales se incluye, un mesófilo consistente en
células con paredes celulares delgadas y vacuolas prominentes, variados grados de
suculencia en hojas o tallos, estomas pequeños generalmente encriptados, cutículas
gruesas y baja frecuencia de estomas que limitan la pérdida de agua (Sharkey, 1993).
Las plantas CAM usualmente poseen mesófilo no clorenquimatoso denominado
hidrénquima, especializado en la acumulación de agua utilizada para la supervivencia
durante largos períodos de sequía. Adicionalmente, el sistema radicular de las plantas
CAM exhibe pequeñas proporciones raíz/ vástago que limitan la pérdida de agua hacia
el suelo, aun así reteniendo la habilidad para la toma rápida de agua cuando están
hidratadas (Gibson y Nobel, 1986).

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