Manual de manejo integrado de enfermedades

RELACIONES PARASITARIAS PLANTA-PATÓGENO.

Las enfermedades infecciosas son causadas por la infección de una planta por un patógeno. Este
patógeno puede crecer y desarrollarse rápidamente en las plantas, se puede diseminar desde las
plantas enfermas a las sanas y, desde allí, puede infectar a plantas adicionales.

Un organismo es un parásito cuando vive sobre o dentro de otro organismo y puede obtener su
alimento de éste. El parásito se asocia íntimamente con la planta y se multiplica o crece a
expensas de la planta, removiendo nutrimentos y agua, lo que generalmente afecta el crecimiento
normal de la planta y va en detrimento del desarrollo y la reproducción de la planta. Este efecto
negativo es mucho mayor que el ocasionado por la remoción de nutrimentos. El daño adicional es
el resultado de sustancias secretadas por el parásito o producidas por el hospedero en respuesta
al estímulo del parásito.

La patogenicidad es la habilidad del parásito para interferir con una o más de las funciones
esenciales de la planta y, por ende, de causar enfermedad. El parasitismo frecuentemente juega
un papel importante, pero no siempre el más importante, en la patogenicidad.

Algunos organismos parásitos, como los virus, viroides, mollicutes, algunas bacterias fastidiosas,
nematodos, protozoarios, y hongos que causan mildiú lanosos, mildiú polvorientos y royas,
solamente pueden crecer (en la naturaleza) y reproducirse en hospederos vivos y son llamados
parásitos obligados o biotrofos.

Los parásitos no obligados pueden vivir en hospederos vivos y muertos y en varios medios
nutritivos en el laboratorio. Estos parásitos se pueden clasificar en:
Saprofitos facultativos: Son parásitos que la mayoría del tiempo o de su ciclo de vida viven como
parásitos, pero bajo ciertas circunstancias pueden vivir como saprofitos en materia orgánica
muerta.
Parásitos facultativos: Son saprófitos que la mayoría del tiempo viven en materia orgánica muerta,
pero bajo ciertas circunstancias pueden atacar o parasitar plantas.

Por lo general, no hay correlación entre el grado de parasitismo y la severidad de la enfermedad

causada por los parásitos.

Los parásitos no obligados ocasionan la muerte y degradación de las células a través de enzimas y
de toxinas, como es el caso de la mayoría de las bacterias y de algunos hongos. Todos los
parásitos obligados (y algunos no obligados) penetran las células vivas o establecen íntimo
contacto con ellas. La remoción de nutrimentos restringe el desarrollo del hospedero y causa
síntomas, pero no mata generalmente al hospedero.

En Norteamérica existen unos 8.000 hongos que causan cerca de 100.000 enfermedades, al
menos 200 bacterias, cerca de 75 mollicutes, más de 500 virus, más de 500 nemátodos, unos 20
viroides y más de 2.500 plantas superiores (pero pocas son importantes). El tomate, p.e., es
atacado por más de 40 hongos, 7 bacterias, 16 virus, varios mollicutes y nematodos.

Rango de hospedantes.

Los patógenos difieren en cuanto a las plantas que atacan, los órganos y tejidos que infectan y a la
edad de los los tejidos y órganos en que pueden crecer. Algunos patógenos están restringidos a
una sola especie de plantas, otros a un solo género y otros atacan un amplio rango de plantas,
muchas veces pertenecientes a diferentes familias. Algunos patógenos, por su parte, solo infectan

1 María Claudia Sánchez-Cuevas, Ph.D.

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el tejido vascular (floema y xilema), otros solo atacan raíces, o tallos, u hojas, órganos o vegetales
carnosos, mientras que algunos pueden atacar diversos tejidos. Ciertos patógenos sólo pueden
crecer en plántulas o partes jóvenes de las plantas, mientras que otros prefieren tejido maduro o
senescente.

Los parásitos obligados son, por lo general, más específicos en cuanto a hospedantes se refiere
porque han evolucionado en paralelo junto con sus hospederos y requieren ciertos nutrimentos que
sólo son producidos por estas plantas.

Desarrollo de la enfermedad.

Una planta se enferma cuando un patógeno, o un agente abiótico, la ataca. Por lo tanto, para que
la planta se enferme en el primer caso, es necesaria la presencia y la interacción de por lo menos
la planta y el patógeno. Pero si en el momento del contacto, o un poco después, las condiciones
eran muy frías, muy calientes, muy secas o cualquier otro extremo, el patógeno puede ser incapaz
de atacar o la planta capaz de resistir el ataque, y a pesar de estar los dos presentes, la
enfermedad no se presenta. Un tercer factor llamado condiciones ambientales favorables también
debe ocurrir para que se presente la enfermedad.

Cada uno de los tres componentes puede presentar una variabilidad considerable y el cambio de
cualquiera de los componentes afecta la severidad de la enfermedad en una planta o en una
población. Así por ejemplo, la especie o una variedad de la planta puede o no ser resistente al
patógeno, puede ser muy joven o muy vieja, o las plantas en un área grande pueden mostrar
uniformidad genética; todos estos factores pueden incrementar o reducir la rata de desarrollo de
una enfermedad producida por un patógeno específico. El patógeno puede ser de una raza más o
menos virulenta, puede presentarse en poblaciones grandes o bajas, puede estar en estado de
dormancia, o puede requerir una película de agua o un vector. El ambiente va a afectar tanto el
desarrollo y la resistencia del hospedero como también la tasa de crecimiento o multiplicación y el
grado de virulencia del patógeno, además de la dispersión por el viento, el agua, los vectores, etc.

La interacción de éstos tres componentes de la enfermedad a menudo es visualizado como un

triángulo, a menudo llamado el triángulo de la enfermedad. Cada uno de los lados representa uno
de los tres componentes. La longitud de cada lado es proporcional a la suma total de las
características de cada componente que favorece a la enfermedad.

Triángulo de la enfermedad

PATÓGENO AMBIENTE

CANTIDAD DE
ENFERMEDAD

HOSPEDERO
Así por ejemplo, si las plantas son resistentes, de una edad no adecuada, o están muy separadas,
el lado del triángulo correspondiente al hospedante va a ser muy pequeño o cero, mientras que si

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las plantas son de una variedad susceptible, están en una etapa de desarrollo susceptible, o la
densidad de siembra es muy alta, el lado del hospedante será largo y el potencial de enfermedad
podría ser alto. Si los tres componentes del triángulo de la enfermedad se pudieran cuantificar, el
área del triángulo representaría la cantidad de enfermedad en una planta o en una población de
plantas. Si cualquiera de los tres componentes es cero, no habría enfermedad.

EL CICLO DE LA ENFERMEDAD

El ciclo de la enfermedad es una serie o cadena de eventos que ocurren y que conllevan al
desarrollo y perpetuación de la enfermedad y del patógeno. El ciclo envuelve los cambios en la
planta, sus síntomas y los cambios en el patógeno e incluye períodos dentro del ciclo del cultivo y
entre ciclos de cultivo.

Fases en el ciclo de una enfermedad

Invasión
Infección
Colonización

Crecimiento y/o
Penetración
reproducción del
tó

CICLO DE INFECCIÓN

Inoculación
Desarrollo
de síntomas

Diseminación del
patógeno

Inóculo
secundario Formación de
estructuras de
Inóculo resistencia
primario

Período de
latencia

1. Inoculación. La inoculación es el establecimiento del contacto del patógeno con el hospedante.

Las estructuras del patógeno que hacen contacto y pueden causar enfermedad se denominan
inóculo. Una unidad de inóculo se denomina propágulo. El inóculo puede ser:

1. Hongos: Esporas, esclerocios, o fragmentos de micelio.

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2. Bacterias, mollicutes, protozoarios, virus y viroides: el individuo u organismo completo.

3. Plantas superiores parásitas: semillas o fragmentos de las plantas.
4. Nemátodos: adultos, larvas o huevos.

Tipos de inóculo. Cualquier inóculo que sobrevive en estado de dormancia el invierno o el verano
y causa las infecciones originales o iniciales en la primavera o en el ciclo del cultivo se denomina
inóculo primario y produce las infecciones primarias. El inóculo producido a partir de las
infecciones primarias es llamado inóculo secundario y, a su vez, produce las infecciones
secundarias. Por lo general, entre más abundante sea el inóculo primario y lo más cerca que esté
al cultivo, más severa es la enfermedad y mayores las pérdidas resultantes.

Fuentes de inóculo. El inóculo puede estar en:

Los restos de cosecha o en el suelo donde se siembra el cultivo.
En las semillas, órganos de propagación o en plantas de campos cercanos o lejanos.
En malezas perennes.
En hospedantes alternos.
Plantas enfermas.

Llegada del inóculo. El inóculo de la mayoría de los patógenos es llevado hasta la planta en
forma pasiva por el viento, el agua y los insectos. El inóculo llevado por el viento llega hasta las
plantas ayudado por la gravedad y por las lluvias. Un pequeño porcentaje aterriza en plantas
susceptibles. Los nematodos y las zoosporas de algunos hongos se mueven atraídos por los
exudados (azúcares y aminoácidos) de las raíces de plantas susceptibles. Los patógenos
transmitidos por por vectores son llevados a sus hospederos con gran eficiencia.

Pre-penetración. Para la germinación de las semillas de plantas superiores parásitas y de las

esporas de la mayoría de los hongos, por lo general son necesarias ciertas condiciones, tales
como una temperatura favorable, humedad adecuada (alta humedad relativa, lluvia, rocío, una
película de agua en la superficie del hospedante), por un tiempo suficiente hasta la penetración.
Así mismo, para la eclosión de las larvas de los nematodos se requiere temperatura y humedad
adecuadas.

Adherencia de los propágulos a la superficie de las plantas. Algunos patógenos como hongos,
bacterias y plantas superiores parásitas primero entran en contacto con el exterior de los
hospedantes y, antes de penetrar, deben adherirse con sustancias mucilaginosas, las que se
vuelven pegajosas al humedecerse. En el caso de virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas y
protozoarios, sus vectores los colocan dentro de las células.

Reconocimiento planta-patógeno. No está totalmente dilucidado el mecanismo de

reconocimiento que se sucede entre el patógeno y el hospedante. Se sabe que hay moléculas del
patógeno que inducen una respuesta de reconocimiento en el hospedero y componentes del
hospedero que actúan como señales para la activación del patógeno. Si la señal de
reconocimiento recibida por el patógeno favorece el crecimiento y el desarrollo, puede ocurrir la
enfermedad. Si las señales son suprimidas, la enfermedad es abortada. Igualmente, si la señal
del patógeno activa un mecanismo de defensa, la enfermedad puede no desarrollarse. Si el
mecanismo de defensa es suprimido o vencido, la enfermedad puede desarrollarse.

2. Penetración. Los patógenos penetran la superficie del hospedante directamente, a través de

aberturas naturales, o a través de heridas.
1. Hongos: Algunos penetran de una sola manera, otros de varias.
2. Bacterias: La mayoría entra por heridas y con menor frecuencia por aberturas naturales.
3. Virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas y protozoarios: Entran por heridas
hechas por los vectores. Algunos virus y viroides pueden entrar por heridas causadas por
herramientas u otras causas.

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4. Plantas superiores parásitas: Entran directamente.

5. Nemátodos: Generalmente entran directamente, aunque algunos pueden entrar por
aberturas naturales.

La penetración no siempre conlleva a la infección. Muchos patógenos penetran plantas que no son
sus hospederas.

Figura 1. Penetración e invasión por hongos. Fuente: Agrios, 2008.

3. Infección. La infección es el proceso mediante el cual los patógenos establecen contacto con
las células o los tejidos susceptibles del hospedante y obtienen alimento de ellos. Durante la
infección, los patógenos crecen y/o se multiplican en el tejido e invaden y colonizan la planta. Las
infecciones exitosas resultan en el desarrollo de síntomas, pero algunas infecciones permanecen
latentes, es decir, sin síntomas hasta que las condiciones ambientales o el estado de madurez del
tejido sean favorables para el desarrollo de los síntomas.

El intervalo de tiempo entre la inoculación y la aparición de los síntomas se denomina período de

incubación.

Para que la infección sea exitosa, es necesario que:

1. La planta sea susceptible a la raza del patógeno.
2. La raza del patógeno sea virulenta en esa variedad del hospedante.
3. La planta esté en una etapa de desarrollo susceptible (plántula, floración, fruto maduro,
etc.)
4. El patógeno esté en estado activo (no dormante, es decir, que la espora pueda germinar y
que la larva o el adulto pueda infectar).

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5. La temperatura y las condiciones de humedad deben favorecer el crecimiento y la

multiplicación del patógeno.

4. Invasión. Varios patógenos invaden las plantas en diferentes formas y en diferentes niveles.
Los hongos invaden en forma:

1. Subcuticular. El micelio del hongo crece entre la epidermis y la cutícula, como

sucede en el hongo que causa la mancha negra de la rosa (Diplocarpon rosae).
2. Superficial con emisión de haustorios. El micelio del hongo permanece en la
superficie y envía haustorios a las células epidermales, como se observa en los
hongos que producen los mildiú polvorientos.
3. Intracelular o intercelular. La mayoría de los hongos se diseminan en todos los
tejidos de la planta, creciendo directamente a través de las células o creciendo
entre las células.

Las bacterias invaden los tejidos intercelularmente, hasta que las paredes celulares se desintegran
y la bacteria crece intracelularmente. Las bacterias que invaden los haces vasculares penetran en
el xilema y producen marchitez. Los virus, viroides, mollicutes, bacterias fastidiosas y protozoarios
invaden intercelularmente. Los mollicutes y los protozoarios invaden los tubos del floema.

Figura 2. Penetración e invasión por bacterias. Fuente: Agrios, 2008.

Figura 3. Penetración e invasión por nemátodos. Fuente: Agrios, 2008.

5. Colonización. La colonización o crecimiento y reproducción del patógeno ocurre a partir del

punto de infección. Esta etapa es indefinida, hasta que la infección es detenida o el hospedero
muere.

En hongos, la hifa crece e invade nuevo tejido y las hifas viejas mueren. Las esporas presentes en
los vasos xilemáticos diseminan el hongo en toda la planta.

Las bacterias, virus, mollicutes, nematodos y protozoarios solamente incrementan en número y

muy rápidamente, moviéndose a través de los plasmodesmos (virus y viroides), el floema (virus,
viroides, mollicutes, algunas bacterias fastidiosas, protozoarios) o el xilema (algunas bacterias).
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Los hongos se reproducen por esporas sexuales o asexuales. Las bacterias, mollicutes y
protozoarios se reproducen por fisión binaria, los virus por replicación y los nematodos por huevos.

La mayoría de los hongos forman las esporas en la superficie o debajo de la superficie de los
hospedantes y las esporas son liberadas hacia afuera (hacia el ambiente). Algunos hongos que
inducen marchitez vascular producen esporas en los haces vasculares y éstas no son liberadas
hasta que el hospedante muere y se descompone. Las plantas superiores parásitas forman
semillas en ramas aéreas y los nematodos ponen huevos en la superficie o debajo de la superficie
del hospedante. Las bacterias solo llegan a la superficie por heridas, aberturas naturales, etc.
Virus, viroides, mollicutes, protozoarios y bacterias fastidiosas se reproducen dentro de las células
y no llegan o existen en la superficie.

Velocidad de reproducción. Miles o cientos de miles de esporas son producidas en cada

centímetro cuadrado de tejido afectado. Algunos esporóforos pueden producir millones de esporas
y el número de esporas producido, por planta enferma, es de billones o trillones.

Las bacterias fitopatógenas se dividen cada 20 ó 30 minutos en condiciones favorables. Millones

de esporas pueden estar presentes en una sola gota de savia infectada. Las bacterias fastidiosas
y mollicutes solo están presentes en pocas células vasculares, por lo que la población es baja. Lo
mismo sucede con los protozoarios. Los virus y viroides se acumulan en las células donde se
multiplican y puede haber 100.000 ó 10.000.000 de partículas virales por célula. Los nemátodos
hembras producen de 300 a 500 huevos y la mitad de ellos darán origen a hembras. Puede haber
más dos o más de una docena de generaciones por año. Si sólo la mitad de las hembras
sobreviven y se reproducen, cada generación incrementaría la población más de cien veces. El
incremento de la población de nemátodos, por ciclo de cultivo, puede ser dramático.

6. Diseminación. Lo nemátodos, zoosporas de hongos y las bacterias pueden moverse en forma

autónoma a cortas distancias. El micelio de los hongos puede extenderse entre tejidos en contacto
y el suelo, pero esta diseminación es muy limitada. Algunas esporas y algunas semillas son
liberadas con fuerza y pueden lograr distanciarse un centímetro o varios metros, respectivamente.
Las corrientes de aire -dependiendo de la turbulencia y la velocidad- las pueden llevar hacia arriba
u horizontalmente. Cuando el viento cesa o hay lluvia que “lava las bacterias”, el inóculo cae en
cualquier superficie, incluyendo hospederos susceptibles. Algunas esporas son muy delicadas,
pero otras -como la de la roya de los cereales- son resistentes y pueden ser llevadas a miles de
metros de altitud hasta grandes distancias. Ej. Carbón de la caña de azúcar (Ustilago scitaminea),
enfermedad detectada en 974 en Guyana, en 1978 en Venezuela, Centro América y Cuba, 1980
en Colombia y México, y en Texas y Puerto Rico en 1981.

Las bacterias pueden ser diseminadas por el viento sólo cuando están en forma de agregados.
Las bacterias y los nemátodos del suelo pueden ser llevados por el viento con partículas de suelo o
restos de plantas. Los nemátodos, las esporas de los hongos y las bacterias son diseminados por
salpicadura de agua de lluvia y el viento lleva insectos vectores. El viento también ocasiona
contacto (frotado) de hojas sanas y enfermas y esto ayuda a diseminar patógenos.

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Figura 4. Diseminación de agentes fitopatógenos. Fuente: Agrios, 2008.

El agua es un agente diseminador muy eficiente y puede afectar de tres maneras:

1. Bacterias, nemátodos y fragmentos de micelio en el suelo pueden ser diseminados por
lluvia o por agua de irrigación.
2. Todas las bacterias y algunos hongos son exudados en un líquido pegajoso que depende
de la lluvia o el agua de riego para ser “lavados” hacia tejido inferior o “salpicado” a las
plantas o al tejido vecino.
3. El agua de lluvia o de riego por aspersión toma esporas del aire y las “lava” poniéndolas en
contacto con tejido susceptible.

El agua es muy eficiente porque, a pesar de que no actúa a grandes distancias, el inóculo aterriza
en una superficie mojada y se puede mover o germinar de inmediato.
Diseminación por vectores. Los insectos (áfidos, saltahojas, moscas blancas) son vectores de
virus y los saltahojas de mollicutes, bacterias fastidiosas y protozoarios. Los insectos también
transmiten algunas enfermedades bacterianas y fungosas. Algunas enfermedades dependen de
los vectores para su diseminación, mientras que en otras los vectores son simplemente una vía
más. Algunos ácaros y nemátodos trasmiten virus. Cualquier animal que se mueva entre plantas
sanas y enfermas puede diseminar enfermedades. Algunos hongos pueden transmitir virus y
ciertas plantas pueden constituirse como puentes (Cúscuta sp) para trasmitir virus.

Personas. Las personas diseminan enfermedades a distancias cortas y largas de diversas

maneras:
1. TMV, mediante la manipulación consecutiva de plantas enfermas y sanas.
2. Con herramientas, como tijeras o machetes de podar.
3. Maquinaria agrícola o zapatos contaminados.
4. Usando envases contaminados.
5. Material vegetal de siembra contaminado (plántulas, semillas, estacas, yemas, etc.)
6. Importación de material vegetal o productos contaminados.

7. Reposo. Los patógenos pueden sobrevivir durante el invierno o el verano en tejido infectado de
plantas perennes, en restos de tejido infectado en el suelo, como estructuras de resistencia
(micelio, esporas o esclerocios) en restos de cosecha en el suelo o en órganos reproductivos.

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Los habitantes del suelo pueden sobrevivir indefinidamente en el suelo como saprófitos y son
poco especializados. Ej. Pythium, Fusarium y Rhizoctonia. Los transeúntes del suelo son
parásitos especializados que pueden sobrevivir por cortos períodos de tiempo en el suelo como
saprófitos o estructuras de resistencia. Los patógenos también pueden sobrevivir en hospedantes
alternos, vectores, herramientas y envases contaminados.

Relaciones entre el ciclo de la enfermedad y las epidemias.

Algunos patógenos son llamados monocíclicos porque completan su ciclo en un año, como los
carbones, las royas de árboles, pudriciones radicales y marchiteces radicales. El único inóculo
disponible durante el ciclo del cultivo es el primario Al final del ciclo del cultivo, el patógeno se
reproduce incrementando así el inóculo para el siguiente período de cultivo.

En la mayoría de las enfermedades, el patógeno produce más de una generación durante el ciclo
del cultivo y es llamado policíclico porque puede completar de dos a 30 generaciones en un año o
ciclo de cultivo y con cada generación el inóculo se incrementa muchas veces, como en el mildiú
lanoso, la candelilla tardía de la papa, el mildiú polvoriento, las manchas foliares, quemazones y
los virus llevados en el estilete.

EFECTO DEL AMBIENTE EN EL DESARROLLO DE LAS ENFERMEDADES INFECCIOSAS DE

LAS PLANTAS.

En todos los sitios donde hay plantas se encuentran enfermedades, pero por lo general son más
severas en áreas tropicales, en áreas con temperaturas frescas o cálidas. En zonas secas se
presentan menos enfermedades causadas por hongos, bacterias o nemátodos, pero las plantas
son afectadas por mildiú polvoriento y por virus transmitidos por ciertos vectores.

La mayoría de las enfermedades se presentan cuando las temperaturas son cálidas, cuando hay
mucha humedad y cuando las plantas han recibido excesiva fertilización nitrogenada. Esto indica
que las condiciones imperantes en el aire y en el suelo, después del contacto del patógeno con el
hospedante, afectan el desarrollo de la enfermedad.

Los factores que más afectan el inicio y el desarrollo de una enfermedad infecciosa son la
temperatura y la humedad en la superficie del hospedante. En algunas enfermedades, los
nutrimentos en el suelo, el pH y la luz también tienen influencia, aunque menor.

Todos estos factores afectan:

1. El desarrollo y la susceptibilidad del hospedero.
2. La multiplicación y la actividad del patógeno.
3. La interacción patógeno-hospedante, en cuanto a la severidad de los síntomas.

Como ya se mencionó, para que una planta se enferme, deben estar presentes el patógeno
infectivo el hospedero susceptible y el ambiente favorable. Los dos primeros permanecen más o
menos constantes por semanas y meses, pero el ambiente puede cambiar mucho rápidamente,
afectando drásticamente el desarrollo de una enfermedad en progreso o el inicio de nuevas
enfermedades.

Las enfermedades de las plantas ocurren generalmente en un amplio rango de condiciones, pero
el grado y frecuencia de ocurrencia y la severidad de las enfermedades en plantas individuales va
a estar afectada por cada grado de desviación, de cada condición ambiental, del punto en el cual el
desarrollo de la enfermedad des óptimo.

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Efecto de la temperatura.

Los patógenos, al igual que las plantas, requieren de ciertas temperaturas para ejecutar sus
actividades. En zonas templadas, durante el invierno, las temperaturas no son aptas para el inicio
o desarrollo de las enfermedades. Algunos hongos crecen bien a temperaturas frescas
(Phytophthora syringae, ±20°C) y otros crecen mejor a temperaturas más cálidas (Fusarium
oxysporum, ±25°C). En los trópicos, las enfermedades causadas por Colletotrichum, Ralstonia
(Pseudomonas) solanacearum y la marchitez causada por Fusarium son severas, pues estos
patógenos requieren temperaturas altas.

Las enfermedades son más severas, es decir que el ciclo del patógeno se acorta, cuando las
condiciones de temperatura son favorables para el patógeno, pero están por encima o por
debajo de la temperatura óptima para la planta. Si es a la inversa, la enfermedad se desarrolla
más lentamente.

Por ejemplo. El ciclo de infección de Puccinia graminis tritici (desde la inoculación hasta la
formación de uredosporas) es:

DÍAS TEMPERATURA (°C)

22 5
15 10
5-6 23

Dado que la duración del ciclo de la infección determina el número de ciclos del patógeno y, por
ende, el número de infecciones por ciclo de cultivo o estación, es claro que el efecto de la
temperatura en la prevalencia de una enfermedad en una estación dada puede ser muy grande.

En la pudrición negra de las raíces de tabaco, producida por Thielaviopsis basicola, el óptimo de
temperatura de la enfermedad es 17-23°C, para el desarrollo del tabaco es 28-29°C y para el
patógeno es de 22-28°C. Ni el patógeno ni el hospedero crecen bien a 17-23°C, pero el tabaco
crece tan pobremente a esta temperatura, que aún un patógeno débil es capaz de causar máxima
enfermedad.

El efecto de la temperatura en las enfermedades virales es menos predecible. En inoculaciones

con virus en el invernadero, la temperatura no sólo determina la facilidad con que las plantas se
infectan, sino también que el virus se multiplique en la planta y, si lo hace, el tipo de síntomas
producidos. En el campo, la temperatura y la luz solar parecen determinar la aparición estacional
de síntomas en las enfermedades virales.

Efecto de la humedad.

La humedad, como la temperatura, influye en el inicio y el desarrollo de las enfermedades

infecciosas en las plantas. La humedad, en forma de lluvia o de agua de irrigación en la superficie
de la planta o alrededor de las raíces, como humedad relativa en el aire o como rocío, es
indispensable para la germinación de las esporas y la penetración del tubo germinativo de los
hongos. Es indispensable también para la activación de las bacterias, hongos y nemátodos antes
de infectar las plantas. La humedad en forma de escorrentía o salpicado de agua es importante
para la diseminación de los patógenos en la misma planta y en otras plantas. También la humedad
incrementa la suculencia de las plantas.

La ocurrencia de muchas enfermedades en una zona determinada está correlacionada con la

cantidad y la distribución de la lluvia. Enfermedades como el mildiú lanoso de la uva y la candelilla

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tardía de la papa se presentan o son severas en áreas con alta humedad relativa o lluvia en la
estación de siembra.

En hongos, la humedad afecta la formación, la longevidad y la germinación de las esporas. En

algunos, también afecta la liberación de las esporas. El número de ciclos de infección en hongos
está correlacionado con el número de precipitaciones. La mayoría de los hongos se vuelven
independientes de las condiciones ambientales una vez que empiezan a alimentarse del
hospedante, pero Plasmopara viticola y Phytophthora infestans necesitan alta humedad durante
todo su desarrollo. Otros, como en los mildiú polvorientos, la germinación y la penetración de las
esporas son reducidas por la presencia de agua libre en la superficie del hospedante.

En patógenos que afectan los órganos subterráneos (como Pythium), la severidad de las
enfermedades que ellos causan están correlacionadas con el contenido de humedad en el suelo.
Otros requieren suelos mojados pero no aguachinados (Phytophthora, Rhizoctonia. Sclerotinia,
Sclerotium, Erwinia, Pseudomonas). Otros hongos como Fusarium solani, F. roseum y
Macrophomina phaseolina crecen bien en ambientes relativamente secos.

Las bacterias son favorecidas por alta humedad. Ellas son diseminadas por salpicadura de agua,
agua de lluvia moviéndose de tejidos afectado a tejidos sanos o en agua libre (de escorrentía, de
infiltración) en el suelo. Las bacterias penetran por heridas o aberturas naturales y, una vez
dentro, se multiplican más rápido en períodos húmedos porque las plantas se vuelven suculentas y
les proveen la alta humedad que ellas necesitan.

Efecto del viento.

El viento afecta a las enfermedades de tres maneras:

1. Incrementa la diseminación de los patógenos.
2. Incrementa las heridas en las plantas.
3. Acelera el secado de la superficie de las plantas.

La mayoría de las enfermedades que pueden asumir proporciones epidémicas son diseminadas
por el viento o vectores llevados por el viento a grandes distancias.

El viento es importante cuando está acompañado por lluvia, pues influye en la liberación de las
esporas y las bacterias de tejido infectado, llevándolas por el aire hasta depositarlas en la
superficie de las plantas que, de ser susceptibles, quedarán infectadas de inmediato.

Efecto del pH y de la estructura del suelo.

Plasmodiophora brassicae, hongo que causa la Hernia de las crucíferas, es más severa a pH 5,7 y
su incidencia disminuye a pH 5,7-6,2 y no aparece a pH 6,2. Por el contrario, Streptomyces
scabies, que produce la sarna común de la papa, es más severa a pH 5,2-8,0 y su desarrollo baja
drásticamente a pH inferior a 5,2.

Efecto de la nutrición del hospedero.

La nutrición afecta la rata de crecimiento y la resistencia de las plantas ante el patógeno. Así por
ejemplo, la abundancia de nitrógeno produce plantas muy suculentas que son susceptibles a
Erwinia amylovora, Puccinia graminis-tritici y Erysiphe. Por el contrario, una deficiencia de
nitrógeno hace que las plantas de tomate sean más susceptibles a Fusarium, a candelilla temprana
(Alternaria solani), que las solanáceas sean más susceptibles a Pseudomonas solanacearum y que
las plántulas sean susceptibles a Pythium.

11 María Claudia Sánchez-Cuevas, Ph.D.

Guía para la asignatura Fitopatología Aplicada. Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente.
 Manual de manejo integrado de enfermedades

La susceptibilidad o resistencia no parece estar relacionada únicamente con la cantidad aplicada,

sino también con la fuente o tipo de nitrógeno (amoniacal o nitrato) aplicada. Así por ejemplo, las
fuentes amoniacales incrementan las enfermedades producidas por Fusarium spp,
Plasmodiophora brassicae y Sclerotium rolfsii. La aplicación de fuentes de nitrato incrementan la
severidad de Streptomyces scabies.

El amonio (NH4+) es atraído por las arcillas (que tienen carga negativa) y persiste más en el suelo.
El nitrato (NO3-) no es atraído por las arcillas y es lavado rápidamente del suelo. Los fertilizantes
amoniacales son el fosfato de amonio y el sulfato de amonio. Los fertilizantes nitrato de sodio y
nitrato de amonio tienen nitrógeno en forma de nitrato, pero cuando se aplican fertilizantes
amoniacales en un suelo bien aireado y húmedo, el amonio -por nitrificación- se convierte en
nitrato rápidamente.

El fósforo incrementa la resistencia de las plantas a las enfermedades en general en dos formas:
acelerando la maduración de la planta, que escapa a la infección, y mejorando el balance
nutricional de la planta.

El potasio reduce enfermedades cono la candelilla temprana y promueve la cicatrización de las

heridas.

El calcio reduce la severidad de Rhizoctonia, Sclerotium y Botrytis.

Efecto de los herbicidas.

La aplicación de herbicidas incrementan la severidad de las enfermedades producidas por

Rhizoctonia solani en algodón, Fusarium spp en algodón y tomate y Sclerotium en varios cultivos.

12 María Claudia Sánchez-Cuevas, Ph.D.

Guía para la asignatura Fitopatología Aplicada. Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas,
Universidad de Oriente.