Las bicapas lipídicas son impermeables a los lones y a la mayoría de las moléculas polares sin

carga. Con el tiempo suficiente, prácticamente cualquier molécula se difunde a través de una
bicapa lipídica. Sin embargo, la velocidad de difusión varía enormemente en función del tamaño
de la molécula y de sus propiedades de solubilidad, cuanto más pequeña sea la molécula y más
hidrofóbica, o no polar, más rápidamente se difundirá a través de la bicapa lipídica.

Por supuesto, muchas de las moléculas que interesan a las células son polares y solubles en agua.
Estos solutos -sustancias que, en este caso, se disuelven en agua- no pueden atravesar la bicapa
lipídica sin la ayuda de proteínas de transporte de membrana. La relativa facilidad con la que una
variedad de solutos puede atravesar una bicapa lipídica que carece de proteínas de transporte de
membrana se muestra en la Figura 12-2.

1. Las moléculas pequeñas y no polares, como el oxígeno molecular (O2, masa molecular de 32
daltons) y el dióxido de carbono (COp, 44 daltons), se disuelven fácilmente en las bicapas lipídicas,
por tanto, se difunden rápidamente a través de ellas; De hecho, las células dependen de esta
permeabilidad a los gases para los procesos de respiración celular, que se analizan en el capítulo
14.

2. 2. Las moléculas polares no cargadas (aquellas con una distribución desigual de carga eléctrica)
también se difunden fácilmente a través de una bicapa, pero sólo si son lo suficientemente
pequeñas. El agua (H20, 18 daltons) y el etanol (46 daltons), por ejemplo, cruzan a una velocidad
medible, mientras que el glicerol (92 daltons) lo hace con menos rapidez. Las moléculas polares sin
carga más grandes, como la glucosa (180 daltons), apenas se cruzan.

3. Por el contrario, las bicapas lipídicas son muy impermeables a todas las sustancias cargadas,
incluidos todos los iones inorgánicos, por pequeños que sean. Las cargas de estos solutos y su
fuerte atracción eléctrica por las moléculas de agua inhiben su entrada en la fase interna de
hidrocarburo de la bicapa. Así, las bicapas lipídicas sin proteínas son mil millones (109) veces más
permeables al agua, que es polar pero no está cargada, que, a los iones más pequeños, como el
Na* o el K*.

Las concentraciones de iones en el interior de una célula son muy diferentes de las del exterior.
Debido a que las bicapas lipídicas son impermeables a los iones inorgánicos, las células vivas son
capaces de mantener concentraciones internas de iones que son capaces de mantener
concentraciones internas de iones muy diferentes de las las concentraciones de iones en el medio
que las rodea. Estas diferencias en la concentración de iones son cruciales para la supervivencia y
el funcionamiento de una célula. Entre los iones inorgánicos más importantes para las células
están el Na*, el K*, el Ca®*, el Cl, y H (protones). El movimiento de estos iones a través de las
membranas celulares juega un papel esencial en muchos procesos biológicos, pero es sobre todo
en la producción de ATP por parte de todas las células y en la comunicación de las células
nerviosas.

El Na+ es el ion (catión) con carga positiva más abundante fuera de la célula mientras que el K* es
el más abundante en el interior (Tabla 12-1). Para que una célula no evitar ser separada por las
fuerzas eléctricas, la cantidad de carga positiva en el interior de la célula debe estar equilibrada
por una cantidad casi exactamente igual de carga negativa, y los mismo es cierto para la carga en
le fluido circundante. La alta concentración de Na* en el exterior de la célula es muy elevada. La
alta concentración de Na* fuera de la célula se equilibra eléctricamente principalmente por el Cl-
extracelular, mientras que la alta concentración de K* en el interior está equilibrada por una
variedad de iones inorgánicos y orgánicos cargados negativamente (aniones), incluyendo ácidos
nucleicos, proteínas y muchos metabolitos celulares (ver Tabla 12-1).

Las diferencias en la concentración de lones inorgánicos a través de una membrana celular crean
un potencial de membrana, aunque las cargas eléctricas dentro y fuera de la célula generalmente
se mantienen en equilibrio, pequeños excesos de carga positiva o negativa, concentradas en la
vecindad de la membrana plasmática. Tales desequilibrios eléctricos generan una diferencia de
voltaje a través de la membrana llamado potencial de membrana.

Los solutos atraviesan las membranas de forma pasiva o activa

Transporte

Los transportadores y canales permiten que las moléculas pequeñas e hidrófilas y los iones cruzar
la membrana celular, pero ¿qué es lo que controla si estas sustancias se mueven hacia el interior
de la célula (u orgánulo) o hacia el exterior? En muchos casos, la dirección de transporte depende
únicamente de las concentraciones relativas del soluto a ambos lados de la membrana. Las
sustancias fluirán espontáneamente "cuesta abajo" desde una región de alta concentración a una
región de baja concentración, siempre que exista una vía. Estos movimientos se denominan
pasivos, porque no necesitan ninguna fuerza motriz adicional. Si, por ejemplo, un soluto está
presente concentración en el exterior de la célula que, en el interior, y un canal o transportador, el
soluto se moverá hacia el interior de la célula por transporte pasivo, sin gasto de energía por la
proteína transportadora de la membrana. Esto se debe a que, aunque el soluto puede moverse en
cualquier dirección a través de la membrana plasmática, el gasto de energía de la proteína de
transporte de la membrana es mínimo, el soluto se moverá más hacia dentro que hacia fuera,
hasta que las dos concentraciones de soluto sean iguales.

Todos los canales y muchos transportadores- actúan como conductos para dicho transporte
pasivo. Sin embargo, para mover un soluto en contra de su gradiente de concentración, una
proteína de transporte de la membrana debe realizar un trabajo tiene que impulsar el flujo de la
de la sustancia "cuesta arriba" desde una región de baja concentración a otra de mayor
concentración. Para ello, acopla el transporte a algún otro proceso que proporciona un aporte de
energía (como se explica en el capítulo 3). El movimiento de un soluto contra su gradiente de
concentración se denomina transporte activo, y se lleva a cabo mediante tipos especiales de
transportadores llamados bombas, que aprovechan una fuente de energía para impulsar el
proceso de transporte (Figura 12-4). Como se verá más adelante, esta energía puede provenir de
la hidrólisis del ATP, un gradiente iónico transmembrana o la luz solar.

Tanto el Gradiente de Concentración como el Potencial de Membrana influyen en el transporte

pasivo de solutos cargados

Para una molécula no cargada, la dirección del transporte pasivo se determina de transporte
pasivo se determina únicamente por su gradiente de concentración, como hemos señalado
anteriormente. Pero para las sustancias cargadas eléctricamente, ya sean iones inorgánicos o
pequeñas moléculas orgánicas, entra en juego una fuerza adicional. Como se mencionó
anteriormente, la mayoría de las membranas celulares tienen un volltaje a través de ellas una
diferencia de carga que se denomina potencial de membrana. Este potencial de membrana ejerce
una fuerza. Este potencial de membrana ejerce una fuerza sobre cualquier sustancia que tenga
carga eléctrica. El lado citosólico de la membrana plasmática suele tener un potencial negativo en
relación con el lado extracelular, por lo que el potencial de membrana tiende a atraer iones y
moléculas con carga positiva hacia el interior de la célula y expulsar a los solutos con carga
negativa. Al mismo tiempo, un soluto cargado -al igual que uno no cargado- también tiende a bajar
su gradiente de concentración. La fuerza neta que impulsa un soluto cargado a través de una
membrana celular es, por tanto, un compuesto de dos fuerzas, una debida al gradiente de
concentración y la otra debida al potencial de membrana. Esta fuerza motriz neta, llamada
gradiente electroquímico del soluto, determina la dirección en la que se encuentra el soluto fluye
a través de la membrana por transporte pasivo.

• Este tipo de transporte de membrana no requiere de energía para mover sustancias a

través de las membranas celulares.

• Se basa en la segunda ley de la termodinámica para impulsar el movimiento de sustancias

a través de las membranas celulares. En cuanto a las sustancias éstas siguen la primera ley
de Fick y se mueven de un área de alta concentración a una baja concentración porque el
movimiento aumenta la entropía del sistema general.

• La tasa de transporte pasivo depende de la permeabilidad de la membrana celular, la cual,

a su vez, depende de la organización y característica de los lípidos y proteínas de la
membrana.

Los cuatro tipos principales de transporte pasivo son la difusión simple, la difusión facilitada, la
filtración y/o la ósmosis.

TIPO DE TRASNPORTE PARA IONES Y MOLECULAS A ATRAVÉS DE LA MEMBRANA

Transporte pasivo

La ósmosis es un ejemplo de transporte pasivo, un mecanismo de cruce de membranas que no

requiere ningún
energía. Otro ejemplo es la difusión facilitada, en la que un soluto sigue su gradiente de
concentración a través de concentración a través de una membrana mediante la difusión a través
de una proteína transportadora.
El movimiento de un soluto a través de una proteína de transporte pasivo es impulsado
totalmente por el gradiente de concentración del soluto, por lo que no requiere ningún aporte de
energía.
Algunas proteínas transportadoras forman poros (canales permanentemente abiertos a través de
una membrana). Otras están cerradas, lo que significa que se abren y se cierran en respuesta a un
estímulo, como un cambio de carga eléctrica o la unión a una molécula una molécula de
señalización. Otros cambian de forma cuando se unen y liberan un soluto. Por lo general, la unión
de un soluto provoca un cambio en la forma de la proteína, y el cambio de forma libera el soluto
hacia el lado opuesto de la de la membrana. Un transportador de glucosa funciona así
(FIGURA 5.26).
Transporte activo: Mecanismo que requiere energía y en el que una proteína transportadora
bombea un soluto a través de una membrana celular contra el gradiente de concentración del
soluto.

Difusión facilitada: Mecanismo de transporte pasivo en el que un soluto

sigue su gradiente de concentración a través de una membrana moviéndose a través de una
proteína de transporte.

Transporte pasivo: Mecanismo de cruce de membranas que no requiere

energía.
La bomba de sodio-potasio. Esta proteína (gris) transporta activamente iones de sodio (Na*) del
citoplasma al líquido extracelular, y los iones de potasio (K*) en la otra dirección. El ATP
proporciona la energía necesaria para transportar ambos iones contra su gradiente de
concentración.

Los iones de sodio del citoplasma se difunden en el canal abierto de la bomba y se unen a su
interior.

La transferencia de un grupo fosfato ((P) del ATP hace que la bomba cambie de forma para que su
canal se abra al líquido extracelular, donde libera los iones de sodio.

Los iones de potasio del líquido extracelular se difunden en el canal y se unen a su interior. La
proteína transportadora libera el grupo fosfato y vuelve a su forma original.

El canal se abre al citoplasma, donde libera los iones de potasio.

Transporte activo
Los solutos son necesarios para muchos procesos celulares de la membrana en contra de su
gradiente de concentración, y esto requiere energía. En transporte activo, una proteína
transportadora utiliza energía para para bombear un soluto contra su gradiente a través de la
membrana celular. Normalmente, un aporte de energía (a menudo en forma de transferencia de
grupos fosfato del ATP) cambia la forma de una proteína de transporte activa. El cambio de forma
hace que la proteína libere un soluto ligado al otro lado de la membrana.
Consideremos los iones de calcio, que actúan como potentes mensajeros que desencadenan
varios procesos dentro de las células. Así, la concentración de estos iones en el citoplasma debe
ser miles de veces menor que en el extracelular. Este gradiente se mantiene gracias a las bombas
de calcio, que exportan los iones de calcio de una célula por transporte activo (FIGURA 5.27)

Otro ejemplo de transporte activo es el de las bombas de sodio-potasio. Casi todas las células del
cuerpo tienen estas proteínas de transporte, que bombean dos sustancias en direcciones opuestas
a través de la membrana; los iones de sodio del citoplasma a la membrana extracelular, y los iones
de potasio del fluido extracelular al citoplasma (FIGURA 5.28).

Hay que tener en cuenta que las membranas de todas las células las de los animales, tienen
proteínas que realizan un transporte transporte activo. En las plantas, por ejemplo, las proteínas
de transporte en las membranas plasmáticas de las células fotosintéticas bombean moléculas de
azúcar desde el citoplasma, a través del cuerpo de la planta.
Piense en la estructura de una bicapa lipídica. Cuando una membrana celular, las colas de los
ácidos grasos de los fosfolípidos de la bicapa quedan expuestas a su entorno acuoso. En el agua,
los fosfolípidos se forman de espontánea para que sus colas no polares permanezcan juntas. Así,
una membrana tiende a sellarse a sí misma después de una interrupción. Las vesículas se forman
de la misma manera. Cuando un trozo de membrana se abomba en el citoplasma, las colas
hidrofóbicas de los lípidos de la bicapa son repelidas por el líquido acuoso de ambos lados. El
fluido "empuja" las colas de los fosfolípidos, lo que ayuda a redondear la yema como una vesícula,
y también sella la ruptura de la membrana.

Las vesículas transportan constantemente materiales hacia y de la membrana plasmática de la

célula. Este movimiento requiere energía porque implica proteínas motoras que arrastran las
vesículas a lo largo de los elementos del citoesqueleto. En describimos el movimiento basándonos
en dónde y cómo se origina la vesícula, y a dónde va.

Por exocitosis, una vesícula en el citoplasma se desplaza a la superficie de la célula y se fusiona con
la membrana plasmática. Al producirse la fusión, el contenido de la vesícula se libera al líquido
circundante (FIGURA 5.29A).
Existen varias vías de endocitosis, pero todas toman sustancias a granel cerca de la superficie de la
Una gota de líquido extracelular (junto con solutos y partículas suspendidas en él, puede
introducirse en la célula por endocitosis en fase masiva, o pinocitosis (FIGURA 5.29B).

Con esta vía, una pequeña porción de membrana plasmática se infla hacia dentro y luego se
pellizca y se pellizca mientras se hunde en el citoplasma. El globo se convierte en una vesícula que
encierra el líquido extracelular (junto con los solutos y las partículas suspendidas en él). La
endocitosis en fase de volumen no es específica en cuanto a lo que introduce en la célula, por lo
que se utiliza para tomar muestras del líquido extracelular.

La endocitosis mediada por receptores es más selectiva que la pinocitosis (FIGURA 5.29C). Con
esta vía las moléculas de una sustancia objetivo desencadenan la endocitosis. Las proteínas
receptoras de la membrana plasmática se unen a estas moléculas. La unión desencadena la
formación de una fosa poco profunda en la membrana, justo debajo de los receptores. La fosa se
hunde en el citoplasma y atrapa la sustancia en una vesícula que se cierra sobre sí misma. Las LDL
y otras partículas de lipoproteínas (Sección 3.5) entran en las de esta manera (FIGURA 5.29D).

Endocitosis: Proceso por el que una célula toma una pequeña cantidad de líquido extracelular (y su
contenido) mediante el abombamiento hacia dentro de la membrana plasmática.

Exocitosis: Proceso por el que una célula expulsa el contenido de una vesícula al líquido
extracelular.

Fagocitosis: "Comedor de células"; tipo de endocitosis mediada por receptores en la que una
célula engulle una partícula sólida de gran tamaño, como otra célula.

Pinocitosis: Vía endocítica por la que se introducen en la célula fluidos y materiales a granel se
introducen en la célula.
La fagocitosis (que significa "comer células") es un tipo de endocitosis mediada por receptores en
la que las células móviles engullen microorganismos, restos celulares u otras partículas grandes.
Muchos protistas unicelulares, como las amebas se alimentan por esta vía. Por ejemplo: Tus
glóbulos blancos utilizan la fagocitosis para engullir microorganismos y desechos celulares.

La fagocitosis comienza cuando las proteínas receptoras se unen a un objetivo extracelular

concreto. La unión hace que los microfilamentos se reúnan en una malla bajo la membrana
plasmática. A continuación, los microfilamentos se contraen, forzando un lóbulo de citoplasma
encerrado en la membrana para abultarse hacia el exterior como un seudópodo (sección 4.8). Los
seudópodos que se fusionan alrededor de un objetivo lo atrapan dentro de una vesícula que se
hunde en el citoplasma. Normalmente, la vesícula se fusiona con un lisosoma, y el objeto que se
recoge por fagocitosis es digerido por las enzimas lisosomales (sección 4.5).

Reciclaje de la membrana

La composición de una membrana plasmática comienza en el retículo endoplásmico (RE). Allí, las
proteínas de la membrana y los lípidos de la membrana se fabrican y modifican, y ambos pasan a
formar parte de vesículas que los transportan a los cuerpos de Golgi para su modificación final
(sección 4.5). La nueva membrana plasmática se forma cuando las proteínas y los lípidos
terminados se repelen como vesículas que viajan a los cuerpos de Golgi para su modificación final
(Sección 4.5). Las proteínas de la membrana acaban automáticamente en la orientación correcta
en la membrana plasmática (FIGURA 5.30).

Mientras una célula está viva, la exocitosis y la endocitosis reemplazan y retiran continuamente
parches de su membrana plasmática. Si la célula no se agranda, la membrana perdida como
resultado de la endocitosis es reemplazada por la membrana Reciclaje. Así, el área total de la
membrana plasmática permanece más o menos constante.
Sección 5.9 Los iones y las grandes moléculas polares pueden atravesar las membranas celulares
sólo con la ayuda de proteínas transportadoras. En difusión facilitada, un soluto se une a una
proteína transportadora que lo libera hacia el lado opuesto de la membrana. Como el movimiento
es impulsado por el gradiente de concentración del soluto, es un tipo de transporte pasivo (no
requiere aporte de energía). En el transporte activo, una proteína transportadora utiliza energía (a
menudo en forma de transferencia de grupos fosfato del ATP) para bombear un soluto a través de
una membrana contra su gradiente de concentración.

Sección 5.10 La exocitosis y la endocitosis mueven partículas y sustancias a granel a través de las
membranas plasmáticas. En exocitosis, una vesícula citoplasmática se fusiona con la membrana
plasmática, y su contenido se libera al exterior de la célula. En la endocitosis, una porción de la
membrana plasmática de la célula, llevando consigo una gota de líquido extracelular.

El globo forma una vesícula que se hunde en el citoplasma. La pinocitosis es un tipo de endocitosis
que no es específica sobre que toma; la endocitosis mediada por receptor se dirige a moléculas
específicas. Algunas células engullen partículas grandes por la vía endocítica de la fagocitosis.

Referencias
DIANA P. DÍAZ HERNÁNDEZ, L. C. (2002). ¿Cómo se transporta la glucosa. IATREIA, 179-189.

Milde Laura Beatriz, V. M. (2009). TRANSPORTE DE MEMBRANA PLASMÁTICA. Misiones : Editorial

Universitaria.