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El mundo está lleno de sonidos que tienen una importancia funcional impresionante,
porque conllevan información acerca de una gran diversidad de fuentes y enriquecen las
entradas sensoriales de los individuos, lo cual permite optimizar el desempeño del
sistema nervioso en relación con su entorno. El oído es el órgano encargado de percibir
estos sonidos y de traducirlos de forma que puedan ser interpretados por el sistema
nervioso central e integrados con la demás información sensorial y para este fin utiliza
una serie de fascinantes mecanismos biofísicos, los cuales son el objeto de la presente
revisión.
Nuestro sistema auditivo se encarga de convertir las ondas de sonido que nos rodean
en información que luego procesa y descodifica nuestro cerebro. Información que
muchas veces nos emociona: música, naturaleza, palabras.
La audición Es uno de los cinco sentidos del ser humano. Una reducción en la
habilidad de oír se denomina pérdida auditiva o pérdida de la audición. Nuestra audición
percibe los sonidos que nos rodean durante las 24 horas del día. Por ello, la audición es
un sentido que siempre está en funcionamiento.
El oído humano se encuentra dividido en oído externo, oído medio y oído interno.
Desde el oído interno salen las conexiones nerviosas que lo relacionan con el sistema
nervioso central principalmente por el nervio coclear y por el nervio vestibular.
El oído externo está formado por el pabellón auricular (PA) y el conducto auditivo
externo (CAE). El PA es una estructura constituida por cartílagos cubiertos de piel. Los
cartílagos reciben diferentes nombres siendo los más importantes, hélix, antihélix y el
trago. Están cubiertos de pericondrio, siendo el pericondrio del trago en su cara
posterior uno de los elementos usados para injerto en las operaciones de timpanoplastía.
La piel que los cubre no tiene celular subcutáneo de modo que las inflamaciones de ésta
pueden comprometer la vascularización del cartílago y favorecer las pericondritis e
incluso la necrosis. El lóbulo del pabellón es la única zona que no posee cartílago. La
irrigación está dada por ramas de la arteria temporal superficial y auricular posterior.
Los vasos linfáticos drenan a los ganglios auriculares anterior, posterior e inferior. Los
nervios motores que inervan los diminutos músculos que rodean esta zona están dados
por el nervio facial.
La cadena osicular esta fija por varios ligamentos. Además al martillo llega el tendón
del músculo tensor del tímpano y al estribo el tendón del músculo del estribo. El
primero es inervado por el V par y el segundo por el VII par.
• En la cara superior, separada por delgada capa de hueso, con la fosa media
El oído interno está formado en un espacio que deja el hueso temporal en la región
denominada hueso petroso. Al espacio se le denomina laberinto óseo y a la estructura
membranosa que existe en su interior se le denomina laberinto membranoso. Entre el
laberinto óseo y el membranoso existe un líquido denominado perilinfa, un ultrafiltrado
sanguíneo de composición similar al LCR. En el interior del laberinto membranoso
existe otro líquido denominado endolinfa, producido por una estructura llamada estría
vascular. El sistema perilinfático desemboca en el espacio subaracnoídeo a través del
acueducto coclear, mientras que la endolinfa viaja a lo largo del ducto endolinfático y se
reabsorbe en un saco ciego llamado saco endolinfático, ubicado en el espacio epidural.
En el oído interno existen dos órganos, el auditivo o coclear (ubicado en la cóclea o
caracol) y el órgano del equilibrio o vestibular. La región coclear es anterior y la
vestibular es posterior.
El cuarto elemento nervioso del CAI lo forma el nervio facial. La disposición de los
nervios en el CAI es: nervio facial (anterior y superior), nervio coclear (anterior e
inferior). Los nervios vestibulares están en la región posterior del CAI.
La platina del estribo se relaciona directamente con el vestíbulo y por lo tanto su cara
medial está en contacto con la perilinfa.
El extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica
y sobre este punto de inserción tira constantemente el músculo tensor del tímpano, que
mantiene tensa dicha estructura. Esta tensión permite que las vibraciones sonoras de
cualquier porción de esta membrana se transmitan a los huesecillos, lo que no sucedería
si se encontrara relajada.
Los huesecillos del oído medio están suspendidos por ligamentos de un modo tal que
el martillo y el yunque actúan en combinación como una sola palanca, cuyo fulcro
queda aproximadamente en el margen de la membrana timpánica.
La articulación del yunque con el estribo hace que este último: 1) empuje hacia
delante la ventana oval y el líquido coclear que está presente al otro lado cada vez que la
membrana timpánica se mueve hacia dentro, y 2) tire del líquido hacia atrás cada vez
que el martillo se desplaza hacia fuera.
La amplitud de los movimientos de la base del estribo con cada vibración sonora no
supone nada más que tres cuartas partes del recorrido que efectúa el manubrio del
martillo. Por tanto, el sistema de palanca osicular no aumenta la distancia del
desplazamiento del estribo, tal como se cree habitualmente. Por el contrario, lo que en
realidad hace es reducirlo, pero incrementar la fuerza de empuje alrededor de 1,3 veces.
Además, la superficie de la membrana timpánica mide un área de unos 55 mm2 ,
mientras que la del estribo presenta una media de 3,2 mm2 . Esta diferencia de 17 veces
multiplicada por la proporción de 1,3 que corresponde al sistema de palanca hace que la
fuerza total a la que está sometido el líquido coclear sea unas 22 veces mayor que la
ejercida por las ondas sonoras sobre la membrana timpánica. Dado que el líquido posee
una inercia mucho mayor que el aire, hace falta un grado superior de fuerza para
ocasionar la vibración del primero. Así pues, la membrana timpánica y el sistema de
huesecillos aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las
vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea. En efecto, el ajuste de impedancias está
alrededor del 50 al 75% de la situación ideal para las frecuencias sonoras entre 300 y
3.000 ciclos/s, lo que permite utilizar la mayor parte de la energía portada por las ondas
sonoras entrantes.
Otra función de los músculos estapedio y tensor del tímpano consiste en disminuir la
sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras. Este efecto es suscitado
por unas señales nerviosas colaterales transmitidas hacia estos músculos al mismo
tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.
Debido a que el oído interno, la cóclea o caracol, está enterrado en una cavidad ósea
del hueso temporal, llamada laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cráneo en su
conjunto pueden originar vibraciones en el líquido de la cóclea. Por tanto, en las
condiciones adecuadas, un diapasón o un vibrador electrónico colocado sobre cualquier
protuberancia ósea del cráneo, pero especialmente en la apófisis mastoides cercana al
oído, hace que la persona escuche el sonido. Sin embargo, la energía que arrastra por el
aire incluso un sonido fuerte no basta para causar la audición a través de la conducción
ósea a no ser que se aplique un aparato electromecánico especial para la amplificación
del sonido en el hueso.
Las vibraciones sonoras entran en los vestíbulos de la escala desde la placa frontal
del estribo en la ventana oval. La placa frontal cubre esta ventana y está conectada con
los bordes de la ventana mediante un ligamento anular suelto para que pueda moverse
hacia adentro y hacia afuera con las vibraciones del sonido. El movimiento hacia
adentro hace que el líquido se mueva hacia adelante en los vestíbulos de la escala y la
escala media, y el movimiento hacia afuera hace que el líquido se mueva hacia atrás.
La membrana basilar es una membrana fibrosa que separa la scala media de la scala
tympani. Contiene 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan desde el centro
óseo de la cóclea, el modiolo, hacia la pared exterior. Estas fibras son estructuras
rígidas, elásticas, parecidas a cañas que están fijadas en sus extremos basales en la
estructura ó extremos distales, excepto que los extremos distales están incrustados en la
membrana basilar suelta. Debido a que las fibras son rígidas y libres en un extremo,
pueden vibrar como las lengüetas de una armónica.
Los diámetros de las fibras, sin embargo, disminución desde la ventana oval hasta el
helicotrema, por lo que su rigidez general disminuye más de 100 veces. Como
resultado, las fibras cortas y rígidas cerca de la ventana oval de la cóclea vibran mejor a
una frecuencia muy alta, mientras que las fibras largas y flexibles cerca de la punta de la
cóclea vibran mejor a una frecuencia baja.
Cuando el pie del estribo se mueve hacia adentro contra el ovalventana, la ronda la
ventana debe abultarse hacia afuera porque la cóclea está delimitada por todos lados por
paredes óseas. El efecto inicial de una onda de sonido que entra por la ventana oval es
hacer que la membrana basilar en la base de la cóclea se doble en la dirección de la
ventana redonda. Sin embargo, la tensión elástica que se acumula en las fibras basilares
cuando se doblan hacia la ventana redonda inicia una onda de fluido que “viaja” a lo
largo de la membrana basilar hacia el helicotrema.
Cada onda es relativamente débil al principio, pero se vuelve fuerte cuando alcanza
la porción de la membrana basilar que tiene una frecuencia de resonancia natural igual a
la respectiva frecuencia de sonido. En este punto, la membrana basilar puede vibrar
hacia adelante y hacia atrás con tanta facilidad que la energía de la onda se disipa. En
consecuencia, la onda muere en este punto y no recorre la distancia restante a lo largo
de la membrana basilar.
Por lo tanto, una onda de sonido de alta frecuencia viaja solo una corta distancia a lo
largo de la membrana basilar antes de alcanzar su punto de resonancia y muere, una
onda de sonido de frecuencia media viaja aproximadamente a la mitad y luego muere, y
una onda de sonido de muy baja frecuencia recorre toda la distancia a lo largo de la
membrana. Otra característica de la onda viajera es que viaja rápidamente a lo largo de
la porción inicial de la membrana basilar, pero se vuelve progresivamente más lenta a
medida que avanza hacia la cóclea. La causa de esta diferencia es el alto coeficiente de
elasticidad de las fibras basilares cerca de la ventana oval y un coeficiente que
disminuye progresivamente más a lo largo de la membrana. Esta rápida transmisión
inicial de la onda permite que los sonidos de alta frecuencia viajen lo suficiente dentro
de la cóclea para extenderse y separarse unos de otros en la membrana basilar. Sin esta
rápida transmisión inicial, todas las ondas de alta frecuencia se agruparían dentro del
primer milímetro más o menos de la membrana basilar.
El órgano de Corti, es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como
respuesta a la vibración de la lámina basilar. Obsérvese su situación sobre la superficie
de las fibras basilares y la lámina basilar. Los auténticos receptores sensitivos del
órgano de Corti son dos tipos especializados de células nerviosas llamadas células
ciliadas: una sola fila de células ciliadas internas, que suman unas 3.500 y poseen un
diámetro de unos 12μm, y tres o cuatro filas de células ciliadas externas, que totalizan
alrededor de 12.000 y cuyo diámetro no mide nada más que alrededor de 8 micrómetros.
La base y las caras laterales de las células ciliadas hacen sinapsis con una red de
terminaciones nerviosas cocleares. Entre el 90 y el 95% de ellas acaban sobre las células
ciliadas internas, lo que subraya su importancia especial para la detección del sonido.
Las fibras nerviosas estimuladas por las células cilia das llegan al ganglio espiral de
Corti, que está situado en el modiolo (el centro) de la coclea. Las neuronas de este
ganglio envían sus axones (unos 30.000 en total) hacia el nervio coclear o acústico, y a
continuación hacia el sistema nervioso.
Vías nerviosas auditivas: Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de
Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del
bulbo raquídeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo
orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar
en el núcleo olivar superior. Unas pocas fibras de segundo orden también llegan al
núcleo olivar superior de su mismo lado.
Desde esta estructura, la vía auditiva asciende a través del lemnisco lateral. Parte de
las fibras acaban en el núcleo del lemnisco lateral, pero muchas otras se lo saltan y
viajan hasta el colículo inferior, donde todas, o casi todas, las fibras auditivas realizan
sinapsis. A partir de allí, la vía sigue hacia el núcleo geniculado medial, donde todas las
fibras hacen sinapsis. Finalmente, la vía continúa por medio de la radiación auditiva
hasta la corteza auditiva, que ocupa básicamente la circunvolución superior del lóbulo
temporal.
Hay que reseñar varios aspectos importantes. En primer lugar, las señales
procedentes de los dos oídos viajan por las vías de ambos lados del encéfalo, con un
predominio de la transmisión a través de la vía contralateral. Como mínimo en tres
lugares del tronco del encéfalo tiene lugar el cruce entre ambas vías: 1) en el cuerpo
trapezoide; 2) en la comisura entre los dos núcleos del lemnisco lateral, y 3) en la
comisura que conecta los dos colículos inferiores.
Alteraciones de la audición
Tipos de sordera
La sordera suele dividirse en dos tipos: 1) la que está causada por una alteración de la
cóclea o del nervio coclear, o de los circuitos del sistema nervioso central del oído, que
suele clasificarse como «sordera nerviosa», y 2) la ocasionada por la afectación de las
estructuras físicas del oído que conducen el propio sonido hasta la cóclea, lo que
normalmente se denomina «sordera de conducción».
Si se destruye la cóclea o el nervio coclear, la persona sufre una sordera permanente.
Sin embargo, si ambas estructuras están aún íntegras pero ha desaparecido o se ha
anquilosado el sistema timpano-huesecillos (se ha «congelado» en su lugar por una
fibrosis o una calcificación), las ondas sonoras aún pueden llegar hasta la cóclea por
medio de la conducción ósea desde un generador del sonido aplicado sobre el cráneo
encima del oido.
Audímetro.
Un tipo frecuente de sordera está causado por la fibrosis del oído medio después de
haber sufrido infecciones repetidas o por la que acontece en la enfermedad hereditaria
llamada otoesclerosis. En cualquier caso, las ondas sonoras no pueden transmitirse con
facilidad a través de los huesecillos desde la membrana timpánica hasta la ventana
oval0. En este caso, la conducción ósea es básicamente normal, pero su transmisión a
través del sistema de huesecillos se encuentra muy disminuida para cualquier
frecuencia, pero más para la zona baja. En algunos ejemplos de sordera de conducción,
la base del estribo queda «anquilosada por una proliferación ósea en los bordes de la
ventana oval. En esta situación, la persona sufre una sordera total para la conducción
por la cadena de huesecillos, pero puede recobrar una audición casi normal mediante la
extirpación quirúrgica del estribo y su sustitución por una pieza minúscula de teflón o
una prótesis metálica que transmita el sonido desde el yunque hasta la ventana oval.
Conclusión.
Las células ciliares presentes en el órgano de Corti emiten las señales para la
audición. Los estereocilios proporcionan un mecanismo para generar cambios en el
potencial de membrana proporcionales a la dirección y la distancia de los movimientos
de los cilios. El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitudinales
de las moléculas de aire chocan en la membrana timpánica.
Los cambios tensionales generados por las ondas sonoras hacen que se desplace en
forma vibratoria la membrana del tímpano; de ese modo, actúa como un resonador para
reproducir las vibraciones de la fuente sonora. Los huesecillos del oído constituyen un
sistema de “palancas” para convertir las vibraciones de la membrana timpánica en
movimientos del estribo contra la rampa vestibular del caracol llena de perilinfa.