Psicología biológica.

Rosenzweing
Capítulo 3
El sistema Nervioso utiliza tres tipos distintos de fenómenos eléctricos:
1) Cuando están inactivas, las neuronas presentan un potencial de reposo o potencial de membrana. Esta pequeña
diferencia eléctrica entre las superficies interna y externa tiene su origen en la separación de partículas con carga
eléctrica, llamadas iones. Los cambios en su potencial de reposo son señales que pueden transmitirse e integrarse.
2) Los impulsos nerviosos o potenciales de acción son cambios que se desplazan a lo largo de los axones.
3) Los potenciales locales o potenciales graduados se inician en lugares postsinápticos. Se propagan de modo pasivo.
Las fuerzas físicas y químicas que actúan en la membrana de la célula: entre estas fuerzas se incluyes:
1) Los gradientes de concentración (iones que se desplazan desde regiones de concentración alta a regiones de
concentración baja).
2) Las fuerzas eléctricas (las cargas iguales se repelen y las compuestas se atraen)
3) La permeabilidad selectiva de las membranas de las células nerviosas (algunos pueden atravesar la membrana con
más facilidad que otros.
La hiperpolarización es un aumento en el potencial de membrana (mayor negatividad en el interior con respecto al
exterior). La despolarización es una disminución del potencial de membrana (reducción de la negatividad dentro de la
neurona).
En su estado de reposo, se puede concebir la membrana neural como una membrana de potasio, pues es permeable
solo al K+, y el potencial es aproximadamente igual al potencial de equilibrio del potasio. Sin embargo, la membrana
activa es una membrana de sodio, permeable solo al Na+.
Una reducción en el potencial de reposo de la membrana (despolarización) incrementa la permeabilidad al sodio.
Cuando entran en la neurona algunos iones sodio, el potencial de reposo disminuye más, lo que origina que se abran
aún más canales de sodio. Un proceso de desactivación obstruye los canales de sodio. Para entonces, la membrana ha
alcanzado el potencial de equilibrio de sodio. Ahora las cargas positivas del interior de la célula nerviosa tienden a
empujar hacia fuera a los iones potasio y la permeabilidad K+ también se incrementa, por lo que restablece pronto el
potencial de reposo.
Cuando los canales de sodio se han abierto completamente durante el aumento del impulso nervioso, una estimulación
adicional no afecta al curso de los acontecimientos. Durante la desactivación de los canales de sodio, cuando la
estimulación no puede reabrirlos, el curso de la acción disminuye. Así, durante las fases de ascenso y descenso de un
potencial de acción, la neurona es absolutamente refractaria a la provocación de un segundo impulso.
Corrientes eléctricas muy pequeñas que cruzan la membrana están relacionadas con las nuevas disposiciones
moleculares que abren o cierran las puertas de los canales iónicos, estas corrientes se denominan corrientes de control
de canales. Algunos canales iónicos están controlados principalmente por cambios en el potencial eléctrico a través de
la membrana neuronal, por lo que nos referimos a ellos como canales controlados por voltaje, otros canales iónicos son
controlados por sustancias químicas que se unen a sus superficies externas. Las membranas de los axones están
tachonadas de canales especiales de sodio controlados por voltaje que se abren en respuesta a la despolarización, y
después se cierran de nuevo automáticamente en un milisegundo.
Estos canales controlados por voltaje habilitan a los axones para producir el potencial de acción. La estructura molecular
de cada canal de sodio permite estar en: 1) Estado de reposo, 2) Estado activado en el que el canal está abierto, 3) Un
estado desactivado en el que el canal está cerrado y no puede activarse mediante despolarización. Así, para cada canal
de sodio hay una compuerta de activación que está cerrada cuando la membrana está en reposo y se abre con la
despolarización, y una compuerta de desactivación que está abierta en el estado de reposo y se cierra con la
despolarización.
Los somas y la mayoría de las dendritas no conducen los potenciales de acción, disponen de pocos canales controlados
por voltaje. Sin embargo, los axones tienen canales iónicos controlados por voltaje y, por ello si pueden ser estimulados
eléctricamente.
La membrana es una capa doble de lípidos cuya naturaleza grasa tiende a rechazar el agua. Dado que normalmente los
iones, en un medio acuoso o en los fluidos corporales, están rodeados por grupos de moléculas de agua, no pueden
atravesar fácilmente las membranas neuronales. Penetran en la célula por canales especiales.
Iniciado en una localización del axón, el impulso nervioso se propaga en una especia de reacción en cadena por toda su
longitud. El impulso es un cambio en el potencial de membrana que se regenera en posiciones sucesivas del axón. Se
propaga de una región a otra porque el flujo de corriente asociada a este pequeño y rápido cambio en el potencial
despolariza y, por tanto, estimula los segmentos adyacentes del axón. Es decir, el impulso se regenera a sí mismo en
puntos consecutivos a lo largo del axón. Los canales del sodio controlados por voltaje se abren cuando el axón se
despolariza hasta llegar al umbral. A su vez, la entrada de iones de sodio despolariza el segmento adyacente de la
membrana del axón y abre nuevas compuertas para el movimiento de los iones de sodio.
La mielina es discontinua debido a los nódulos de Ranvier, pequeños tramos espaciados un milímetro a lo largo del
axón, el impulso salta de un nódulo a otro, proceso conocido como conducción saltatoria. La evolución de la conducción
saltatoria rápida en los vertebrados tiene ventaja sobre los invertebrados. Una excepción a esta regla es que muchos
invertebrados tienen unos cuantos axones gigantes. La importancia de las vainas de mielina en el favorecimiento de la
conducción rápida de los impulsos ayuda a explicar por qué la mielinización es importante en la maduración del SN y
enfermedades que la atacan provocan enfermedades en el cuerpo.
Las neuronas se comunican entre sí en las sinapsis. Aunque la mayoría de las sinapsis utilizan una señal química como la
acetilcolina, con el tiempo se descubrió que el sistema nervioso también emplea sinapsis eléctricas. La estimulación de
una neurona presináptica excitatoria provoca un potencial de acción “todo o nada” en la célula presináptica. En la célula
postsináptica después de un breve retraso sináptico se advierte una ligera despolarización local. Esta despolarización de
la membrana postsináptica se denomina potencial excitatorio postináptico (PEP) porque empuja a la célula
postsináptica y la acerca al umbral para un potencial de acción. Si los potenciales excitatorios postsinápticos son
causados casi simultáneamente por muchas neuronas que convergen en la célula motora, estos pueden sumarse y
producir una despolarización que alcanza el umbral y desencadena un potencial de acción.
El potencial de acción de una neurona presináptica inhibitoria es exactamente igual al de una neurona presináptica
excitatoria; las neuronas tienen sólo un tipo de señal propagada. Pero los potenciales locales postsinápticos muestran
polaridades opuestas. Cuando se estimula la neurona inhibitoria, la señal postsináptica es un aumento del potencial de
reposo. Esta hiperpolarización es inhibitoria para la motoneurona (disminuye la probabilidad de que la neurona dispare
un impulso), por lo que se conoce como potencial inhibitorio postsináptico (PIP). Que una neurona dispare un potencial
de acción en un momento determinado depende de la relación entre el número de señales excitatorias e inhibitorias
que está recibiendo.
La transmisión sináptica y la conducción de impulsos no sólo comunican señales sino que también integran y
transforman mensajes de modo tal que hacen posible la conducta compleja. La forma en que la neurona integra los
potenciales postsinápticos y el mecanismo de disparo que determina si una neurona desencadenará un impulso. Los
potenciales postsinápticos causados por la acción de transmisores químicos pueden ser despolarizantes (exhitatorios) o
hiperpolarizantes (inhibitorios). Estos PEP y PIP se propagan pasivamente por la neurona desde sus puntos de origen en
las dendritas y el soma.
Si se activan simultáneamente dos terminales excitatorios, sus efectos se suman en el segmento inicial del axón: la
neurona suma potenciales postsinápticos del mismo signo. La adición de potenciales a través del soma se conoce como
sumación espacial. Sólo se desencadena un impulso si el resultado global de todos los potenciales es suficiente para
elevar la temperatura del segmento inicial del axón hasta el nivel del umbral. Por lo general, para hacer que una
neurona se dispare, se requiere la convergencia de mensajes excitatorios procedentes de muchas fibras presinápticas.
También se pueden sumar efectos postsinápticos que no sean absolutamente simultáneos. Cuanta más cercanía
temporal haya mayor será la superposición y más compleja la suma, que en este caso se denomina sumación temporal.
Incluso impulsos sucesivos que lleguen al mismo terminal pueden producir efectos postsinápticos que se suman.
La secuencia de acontecimientos producidos durante la transmisión sináptica química incluye:
1) El impulso nervioso se propaga hacia l botón terminal presináptico.
2) Un cambio en los canales del calcio controlados por voltaje del botón terminal da lugar al movimiento de iones calcio
hacia ese botón.
3) El calcio provoca que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica
4) Las vesículas fusionadas liberan sus moléculas transmisoras en el espacio sináptico
5) Algunas moléculas transmisoras se ligan a moléculas receptoras espaciales de la membrana postsináptica.
6) La unión de las moléculas transmisoras a moléculas receptoras específicas originan la apertura de canales iónicos de
la membrana postsináptica; el flujo iónico resultante altera la polarización de la neurona postsináptica. Si la
despolarización alcanza el umbral de la neurona postsináptica, accionará un potencial de acción en el segmento
inicial del axón.
7) El transmisor sináptico es inactivado o eliminado rápidamente del espacio sináptico, por lo que la transmisión es
breve.
La llegada del impulso nervioso al botón terminal presináptico provoca que iones de calcio entren el terminal. Cuanto
mayor es la entrada de calcio, mayor es el número de vesículas liberadas por el impulso. Si se reduce la concentración
de iones de calcio en el fluido extracelular, entrarán en el terminal menos iones de calcio y se liberarán menos vesículas.
Por lo general, un impulso causa la liberación de contenido de varios cientos de vesículas a la vez. El terminal
presináptico produce y almacena suficiente transmisor para asegurar que está listo para la actividad.
Las moléculas receptoras reconocen a los trasmisores. Un transmisor químico concreto puede causar la apertura de
distintos canales de la membrana neural. En las sinapsis excitatorias, el transmisor acetilcolina (ACh) encaja en lugares
de reconocimiento de las moléculas receptoras localizadas en la membrana postsinápticas. La unión de ACh a estos
lugares abren canales para los iones Na+ y K+. En las sinapsis inhibitorias la ACh abre una puerta distinta: canales que
permiten la entrada de iones cloro. La proteína receptora es diferente según los tipos diferentes de sinapsis.
Existen llaves maestras que encajan en muchas cerraduras diferentes, hay llaves submaestras que entran en un cierto
número de cerraduras y llaves que sirven para abrir una sola cerradura. De modo similar, algunos transmisores químicos
se unen a varias moléculas receptoras distintas, y otros se ligan a una sola.
El reconocimiento de moléculas transmisoras por parte de moléculas receptoras da lugar al control (apertura o cierre)
de los canales iónicos de dos formas distintas. Los receptores ionotrópicos controlan directamente un canal iónico.
Cuando se unen al transmisor liberado, el canal iónico se abre y los iones se desplazan a través de la membrana. Los
receptores metabotrópicos reconocen el transmisor sináptico, pero no controlan directamente los canales iónicos. En
vez de ello, activan moléculas conocidas como proteínas G.
A veces la acción de una proteína G abre por sí sola un canal iónico, pero en otros casos activa otra señal química
interna para afectar a los canales iónicos. La sustancia activada por la proteína G dentro de la célula es un segundo
mensajero. La proteína G está localizada en el lado interno de la membrana neural.
Cuando se libera un transmisor químico en el espacio sináptico, su acción postsináptica no es sólo inmediata sino
también muy breve. Esta brevedad garantiza que el mensaje se repite con exactitud. Hay dos modos posibles de
alcanzar el cese inmediato de los efectos del transmisor: 1) Un enzima descompone y, por tanto, inactiva enseguida
algunos transmisores en un proceso llamado degradación. 2) Otros transmisores desaparecen rápidamente del espacio
sináptico al ser absorbidos en el terminal presináptico, proceso conocido como recaptación; ésta no solo inactiva
inmediatamente la actividad sináptica, sino que también permite que el terminal recicle moléculas transmisoras.
Las neuronas y las sinapsis se combinan para formar circuitos. Pueden conectarse en circuitos para ejecutar funciones
importantes como la transmisión de mensajes y el procesamiento de información. El uso del término circuito para
designar un ensablaje de neuronas y sus interconexiones sinápticas sugiere una analogía con los circuitos eléctricos o
electrónicos, en los que una disposición de componentes, realiza una función concreta. Las neuronas también emiten
tanto señales analógicas (potenciales graduados) como digitales (potenciales de acción o todo o nada). Por el momento,
abordaremos solo tres tipos básicos:
 El circuito neural más sencillo es la cadena neural: El primer circuito neural fue la unión de neuronas en cadena.
 El circuito de Feedback es un regulador: Hay dos tipos: positivo (el efecto del output es sostener o incrementar la
actividad del input inicial), o negativos (el output inhibe la actividad del input inicial). Estos circuitos se descubrieron
en el sistema nervioso en la década de los cuarenta hizo notar su importancia para la teoría psicológica y de la
neurociencia. Por ejemplo, uno positivo puede utilizarse para mantener la actividad neural, lo que contribuye a un
estado motivacional o a formar las bases celulares de la memoria.
 El circuito oscilatorio controla la conducta rítmica: Algunas neuronas muestran una ritmicidad espontánea inherente
en la actividad
Actividad eléctrica general del cerebro humano: El cerebro es un gran conjunto de elementos separados, y la actividad
eléctrica de miles de células trabajando juntas equivale a los potenciales que pueden registrarse incluso en la superficie
del cráneo. Los investigadores dividen los potenciales cerebrales en dos tipos principales: los que aparecen
espontáneamente sin estimulación específica, y los producidos por estímulos determinados.
Los potenciales evocados miden cambios resultantes de estímulos discretos: cuando son provocados por estímulos
discretos (normalmente, estímulos sensoriales, como los rayos de la luz o los chasquidos), los cambios generales en los
potenciales se denominan potenciales evocados.