Manual de manejo integrado de enfermedades

CONTROL O MANEJO DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

Introducción.

Las enfermedades de las plantas siempre han influenciado el bienestar de la humanidad. En la

Biblia, que fue escrita hace más de 2.000 años, se hace referencia a candelillas, tizones y mildiús
(Libro de Los Reyes 8:37). Teofrasto (374-288 A.C.) y Plinio (23-79 D.C.) escribieron sobre
enfermedades de las plantas. Los antiguos romanos intentaban apaciguar a Robigo, el dios de la
roya, mediante ofrendas. Antes del siglo XIX, los conocimientos de las enfermedades se basaban
en las supersticiones y los esfuerzos por controlar las enfermedades eran, generalmente, vanos.

La influencia que las enfermedades han tenido en la humanidad ha variado desde meras molestias
hasta verdaderas calamidades. Dos enfermedades, de efecto catastrófico, son la candelilla tardía
de la papa, causada por Phytophthora infestans, y la mancha marrón del arroz, causada por
Helmithosporium orizae.

La candelilla tardía fue responsable de la Hambruna de Irlanda en 1840-1845. Dado que la

economía irlandesa estaba basada en la papa, cuando la candelilla tardía destruyó las cosechas
en el campo y ocasionó pudriciones de los tubérculos en almacenamiento, la carestía de alimentos
resultante produjo una hambruna que llevó a más de un millón de muertes por inanición y a la
emigración de más de 1,5 millones de irlandeses.

La mancha marrón del arroz causó un desastre similar en Bengala durante los años cuarenta
(1940), En 1942, el clima favorable al hongo redujo drásticamente la producción de arroz,
incrementando considerablemente los precios, hasta el punto que mucha gente no podía
comprarlo. Muchos agricultores emigraron del campo hacia las ciudades en busca de trabajo y
arroz, pero al no encontrar ninguno de los dos, murieron lentamente por inanición. Cerca de dos
millones de personas murieron como resultado de la epidemia de la mancha marrón del arroz.

La mayoría de las enfermedades producen impactos más discretos y localizados en áreas

geográficas definidas. Sin embargo, cualquiera que sea su magnitud, si las enfermedades
disminuyen la cantidad o la calidad de los cultivos o si reducen el valor estético de las plantas
ornamentales, los productores tratarán de controlar o combatirlas usando diferentes métodos.

Necesidad del manejo de las enfermedades.

La devastación a gran escala causada por enfermedades como la candelilla tardía de la papa y el
tomate y la mancha marrón del arroz han demostrado a los agricultores el poder destructor de los
patógenos. Por esta razón, los productores agrícolas tratan de controlas las enfermedades en sus
cultivos, aunque estos esfuerzos no sean siempre exitosos.

Control vs. combate o manejo de las enfermedades.

Generalmente se emplea el término control para indicar la lucha o el combate que se emplea
contra agentes causales de enfermedades. El término control pareciera indicar la eliminación de
los agentes bióticos o abióticos de la enfermedad, cosa que generalmente no ocurre. Cuando la
enfermedad que se tenía “controlada” reaparece, el agricultor se da cuenta que el “control” no
se había logrado, razón por la cual el término “combate” es más adecuado, puesto que implica
una acción constante para mantener los daños ocasionados por la enfermedad por debajo del
umbral económico, efectuando ajustes de acuerdo con las variaciones del cultivo y del medio
ambiente. Durante el curso, nosotros usaremos el término control en su acepción más amplia y
como sinónimo de combate y manejo.

1 María Claudia Sánchez-Cuevas, Ph.D.

Guía para la asignatura Fitopatología Aplicada. Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente.
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Pérdidas ocasionadas por las enfermedades.

Es muy difícil cuantificar las pérdidas ocasionadas por las enfermedades debidas a patógenos,
malezas, insectos plagas, pero éstas se han estimado alrededor del 30% de la producción mundial
de alimentos.

Tipo y cantidades de pérdidas.

En países donde hay suficiente alimento las enfermedades causan:

1. Pérdidas económicas a los agricultores.
2. Precios altos a los consumidores.
3. Daño directo a personas o animales que consumen productos de plantas enfermas.
4. Daño al ambiente, al afectar las plantas ornamentales en jardines y sitios públicos.
5. Contaminación ambiental por uso de plaguicidas.

En países en vías de desarrollo, la destrucción de plantas usada como alimento de personas y

animales causa desnutrición, hambruna, migración y muerte de personas y animales.

Las enfermedades de las plantas también:

1. Pueden limitar los tipos de plantas e industrias en ciertas áreas.
Ej: Siembra de caraota en zonas secas.
2. Reducen la cantidad y calidad del producto.
Ej: Candelilla tardía puede ocasionar grandes pérdidas a la cantidad y a la calidad del
producto (daño al follaje y al tubérculo).
3. Pueden hacer toxicas las plantas o sus productos para personas y animales.
Ej: Cornezuelo del centeno y Aspergillus en maíz.
4. Pueden causar pérdidas financieras.
Ej: Siembra de variedades resistentes pero de menor aceptación n el mercado, que
rinde menos, son más costosas. Incremento de costos por refrigeración, manejo del
producto o pérdidas al tener que vender en poco tiempo y a menor costo alimentos
perecederos.
5. Incrementan costos: mano de obra, plaguicida, maquinaria, etc.

Ver cuadros

Para alimentar una población estimada de 6.2 billones de personas (año 2000), se está tratando de
incrementar la producción de alimentos a través de la expansión del área cultivable, mejore
métodos de cultivo, incremento en la fertilización, uso de variedades mejoradas, incremento en el
riego y mejoramiento en la protección de los cultivos.

Efecto de los cambios en los métodos agrícolas y en la sociedad en las enfermedades de las
plantas.
1. Fitomejoramiento. Macho-esterilidad de maíz susceptible a Bipolaris maydis 1970.
2. Cambio en prácticas culturales. Venezuela: Hoja blanca en los 60’s.
3. Fertilizantes. Plantas suculentas son susceptibles a mildiú polvoriento, roya y candelilla
bacterianas.
4. Plaguicidas. Daño directo por herbicidas (puerta de entrada a patógenos) e influyen
(como otros productos) en microorganismos del suelo (menor número de depredadores
y antagonistas), producción de resistencia al producto, desarrollo de patógenos
secundarios (no afectados por el producto) en problemas severos.
Los plaguicidas incrementas los costos de producción y causan daño al ambiente.
5. Compañías más grandes o especializadas. En búsqueda de mayor productividad se ha
mecanizado la agricultura, lo que ha incidido en monocultivo (diferentes cultivos

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requieren diferentes maquinarias), en uso de una sola variedad, lo que conlleva a la

aparición o introducción y dispersión de un patógeno destructivo.
6. Rápida movilidad de material de propagación y de personas: Afecta aparición y
diseminación de nuevas enfermedades en todo el mundo. Las “semillas” pueden portar
patógenos no detectados en los puertos de entrada, los que pueden ocasionar
devastación. Nuevas variedades pueden ser afectadas por patógenos locales.

La agricultura moderna puede permitir que algunos agentes sean más destructivos de lo que serian
en ecosistemas naturales porque los patógenos que eliminan sus hospederos en la naturaleza
pierden la ventaja de disponer de hospederos susceptibles y son eliminados de la población. Las
plantas susceptibles son reemplazadas ´por plantas resistentes. En lugares donde los patógenos y
las plantas han coevolucionados sin la influencia humana, las plantas resistentes predominan en la
población.

La agricultura moderna evita la eliminación natural de genotipos susceptibles al usar diversas

tecnologías para la producción de semillas de éstos en ausencia de patógenos y al suministrar una
población de plantas susceptibles, la agricultura moderna incrementa el potencial destructivo de
algunos patógenos.

En resumen, la agricultura agrava el potencial destructivo de los patógenos al colocar en altas

densidades de siembra hospederos en continuo monocultivo y al exponer plantas susceptibles a
los patógenos. A pesar de los grandes esfuerzos para producir plantas resistentes, el problema
continuará por la necesidad de producir plantas semejantes en grandes extensiones. Por lo tanto,
el control o manejo de las enfermedades es necesario.

Control de enfermedades

El diagnóstico y el estudio de los mecanismos de desarrollo de las enfermedades, además de ser

intelectualmente interesante y científicamente justificado, tiene un objetivo práctico: permiten el
desarrollo de métodos de control de las enfermedades de las plantas, posibilitando el incremento
de la cantidad y la calidad de los productos agrícolas.

Los métodos de control varían de acuerdo con la enfermedad, el patógeno, el hospedero, las
interacciones hospedero-patógeno, etc.

Las plantas son tratadas como poblaciones, más que como individuos, en el control de
enfermedades porque la pérdida o daño a una o varias plantas es usualmente insignificante, a
excepción de algunos árboles o plantas ornamentales.

La mayoría de las enfermedades severas se inician en unas pocas plantas en un área específica,
año tras año, se diseminan rápido y son difíciles de controlar después que se inicia su desarrollo.
Por esta razón, la gran mayoría de los métodos de control están dirigidos a proteger las plantas de
la infección, más que a curarlas una vez que se han enfermado. Muy pocas enfermedades pueden
controlarse satisfactoriamente en el campo por medios terapéuticos.

Manejo integrado de enfermedades

El control de las enfermedades es más exitoso y económico cuando toda la información pertinente
al cultivo, tal como sus patógenos, la historia de las enfermedades en años previos, resistencia
varietal a las enfermedades, condiciones climáticas esperadas, localidad, disponibilidad de
materiales, tierra, mano de obra disponible y costos, está disponible y se toma en cuenta en el
desarrollo del programa de control. Usualmente un programa de control integrado está orientado
contra todas las enfermedades que afectan al cultivo. Sin embargo, si una enfermedad especifica

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constituye el mayor o la única amenaza para el cultivo, entonces el programa de integrado de

control está dirigido contra esa amenaza, por ejemplo, la candelilla tardía de la papa.

Los objetivos principales del programa de manejo integrado de enfermedades son:

1. Eliminar o reducir inóculo primario.
2. Reducir la efectividad del inoculo primario.
3. Incrementar la resistencia del hospedero.
4. Retardar el ataque de la enfermedad.
5. Demorar los ciclos secundarios.

Métodos de control de enfermedades. Los métodos de control de las enfermedades,

dependiendo de la naturaleza de los agentes empleados, pueden clasificarse en:
1. Regulatorios: tienen por objeto excluir al patógeno de cierto hospedero o de cierta área
geográfica.
2. Culturales: ayudan a las plantas a evitar el contacto con el patógeno, creando
condiciones ambientales adversas al patógeno o evitando las condiciones adversas a la
planta y erradicando o reduciendo la cantidad de patógeno en una planta, un campo o
un área.
3. Biológicos: incrementan la resistencia del hospedante o favorecen los
microorganismos antagonistas al patógeno.
4. Físicos y químicos: protegen a la planta del inóculo que ha llegado o puede llegar o
curan la infección en progreso. Otros activan los mecanismos de defensa de la planta
(resistencia sistémica adquirida) contra los patógenos.

Los métodos de control también suelen agruparse en Principios de control. Estos principios son:
1. Evasión: sembrar en épocas o áreas en que el inóculo está ausente, escaso o inactivo.
2. Exclusión de inóculo: prevenir la introducción del inóculo o el establecimiento de un
patógeno dentro de un área ni invadida.
3. Erradicación: reducir el inóculo, dejarlo inactivo, eliminarlo o destruirlo en su fuente, ya
sea en una región o en una planta donde se ha establecido.
4. Protección: prevenir la infección al intercalar un agente toxico o cualquier otra barrera
efectiva entre el hospedero susceptible y el patógeno.
5. Resistencia: modificar la actividad del inóculo empleando hospederos genéticamente
resistentes o tolerantes a la infección.
6. Terapia: reducir la gravedad del mal en una planta ya infectada. Este principio, a
diferencia de los cinco primeros no se basa en la prevención de la enfermedad sino que
pretende la curación de la planta enferma.

1. Técnicas de evasión del patógeno.

1.1. Elección del área geográfica. Los factores a tomar en cuenta son la humedad y la
temperatura. Muchos cultivos, que son susceptibles a enfermedades fungosas o
bacterianas en regiones de alta humedad relativa, se cultivan en zonas áridas, con
irrigación y se desarrollan relativamente exentas de enfermedades.
1.2. Elección del lugar de siembra en una zona. En la elección de un lugar adecuado de
siembra deben evitarse campos infectados por patógenos del suelo, tales como
Verticillium, Fusarium, Phytophthora, Pratylenchus o que contienen restos de cosecha
infectados con patógenos que pueden afectar el follaje.
1.3. Elección de fecha de siembra. Debe elegirse una fecha que le proporcione al cultivo las
condiciones ambientales más favorables para su crecimiento y desarrollo vigoroso y que
no sean favorables al patógeno. La fecha también puede escogerse cuando la población
de los vectores no sean muy alta.
1.4. Siembra de material de propagación sano. Debe sembrarse material sano en un área
exenta del patógeno. Esta es una excelente alternativa para controlar enfermedades en
las plantas.

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1.5. Modificación de las prácticas de cultivo. Es posible modificar la fecha y la densidad de

siembra, el control de las malezas, sembrar cortinas rompevientos o cultivos trampa y
otras prácticas culturales a fin de reducir el peligro de ataques severos de enfermedades.

Las diferentes técnicas de evasión son la base del control de muchas enfermedades, tales como la
antracnosis de la caraota (Colletotrichum lindemuthianum) y la candelilla bacteriana (Xanthomonas
phaseoli y Pseudomonas phaseolicola). Estas enfermedades son trasmitidas por las semillas y se
presentan casi siempre cuando se siembra caraota. Por esta razón, el cultivo se siembra en zonas
áridas para la producción de semilla. Igualmente, la producción de tubérculos-semilla de papa se
realiza en zonas aisladas, con altitudes altas y temperaturas bajas, a fin de evitar los vectores
(áfidos) de enfermedades virales.

2. Técnicas de exclusión del patógeno. Los patógenos pueden ser mantenidos lejos del área
de cultivo mediante tratamiento a la semilla (sexual o asexual), inspecciones, cuarentenas, y
en algunos casos eliminando a los vectores.
2.1. Tratamiento de las semillas. Las semillas sexuales y otros órganos de propagación
pueden tratarse con calor, gases, agentes químicos, radiaciones, etc., para destruir los
patógenos y prevenir su introducción a un nuevo lugar.
2.2. Inspección y certificación. La inspección del material de propagación, seguida de la
certificación de que el material está libre de enfermedades asegura que el material está
prácticamente libre de patógenos cuando se vende.
2.3. Cuarentena. El propósito es prevenir la diseminación de un patógeno en áreas donde no
están presentes.
2.4. Eliminación de insectos vectores. Dado que muchas enfermedades son diseminadas
por insectos-vectores, una reducción considerable de su población puede excluir al
patógeno de siembras sanas. El ejemplo es la enfermedad del olmo holandés, en la que
se recomienda el quemado y enterrado de los troncos afectados para reducir
considerablemente el inóculo.

El uso de semilla libre de patógenos es esencial porque si el patógeno está presente desde el
inicio del cultivo, aún un pequeño número de semillas infectadas pueden proveer suficiente inóculo
para diseminar la enfermedad e infectar muchas plantas, causando grandes pérdidas. Así por
ejemplo, para controlar el virus del mosaico de la lechuga (LMV), es necesario contar con semillas
que contenga menos de una semilla infectada por cada 30.000 semillas de lechuga sembradas.

Las pruebas de detección de virus incluían, hace algunos años, el uso de plantas indicadoras
(como Chenopodium quinoa) y la observación de síntomas en el campo. En la actualidad se usa
generalmente la prueba serológica de ELISA que es mucho más rápida, sensible y menos costosa
que los otros métodos. Para le detección de hongos y bacterias se observan los síntomas en la
plantas afectadas, los signos de los patógenos bajo el microscopio y se cultivan los patógenos en
medios de cultivo.

A partir de los años 90 (1990’s), la sensibilidad y la precisión en la detección e identificación se ha

incrementado dramáticamente con el uso de técnicas basadas en la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR). La PCR permite la amplificación de cantidades mínimas del ADN del patógeno
en la muestra, utilizando primers específicos para ese patógeno en particular. El ADN amplificado
es más fácil de detectar por métodos que involucran ácidos nucleicos (electroforesis, hibridación,
etc.).

Uno de los programas más famosos de certificación de semillas libres de patógenos es el de papa
en EE.UU.. El material inicial (llamado nuclear) proviene de cultivo de tejidos. La siguiente
generación es llamada Elite I, la siguiente Elite II, la siguiente Elite III o de fundación y la última es
la semilla certificada, que se vende a los agricultores.

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Tolerancia máxima de enfermedades en semilla certificada.

ENFERMEDAD NIVEL DE TOLERANCIA (%)

Virus del enrollamiento de las hojas 0.5-1
Virus que inducen mosaico 1-2
Viroide del tubérculo ahusado 0.1-2
Contenido total de virus 0.5-3
Marchitez por Fusarium y/o Verticillium 1-5
Pudrición anular (Corynebacterium sepedonicum) 0
Nematodo de las agallas (Meloidogyne sp.) 0-0.1
Candelilla tardía (Phytophthora infestans) 0
Fuente: Agrios, G.N. 1999. Plant Pathology. Academic Press. New York.

Si no es posible obtener semilla libre de hongos y bacterias, ésta puede ser tratada mediante
fermentación o agua caliente (50 °C). El tratamiento con agua caliente es usado exitosamente en
tomate contra la mancha bacteriana (Xanthomonas campestris pv. vesicatoria), la pudrición negra
del repollo (Xanthomonas campestris pv. campestris), la pata negra del repollo [(Leptosphaeria
maculans) (Phoma lingam)] y contra los carbones de los cereales (Ustilago sp.).

La introducción de un patógeno en un área en la que no existía anteriormente puede causar

epidemias más catastróficas que las que podrían ocasionar los patógenos endémicos. Esto se
debe a que las plantas que se desarrollan en ausencia de un patógeno no tienen oportunidad de
seleccionar factores de resistencia específicos contra ese patógeno y son, por ende, muy
susceptibles a su ataque. También, los organismos antagonistas o competidores al patógeno
probablemente no están presentes, por lo que el patógeno encuentra grandes cantidades de
sustrato disponible del que se puede alimentar y en el que se puede multiplicar sin restricción.

Algunas de las peores epidemias de plantas en la historia de la Fitopatología han sido causadas
por patógenos que fueron introducidos de otras áreas, tales como el mildiú lanoso de la uva, la
enfermedad del olmo holandés, el chancro bacteriano de los cítricos y el nematodo del quiste en la
soya en EE.UU. Para mantener los patógenos exóticos fuera y proteger la agricultura, existen
normas cuarentenarias en el país. Estas normas prohíben o restringen la entrada de plantas,
productos vegetales, suelo o cualquier otro material que tenga o pueda tener patógenos no
establecidos en Venezuela.

Todos los países del mundo poseen leyes cuarentenarias. No es fácil evitar la entrada de
patógenos, puesto que los patógenos pueden ser introducidos en forma de esporas o huevos en
portadores insospechados e infecciones latentes pueden permanecer en semillas u órganos
propagativos aún después de tratamiento. Las inspecciones del material de importación se hacen
no solamente en el país, sino que puede iniciarse en el país de origen del material a ser importado.
Si el material reúne las condiciones de sanidad establecidas, se le otorgan un “permiso
fitosanitario” y puede ser importado al país.

Para maximizar la eficiencia de las cuarentenas, se ha propuesto proteger grandes áreas

geográficas, más que proteger países específicos o estados. Esto permitiría la protección de las
llamadas “puertas traseras”, en las que un país puede permitir la entrada de una plaga que no
representa peligro para su agricultura, pero que puede constituirse en un peligro potencial para un
país vecino.

Así mismo, se ha propuesto enfocar los esfuerzos cuarentenarios en aquellas enfermedades y

plagas que pueden producir grandes daños y que reúnan las siguientes características: i) La plaga
debe ser capaz de infligir daños severos en plantas de la región, ii) Su introducción por medios
naturales no es muy probable, y iii) Debe ser capaz de establecerse en la áreas de cultivo de la
región.
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Algunos patógenos eventualmente pueden llegar y establecerse en las áreas de cultivo a pesar de
la cuarentenas, pero éstas “compran tiempo” durante el cual los investigadores y los productores
pueden desarrollar técnicas para controlar la enfermedad producida por el patógeno introducido.
Así mismo, muchas normas cuarentenarias se mantienen, a pesar de que el patógeno ha entrado
al país, para evitar la entrada de nuevas razas del patógeno, mucho más virulentas que las
presentes en las zonas de cultivo. Ej. Tristeza de los cítricos.

3. Erradicación del patógeno. las técnicas de erradicación del patógeno tienen como objetivo
reducir considerablemente el inóculo, dado que es poco frecuente la eliminación total del
patógeno. Esta reducción puede lograrse a través de control biológico, rotación de cultivos, por
eliminación de las partes de las plantas susceptibles o infectadas, y por tratamiento químico o
por calor aplicado a las plantas o al suelo.
3.1. Control biológico de los patógenos de las plantas. El control biológico, es decir, la
destrucción total o parcial de la población de un patógeno por otros organismos ocurre
rutinariamente en la naturaleza. Hay varios ejemplos en los que, en ciertas áreas, las
enfermedades no se presentan debido a que los suelos, llamados suelos supresivos,
contienen microorganismos antagonistas al patógeno o porque las plantas atacadas han
sido inoculadas en forma natural por microorganismos antagonistas antes o después del
ataque del patógeno. Algunas veces los microorganismos antagonistas pueden consistir
de razas avirulentas del mismo patógeno, que destruye o inhibe el desarrollo del
patógeno, como sucede con la hipovirulencia y la protección cruzada.

En algunos casos, las plantas superiores reducen el inóculo atrapando los patógenos
disponibles (plantas trampa) o liberan en el suelo sustancias toxicas para el patógeno. Se
espera que los antagonistas biológicos, aunque sujetos a muchas limitaciones ecológicas,
tomen un papel importante en las medidas de control empleadas contra muchas
enfermedades. También, el uso de patógenos para controlar malezas es un área de la
Fitopatología muy prometedora.

Suelos supresivos. Muchos patógenos del suelo como Fusarium oxysporum (marchitez
vascular), Phytophthora cinnamomi (pudrición de raíces de muchos árboles frutales), Pythium
spp. (sancocho de los semilleros), Gaeummannomyces graminis (“take all” del trigo) y
Heterodera avanae (el nemátodo del quiste de la avena) se desarrollan bien y causan
enfermedades muy severas en suelos conducivos, mientras que ellos se desarrollan menos y
las enfermedades son menos severas en suelos supresivos. Los mecanismos que hacen que
los suelos sean supresivos a diferentes patógenos no son muy claros, pero pueden involucrar
factores bióticos y/o abióticos y pueden variar con el patógeno.

En la mayoría de los casos, parecen estar involucrados uno o varios microorganismos

antagonistas al patógeno. Estos organismos, a través de enzimas líticas, antibióticos,
competencia por alimento, o por parasitismo directo del patógeno, no permiten que el patógeno
alcance poblaciones altas capaces de causar enfermedades severas. La presencia de hongos
de los géneros Trichoderma, Penicillium y Sporidesmium y bacterias de los géneros
Pseudomonas, Bacillus y Streptomyces están asociados con la reducción de muchos
patógenos. La adición de suelos supresivos a suelos conducivos puede reducir la cantidad de
enfermedad, al introducir microorganismos antagonistas al patógeno. Así por ejemplo, se ha
usado suelo al que se le ha incorporado un suelo con una especie de Streptomyces
antagonista a Streptomyces scabies, causante de la sarna común de la papa.

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Además de hongos, las bacterias de los géneros Enterobacter, Bacillus y Pseudomonas

parasitan y/o inhiben a los hongos patógenos Sclerotium cepivorum, Phytophthora sp., y
Gaeumannomyces tritici. El nemátodo Aphelenchus avenae parasita los hongos Rhizoctonia y
Fusarium, y la ameba Vampyrella parasita los hongos Cochliobolus sativus y
Gaeumannomyces graminis.

Los nemátodos fitoparasitos también son parasitados por otros microorganismos. Así por
ejemplo, Xiphinema, Heterodera y Globodera son parasitados por los hongos nematófagos
Catenaria auxiliaris, Nematophthora gynophila, Verticillium chlamydosporium e Hirsutella sp.,
mientras que Meloidogyne sp. es parasitado por los hongos Dactylella, Arthrobotrys,
Paecilomyces e Hirsutella sp.

Mecanismos de acción. Los mecanismos mediante los cuales los antagonistas afectan la
población de los patógenos no es muy clara, pero generalmente es atribuida a uno de cuatro
efectos: (1) parasitismo directo o lisis y muerte del patógeno, (2) competencia con el patógeno
por alimento, (3) efectos tóxicos directos en el patógeno por sustancias antibióticas liberadas
por los antagonistas, y (4) efectos tóxicos indirectos en el patógeno por sustancias volátiles
como el etileno, liberadas por las actividades metabólicas del antagonista.

Por otro lado, en varias enfermedades, el cultivo de la misma especie de planta (monocultivo)
en un suelo conducivo, después de varios años en que la enfermedad es muy severa,
eventualmente resulta en una reducción de la enfermedad a través del incremento de la
población de microorganismos antagonistas al patógeno.

90
80
70
60
% Take - all

Fluctuaciones en la incidencia de "take

50
all" (Gaeumannomyces graminis) en un
40 monocultivo de centeno de 10 años.
30
20
10
0
1965 66 67 68 69 70 71 72 73 74

Resultados similares se han observado en pepino afectado por sancocho de los semilleros
causado por Rhizoctonia solani y en siembras de melón de la variedad “Crimson Sweet”
afectado inicialmente por el hongo Fusarium que causa marchitez. Esta supresión de los
patógenos se debe a microflora antagonista, evidenciada porque la pasteurización del suelo a
60°C por 30 minutos elimina completamente esta supresión.

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Una especie de suelo supresivo se desarrolla después de una rotación de cultivos con cultivos
apropiados por un período de tiempo apropiado. La rotación no solamente resulta en ausencia
de selección positiva por el patógeno, sino que brinda el tiempo requerido para la destrucción
biológica del inóculo del patógeno por los antagonistas residentes en el suelo. Además, la
preparación del suelo (arado) asociado con la rotación del cultivo contribuye aún más con la
destrucción biológica del inóculo al fragmentar y acelerar el proceso de descomposición de los
residuos de cosecha infectados por los patógenos.

Reducción de la cantidad de inóculo a través de microorganismos antagonistas. El

micelio, las esporas de resistencia y los esclerocios de muchos hongos fitopatógenos como
Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia, Sclerotinia y Sclerotium son invadidos y parasitados o
sufren lisis por hongos que no son fitopatogénicos. Dentro de estos hongos se encuentran
Trichoderma, especialmente T. harzianum, que parasita micelio de Rhizoctonia y Sclerotium, e
inhibe el crecimiento de Pytium, Phytophthora, Fusarium y Heterobasidion (Fomes). Otros
hongos micoparasíticos son Laetisaria arvalis (Corticium sp.), Sporidesmium sclerotivorum,
Gliocladium virens, y Coniothirium minitans.

Nota: Se ha tratado de incrementar la efectividad de los antagonistas por medio de la

introducción de poblaciones nuevas y más numerosas de antagonistas (por ejemplo,
Trichoderma harzianum, y Pasteuria penetrans) en campo donde no existen o añadiendo al
suelo compuestos que sirven como nutrimentos o que estimulan el crecimiento de los
microorganismos y que aumentan su actividad inhibitoria en el patógeno. Pero estas
actividades no han sido muy efectivas en el campo porque los nuevos microorganismos no
pueden competir con la microflora existente, por lo que el uso de los antagonistas en el control
de las enfermedades es limitada. Existen varios casos de control biológico exitoso de
patógenos en que los microorganismos antagonistas han sido usados para la protección
directa de la planta de una posible infección por los patógenos.

Plantas trampa: Si unas hileras de maíz u otras plantas altas son sembradas alrededor de
una siembra de frijol, pimentón o auyama, muchos de los áfidos portadores de los virus
primero se detendrán en las plantas de maíz a alimentarse. Dado que la mayoría de los virus
portados por áfidos son no-persistentes, los insectos perderán los virus capaces de infectar al
frijol, el pimentón o la auyama antes de pasar a estos cultivos. De esta manera, los cultivos
trampa reducen la cantidad de inóculo que llega al cultivo.

También las plantas trampa son usadas, de manera diferente, contra los nemátodos. Algunas
plantas, sin ser susceptibles al nematodo, producen exudados que estimulan la eclosión de
las larvas. Estas larvas entran a la planta, pero no se desarrollan en adultos y mueren. Así por
ejemplo, las plantas de Crotalaria atrapan Meloidogyne sp., y Solanum nigrum reduce la
población del nemátodo dorado de la papa Heterodera rostochiensis. Un efecto semejante se
obtiene al sembrar plantas muy susceptibles y enterrarlas mediante arado, antes de que los
nemátodos lleguen a adultos. Los resultados del control de las plantas trampa no han sido lo
suficientemente buenos como para pagar los gastos y el riesgo involucrado en su uso, por lo
que son pocos utilizados en la práctica en el control de nemátodos fitoparásitos.

Plantas antagonistas. Algunas plantas, como Asparagus sp. y Tagetes sp. son antagonistas
de los nemátodos, pues exudan en el suelo unas sustancias tóxicas. Cuando se siembran
intercaladas con cultivo susceptible a nemátodos, las plantas antagonistas decrecen el
número de nemátodos en el suelo y en las raíces de las plantas susceptibles. Estas plantas n
o son usadas en forma práctica por las mismas razones que no son usadas las plantas
trampa.

3.2. Rotación de cultivos. Los patógenos del suelo que atacan una o pocas especies e
incluso familias de plantas pueden reducirse, al plantarse por cada 3 ó 4 años, plantas

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pertenecientes a especies o familias que no son atacadas por ese patógeno en particular. Es
posible obtener resultados satisfactorios a través de la rotación de cultivos en el control de
patógenos que son invasores del suelo, es decir, patógenos que sobreviven en plantas vivas
o mientras que los restos de cosecha del hospedero permanecen para su vida saprofítica.
Cuando el patógeno es un habitante del suelo, es decir, que produce estructuras de
resistencia o que puede vivir como saprofito por más de 5 ó 6 años, la rotación de cultivo no
es práctica, aunque puede disminuir las poblaciones de los patógenos y permite obtener
buenas cosechas cada tercer o cuarto año de la rotación.

60
Russet Burbank
A56107-51
50 Corn
V. dahliae cfu/g soil

Fallow Efecto de cultivo continuo, barbecho y una

40 rotación de 5 años con maíz en el desarrollo de
poblaciones de Verticillium dahliae en una
30 variedad susceptible (Russet Burbank) y una
variedad resistente (A56107-51). Cfu: unidades
20 formadoras de colonias. Davis et al. (1994),
Phytopathology 84:207-214.
10

0
1983 1984 1985 1986 1987 1988

En algunos sistemas de producción, el suelo es arado y dejado en barbecho por un año o

parte del año, lo que permite la destrucción de los restos de cosecha y del inóculo por
microorganismos. En zonas con altas temperaturas en el verano, el barbecho permite
mayores temperaturas y secado del suelo, destruyendo nematodos y otros patógenos, en
otros sistemas en los que se usa labranza mínima, aplicación de herbicidas y barbecho,
algunas enfermedades producidas por Fusarium moniliforme (Pudrición del tallo de sorgo y
maíz) se reducen dramáticamente, pero otras enfermedades se hacen más severas, como la
mancha producida por Septoria en trigo.

3.3. Eliminación y destrucción de las plantas susceptibles o de las partes enfermas de

las mismas. Cuando un patógeno exótico entra a una nueva área, por lo general se presenta
una epidemia. Para prevenirla, todas las plantas hospedantes susceptibles o que se sospecha
que tiene el patógeno deben ser removidas y quemadas. Esto elimina el patógeno y previene
perdidas mayores si el patógeno se diseminara a otras plantas. Una erradicación exitosa fue
llevada a cabo en 1915 en los Estados Unidos para eliminar el chancro bacteriano de los
cítricos, con la destrucción de más de 3 millones de árboles. En América del Sur se trató de
eliminar la roya del cafeto, causada por el hongo Hemileia vastatrix sin éxito y la enfermedad
continúa diseminándose.

3.4. La eliminación de plantas enfermas (raleo). Es una práctica rutinaria en viveros e

invernaderos y hasta en el campo para prevenir la diseminación de numerosas enfermedades,
eliminando las plantas infectadas que proveen una fuente inmediata de inóculo dentro del
cultivo. En algunos cultivos, como la papa, muchos patógenos sobreviven en tubérculos
infectados que quedan en el campo después de la cosecha. Estos tubérculos producen
plantas en el siguiente período de siembra, permitiendo a los patógenos salir a la superficie y
diseminarse a través de insectos lluvia y el viento. La erradicación de estas plantas
voluntarias reduce mucho el inóculo de estos patógenos.

Así mismo, en áreas cálidas, plantas de tomate que crecen entre los períodos de siembra son
infectadas por varios patógenos y sirven como un reservorio de patógenos, que son
diseminados a las plantas en la siguiente estación de siembra.

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3.5. Eliminación de hospedantes alternos y malezas hospederas. Algunos patógenos

requieren de dos hospedantes (primario y alterno) para completar su ciclo de vida. Así por
ejemplo, Puccinia graminis tritici requiere la presencia de trigo y agracejo (Berberis sp.),
Cronartium ribicola requiere pino blanco y rosella y Gymnosporangium juniperi-virginianae
requiere cedro y manzano. En este caso, la eliminación del hospedante alterno o de menor
importancia económica interrumpe el ciclo de vida del patógeno y conlleva al control de la
enfermedad. Esto ha sido efectivo, hasta cierto punto, con la roya negra del tallo de trigo y la
roya vasiculosa del pino blanco, eliminando el agracejo y la rosella. En otros casos, como la
roya del cedro y el manzano, en que los dos hospederos son importantes económicamente, la
erradicación del hospedante alterno no es posible.

3.6. Saneamiento. El saneamiento consiste en la eliminación o reducción de la cantidad de

inóculo presente en la planta o el campo, y en prevenir la diseminación del patógeno a otras
plantas sanas o productos de las plantas.

El enterrar las plantas infectadas después de la cosecha (con el arado) o restos de frutas,
tallos, tubérculos, y hojas infectados ayuda a cubrir el inóculo con tierra y acelera su
desintegración y destrucción simultanea de los patógenos que están en ellos. Otras labores
que reducen el inóculo y la posible diseminación a plantas sanas son la eliminación de las
hojas enfermas en las plantas de jardín, las podas de ramas enfermas o secas y la remoción
de cualquier fruta o tejido de la planta que tenga el patógeno.

El lavado de las manos antes de la manipulación de plantas de tabaco o de tomate por parte
de los trabajadores que fuman disminuye la posibilidad de la trasmisión del virus del mosaico
del tabaco (TMV). La desinfección de cuchillos usados para cortar los tuberculos de papa y de
tijeras de podar también disminuye la diseminación de patógenos con estos instrumentos. El
lavado de la maquinaria, a fin de eliminar resto de suelo infestado puede prevenir la
diseminación de patógenos presentes en el suelo. Además, el lavado del producto, los
envases y las paredes de los lugares de almacenamiento reducen el inóculo y las infecciones
subsecuentes.

3.7. Tratamiento químico y por calor aplicado a las plantas enfermas. Los patógenos
pueden eliminarse de las partes de las plantas afectadas mediante agentes físicos, tales como
temperatura (alta o baja), aire seco, luz con longitudes de onda desfavorable, varios tipos de
radiación y productos químicos. En algunos cultivos, la protección suministrada por el vidrio de
los invernaderos y las cubiertas plásticas o mallas pueden proteger al cultivo de la infección al
prevenir que los patógenos o los vectores alcancen a las plantas.

3.7.1.Tratamiento de órganos propagativos con agua caliente. El tratamiento con agua

caliente de algunas semillas, bulbos, etc., es usado para eliminar patógenos que
pueden estar presentes dentro de la cubierta de la semilla, escamas de los bulbos,
etc., o que pueden estar presentes en la superficie externa o en heridas. Ejemplo:
tratamiento con agua caliente (43 °C por 3 horas) de bulbos de plantas ornamentales
para eliminar el nematodo Ditylenchus dipsaci y de patrones de cítricos contra el
nemátodo Radopholus similis.

3.7.2.Tratamiento de órganos de almacenamiento con aire caliente. El tratamiento de

ciertos órganos de almacenamiento con aire caliente remueve el exceso de humedad
de las superficies y acelera el proceso de cicatrización de las heridas. Así por
ejemplo, manteniendo a las batatas de 28 a 32 °C por dos semanas ayuda a
cicatrizar las heridas y a evitar infecciones por Rhizopus y bacterias que inducen
pudriciones blandas. El aire caliente también remueve la humedad de las mazorcas
de cacao y las hojas de tabaco y las protege del ataque de hongos y bacterias
saprofitas.

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3.7.3.Control por eliminación de luz de ciertas longitudes de onda. Algunos hongos

como Alternaria, Botrytis y Stemphylium esporulan cuando reciben luz ultravioleta
(menos de 360 nm). Estos patógenos son controlados en los invernaderos colocando
cubiertas de vinilo que bloquean la trasmisión de luz con longitudes de onda menores
a 390 nm.

3.7.4.Secado de granos y frutas almacenadas. Todos los granos, legumbres y frutas

llevan hongos y bacterias que pueden ocasionar pudrición en estos órganos en
presencia de suficiente humedad. Estas pudriciones pueden evitarse si las semillas o
las nueces son cosechadas cuando están maduras y cuando se permite que se
sequen al aire libre o cuando son tratadas con aire hasta que el contenido de
humedad se ha reducido lo suficiente (por lo general hasta un 12% de humedad)
antes del almacenamiento. Después son almacenados bajo condiciones de buena
ventilación de manera de evitar que se acumule humedad.

3.7.5.Control de enfermedades mediante radiaciones. Varios tipos de radiaciones

electromagnéticas, como luz ultravioleta (UV), rayos X, y rayos , así como partículas
 y  han sido estudiadas por su habilidad de controlar enfermedades postcosecha
en frutas y vegetales, al matar los patógenos presentes en ellas. Algunos resultados
satisfactorios se han obtenido con el uso de rayos  para controlar enfermedades
postcosecha causadas por hongos en duraznos, fresas y tomates. Los problemas
que se presentan es que las dosis de la radiación requeridas para el control
satisfactorio de las enfermedades ocasiona daños en los tejidos de las plantas y
también porque muchas personas se oponen fervientemente al tratamiento con
radiaciones de los productos alimenticios.

3.8. Esterilización del suelo con calor. El suelo puede ser esterilizado en invernaderos o
semillero mediante el calor, en autoclaves o con agua caliente. A 50 °C, los nemátodos,
algunos Oomycetes y Mixomycetes son eliminados, mientras que la mayoría de los hongos
fitopatógenos, bacterias, junto con lombrices, babosas y milpiés mueren a temperaturas entre
60 y 72 °C. A 82 °C la mayoría de las malezas, el resto de las bacterias fitopatógenas, la
mayoría de los virus presentes en restos de cosecha y la mayoría de los insectos mueren.

Algunas semillas tolerantes a altas temperaturas y algunos virus como TMV mueren a
temperaturas cercanas a los 95 a 100 °C. Por lo general, la esterilización es eficiente cuando
el suelo, en su parte más fría, ha permanecido por un mínimo de 30 minutos a una
temperatura de 82 °C o más alta. Es importante señalar que temperaturas muy altas o muy
prolongadas deben evitarse durante la esterilización del suelo porque destruyen la microflora
saprófita normal del suelo, pero también resultan en una liberación de niveles tóxicos de sales
de manganeso y en la acumulación de niveles tóxicos de amonio, los cuales pueden dañar o
matar las plantas después.

3.9. Fumigación del suelo. El suelo en el que se van a sembrar cultivos muy productivos,
tales como tabaco, vegetales, fresas, árboles o plantas ornamentales es tratado
frecuentemente con productos químicos para controlar principalmente nemátodos, pero
ocasionalmente hongos como Fusarium y Verticillium, malezas y bacterias. Algunos fungicidas
son aplicados como polvos, líquidos o gránulos para controlar sancocho de los semilleros,
pudriciones radicales y del cuello, quemazones de plántulas, etc. En el campo, cuando hay
irrigación, los fungicidas pueden ser aplicados con el agua de riego, especialmente por
aspersión. Los fungicidas utilizados para tratamiento del suelo incluyen metalaxyl-ridomil,
diazoben, penta cloro nitrobenceno (PCNB), captan, chloroneb, aunque los dos últimos son
usados también para tratar semillas. La mayoría de los tratamientos del suelo tienen como
objetivo la eliminación de los nemátodos y los materiales usados son gases volátiles o
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producen gases volátiles que penetran en el suelo. Dentro de estos productos fumigantes
están la cloropicrina, el bromuro de metilo, dazomet, o metam sodium - VAPAM. Estos
productos son efectivos contra una amplia gama de microorganismos del suelo, incluyendo
nematodos, muchos hongos, insectos, ciertas bacterias y malezas.

Los nematicidas de contacto como fensulfothion, carbofuran, athoprop y aldicarb tienen baja
volatilidad y son efectivos contra nemátodos e insectos y pueden ser aplicados antes o
después de la siembra en cultivos tolerantes a estos productos. Los nematicidas cloropicrina,
dazomet y metam sodium son costosos, de amplio espectro y el suelo cubierto por un plástico
después de su aplicación.Todos los nematicidas son extremadamente tóxicos a animales y al
hombre y deben ser manejados con extremo cuidado.

3.10. Quema. En el campo la quema puede eliminar el inóculo de las partes de las plantas
cerca de la superficie del suelo. La quema del follaje ha demostrado gran eficacia para reducir
el inóculo de las partes aéreas de las plantas.

3.11. Inundación. La inundación del terreno durante varias semanas es una medida de
control de uso muy limitado debido a la dificultad de su implementación. Se ha utilizado para el
control del Mal de Panamá.

3.12. Barbecho. Se discutió previamente.

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