FIJACION DE DIXIDO DE CARBONO Y SNTESIS DE CARBOHIDRATOS NADPH Y ATP son molculas que poseen poder reductor debido a que

ayudan a reducir el CO 2 despus de que ste se fija en el grupo carboxilo de un cido de tres carbonos. El NADPH es el reductor, el ATP solo facilita la reduccin. Se forman carbohidratos a partir de las molculas de CO 2. PRODUCTOS DE LA FIJACION DEL DIXIDO DE CARBONO Primer producto: En cromatografa los compuestos que contenan ms C fueron los azcares fosforilados, la mayor parte de C se encontr en un cido fosforilado de tres carbonos conocido como cido 3fosfoglicrico (3-PGA) primer producto detectable de la fijacin fotosinttica del CO 2. Los cidos ionizados + existen como sales con un contra catin, usualmente K , as el 3PGA se encuentra como el ion de carga negativa3-fosfoglicerato. No se encontr ningn compuesto con dos carbonos. La sustancia que se acumulaba fue un azcar de cinco carbonos, fosforilado en cada uno de sus extremos, denominado 1,5bisfosfato de ribulosa (RuDP). Bisfosfato de ribulosa es el sustrato normal al que se le agrega el CO 2, para formar PGA. Reaccin de fijacin del CO2. En 1954 se descubri una enzima que cataliza de manera irreversible la combinacin del CO 2 con la RuBP para formar dos molculas de 3-PGA. Con la adicin de agua se fragmenta el dos 3-PGA. La enzima que cataliza esta reaccin se conoce como bisfosfato de ribulosa carboxilasa, y se abrevia rubisco. La rubisco es funcional en todos los organismos fotosintticos, es la protena ms abundante sobre la tierra. Los cloroplastos contienen aproximadamente la mitad de la protena total que se encuentra en las hojas. Segn Andrews y Lorimer un ser humano promedio requiere la actividad constante de 33 kg de rubisco apenas para obtener alimento a travs de la fotosntesis. Ciclo de Calvin, ciclo de reduccin fotosinttica de carbono o ruta fotosinttica C-3 En investigaciones de compuestos radiactivos adicionales que se forman con rapidez a partir del CO 2 se identificaron azcares fosfatados con cuatro, cinco, seis e incluso siete tomos de carbono. Cuando se 14 14 degrada 3-PGA marcado con C, la mayor parte del C se encuentra en el carbono carboxilo, este patrn 14 de marcacin sugiri que los ltimos dos carbonos del 3-PGA no se derivaban del CO2 de manera directa, sino que se formaban de una transferencia del tomo de carbono carboxlico 3-PGA mediante un proceso cclico. El ciclo de Calvin se realiza en el estroma de los cloroplastos y consta de tres partes principales carboxilacin, reduccin y regeneracin. La carboxilacin implica la incorporacin de CO2 y H2O a la RuBP para formar dos molculas de 3-PGA. En la fase de Reduccin, el grupo carboxilo del 3-PGA se reduce a un grupo aldehdo del 3-fosfogliceraldehdo (3-PGaldehdo), por cada CO2 que se fija, se necesitan dos NADPH y dos ATP. Un tercer ATP se utiliza en la fase de regeneracin, para un requerimiento total de tres ATP y dos NADPH por cada molcula de CO2 fijada y reducida. En la reaccin final del ciclo de Calvin, el tercer ATP requerido por cada molcula de CO2 que se fija se utiliza para transformar 5-fosfato de ribulosa en RuBP, entonces el ciclo comienza de nuevo. Por cada tres vueltas del ciclo se fijan tres molculas de CO2 y que hay una produccin neta de un 3-PGaldehdo. El almidn es el principal producto fotosinttico en la mayora de las especies cuando la fotosntesis se efecta con rapidez. Las triosas fosfatadas que se acumulan en el citosol, se utilizan para formar sacarosa, polisacridos de la pared celular y otros cientos de compuestos de que se compone el vegetal. Muchos azcares fosfatados del ciclo de Calvin se mantienen en gran medida dentro del cloroplasto. Ruta de los cidos dicarboxlicos C-4: algunas especies fijan CO2 de manera diferente. Descubrieron que las hojas de las caas de azcar, en las cuales la fotosntesis es inusualmente rpida y 14 eficiente, al principio fijan el CO2 en los cidos mlico y asprtico de cuatro carbonos. El 80% de CO2 se encuentra fijado en estos dos cidos, y solo un 10% en el 3-PGA, lo cual indica que en esta planta, el 3PGA no es el primer producto de la fotosntesis. Pastos de origen tropical, trigo, avena, maz, arroz y bamb formaron 3-PGA como producto de fijacin predominante. Las especies que producen cidos tetracarbonados como productos primarios de la fijacin inicial del CO 2, en la actualidad se conoce como especies C-4, aquellas que al inicio fijan el CO2 en 3-PGA se denomina especies C-3. La mayora de las especies C-4 son monocotiledneas (sobre todo pastos y ciperceas), Entre los pastos, la caa de azcar, el maz y el sorgo tienen importancia agrcola, y numerosos pastos forrajeros (en especial en latitudes meridionales) tambin son plantas C-4. En la ruta C-4 se presenta en ms de 1000 especies de angiospermas distribuidas en 19 familias. Al menos 11 gneros incluyen especies C-3 y C-4. Todas las gimnospermas, briofitas y algas, as como la mayora de las pteridofitas que se han estudiado son C-3, como son grandes rboles y arbustos. La gran atencin que han recibido los vegetales C-4 surgi, en gran parte a causa de la importancia econmica de algunas de

ellas y debido a que, bajo irradiacin elevada y temperaturas calurosas, son capaces de fotosintetizar con mayor rapidez y producir mucha ms biomasa que las plantas C-3. La reaccin por la que el CO2 (HCO3) se convierte en el carbono 4 del malato y aspartato se efecta mediante la combinacin inicial con fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi. La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) , es una enzima que requiere Mg y que al parecer est presente en todas las clulas vegetales vivas, es el catalizador implicado. La funcin principal de la enzima parece ser ayudar a reemplazar los cidos del ciclo de Krebs que se utilizan en reacciones sintticas. En las especies C-4 existe una divisin del trabajo entre dos diferentes tipos de clulas fotosintticas: las clulas de mesfilo y las de la vaina del haz. Se requiere de ambos tipos de celulares para producir sacarosa, almidn y otros productos del vegetal. Este arreglo concntrico de las clulas de la vaina del haz se describe como anatoma kranz. Las clulas del haz de la vaina de muchas plantas C-4 poseen paredes ms gruesas, mucho ms cloroplastos, mitocondrias y otros organelos, as como vacuolas centrales ms pequeas. El malato y aspartato se forman en clulas del mesfilo y 3-PGA, sacarosa y almidn se producen sobre todo en las clulas de la vaina del haz. La rubisco solo existe en clulas de la vaina del haz al igual que la mayora de las enzimas del ciclo de Calvin. La PEP carboxilasa se encuentra en las clulas mesoflicas. Por lo tanto, las especies C-4 en realidad utilizan ambos tipos de mecanismos de fijacin del CO 2. El hecho de que el CO2 aparezca primero en malato y aspartato se debe principalmente a que, despus de entrar por las estomas, el CO2 penetra en las clulas del mesfilo, en este sitio la actividad de la PEP carboxilasa es elevada ya que la rubisco est ausente ah. La fuente principal de CO 2 para las clulas de la vaina del haz son los cidos tetracarbonados que se forman en el mesfilo. A partir de 3-PGA se forman sacarosa y almidn en las clulas de la vaina del haz, utilizando reacciones del ciclo de Calvin, la captura de CO 2 en cidos tetracarbonados, por clulas del mesfilo y despus de la transferencia de estos cidos hacia las clulas de la vaina del haz, la descarboxilacin y refijacin de CO2. Los cidos tricarbonados (piruvato y alanina) resultantes de la descarboxilacin de cidos tetracarbonados se regresan entonces a las clulas del mesfilo, donde se convierten en PEP y son carboxilados por PEP carboxilasa para mantener activo el ciclo. Los cidos C-4 que se forman en las clulas del mesfilo parecen ser solo portadores de CO2 para las clulas de la vaina del haz. Descarboxilacin de malato y aspartato en las clulas de la vaina del haz En las denominadas formadoras de aspartato el aspartato que se moviliza hacia la vaina del haz se transforma de nuevo en oxalacetato. En seguida este oxalacetato se reduce a malato por la accin de una malato deshidrogenasa dependiente de NADH ( NADH es una coenzima capaz de transferir dos electrones + y tiene estructura casi idntica al NADPH, la forma oxidada del NADH es NAD . El malato es descarboxilado + oxidativamente por una enzima mlica que utiliza NAD como aceptor de electrones. Los productos son: piruvato, CO2 y NADH. El piruvato es convertido entonces a alanina, cuando sta regresa a las clulas del mesfilo, el nitrgeno que contiene reemplaza al que se perdi cuando se transport el aspartato a las clulas de la vaina del haz. Las formadoras de malato transfieren malato a la vaina del haz, donde es descarboxilado oxidativamente + en CO2 y piruvato, pero con una enzima mlica que utiliza NADP . El NADPH que esta enzima forma ayuda a reducir 3-PGA a 3-PGaldehdo. El oxalacetato reacciona con ATP (mediante catlisis por PEP carboxicinasa) para liberar CO 2, PEP y ADP. El CO2 es fijado por la rubisco y se convierte en carbohidratos mediante el ciclo de Calvin y el ADP se convierte en ATP por fotofosforilacin. Los clculos de la energa necesaria para operar la ruta C-4 con su ciclo de Calvin indican que por cada CO2 que se fija se necesitan dos ATP adems de los tres que se requieren en el ciclo de Calvin. Estos dos ATP adicionales son necesarios para la sntesis continua de PEP, de modo que pueda mantenerse constante la fijacin de CO2. A pesar de la aparente ineficiencia con respecto a la utilizacin de ATP en las especies C-4, estas plantas casi siempre exhiben tasas ms rpidas de fotosntesis, por unidad de superficie foliar, que las especies C-3 cuando se exponen ambas a iluminacin y temperatura elevadas a niveles ambientales de CO2. Las especies C-4 estn adaptadas a regiones de sequa peridica, como las sbanas tropicales, o donde evolucionaron a partir de especies C-3. Con temperaturas de 25 a 35 C y los niveles de irradiancia son elevados, las plantas C-4 son el doble de eficientes que las C-3 para convertir la
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energa solar en materia seca. Muchas veces la fotosntesis en las C-3 se ve limitada por los niveles de CO2 atmosfrico. A temperaturas elevadas el CO2 es menos soluble en el agua de los cloroplastos, un efecto que reduce la fotosntesis en las plantas C-3 ms que en las C-4. Adems el estrs hdrico y el consecuente cierre de estomas disminuyen la entrada de CO 2 a las hojas, lo que significa una ventaja ms para las plantas C-4, respecto a las C-3. La eficiencia fotosinttica comparativamente baja de la mayora de las especies C-3 en gran parte se debe a la prdida facilitada por la luz, de parte del CO 2 que fijan; esta prdida ocurre por un proceso denominado fotorrespiracin. Fotorrespiracin. La fotosntesis es inhibida por el O2, esta inhibicin se presenta en todas las especies C-3 que se han estudiado y se conoce como efecto Warburg. Los niveles atmosfricos existentes de O 2 inhiben la fotosntesis en plantas C-3. En contraste, la fotosntesis de especies C-4 no se ve afectada por O2. La fijacin neta de CO2 es la cantidad en que la fotosntesis excede a la respiracin, ya que esta ltima libera CO2 de manera continua. La respiracin total en hojas de especies C-3 es dos o tres veces ms rpida en la luz que en la oscuridad y que, en condiciones normales de campo, la respiracin provoca la liberacin de un cuarto a un tercio del CO2 que simultneamente si fija en la fotosntesis. La respiracin normal ocurre en el citosol y en mitocondrias, y la fotorrespiracin se presenta en un proceso que implica la cooperacin de los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. La prdida de CO2 debida a la fotorrespiracin en especies C-4 es casi indetectable, lo cual es la causa principal de que estas especies exhiban tasas fotosintticas netas mucho mayores a elevadas irradiacin y temperatura que las especies C-3. Porqu la fotorrespiracin es mucho mayor en plantas C-3 que en plantas C-4 El O2 es capaz de inhibir la fijacin de CO 2 por la rubisco, explica el efecto Warburg. La rubisco cataliza la oxidacin de RuBP por el O2. La rubisco tambin es una oxigenasa. Tanto el O2 como el CO2 molculas compiten por la misma enzima rubisco y por el mismo sustrato RuBP, esta competencia por la rubisco explica el incremento en la inhibicin de la fotosntesis en plantas C-3 cuando disminuyen los niveles de CO2. En cualquier momento dado, las enzimas rubisco se encuentran fijando de un cuarto a un tercio ms O 2 que CO2. La fijacin de O2 por la rubisco es ms rpida e indirectamente, la fotorrespiracin frena el crecimiento en especies C-3, pero no en especies C-4. La fotorrespiracin es dependiente de la luz por varias razones, en primer lugar la RuBP se efecta mucho ms rpido en la luz que en la oscuridad, pues para que funcione el ciclo de Calvin (necesario para formacin de RuBP) se requieren ATP y NADPH, productos que dependen de la luz. La luz provoca directamente la liberacin de O2 del H2O en los cloroplastos, por lo que el O2 cloroplstico es ms abundante en la luz que en la oscuridad. La rubisco es activada por la luz y es inactiva en la oscuridad, de manera que es incapaz de fijar O 2 en la oscuridad. As la fotorrespiracin es esencialmente nula en plantas C-4 por dos razones principales: La rubisco as como otras enzimas del ciclo de Calvin se presentan slo en las clulas de la vaina del haz, y la concentracin de CO2 en dichas clulas se mantiene en niveles tan elevados que el O 2 no puede competir de manera exitosa con el CO2. Las concentraciones elevadas de CO 2 en las clulas de la vaina del haz son mantenidas por la rpida descarboxilacin de malato y aspartato, que se transfieren ah provenientes de las clulas del mesfilo. Si las clulas de la vaina del haz se separan de las clulas del mesfilo, se elimina su fuente de CO 2. Que son cidos tetracarbonados. El fosfoglicolato representa la fuente de CO2 liberado en la fotorrespiracin. La ruta por la cual la rubisco forma el fosfoglicolato y despus este se metaboliza para liberar CO 2 durante la fotorrespiracin se conoce como ciclo fotosinttico oxidativo del carbono o ciclo C-2. Los peroxisomas son pequeos organelos que contienen varias enzimas oxidantes y existen en tejidos fotosintticos en contacto directo con los cloroplastos; junto con los glioxisomas de las semillas ricas en grasas constituyen las dos clases de micro cuerpos vegetales. En los peroxisomas, el glicolato se oxida a cido glioxlico por accin del cido gliclico oxidasa, una enzima que contiene riblofavina como parte de un grupo prosttico esencial. El glioxilato se convierte en glicina en una reaccin de transaminacin don un aminocido diferente, despus de su transporte a las mitocondrias, dos molculas de glicina se transforman + en una molcula de serina, una molcula de CO 2 y un ion NH4 , esta reaccin mitocondrial es el origen del CO2 que se libera en la fotorrespiracin.

La glicina requiere ATP y ferredoxina reducida para su formacin. La serina se convierte entonces en 3PGA mediante una serie de reacciones que implican la prdida del grupo amino y la ganancia de un grupo fosfato del ATP. Parte del 3-PGA se transforma en RuBP y parte en sacarosa y almidn en los cloroplastos. La fotorrespiracin conserva un promedio de 75% de los carbonos escindidos de la RuBP (en forma de fosfoglicolato) cuando el O 2 reacciona con ella (se pierde un CO 2 por cada dos cidos bicarbonados que se forman y por cada tres O2 que se absorben. La fotorrespiracin utiliza ms que produce, ATP y H2O, y que requiere un reductor (ferredoxina reducida) La luz se utiliza para producir ATP y ferredoxina reducida. Cmo es que la fotorrespiracin persiste en las plantas C-3 y no es eliminada por presiones evolutivas de seleccin? Ciertamente reduce la fijacin neta de CO2 y la tasa de crecimiento en estas plantas. La fotorrespiracin es un medio de eliminar el exceso de ATP y NADPH (o ferredoxina reducida) que se produce cuando hay niveles elevados de irradiacin. Se necesitan tanto ATP como NADPH para regenerar la RuBP a partir de 3-PGA que se forma durante la fijacin de O2, ambas molculas podran agotarse en la fotorrespiracin, sin que ocurriera fijacin de CO 2. Este uso del exceso de poder reductor podra impedir que los niveles elevados de irradiacin provocaran algn dao a los pigmentos del cloroplasto. La fotorrespiracin es una consecuencia necesaria de la estructura de la rubisco, estructura que evolucion para fijar CO2 en bacterias fotosintticas primitivas cuando los niveles atmosfricos de CO 2 eran elevados y los de O2 bajos. CONTROL LUMNICO EN ENZIMAS FOTOSINTTICAS EN PLANTAS C-3 Y C-4 Se ha puesto en relieve la participacin de la luz en el aporte de los ATP y NADPH que se necesitan para la fijacin y reduccin de CO2. La produccin de carbohidratos a partir de CO2 se interrumpe durante la noche a causa de la inactividad enzimtica, el cierre de las estomas y una deficiencia de ATP y NADPH. En las especies C-3 cinco enzimas del ciclo de Calvin se activan en la luz: rubisco, 3-fosfogliceraldehdo deshidrogenasa, 1,6-bisfosfato de fructuosa fosfatasa, 1,7-bisfosfato de sedoheptulosa fosfatasa y 5-fosfato de ribulosa cinasa. En especies C+ 4, tambin son activadas por la luz tres enzimas: PEP carboxilasa, NADP malato deshidrogenasa y piruvato fosfato dicinasa de las clulas del mesfilo. Cada reduccin provoca una modificacin importante en la estructura de la enzima, de modo que a enzima funciona con mayor rapidez. En la reduccin se utilizan los electrones que se derivan de la fotlisis del H 2O + en el fotosistema II, pero que no se utilizan para reducir NADP a NADPH. Los electrones pasan del FII al FI 3+ 2+ y luego a la ferredoxina reducida, de Fd (fe ) a Fd (fe ). La activacin de rubisco y PEP carboxilasa no suele ser tan grande y ocurre de manera diferente. En el caso de la rubisco son importantes tres efectos de la luz : 1. Es un incremento en el pH del estroma del cloroplasto de alrededor de 7 a8, causado por el + transporte de H (inducido por la luz) del estroma a los canales tilacoidales. La rubisco es mucho ms activa a pH de 8 que a uno menor. 2+ 2. Es el transporte de Mg de los canales tilacoidales al estroma que acompaa al cambio de pH y 2+ que es importante ya que la rubisco requiere Mg para una actividad mxima. 3. En las hojas de ciertas especies existe un inhibidor poderoso de la rubisco, identificado como el compuesto de seis carbonos 1-fosfato de 2-carboxiarabinitol o CA1P, alcanza concentraciones relativamente altas durante la noche, pero se degrada en la luz del da por la accin de una fosfatasa que elimina el fosfato del carbono. La PEP carboxilasa de plantas C-4 se activa en las clulas del mesfilo durante la luz del da y se desactiva por la noche. Este mecanismo ayuda a impedir la fijacin de CO 2 en las plantas C-4 durante la noche. La enzima es activada por la glicina y el 6-fosfato de glucosa, pero es fuertemente inhibida por el malato y en menor grado por el oxalacetato y aspartato. Los inhibidores actan como efectores retroactivos que controlan la rapidez de produccin de los cidos tetracarbonados. En las plantas C-4, tanto el NADP malato deshidrogenasa como la piruvatofosfato dicinasa son activadas por la luz en las clulas del mesfilo. FIJACION DEL CO2 EM ESPECIES SUCULENTAS (METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULCEAS) Son especies de climas ridos, poseen hojas gruesas, cutcula gruesa y bajas tasas de transpiracin. (Suculentas) sus clulas fotosintticas de hoja o tallo son del mesfilo esponjoso y poseen vacuolas muy grandes. Presentan clulas de la vaina del haz pero con poco diferenciadas.
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El CAM se ha encontrado en cientos de especies en 26 familias de angiospermas (Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae y Euphorbiaceae), en algunas pteridofitas y quiz en la gimnosperma Welwitschia mirabilis. Estas plantas abren las estomas y fijan C_O 2 en cido mlico sobre todo durante la noche, cuando la temperatura es ms baja y la humedad relativa es mayor. El rasgo ms notable de las plantas CAM es la formacin de cido mlico en la noche y su desaparicin con la luz del da. El cido ms abundante en las plantas CAM es el cido mlico. El PEP carboxilasa que se localiza en el citosol de las plantas CAM, es la enzima responsable de la fijacin de CO2, en el malato durante la noche, pero la rubisco se torna activa durante la luz del da como en plantas C-3 y C-4. El cometido de la rubisco es idntico al que tiene en las clulas de la vaina del haz de planta C-4: re fijar el CO2 que pierden cidos orgnicos tales como el cido mlico. Durante la oscuridad, el almidn se degrada en gliclisis hasta PEP. El CO 2 reacciona con el PEP para formar oxalacetato, el cual se reduce a cido mlico por la accin de un malato deshidrogenasa dependiente del NADH. Se acumula cido mlico a concentraciones 0.3 M hasta que sale el sol, esta acumulacin hace muy negativo el potencial osmtico de las clulas, de manera que pueden absorber agua almacenada cuando la planta se encuentra en suelo salino o seco. Las plantas CAM como las C-4, primero utilizan PEP carboxilasa y NADPH malato deshidrogenasa para forma cido mlico, despus descarboxilan este cido para liberar CO2 por uno de tres mecanismos y enseguida re fijan el CO 2 en los productos del ciclo de Calvin, utilizando rubisco. En plantas C-4 una separacin espacial entre las clulas del mesfilo y las de vaina del haz ayuda a la formacin y descarboxilacin del malato y ambos procesos ocurren a la luz del da. En plantas CAM ambos procesos se realizan en las mismas clulas, un proceso en la noche y el otro con la luz del da. Cul es la causa de que la rubisco, no la PEP carboxilasa, fije CO 2 en plantas CAM durante la luz del da? Durante la luz del da las plantas CAM convierten su PEP carboxilasa de una forma activa a una inactiva. La forma inactiva presente en las horas de luz, tiene menos afinidad por la PEP y es fuertemente inhibida por el cido mlico que se libera de la vacuola, mientras que la activa tiene mayor afinidad por el PEP y su inhibicin por el cido mlico que se forma durante la noche es menor. En general el metabolismo CAM se ve favorecido por los das calurosos con niveles de irradiacin elevados, noches fras y suelos secos, situaciones todas que predominan en los desiertos. Las concentraciones elevadas de sal en el suelo, que causan una sequa osmtica, tambin favorecen un metabolismo CAM. Casi siempre las plantas CAM son plantas C-3 facultativas; cambian hacia una mayor tasa de fijacin de CO2 mediante un modo fotosinttico tipo C-3, despus de una tormenta con luz diurna o cuando las temperaturas nocturnas son elevadas. Este proceso de cambio de metabolismo sugiere que la evolucin hacia el CAM es inducido solo por estrs hdrico. FORMACION DE SACAROSA, ALMIDN Y FRUCTANOS. En cada una de las tres rutas metablicas principales para la fijacin de CO 2, los principales productos de almacenamiento en la hoja que se acumulan en las horas luz suelen ser sacarosa y almidn. La sacarosa es de especial importancia por su ubicuidad y abundancia en los vegetales, y porque la consumimos en grandes cantidades en forma de azcar de mesa. Sirve como fuente de energa en clulas fotosintticas y se tras loca con facilidad a travs del floema hacia los tejidos en desarrollo. La sntesis de la sacarosa se realiza en el citosol, no en los cloroplastos, donde se efecta el ciclo de 2+ Calvin. Las enzimas que catalizan cada reaccin necesitan Mg como cofactor, otra de las muchas razones por las que el magnesio es esencial para los vegetales. El almidn es el principal carbohidrato de reserva en la mayora de las plantas. En las hojas, el almidn se acumula en los cloroplastos, donde es un producto directo de la fotosntesis. El almidn se acumula a la luz del da, cuando la fotosntesis excede las tasas combinadas de respiracin y translocacin; despus, parte de l desaparece por la noche a causa de ambos procesos. Se presentan dos tipos de almidn en la mayora de los granos amilceos: amilosa y amilopectina, ambos compuestos por unidades de D-glucosa unidas por enlaces -1,4. El almidn del tubrculo de papa contiene un 78% de amilopectina y 22 % de amilosa. Estas proporciones son parecidas a las del almidn en el pltano y en semillas de chcharo, trigo, arroz y maz.

El nivel de 3-PGA se incrementa un poco a la luz del da, mientras se fija CO 2, pero los niveles de Pi disminuyen un poco a medida que ste se agrega ADP para formar ATP durante la fosforilacin fotosinttica.