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DESARROLLO EMBRIONARIO EN CARACOL CEBRA Neritina Natalensis

EMBRYO DEVELOPMENT IN ZEBRA SNAIL Neritina Natalensis

ALVAREZ VELARDE, Vania; ARIAS CORDOVA, Maria Jose; MILLA TRUJILLO, Wilber
A.; PÉREZ SILVA, Jhon A.

wilber.milla@unmsm.edu.pe
mariajose.arias@unmsm.edu.pe Resumen:
jhon.perez3@unmsm.edu.pe Se describe el desarrollo embrionario de Neritina
natalensis (Archaeogastropoda: Neritidae) bajo
condiciones de ambiente controlado. Se
observaron aprox. de 40 - 50 cápsulas a 20 ± 1ºC
(temperatura ambiente), a los parentales se los
mantuvo bajo un fotoperiodo de 18 h luz, 6 h
oscuridad. Se reconocieron 6 estadios
embrionarios: 4 células, mórula, gástrula, larva
trocófora, larva veliger y juvenil.
Palabras clave: Neritina natalensis, desove,
desarrollo embrionario, larvas, cautiverio.

Abstract:
The embryonic development of Neritina natalensis
(Archaeogastropoda: Neritidae) is described under
controlled environment conditions. Were observed
approx. of 40 - 50 capsules, the parents were kept
under a photoperiod of 18 h light, 6 h darkness at
20 ± 1ºC (room temperature). 6 embryonic stages
were recognized: 4 cells, morula, gastrula,
trochophore larva, veliger larva and juvenile.
Keywords: Neritina natalensis, spawning,
embryonic development, larvae, captivity.

Presentado: 14/12/22

INTRODUCCIÓN
Neritina natalensis, más conocido como caracol cebra es una especie de molusco gasterópodo
de la familia Neritidae en el orden de los Archaeogastropoda (Fabian., 2022). Los nerítidos
son originarios del continente africano, donde es posible encontrarlos en manglares y lagunas
cercanas a la costa. Etológicamente son animales gregarios, es decir, sociales, que se agrupan
en colonias o grupos de cientos o miles de individuos allí donde se desarrollan. Generalmente
estos grandes grupos de caracoles se desplazan juntos en busca de alimento. Ocupan estratos
superiores dentro de las masas de agua, en la zona donde hay mayor irradiación de luz, ya
que se alimentan prácticamente de forma exclusiva de algas verdes que crecen en estas zonas
iluminadas (Michael, 2019). Es por su dieta exclusiva que muchos acuaristas los utilizan
como pequeños limpiadores en su lucha contra las algas
Son organismos con dimorfismo sexual leve y con dificultades de reproducción en cautiverio
dada las condiciones de hábitat que presentan (Fishkeepingfans, 2021). Ponen huevos de
1mm de diámetro, de color blanco y cubierta dura. No los ponen todos juntos, sino que los
van dispersando a su paso y tienen preferencia por poner sus huevos sobre la superficie del
cristal.
A partir que el caracol cebra es empleado principalmente como organismo de uso ornamental,
la reproducción y el desarrollo embrionario del caracol cebra ha sido poco estudiado y
documentado, es por ello que este proyecto tiene como finalidad realizar un análisis y
documentación del proceso embrionario de los huevos obtenidos en cautiverio de dos
especímenes de caracol cebra en condiciones de acuario.

MARCO TEÓRICO
ORIGEN
El Caracol cebra o Neritina natalensis, también llamado caracol tigre pertenece a un gran
familia Neritidae, que consta de más de 200 especies (Fish, B. T, 2022).
La mayoría de las variedades de caracoles neritas se descubren en el hemisferio sur, aunque
hay algunas excepciones, la mayoría de ellas tienen esta región como su hábitat natural.
Todos los tipos de caracoles neritas que se encuentran en esta región se parecen (Robert,
2022). Incluso los expertos requirieron algún tiempo para clasificarlos como diferentes
especies en diferentes clases. Sin embargo hay reportes no oficiales que sugieren que estos
son originarios del continente africano: Kenia, Mozambique, Somalia, Sudáfrica y Tanzania,
donde es posible encontrarlos en manglares y lagunas cercanas a la costa, por eso son capaces
de soportar cierta salinidad en el agua del acuario (Fabian., 2022; Michael, 2019; Fish, B. T,
2022).
MORFOLOGÍA
Miden entre 1 y 3 centímetros; sin embargo, algunos acuaristas señalan que en condiciones
de abundante alimento llegan a medir hasta 4 o 5 centímetros. Son redondeados y están
provistos de opérculos. El opérculo es la parte superior del pie del caracol, en forma de disco
que hace de tapadera y les sirve para ocultarse dentro de su concha (Robert, 2022; Lyan,
2020; Edmond, A, 2018).
Son de color naranja que tiran a marrón claro, con unas rayas o estrías verticales que van de
negro a marrón oscuro, y que parten desde la base del caracol. Se pueden encontrar
especímenes con rayas más claras y oscuras, algunas zigzagueantes, incluso algunos
caracoles cebra pueden ser totalmente de un solo color, sin ningún tipo de rayas, negros o
naranja, y algunos con manchas, sin rayas (Robert, 2022; Lyan, 2020).
El pie del caracol es de color claro, mientras que el propio caracol posee rayas oscuras al
igual que su concha (Edmond, A, 2018).
DIETA
Su alimentación principal son las algas que crecen en el acuario, por eso es importante no
meterlos en un acuario nuevo, es mejor que ya esté maduro. Para complementar su dieta, y si
en el acuario no hay suficientes algas, se les deben ofrecer pastillas con base de algas.
Además de alimentarlos, necesitan aportes de calcio (Edmond, A, 2018). Algunos
acuariófilos utilizan el calcio que venden para tortugas, otros prefieren utilizar cáscaras de
huevo. En todo caso, se deben sacar los caracoles a un acuario con agua limpia, y durante un
día o una noche, se les deja para que absorban todo el calcio que puedan (Michael, 2019;
Fish, B. T, 2022).
REPRODUCCIÓN
La vida útil máxima de N. natalensis es entre uno o dos años en la mayoría de los casos. Si
alguien tiene suficiente experiencia en mantener estos caracoles, entonces la vida útil puede
ser de hasta cinco años (Fishkeepingfans, 2021).
A diferencia de otros caracoles, Los neritas no son hermafroditas. Tienen sexos distintos
individualmente.

Figura 1. Diferencia de género de Caracoles Nerite. Recuperado de:


https://aquariumbreeder.com/wp-content/uploads/2019/02/b6d189a09a1574af61a93f30ac78b
2d7-aquarium-fish-fish-tanks.jpg
El problema es que no hay características externas que puedan distinguir entre machos y
hembras. Por ende para asegurar una adecuada proliferación es recomendable criar un grupo
de 5-6 para mejorar las probabilidades de obtener ambos géneros (Roberts, J, 2022).
Sin embargo; existe una hipotesis de que el sexo de los caracoles neritas se puede determinar
si hay numerosos individuos de la misma edad, mantenidos en el mismo entorno, y
alimentado con los mismos alimentos. En este caso, las hembras son un poco más grandes
que los machos (Edmond, A, 2018; Fishkeepingfans, 2021; Roberts, J, 2022).
Durante el apareamiento, el macho permanece sobre el lado derecho de la hembra, insertando
su órgano masculino debajo del borde del manto. Después de eso, la hembra usa su pie para
transferir las cápsulas de huevo a la superficie para fijarlas allí (Edmond, A, 2018;
Fishkeepingfans, 2021; Roberts, J, 2022).
Si las condiciones del tanque son adecuadas, los machos y las hembras se aparearán y las
hembras producirán huevos. Masculino nerite caracol fertiliza huevos que se convierten en
larvas en no más de dos o tres días, después de algunas semanas, verá caracoles neritas en el
tanque. Tenga en cuenta que necesitan al menos 5-6 meses para convertirse en caracoles
neritas adultos (Fishkeepingfans, 2021).

CRÍAS
Según la ecología larval de los invertebrados bentónicos, existen tres tipos principales de
desarrollo (Barroso, C. X., & Matthews-Cascon, H., 2009):
1). Planktotrófico: cuando el desarrollo implica larvas planctónicas alimentándose de
partículas alimenticias externas;
2). Lecitotrófico: cuando las larvas que no se alimentan se metamorfosean después de un
período de unas pocas horas o días en el plancton;
3). Intracapsular metamorfosis que ocurre antes de la eclosión.

Según algunos estudios, Neritina zebra tiene un desarrollo mixto al igual que otros caracoles
del mismo género, que habitan ambientes con una fuerte influencia del agua dulce. Los
biólogos observaron que la neritina cebra tiene etapas larvales intracapsulares y planctónicas.
OBJETIVOS
Objetivo General:
● Analizar y catalogar las etapas presentes en el proceso embrionario que atraviesan los
huevos de Neritina natalensis en condiciones se acuario (cautiverio).

Objetivos específicos:
● Lograr exitosamente la reproducción sexual en cautiverio de Neritina natalensis
● Obtener y retirar los huevos para observarlos al estereoscopio y microscopio
● Documentar mediante fotografías y videos el proceso de desarrollo embrionario de los
huevos de Neritina natalensis.

MATERIALES
Muestras biológicas.
- Especímenes hembra y macho (dos por sexo) de Neritina natalensis
- Microalgas azul verdes Chlorella sp
- Plantas acuáticas de ambientación (macrófitas)

Equipos
- Recipientes de cristal
- Estereoscopio
- Microscopio
- Pinzas
- Estiletes
- Láminas y laminillas
- Tiras de pH

Alimentación y complementos
- Comida para peces
- Piedras y sustrato
- Sales minerales: MgSO4, NaNO3, KH2PO4, Karentol
METODOLOGÍA
A los parentales se los mantuvo en peceras enriquecidas con microalgas azul verdes Chlorella
sp, en condiciones de temperatura ambiente 20 ± 1ºC bajo un fotoperiodo de 18 horas luz
(5:00 am a 11:00 pm) 6 horas oscuridad (11:00 pm a 5:00 am) teniendo en cuenta su
comportamiento sexual para propiciar la puesta en las horas de oscuridad.

Se realizó la colecta de huevos para observar los estadíos embrionarios presentes en el


acuario provisionado. Aproximadamente se encontraron entre 40 y 50 cápsulas pegadas tanto
a las hojas dispuestas en el acuario (Macrófitas) como a las paredes del mismo. El intervalo
en donde se encontraron los huevos fue entre las 6:00 am y las 7:00 am. Posterior a las horas
de oscuridad proporcionadas de 11:00 pm a 5:00 am.

Las muestras se transportaron en frascos de vidrio con agua limpia para montarlos en placas
petri y examinarlas en un estereoscopio marca Leica EZ4 y microscopio marca Leica
DM500. Luego de confirmada la puesta y el estado viable de los huevos se realizó el
seguimiento diario del desarrollo embrionario.

Para catalogar los estadios embrionarios se tomó como base la tabla de caracterización
morfológica de las etapas embrionarias presentada por Góngora-Gómez et al. en su trabajo
respecto a desarrollo intracapsular en Hexaplex nigritus.
Figura 2. Longitud (µm) y tiempo de desarrollo de las estructuras morfológicas de las etapas
de embrión intracapsular lecitotrófico y larva planctónica de H. nigritus en laboratorio.
(Góngora-Gómez et al., 2020)

RESULTADOS y DISCUSIÓN
Se analizaron entre 20 a 25 cápsulas de las encontradas y se logró reconocer 6 estadios
embrionarios: 4 células, mórula, gástrula, larva trocófora, larva veliger y juvenil.
Los huevos observados presentaron una envoltura doble: membrana de fecundación
compuesta por una sustancia incolora albuminoide (vitelo) y membrana interna de desarrollo
embrionario.

Estadíos embrionarios en N. natalensis


- Huevo (fecundación). Inicio del proceso mitótico posterior al ingreso de los
espermatozoides en el óvulo. Se genera la membrana de fecundación (observable) el
espacio perivitelino (sustancia mucilaginosa clara).
- Estadío 2 células. Inmediatamente posterior a la fecundación observamos el clivaje.
Inicio de las futuras divisiones mitóticas Se observan dos blastómeras. Aún presente
la membrana de fecundación y espacio perivitelino.
- Estadío 4 Células. Presencia de 4 células (blastómeras) del mismo tamaño y forma.
Se sigue observando la presencia de la membrana de fecundación, el espacio
perivitelino (Figura 5).
- Estadío de 8 Células. Presencia de 8 células (blastómeras), diferenciación celular
entre macrómeras y mesómeras. Se sigue observando la membrana de fecundación, el
espacio perivitelino. (Matzunaga, Passuni, Pino & Iannacone, 2010)
- Mórula. Estadio de 32 células (blastómeras), con micrómeras, macrómeras y
mesómeras, observamos el proceso de espiralización característico del desarrollo de
los moluscos. Se sigue observando la presencia de la membrana de fecundación, el
espacio perivitelino (Figura 6).
- Blástula: Aparición de blastodermo. En los primeros estadios de blastulación, las
blastómeras aún son evidentes, encontrando las micrómeras, mesómeras y
macrómeras. En este caso las micrómeras están en el exterior y en el interior las
macrómeras con gran cantidad de vitelo.
- Gástrula: Estadio caracterizado por el cambio de forma del embrión, inicio de los
movimientos morfogenéticos, en el caso de caracoles epibolia. En el embrión es
observable el blastoporo, el ectodermo en diferentes etapas de epibolia, y en su
interior las macrómeras con gran cantidad de vitelo. En los embriones observados se
pueden distinguir dos etapas de gástrula embriones al 80% y 90% de epibolia (Figura
7).
Estadios larvales observados N. natalensis
Se observaron procesos de cefalización y organogénesis en el embrión. Estos procesos fueron
observados con facilidad antes de la eclosión del embrión. (Meshcheryakov, Dettlaff &
Vassetzky, 1990)
- Trocófora: Forma alargada en disposición de media luna. Se observan los primeros
esbozos de órganos como corazón, musculatura, especialmente el músculo retractor
del pie y tentáculos, esbozo del pie, formación de las vísceras, tanto el estómago
como el hepatopáncreas, aparición de la torsión de las vísceral además de la concha
en formación. (Figura 7).
- Veliger: Desarrollo más claro de los órganos, aparición de los tentáculos y manchas
oculares. Alrededor del pie se pueden observar pequeños cilios en movimiento y
pequeñas contracciones del pie, formación más clara del pie.
- Postlarva o juvenil: Formación final del caracol, capacidad de retracción del pie al
interior de la concha, concha desarrollada y órganos desarrollados completamente.

Figura 3. Desove de N. natalensis en paredes del acuario.

Figura 4. Huevos en distintos estadios de desarrollo embrionario de N. natalensis. Con la


flecha roja se indica el espacio perivitelina y con la flecha azul la membrana de fecundación.
Figura 5. Estadío de 4 células de N. natalensis (blastómeras de segundo clivaje).

Figura 6. Estadío de mórula en N. natalensis, se aprecia el espacio perivitelino y la capa


embrionaria.

Figura 7. Flecha azul señala un embrión en un 90% de epibolia, en el interior se puede


observar el vitelo y la formación del endodermo. Flecha roja indica mancha ocular, presencia
de larva trocófora en proceso de organogénesis (comportamientos observables) de N.
natalensis.
Se pudo observar que con los parámetros de agua en rangos óptimos, los caracoles neritina se
mueven activamente en el tanque. Este rango de temperatura se encuentra entre los 20ºC a los
28ºC, con un pH entre 7.5 y 8 (Fabian., 2022; Michael, 2019; Fish, B. T, 2022; Robert, 2022;
Lyan, 2020). Por otro lado; nos dimos cuenta que su alimentación principal son las
microalgas que crecen en el acuario y en menor medida microalgas externas. Asimismo,
necesitan aportes de calcio u cáscaras de huevo. Por otra parte, su reproducción en acuarios
caseros sin presencia de un termostato y filtro son bastante difícil. Ya que parece ser que
necesitan cierto grado de salinidad y unas condiciones que no son fáciles de reproducir,
porque se sabe bastante poco. Si bien los acuaristas crían diferentes tipos de caracoles a una
misma concentración de salinidad y temperatura, el desarrollo de estas se ven favorecidas por
la interacción que hay en el acuario (Fabian., 2022; Michael, 2019; Fish, B. T, 2022). En
nuestro caso no hubo otras especies aparte de estas, lo cual creemos fue un punto que se
debió tomar en cuenta para un óptimo desarrollo.

Posterior a los 9 dias se observo que ponen huevos de 1mm de diámetro, de color blanco y
cubierta dura. No los ponen todos juntos, sino que los van dispersando a su paso. Tienen
preferencia por poner sus huevos sobre la superficie del cristal.

Tomando en cuenta la tabla de caracterización morfológica de las etapas embrionarias


presentada por Góngora-Gómez et al. respecto al desarrollo intracapsular en Hexaplex
nigritus, se pudo identificar diferentes estadios de desarrollo embrionario en Neritidiae. Sin
embargo, resulta de interés promover proyectos de investigación que permitan caracterizar
cada uno de los estadios de desarrollo embrionario en esta especie de importancia
ornamental.
CONCLUSIONES
La comprensión de crear un ambiente adecuado para el caracol nerita es crucial si desea
propiciar su reproducción en cautiverio, requiere crecimiento continuo de alimento en su
medio (microalgas), condiciones de luz y oscuridad, además de una temperatura sobre los 20°
C. Puede prosperar tanto en agua dulce como en agua salada, siendo la última mencionada la
que busca la especie para reproducirse.

Al ser un organismo que se desarrolla en aproximadamente 20 a 30 días es un modelo ideal


para observar el desarrollo embrionario, además de la facilidad que brinda su cápsula al ser
clara, al igual que su estado larval que permite observar la organogénesis.
RECOMENDACIONES
N. natalensis es una especie la cual necesita un ambiente especial en el cual desarrollarse; si
se contara con un acuario pequeño con un filtro y oxigenador y otras especies de
complemento como peces cebra, etc. Es muy probable que se pueda evaluar el desarrollo
completo de esta especie, no únicamente en etapas tempranas. Por otro lado, si se quisiera
acelerar el desove lo que se recomienda es generar un shock térmico a los caracoles,
generalmente aumentar la temperatura. Así mismo, se podría colocar en un recipiente con una
alta concentración de KOH para estimularlos.

No se recomienda cambiarlos de un recipiente a otro debido a las variaciones de pH y


salinidad; sin embargo, si eso parámetros se tienen controlados no habria ningun problema
Igualmente, se recomiendo no echarles mucha comida si tu población es pequeña, asimismo,
no recomendamos darles escamas de peces secos u comida molida para peces en gran
cantidad ya que tuvimos problemas para el reconocimiento de los huevos. Incluso vimos que
varios huevos estaban mezclados con las escamas.
Si saturan su recipiente con comida, ya sean microalgas o lo mencionado anteriormente. Será
normal que los caracoles abandonen su recipiente y salgan del mismo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Neritina zebra (Bruguière, 1792)(Mollusca: Gastropoda: Neritidae) under laboratory
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Helisoma peruvianum (Broderip 1832)(Pulmonata: Planorbidae) bajo condiciones de
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