TEMA 4

LAS BARRERAS BIOLÓGICAS

4.1. Introducción
4.2. Flujo
4.3. Bases biofísicas de los mecanismos de transporte
4.4. Transporte de materia
4.5. Transporte de calor
4.6. Bibliografía
4.7. Problemas y cuestiones

Biofísica 2019/20 Grupos A y B

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PRESENTACIÓN

Antes de empezar a desarrollar el tema debemos entender el fenómeno de transporte de

materia y/o energía a través de las membranas celulares como un proceso clave para la vida.
Si además tenemos en cuenta que dentro de estos procesos se encuentra la ósmosis, y la
importancia que ésta tiene tanto en la naturaleza como en la industria, hacen que este tema
tenga una enorme relevancia y transversalidad no sólo en esta materia sino en otras de la
titulación.
En este tema también desarrollaremos el concepto de transporte electroquímico como una
necesaria introducción al movimiento de los iones a través de las membranas y base
conceptual para el entendimiento de la generación de los potenciales de membrana, cuerpo
central del tema siguiente, Fundamentos de los fenómenos bioeléctricos, y que nos ayudan a
comprender fenómenos tan importantes en la naturaleza como la fase luminosa de la
fotosíntesis (Science., 2017 Mar; (355): 1436-1440) o el funcionamiento de la cadena de
transporte de electrones mitocondrial de mamíferos (Int J Mol Med., 2019 Jul; 44(1): 3–15).
Como inicio de nuestra reflexión debemos tener en cuenta que cuando en dos partes
diferentes de un sistema existen condiciones Físicas diferentes, la tendencia al equilibrio
produce un cambio que trata de igualar las condiciones en ambas partes. Para entender
por lo tanto este razonamiento en un primer “nivel celular”, se analizan las barreras celulares
como simples sistemas de compartimentación físicos, y se proponen los intercambios de
materia y energía a través de ellas siguiendo las Leyes Físicas antes de tratar de entenderlas
como el sistema biológico complejo que son en realidad.
De forma general, la mayor parte de estos “cambios” los incluimos en los llamados fenómenos
de transporte y que son:
- El movimiento de partículas para igualar concentraciones.
- La transferencia de calor ante una diferencia de temperatura.
- Y la conducción eléctrica ante una diferencia de potencial.

ES DE INTERÉS

Premio Nobel de Fisiología (1999) para el descubridor de las señales intrínsecas que
gobiernan el transporte y su localización en la célula Günter Blobel.
Premio Nobel de Química (2003) a los estadounidenses Peter Agre y Roderick Mackinnon, por
sus descubrimientos en el ámbito de los canales de agua (acuaporinas) de la membrana
celular.
Premio Nobel (2008) para Osamu Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien por el
descubrimiento de la proteína 'chivata' GFP.
El Nobel de Química (2009) premia a Venkatraman Ramakrishnan, Steitz y Yonath por el
descubrimiento de cómo las células fabrican las proteínas y conocer así cómo funcionan
muchos antibióticos.
Nobel de Química (2012) a Robert Lefkowitz y Brian Kobilka por el estudio de los sensores
moleculares de las células, centros de acción de la mitad de los medicamentos.
Premio Nobel de Medicina (2013) para los descubridores del tráfico celular James E.
Rothman, Randy W. Schekman y Thomas C. Südhof y que desvelaron la maquinaria molecular
del sistema de transporte de señales.
Premio Nobel de Medicina (2016) a Yoshinori Ōsumi por sus descubrimientos sobre los
mecanismos de la autofagia.
Premio Nobel de Medicina (2019) a Gregg Semenza, William Kaelin y Peter Ratcliffe por el
descubrimiento del sensor de oxígeno esencial para la vida animal.

https://www.nobelprize.org/

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4.1. INTRODUCCIÓN

Para describir el funcionamiento de cualquier sistema biológico es necesario entender los

fundamentos básicos de los procesos de transporte a través de las membranas biológicas.
Debemos entender que las membranas son estructuras dinámicas que controlan cualitativa y
cuantitativamente la entrada y salida de sustancias consiguiendo mantener las diferencias
esenciales entre los contenidos de los medios que separan, es decir, de la célula y su entorno.
Su correcto funcionamiento es clave para la vida.
En este capítulo nos referiremos al comportamiento de las dos barreras fundamentales para la
vida, la membrana celular y la membrana epitelial o endotelial (Structure and Distribution of an
Unrecognized Interstitium in Human Tissues).
De forma general tenemos dos tipos de transporte de sustancias a través de la membrana
celular:
- Transporte pasivo, se efectúa de manera espontánea y no se requiere energía
metabólica para que la sustancia atraviese la membrana plasmática.
- Transporte activo, en contra de gradiente de concentración con gasto de energía
metabólica. Para ello la célula utiliza ATP como fuente de energía para hacer atravesar
la membrana a una sustancia en particular.
Los principales mecanismos de transporte pasivo son:
- La difusión simple. Sabemos que las moléculas en solución están dotadas de energía
cinética y, por lo tanto, tienen movimientos que se realizan al azar. La difusión simple
consiste en la mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética cuando existe
un gradiente de concentración, es decir cuando en una parte de la solución la
concentración de las moléculas es más elevada que en la otra. La difusión tiene lugar
hasta que la concentración se iguala en todas las partes del sistema, y será tanto más
rápida cuanto mayor sea la energía cinética de las moléculas (dependiente de la
temperatura), el gradiente de concentración, y cuanto menor sea el tamaño de las
moléculas. Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono,
esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso
molecular atraviesan la membrana celular por difusión, disolviéndose en la capa de
fosfolípidos. Además otras sustancias iónicas, Na+, K+, HCO3, Ca++, etc., también
pueden cruzar la membrana plasmática por difusión, pero empleando los canales
constituidos por proteínas integrales llenas de agua (acuaporinas). Debido al pequeño
tamaño de estos canales, la difusión a través de los mismos es mucho más lenta que a
través de la bicapa fosfolipídica.
- La difusión facilitada. Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir
a través de los canales de la membrana, y a la vez demasiado insolubles en lípidos
como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la
glucosa y algunos otros monosacáridos. Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar
la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada con la ayuda de una
proteína transportadora. La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión
simple y depende:
a. Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la
membrana.
b. Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.
c. De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo.
Dentro de la difusión facilitada tenemos:
1. Por proteína de canal. En este caso algunas proteínas de membrana
forman canales que facilitan el pasaje de sustancias polares o con carga
eléctrica. El canal iónico presenta una compuerta que puede abrirse o
cerrarse por una variedad de mecanismos. En este caso la apertura del
canal depende de la participación de una molécula que actúa como
señal. En la difusión facilitada, al igual que en la difusión simple, la
sustancia se mueve desde el lado de la membrana en donde se
encuentra en mayor concentración hacia el otro lado de la membrana en
donde la concentración es menor. Este movimiento a favor de gradiente
de concentración es espontáneo y no requiere gasto de energía.

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 2. Por carrier. Algunas proteínas de membrana actúan como carriers o
transportadores de sustancias. El carrier engancha a la molécula de un
lado de la membrana, cambia su conformación, depositando a la
molécula del lado opuesto. En este ejemplo de difusión facilitada, un
carrier transportador de glucosa, mueve glucosa siguiendo su gradiente
de concentración. El proceso no requiere gasto de energía. En función
de las proteínas transportadoras tenemos:
I. Transporte único o Uniport. La proteína transporta un solo
soluto de un lado a otro.
II. Transporte acoplado. En donde el transporte de un soluto
depende de la transferencia simultanea de un segundo soluto.
Tenemos 2 tipos principales: cotransporte o simport (dos o más
solutos en la misma dirección) o contratransporte o antiport (se
transportan en dirección opuesta).

http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/trans1.jpg

- La ultrafiltración. En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos

pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento
es siempre desde el área de mayor presión al de menor presión. La ultrafiltración tiene
un papel relevante en el cuerpo humano a nivel de los riñones, y es debida a la presión
arterial generada por el corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas
pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc.) pasen a través de las membranas de
los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las
proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de
las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

Nefrona-Formación de la orina, https://www.youtube.com/watch?v=e7pnLGrFA_8

http://blog.condorchem.com/img/filtracion.jpg?x89464

- La ósmosis. Es otro proceso de transporte pasivo mediante el cual un disolvente (el

agua en el caso de los sistemas biológicos) pasa selectivamente a través de una
membrana semipermeable. La membrana de las células es una membrana
semipermeable (o permeable selectiva) ya que permite el paso del agua por difusión
pero no la de iones y otros materiales. Si la concentración de agua es mayor (o lo que
es lo mismo la concentración de solutos menor) de un lado de la membrana que la del
otro lado, existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración es
menor. El movimiento del agua a través de la membrana semipermeable genera una
presión hidrostática llamada presión osmótica. Por lo tanto, la presión osmótica es la
presión necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una
membrana semipermeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones.

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La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes
concentraciones de agua sobre la forma de las células. Para mantener la forma de una
célula, por ejemplo un hematíe, ésta debe estar rodeada de una solución isotónica, lo
que quiere decir que la concentración de agua de esta solución es la misma que la del
interior de la célula. En condiciones normales, el suero salino normal (0,9 % de NaCl)
es isotónico para los hematíes. Si los hematíes son llevados a una solución que:
a. Contenga menos sales (se dice que la solución es hipotónica), dado que la
membrana celular es semipermeable, sólo el agua puede atravesarla. Al ser
la concentración de agua mayor en la solución hipotónica, el agua entra en el
hematíe con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este
fenómeno se conoce con el nombre de hemolisis).
b. Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución hipertónica (con una
concentración de sales superior a la del hematíe) parte del agua de este
pasará a la solución produciéndose el fenómeno de crenación y quedando los
hematíes como "arrugados".

Visualización del proceso de cambio de forma en hematíes

http://biocta.blogspot.com/p/quimica-de-la-vida.html

En la figura se observa como una célula vegetal, en función del medio, modifica su
forma. Así en la parte izquierda con un medio hipertónico la célula pierde agua y se
plasmoliza (similar al fenómeno de crenación de los glóbulos rojos), en el medio y con
una solución isotónica no se genera una modificación de la forma, y en la derecha ante
un medio hipotónico la entrada de agua genera un fenómeno de turgencia que si no se
estabiliza puede terminar “reventando” la célula (semejante a la hemolisis).
https://static.vix.com/es/sites/default/files/styles/large/public/btg/curiosidades.batanga.c
om/files/Que-es-la-osmosis-003_0.jpg?itok=dHbYgCVP

Comentados ya de forma simple los principales procesos de transporte de sustancias a

través de la membrana, ya que volveremos a ellos, vamos a dedicarnos un poco al
transporte activo sólo como recordatorio ya que no es parte específica de esta materia.
En el transporte activo las proteínas de transporte están acopladas a una fuente
energética y pueden generar el movimiento de partículas en contra de gradientes
electroquímicos. Por lo tanto el transporte activo implica procesos celulares por los
cuales un material se traslada a través de una membrana o una barrera de células en
contra de un gradiente de concentración. Para que haya movimiento de sustancias la
célula tiene que gastar energía. Por lo tanto, este tipo de transporte sólo ocurre en el
caso de hallarse asociado a otro proceso capaz de suministrarle energía. Esta energía
la proporciona la hidrólisis de moléculas de ATP al romperse los enlaces ricos en
energía que posee. Para este tipo de transporte se precisan transportadores
específicos instalados en la membrana, siempre proteínas, que, mediante un gasto de
energía en forma de ATP (proviene de principalmente de procesos metabólicos),
transportan sustancias a través de ésta. Con este tipo de transporte pueden
transportarse, además de pequeñas partículas, moléculas orgánicas de mayor tamaño,
siempre en contra del gradiente de concentración o eléctrico. El transporte activo
mantiene la diferencia de concentración interna o externa incluso en contra de la
difusión y de una posible diferencia de potencial.

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Los mecanismos activos de transporte activo de sustancias a través de la membrana
celular podemos agruparlos en:
a. Primario. En este caso, la energía derivada del ATP directamente empuja a
la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las
proteínas de transporte de la membrana plasmática. El ejemplo más
característico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentración
de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de
concentración. También mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior
de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a
la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay
pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana.
Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y
también se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las células poseen cientos de
estas bombas por cada cm2 de membrana
(http://2.bp.blogspot.com/_ryHV54d9AOY/TLHcCpTKsZI/AAAAAAAAAB8/doC
SCHo17Zw/s1600/atpanim+2.gif y
http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/biomembrane1/atp.
html).
b. Secundario. La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia
de concentración de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos
iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y esta
energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa
y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de
concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido
que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte. Cuando los hacen
en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte
(http://www.goldiesroom.org/Note%20Packets/06%20Transport/00%20Transp
ort--WHOLE.htm y
http://www.indiana.edu/~phys215/lecture/lecnotes/lecgraphics/pat.swf).
c. Grueso. Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y
otras células cruzan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de
transporte grueso: endocitosis (fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediante
un receptor) y exocitosis
(http://www.goldiesroom.org/Note%20Packets/06%20Transport/00%20Transp
ort--WHOLE.htm).
El transporte activo es clave para:
a. Mantener el pH y las concentraciones intracelulares constantes.
b. Conservar la presión osmótica.
c. Extraer del medio sustancias claves y eliminar tóxicas.
d. Generar gradientes iónicos.
Las características del transporte activo son:
a. Saturación. Similar al complejo enzima-sustrato ya que puede quedar
saturado por la concentración de la sustancia transportadora.
b. Competitividad. Diferentes compuestos usan igual transportador.
c. Especificidad de cada sustrato a un transportador.
d. Inhibición. Se da tanto por agotamiento del aporte energético como por
competencia. Algunas sustancias sin valor metabólico inhiben la difusión
facilitada inhibiendo la combinación: competitiva (sustancias con estructura
semejante) y no competitiva (sin relación alguna con sustrato bloquean
grupos funcionales de las permeasas).
e. Energético dependiente.
f. Unidireccional.
La energía metabólica, y que se origina en la hidrólisis del ATP, tiene una ruta
establecida. Así la energía química procedente de los alimentos se almacena en forma
de ATP, y éste se usa para mantener el gradiente de concentración, puntualmente el
de Na+, y este gradiente electroquímico se utiliza en diferentes funciones celulares
como transporte, manejo de información, trabajo mecánico, etc.

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4.2. FLUJO

Ahora que ya sabemos que el desplazamiento de “elementos” entre compartimientos se da por

la existencia de una fuerza impulsora, tenemos que entender que la disipación de un gradiente
libera energía y esto permite realizar un trabajo. Así tenemos como ejemplo que el potencial
químico (µ) expresa la energía libre asociada al gradiente y disponible para realizar un trabajo.
Antes de seguir debemos dejar claro que gradiente no es lo mismo que diferencia. Así:
- Gradiente, o variación de una cierta magnitud en función de la distancia (grad (f) ó ∇ f).
- Diferencia, o resta de dos magnitudes e independiente de la distancia.
Entre los compartimentos y el seno de los mismos se puede observar habitualmente la
existencia de gradientes de diversos tipos y que van a determinar los flujos de materia y
energía a través del sistema. Como el sistema está en estado estacionario, es decir, que el
mantenimiento de estos gradientes supone necesariamente un gasto energético.
El gradiente electroquímico, y que es el que más nos interesa desde el punto de vista de la
biofísica en los procesos de transporte a nivel de membrana, marca cuál es la dirección en la
que cambia más rápidamente la concentración y el potencial eléctrico de una solución no
homogénea.
En las gráficas siguientes, y como ejemplo, se representan la evolución de los diferentes
gradientes que se generan en los océanos, como uno de los múltiples ejemplos de gradiente
en la naturaleza (gradientes geotérmicos, gradientes horizontales de presión atmosférica, etc.).
Así en la izquierda tenemos la variación de la temperatura en función de la profundidad en
zonas, mientras que en la derecha se analiza la evolución de la densidad, temperatura y
salinidad en un océano tipo.

http://slideplayer.com/4945043/16/images/ http://www.experimentoscientificos.es/wp-
14/5+10.+15.+20.+25.+Polar.+Tropical.+2%2C content/uploads/2017/02/densidad_salinida
000.+Temperate.+1%2C000.+4%2C000.+6%2 d.jpg
C000.+Depth+%28m%29+8%2C000..jpg

Antes de seguir debemos tener claro que estamos trabajando con un medio homogéneo.
Ahora ya podemos definir el flujo de una magnitud a través de una superficie como la cantidad
∆𝑛𝑛
de la misma que atraviesa la superficie por unidad de tiempo, 𝐽𝐽 = → 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑠𝑠 −1 𝑜𝑜 𝑔𝑔 𝑠𝑠 −1 .
∆𝑡𝑡
Mientras que la densidad de flujo será el flujo a través de una superficie dividido por el área
𝐽𝐽
de dicha superficie. Por lo tanto sus unidades serán las del flujo divididas por m2, 𝑚𝑚 = =
𝐴𝐴
∆𝑛𝑛
→ 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑠𝑠 −1 𝑐𝑐𝑐𝑐−2 𝑜𝑜 𝑔𝑔 𝑠𝑠 −1 𝑐𝑐𝑐𝑐−2 .
∆𝑡𝑡 𝐴𝐴

{
s

J
u m

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4.3. BASES BIOFÍSICAS DE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE

La vida es desequilibrio, el desequilibrio existente entre el medio intracelular y el medio

extracelular. Esto permite el establecimiento de una diferencia de gradientes, entre el medio
interno y externo, gradientes electroquímicos especialmente que permiten almacenar energía
que posteriormente es utilizada para que se produzcan otras reacciones bioquímicas en el
interior de la célula. En el momento en que el medio intracelular y el extracelular entran en
equilibrio significa que la célula ha muerto.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Gibbs-donnan-es.svg/1200px-
Gibbs-donnan-es.svg.png

Ya vimos como en termodinámica se dice que un sistema se encuentra en estado de equilibrio

termodinámico, si es incapaz de experimentar espontáneamente algún cambio de estado o
proceso termodinámico cuando está sometido a unas determinadas condiciones de contorno
(las condiciones que le imponen sus alrededores). Para ello ha de encontrarse
simultáneamente en equilibrio térmico, equilibrio mecánico y equilibrio químico:
- El equilibrio térmico es aquel estado en el cual se igualan las temperaturas de dos
cuerpos, las cuales, en sus condiciones iniciales presentaban diferentes temperaturas,
una vez que las temperaturas se equiparan se suspende el flujo de calor, llegando
ambos cuerpos al mencionado equilibrio térmico.
- El equilibrio mecánico es un estado estacionario en el que se cumple alguna de estas
dos condiciones:
a. Un sistema está en equilibrio mecánico cuando la suma de fuerzas y
momentos sobre cada partícula del sistema es cero.
b. Un sistema está en equilibrio mecánico si su posición en el espacio de
configuración es un punto en el que el gradiente de energía potencial es cero.
- En un proceso químico, el equilibrio químico es el estado en el que las actividades
químicas o las concentraciones de los reactivos y los productos no tienen ningún
cambio neto en el tiempo. Normalmente, este sería el estado que se produce cuando
una reacción reversible evoluciona hacia adelante en la misma proporción que su
reacción inversa. Este proceso se denomina equilibrio dinámico.
Por lo tanto el equilibrio se alcanza en ausencia de flujos entre distintas partes (o fases) del
sistema. Si disponemos un sistema de forma que no se cumpla alguna de las anteriores
condiciones de equilibrio, el sistema evolucionará hacia una situación de equilibrio, en un
proceso que llamamos en general de transporte, que es de naturaleza irreversible, y que
llamamos en particular:
- Difusión, en ausencia de equilibrio químico.
- Conductividad térmica, en ausencia de equilibrio térmico.
- Transporte de materia, en ausencia de equilibrio mecánico.
- Conductividad eléctrica, si el Flujo es debido a un campo eléctrico.
Por lo tanto vemos como los fenómenos de transporte son procesos que no están en equilibrio
(son irreversibles), implican transporte de energía o materia de un lugar a otro del sistema, son
difíciles de tratar, interesa entender qué los origina y de qué depende su velocidad para
controlarlos, y todos responden a la misma expresión:

𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑑𝑑𝑑𝑑

= −𝐿𝐿𝐿𝐿 , donde el gradiente de B � � origina transporte de la propiedad física W a
𝑑𝑑𝑑𝑑
𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑑𝑑𝑑𝑑
través de la sección transversal de área A en un intervalo de tiempo (dt), y L es una constante
característica de la sustancia y expresa su capacidad para el transporte.

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Como ejemplos de la expresión anterior tenemos la siguiente tabla:

Fenómeno de transporte Gradiente de (B) Propiedad (W) transportada Constante (L) característica

Conductividad térmica Temperatura Calor Conductividad térmica

Viscosidad Presión Momento lineal Viscosidad

Difusión Concentración Materia Coeficiente de difusión

Conductividad eléctrica Potencial Carga eléctrica Conductividad eléctrica

eléctrico

Tipo de flujo Unidades

Partículas s-1

Volumen m3 s-1

Masa kg s-1

Energía J s-1

Carga eléctrica C s-1

En todo proceso de transporte, tenemos que elegir un sentido para el flujo, por lo tanto si el
transporte se realiza en ese sentido diremos que el flujo es positivo, y si se realiza en el sentido
contrario el flujo es negativo (como norma general utilizaremos el criterio de signos que os
explicaron en termodinámica).

La corriente eléctrica está definida por convenio en sentido contrario al desplazamiento

de los electrones

En los inicios, la corriente eléctrica se define como el flujo de cargas positivas (+) fijando el
sentido convencional de circulación de la corriente, como el flujo de cargas desde el polo
positivo al negativo. Más tarde gracias al efecto Hall, se observó que en los metales los
portadores de carga eran negativos (electrones). Éstos fluían en sentido contrario al
convencional. En conclusión, ambos sentidos, el sentido convencional y el real, son ciertos ya
que los electrones y los protones fluyen desde el polo negativo hasta llegar al positivo (sentido
real), cosa que no contradice que dicho movimiento se inicie al lado del polo positivo donde el
primer electrón se ve atraído por dicho polo creando un hueco para ser cubierto por otro
electrón del siguiente átomo y así sucesivamente hasta llegar al polo negativo (sentido
convencional). Es decir la corriente eléctrica es el paso de electrones desde el polo negativo al
positivo comenzando dicha progresión en el polo positivo.
Cuando una sustancia está en equilibrio, las partículas que la forman se mueven en zig-zag,
con igual probabilidad en todas las direcciones. Si perturbamos el equilibrio se genera:
- Una diferencia de concentraciones, ∆C.
- Un gradiente de temperaturas, ∆T.
- Una diferencia de potencial, ∆V.
Y entonces el movimiento se hace más probable en una dirección que en otras. Como
resultado tenemos el fenómeno o proceso de transporte.
En el organismo existen cuatro tipos básicos de gradiente:
- Químicos (entre dos puntos de un sistema separados una cierta distancia o entre dos
soluciones separadas por una membrana): debidos a la diferencia de concentración (o
de potencial químico). Se manifiesta mediante la difusión y la fuerza impulsora es la
agitación térmica. Como la disipación de un gradiente libera cierta energía y permite la
realización de un trabajo, en el caso de la existencia de gradientes químicos la energía
libre asociada a esos se denomina potencial químico.

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 - Eléctricos (gradiente de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular): se
produce un movimiento neto de cargas (incluso en ausencia de gradientes de
concentración) debido a una diferencia de potencial eléctrico (fuerza impulsora). A este
movimiento de cargas se le denomina flujo iónico.
- Electroquímicos: se trata de una “suma” de gradientes químico y eléctrico. En este
caso el potencial se denomina potencial electroquímico.
- Osmóticos (gradiente de presión en los vasos sanguíneos): tienen lugar cuando entre
dos soluciones, separadas por una membrana, existe una diferencia de osmolaridad.

4.4. TRANSPORTE DE MATERIA

Las membranas en general separan dos regiones del espacio y permiten el paso de sustancias
mediante poros pasivos y bombas moleculares. Podemos hacer una división de las membranas
en dos grupos principales:
- Permeables a una sustancia cuando ésta la puede atravesar.
- Semipermeable (o permeable selectiva) si permite el paso únicamente de ciertas
sustancias.
Sean dos disoluciones del mismo compuesto con distintas concentraciones y supongamos que
están separadas por un tabique impermeable. Las partículas de soluto y del disolvente
chocarán constantemente contra ambos lados del tabique (el movimiento al azar no cesa). En
el lado en el que hay más de soluto (la concentración es superior) los choques van a ser más
frecuentes. Pero si eliminamos el tabique, se establecerá un flujo neto de partículas hacia la
disolución menos concentrada. Se ha demostrado en ensayos de laboratorio que este flujo de
partículas es proporcional al gradiente de concentraciones. Esto se conoce como Ley de
Fick.
Este ejemplo de gradiente químico que se genera como consecuencia de la existencia de una
diferencia de concentración entre dos puntos de un sistema separados una cierta distancia o
entre dos soluciones separadas por una membrana le llamábamos difusión.
De forma “natural” cuando entre dos puntos de un sistema existe una diferencia de
concentración, la misma tiende a disiparse como consecuencia del movimiento de las
partículas de un lugar a otro al azar es debido a una fuerza impulsora, la agitación térmica.

¿Qué es más fácil, disolver azúcar en un vaso con agua caliente o con agua fría?

Vamos ahora a explicar la diferencia entre flujos unidireccionales y flujos netos. Si

medimos el número de moléculas de glucosa que atraviesan la membrana en la unidad de
tiempo tendremos el flujo J y en el caso del ejemplo, tendremos dos flujos simultáneos, un flujo
unidireccional de glucosa de 1 hacia 2 y otro unidireccional de glucosa de 2 hacia 1.
En el caso con el que tratamos, las
concentraciones a ambos lados de la membrana
son iguales y la membrana es muy permeable
tanto al agua como a la glucosa.
Manual de fisiología y biofisica para estudiantes
de Medicina,
https://es.scribd.com/document/17003629/Montor
eano-r-Manual-de-Fisiologia-y-Biofisica , Ricardo
Montoreano, 2ª edición, 1994
Como se ha establecido que a priori la concentración de la glucosa en 1 y 2 es la misma, si la
temperatura se mantiene constante, los dos flujos unidireccionales serán iguales, es decir, que
J1-2=J2-1, ya que C1=C2.
Si ahora aumentamos la concentración de glucosa en el lado 1, como hay más moléculas en 1
que en 2, J1-2>J2-1, ya que C1>C2. Esto se debe a que al haber mayor cantidad de partículas en
1, la probabilidad de que una partícula que está en 1 pase a 2 es mayor que se produzca el
desplazamiento en sentido inverso.

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 Cuando existe una diferencia de concentración entre dos
compartimientos, existirá un flujo neto por difusión, de modo que
el Jneto=J2-1-J1-2.
Manual de fisiología y biofisica para estudiantes de Medicina,
https://es.scribd.com/document/17003629/Montoreano-r-Manual-
de-Fisiologia-y-Biofisica , Ricardo Montoreano, 2ª edición, 1994

El flujo neto de difusión es el pasaje de solutos desde el lugar de mayor al de menor

concentración. Pero debe quedar claro que también hay difusión cuando las concentraciones
son las mismas. En este último caso lo que no habrá es un flujo neto de difusión.
Ahora ya podemos entrar a explicar la Ley de Fick. Consideremos dos puntos de un sistema
entre los que existe una diferencia de concentración y que se encuentran separados una cierta
distancia. Esta ley establece los factores de los que depende la magnitud de un flujo neto de
difusión. Según la ley de Fick, el flujo neto de difusión es directamente proporcional a la
diferencia de concentración del soluto e inversamente proporcional a la distancia que
separa los dos puntos en los que se midió la concentración del soluto. Si representamos
la variación de la concentración (∆C) del soluto en función de la distancia (∆X) que los separa
estamos representando el gradiente de concentración.

𝑑𝑑𝑑𝑑
𝐽𝐽𝑥𝑥 ∝ −
𝑑𝑑𝑑𝑑

Donde Jx es el flujo de partículas. El signo (-) es información, y quiere decir que el flujo de las
regiones con mayor concentración a las regiones con menor concentración. Vamos a suponer
en un primer momento que el flujo se produce solamente en una dirección (la del eje x).

𝐷𝐷 𝐴𝐴 ∆𝐶𝐶
𝐽𝐽 = − → 𝐷𝐷 = 𝑢𝑢kT
∆𝑥𝑥

A es el área de pasaje considerada, ∆x la distancia que separa los puntos en estudio, ∆C la

diferencia de concentraciones entre los puntos en estudio, D es el coeficiente de difusión y k es
la constante de Boltzmann (1,38·10-23 J K-1). D depende de la naturaleza del medio, de la
partícula que se difunde y de la T, y da una idea del grado de resistencia que ofrece el medio al
movimiento de la partícula que se difunde. Por lo tanto a mayor coeficiente de difusión, más
fácilmente se desplaza la partícula en ese medio. Debemos fijarnos que aunque en el punto 4.2
hicimos una diferenciación académica entre flujo y densidad de flujo, en la práctica siempre
“trabajamos” con densidad de flujo.
El coeficiente de difusión se puede expresar en función de la movilidad del soluto en el medio
en cuestión (υ) con dimensiones de velocidad/fuerza y de la temperatura (T). D=υkT también
se conoce como la ecuación de Einstein para los fenómenos de difusión con arrastre. D es un
valor experimental proporcional a la temperatura (cm2 s-1).

Sabiendo que el flujo tiene como unidades mol s-1, el área en cm2, la concentración en
mol l-1, y la longitud en cm, analiza dimensionalmente el coeficiente de difusión, ¿cuáles
son las unidades del coeficiente de difusión?

11
 http://santanderbiofisica.weebly.com/segunda-unidad

La gráfica de la izquierda es una representación

∆C del gradiente de concentración, es decir, la
variación de la concentración de soluto respecto
a la distancia entre los dos puntos en estudio.
A temperatura constante hay una variación lineal
x de la concentración en función de la distancia:
A B Ley Fick.
∆x Biofísica, M. Parisi, Ed. McGraw Hill, 4ª edición,
En el transporte de sustancias a través de la membrana Santiago de Chile,tener
debemos 2001en cuenta el
𝐷𝐷
coeficiente de permeabilidad 𝑃𝑃𝑠𝑠 = 𝑚𝑚 , donde el subíndice m es membrana. Ps es constante y
∆𝑥𝑥𝑚𝑚
nos indica la velocidad con que un determinado soluto atraviesa una membrana dada
(unidades cm s-1). Es característico de cada sustancia y de cada membrana biológica. Así
podemos definir el flujo a través de la membrana como:

𝐷𝐷𝑚𝑚 𝐴𝐴𝑚𝑚 ∆𝐶𝐶

𝐽𝐽𝑚𝑚 = 𝑃𝑃𝑠𝑠 𝐴𝐴 ∆𝐶𝐶 → 𝐽𝐽𝑚𝑚 =
∆𝑥𝑥𝑚𝑚

Donde ∆xm es el espesor de la membrana, Am es el área de la membrana, Dm el coeficiente de

difusión de la membrana y ∆C es la diferencia de concentración entre ambos compartimientos.
Dm representa el grado de resistencia de la membrana al paso del soluto (ya que la restricción
de la solución es prácticamente despreciable), y se mide experimentalmente dependiendo de
cada soluto y de cada membrana en particular. De alguna manera es un término que integra la
composición de la membrana (área y espesor) y que determina la magnitud del flujo observado.
A nivel de membrana, la Ley de Fick depende de:
- La temperatura. Cuanto mayor sea la agitación térmica, mayor será el número de
moléculas que, en la unidad de tiempo, choquen contra la membrana y, eventualmente,
la atraviesen.
- La concentración. Es evidente que, a una misma temperatura, cuanto mayor sea el
número de partículas por unidad de volumen, mayor será el número de éstas que
estarán en condiciones de atravesar la membrana.
- La distancia que separa los puntos en los cuales se ha tomado la concentración. El
"viaje" de una molécula a través de las soluciones y a través de la membrana se hace
por un medio material y habrá, sin duda, FRICCION o roce entre ella y las partículas
del medio. Cuanto mayor sea la distancia, mayor será el efecto de la fricción. La
distancia entre los puntos en consideración se suele colocar dividiendo la
concentración y así se habla de un GRADIENTE DE CONCENTRACION (G)=C1-C2/∆x.
- El área de la membrana. Es obvio que no será lo mismo contar cuántas moléculas
atraviesan, en 1 segundo, por ejemplo, 1 cm2 de membrana, que las que atraviesan 10
cm2: a mayor área, mayor flujo.

12
 - El coeficiente de difusión. Cuando se empezó a describir este fenómeno de difusión, se
dijo que colocábamos una membrana "muy permeable" al agua y a la glucosa. En esas
condiciones, la membrana sólo está marcando el límite entre los dos compartimientos.
¿Oué pasa si ahora decimos que la membrana ofrece RESISTENCIA al paso de, por
ejemplo, la glucosa? Para una concentración y temperatura, el FLUJO de glucosa será
menor. ¿Oué pasará con el agua? Muy posiblemente también se vea limitada en su
pasaje, pero no obligatoriamente en la misma medida que la glucosa: una determinada
membrana puede "frenar" más a una partícula que a otra.
Por lo tanto, y de forma general desde un punto de vista biofísico, vemos como os procesos de
difusión en la membrana está influenciada por:
- La solubilidad de los solutos en los lípidos de la membrana, a mayor solubilidad mayor
rapidez de paso.
- El tamaño de los poros y de las partículas soluto.
- Larga eléctrica de los diferentes iones, como los poros están recubiertos de carga
eléctrica, los positivos tienen dificultades y los negativos facilidades.
- La concentración de los iones de calcio en el medio extracelular, así a mayor
concentración fuera, menor permeabilidad en la membrana, ya que parece que el
tamaño poros se reduce.
- La intensidad del gradiente de concentración, a mayor gradiente, mayor intensidad de
flujo.
- A la existencia de una diferencia de potencial eléctrico en la membrana impidiendo la
difusión libre de iones y molecular cargadas.
- A la existencia de una membrana semipermeable.
- Al fenómeno de arrastre del soluto por el disolvente. El flujo de soluto por arrastre será
tanto mayor cuanto menor sea el coeficiente de reflexión. En una membrana de poros
pequeños se "reflejan" más partículas que en una membrana de poros grandes. Así el
flujo por arrastre:
a. En un poro de grandes dimensiones, el aumento del flujo de agua va
acompañado por un aumento del flujo de solutos.
b. En un poro pequeño sólo pasara agua y no habrá flujo por arrastre o
‘solvent drag”.
Para seguir avanzando en los procesos de movimientos de sustancias a través de la
membrana debemos definir el coeficiente de reflexión o de Stavermann (σ). Este coeficiente
se relaciona con la fracción de moléculas del soluto que chocan con la membrana, no la
atraviesan y se reflejan hacia el mismo compartimiento. Si σ=1 la reflexión es total
(impermeable al soluto). σ=πefectiva/πcalculada, donde π es la presión osmótica.
2
Otro término interesante en biofísica es el recorrido libre medio �𝑟𝑟 � o distancia media
2
recorrida por una partícula entre dos colisiones sucesivas 𝑟𝑟 = 2 𝐷𝐷 𝑡𝑡.

Para calcular el tiempo de colisión de las partículas

recurrimos a la expresión,
𝑙𝑙
𝑡𝑡𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐ó𝑛𝑛 =
𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣𝑣 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑙𝑙𝑙𝑙 𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝í𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐

https://www.google.com/imgres?imgurl=http://slideplayer.no/1
2050772/69/images/34/Fotoner%2Bkolliderer%2Bofte%2Bme
d%2Bfrie%2Belektroner%2B%2528Thomson-
spredning%2529.jpg&imgrefurl=http://slideplayer.no/slide/120
50772/&h=768&w=1024&tbnid=HXoLZVpVK_hmsM&tbnh=19
4&tbnw=259&usg=__uo4nwLsePh6Az22YpTKtkCqOZmw=&h
l=es&docid=YBCQuPP87xXtQM
Pero el flujo difusional genera efectos muy interesantes y tiene como consecuencia principal
que con el tiempo suficiente, el flujo difusional que se crea hará que desaparezca el gradiente
de concentración y Cf=C1=C2, es decir, se alcanzará la concentración de equilibrio. Siempre
que se establezca un flujo difusional y se lo deje operar un tiempo suficiente, el resultado será
la desaparición del gradiente de concentración. Como la difusión no es instantánea, se precisa
de cierto tiempo, tanto más cuanto menor sea la permeabilidad de la membrana. En el
equilibrio el flujo neto desaparece pero flujos unidireccionales persisten: J1→2=J2→1.

13
Como ya vimos hay sustancias en las que el flujo sigue una relación diferente a la estudiada
anteriormente porque la molécula considerada es poco permeable o impermeable en la bicapa
lipídica y debe asociarse a estructuras de la membrana que facilitan su paso. En estos casos
recurrimos a una difusión facilitada. En este proceso la molécula se acompleja con otra
molécula/componente de la membrana de modo que el complejo molécula-transportador tiene
una permeabilidad mayor que la de la molécula sola. La penetración de glucosa en un
glóbulo rojo es un ejemplo de este proceso y en el que varias cuestiones llaman la atención si
analizamos la gráfica siguiente:
- Primero, a bajas concentraciones hay un flujo muy alto, mayor que el que podría
esperarse por la solubilidad y radio de la molécula.
- Segundo, si bien al principio hay una relación lineal entre flujo y concentración, la curva
se va progresivamente aplanando hasta llegar a un máximo. En ese momento, por más
que se aumente la diferencia de concentración entre adentro y afuera del glóbulo, el
flujo neto no aumenta: hay una SATURACION del sistema.
De estas conclusiones nace la idea de los transportadores, en donde la molécula
transportada con baja permeabilidad (glucosa u otras sustancias con baja liposolubilidad o de
gran tamaño frente a poros) se asocia o acompleja con otra molécula proteica de membrana.
Este complejo aumentaría su permeabilidad pudiendo atravesar la membrana a favor de
gradiente de concentración. Este complejo se vuelve a “romper” en el interior liberando la
molécula transportada. Estas moléculas que pueden llegar a saturarse (pues son un número
finito).

Saturación

http://biochem.flas.kps.ku.ac.th/725313_250/fi10p24.gif

Las principales consecuencias de la presencia de transportadores derivadas del fenómeno de

competencia por el transportador y de la afinidad entre la molécula y el transportador son:
- lnhibición competitiva. Sin embargo, el transportador puede "confundirse" entre
glucosa y galactosa, por ejemplo. ¿Qué‚ quiere decir, en este caso, que el
transportador se confunde? Que si bien su afinidad por la glucosa es mayor que su
afinidad por la galactosa, si la concentración de galactosa es suficientemente alta, aun
en presencia de glucosa, el transportador puede llevar galactosa. El flujo a través del
transportador será, en nuestro ejemplo, igual al flujo de glucosa más el flujo de
galactosa. De ese modo, el flujo de glucosa para una concentración dada será menor,
porque parte de las moléculas del transportador no llevarán glucosa sino galactosa.
Este fenómeno se llama lNHIBICIÓN COMPETITIVA, ya que la galactosa compite por
los sitios con la glucosa. Una característica de este tipo de inhibición es que, si se
aumenta mucho la concentración de glucosa, aun en presencia de galactosa, llega un
momento en que el flujo de glucosa alcanza a ser igual al que tendría en ausencia de
galactosa. Se dice, en ese caso, que glucosa ha desplazado a la galactosa. En este
tipo de situaciones, como en el caso de las drogas que compiten por un sitio activo, se
usa el nombre de AGONISTA para designar la molécula que suponemos debe ser
transportada (glucosa, en el ejemplo), y el de ANTAGONISTA para la molécula que
compite por el sitio (galactosa, en el ejemplo). Cuando la diferencia de concentración
de la primera es grande pueden igualarse los flujos (el que se esperaría sin galactosa y
el real con glucosa más galactosa): unión reversible porque la glucosa termina
desplazando a la galactosa.

14
 - lnhibición no competitiva. Compárese ahora en la figura inferior los dos tipos de
inhibición. ¿Cuál es la diferencia? Que en esta nueva grafica hay una curva de
saturación, como en el otro caso, pero, por más que se aumente la concentración de
agonista no puede llegarse al flujo que habría si no estuviera el antagonista en el
medio. Esto se debe a que, en este caso el antagonista tiene una afinidad por el sitio
que es mucho mayor que la afinidad del agonista, por lo tanto para un flujo único el
flujo de glucosa es menor. No hay posibilidad de "competencia" ni que el agonista
desplace al antagonista. Se habla, entonces, de la formación de una unión
IRREVERSIBLE entre el antagonista y el transportador. Por más que se aumente la
concentración de glucosa no puede llegarse al flujo que habría si no estuviera la x en
el medio. Esto se debe a que, en este caso, la x tiene una afinidad por el sitio que es
mucho mayor que la afinidad de la glucosa, incluso si el flujo de glucosa es menor. No
hay posibilidad de "competencia" ni de que el agonista desplace al antagonista: unión
irreversible.

En la inhibición competitiva para un mismo gradiente de concentración, en

presencia de galactosa el flujo “neto” de glucosa es menor. Cuando la
diferencia de concentración de glucosa es grande, se puede obtener el
J mismo flujo de glucosa, aún en presencia de galactosa.
glucosa

Glucosa

Galactosa

(C -C )
1 2 glucosa

J
glucosa

Glucosa En la inhibición no competitiva sustancias sin ninguna

relación con el sustrato (molécula transportada),
bloquean diversos grupos funcionales de las
transportadoras. La glucosa+galactosa no puede
Glucosa+Galactosa obtener el mismo flujo máximo que la glucosa sola.

(C -C )
1 2 glucosa

¿Por qué es importante la difusión para nosotros?

¿Y la difusión facilitada?

Ahora vamos a seguir analizando el movimiento de fluidos a través de la membrana simulando

que el movimiento laminar de estos es a través de un sistema de poros semejante a tubos
cilíndricos. El mecanismo más sencillo mediante el cual una sustancia puede atravesar la
membrana es puramente mecánico mediante una diferencia de la presión hidrostática a ambos
lados de la membrana con la consiguiente generación de un flujo de materia a través de ella.
Este razonamiento se recoge en la Ley de Poiseuille, en donde el caudal con el que un fluido
de viscosidad η sometido a una diferencia de presión p1-p2 atraviesa un conducto viene dado
por:

∆𝑝𝑝 𝜋𝜋𝑅𝑅 4
Q=
𝑙𝑙 8η

15
En donde ∆𝑝𝑝 es la diferencia de presiones (𝑝𝑝1 es la presión en el extremo inicial, 𝑝𝑝2 la presión
en el extremo final), 𝑅𝑅 el radio del conducto, 𝑙𝑙 la longitud del tramo considerado y η la
viscosidad dinámica (𝑃𝑃𝑃𝑃 ∙ 𝑠𝑠). Esta expresión es la base para los estudios de hemodinámica.

https://www.nebrija.es/~cmalagon/Fisica_Aplicada/transparencias/03-Fluidos/12_-
_fluidos_reales.pdf

Supongamos ahora que …

- … el poro es un cilindro de radio “a” y de longitud “l” que coincide con el espesor de la
membrana celular.
- … que coincide con el espesor de la membrana.
- … y que la membrana tiene N poros por unidad de área.
Por lo tanto el flujo está relacionado con la diferencia de presión a ambos lados y la expresión
que lo recoge es:

𝑁𝑁𝜋𝜋𝑎𝑎4
𝐽𝐽 = ∆𝑝𝑝 = 𝐿𝐿𝑝𝑝 ∆𝑝𝑝
8η𝑙𝑙
En donde el coeficiente Lp es la conductividad hidráulica de la membrana (permeabilidad o
coeficiente de filtración) (cm/atm s) y J es la densidad de flujo de volumen (cm3/cm2 s).
Supongamos ahora que tenemos dos disoluciones del mismo compuesto, pero de distinta
concentración, separadas por una membrana semipermeable que permite el paso del
disolvente pero no del soluto.

https://books.google.es/books?id=jgVxyb2JlOgC&pg=PA
182&lpg=PA182&dq=coeficiente+filtracion+membrana&s
ource=bl&ots=rRg-
Rb96gH&sig=Mia9fTytZlLcTLknAeK3TANK1pg&hl=es&s
a=X&ved=0ahUKEwic0Kj7kc3YAhWHo6QKHYBrAAYQ6
AEIaTAN#v=onepage&q=coeficiente%20filtracion%20m
embrana&f=false

Por lo tanto si tenemos una membrana semipermeable en la que se pueden generar flujos por
gradientes de concentración se producirá un flujo de disolvente a la zona más concentrada de
disolvente, Jc=-k ∆C, y flujos por gradientes de presión, Jp=Lp ∆p. Por lo que el flujo total será
JTOTAL=Lp ∆p-k ∆C.
En una membrana semipermeable perfecta (osmótica) se demuestra experimentalmente que
k=Lp R T, donde R es la constante de los gases ideales y T la temperatura. Ahora podemos
escribir 𝐽𝐽𝑇𝑇 = 𝐿𝐿𝑝𝑝 (∆𝑝𝑝 − 𝑅𝑅𝑅𝑅∆𝐶𝐶) = 𝐿𝐿𝑝𝑝 (∆𝑝𝑝 − ∆𝜋𝜋), donde 𝑅𝑅𝑅𝑅∆𝐶𝐶 tiene unidades de presión y se
conoce como presión osmótica.
Para “visualizar” mejor el concepto de presión osmótica supongamos ahora que el disolvente
puede atravesar la membrana, pero el soluto no. Si en una parte del sistema hay disolvente
puro y en la otra una disolución, el disolvente pasará a la parte del sistema que contiene la
disolución hasta alcanzar el “equilibrio” generando una diferencia de alturas entre las dos
partes del sistema.

16
 Determinación experimental de la presión osmótica:
variar ∆p hasta que JTOTAL=0. Entonces ∆p=∆π.
https://quimica.laguia2000.com/wp-
content/uploads/2010/08/OSMOSI1.gif

Vamos a ver el valor de la presión osmótica para disoluciones diluidas. El equilibrio se

alcanza cuando la presión parcial del disolvente es la misma en ambas partes:
- En la parte «solo-disolvente», la presión del disolvente es la presión total.
- En la otra parte, la presión total posee (además de la presión del disolvente) una
contribución debida al soluto.
Esta contribución debe ser igual a la presión osmótica, 𝝅𝝅, o sea, a la diferencia de presiones
totales en las dos partes.
¿Cómo podemos determinar la presión que ejerce el soluto? Para ello utilizamos la expresión
𝑛𝑛 𝑅𝑅𝑅𝑅
siguiente 𝜋𝜋 = 𝑠𝑠 . Suponemos una disolución ideal y por lo tanto no hay interacción entre las
𝑉𝑉
moléculas. Si tenemos varios solutos la presión osmótica total será la que aporten cada uno de
los solutos, 𝜋𝜋 𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇 = ∑𝑖𝑖 𝜋𝜋𝑖𝑖 .
Por lo tanto dos soluciones de diferente concentración separadas por una membrana osmótica
generan una diferencia de presión osmótica debida al flujo masivo de agua y a la velocidad
flujo osmótico/difusivo. Este proceso se puede recoger en la siguiente expresión ∆𝜋𝜋 = 𝑅𝑅𝑅𝑅∆𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂,
donde OsM es la osmolaridad. Recordar que 1 osmol es número de moles de un compuesto
químico que contribuyen a la presión osmótica de una disolución.
Es difícil encontrar una membrana permeable al agua e impermeable a todos los solutos ya
que normalmente también algunos solutos pueden atravesar la membrana. Por este motivo
debemos definir la presión osmótica efectiva, ∆𝜋𝜋𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 = 𝑅𝑅𝑅𝑅∆𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂𝑂. Recordar que el
coeficiente de Staverman relacionaba las presiones osmóticas efectiva y calculada a través de
𝜋𝜋𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒
la relación, 𝜎𝜎 = .
𝜋𝜋𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐
Cuando tenemos soluciones electrolíticas, en el cálculo de la presión osmótica debemos
𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛
integrar el coeficiente de Van´t Hoff (i). Así tendremos que 𝜋𝜋 = = 𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀. El coeficiente de
𝑉𝑉
Van´t Hoff es el número de partículas en que se disocia una molécula en disolución. En
realidad la cosa es algo más compleja ya que por ejemplo, en el caso de electrólitos fuertes
como el NaCl se disocian totalmente al entrar en solución pero, si su concentración es alta,
existe una atracción electrostática entre los iones Na+ y Cl- impidiendo que estos actúen como
partículas totalmente independientes. Esto conduce a una desviación del comportamiento
esperado. Esta desviación se corrige por medio del coeficiente osmótico (g). En la práctica
este valor debe buscarse en tablas en función del tipo de electrolito, su concentración y la
temperatura. En la práctica y debido a que las soluciones de uso biológico son muy diluidas y
con baja atracción electrostática, g puede ser considerado la unidad, salvo que se indique lo
contrario. Teniendo en cuenta el coeficiente osmótico (g), quedando la expresión general como
𝜋𝜋 = 𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀𝑀. Las soluciones de uso biológico son muy diluidas y con baja atracción
electrostática, por lo tanto su g=1.

17
Las principales consecuencias del flujo osmótico son:
- En compartimentos con volúmenes iguales. En las condiciones de la figura la
concentración en 1 disminuye en el tiempo siguiendo una función exponencial hasta
llegar al equilibrio donde C1=C2. La concentración en 1 disminuye en el tiempo
siguiendo una función exponencial hasta llegar al equilibrio donde C1=C2. El volumen
en 1 aumenta siguiendo una curva similar.

nivel inicial

V1=1 l; C1=285 mOsm/l

V2=1 l; C2=144 mOsm/l

- El volumen de uno de los compartimientos es infinito con respecto al otro. Una

pequeña cantidad de eritrocitos con una osmolaridad intracelular de 290 mosm/kg y un
volumen de 90 mm3 es colocada en un volumen grande de plasma con una
osmolaridad mayor: 340 mosm/kg.

http://higheredbcs.wiley.com/legacy/college/tortora/0470565101/hearthis_ill/pap13e_ch03_illust
r_audio_mp3_am/simulations/figures/tonicity.jpg

Estas deformaciones en la membrana de los eritrocitos pueden caracterizarse como efectos

mecánicos de la ósmosis.
Para finalizar este punto y valorar la importancia de la ósmosis para la vida pensar que las
células vivas reciben sus alimentos y descargan sus residuos a través de sus paredes celulares
que son membranas semipermeables.
La ósmosis inversa es una técnica que permite separar el disolvente de una disolución a
través de una membrana semipermeable, al aplicarle una presión mayor que la osmótica.

https://core.ac.uk/download/pdf/18510536.pdf
content/uploads/2010/08/OSMOSI1.gif

¿Por qué es importante la ósmosis para nosotros?

18
Como complemento al tema definir la presión oncótica, coloidosmótica u osmótica coloidal
como la presión osmótica debida a las proteínas plasmáticas que aparece entre el
compartimento vascular e intersticial. Las proteínas son tan grandes que σ es casi 1 y por
tanto, a pesar de que existe un elevado gradiente de concentración entre el plasma sanguíneo
y el líquido intersticial para dichas proteínas (su concentración es aproximadamente cuatro
veces mayor que en el exterior), no atraviesan la pared capilar. A pesar de que el valor de esta
presión no es muy elevado, su existencia tiene una gran importancia para los organismos ya
que va a influir en el mantenimiento constante de los volúmenes de sangre y de líquido
intersticial en sus valores normales. Existen proteínas en el intersticial, así que también hay
una presión oncótica intersticial, que en condiciones normales es menor que la oncótica capilar.

4.5. TRANSPORTE DE CALOR

Cuando encendemos en invierno los radiadores de una habitación para calentarla, el

movimiento de masas de aire o agua durante las tormentas o las surgencias, o la propia
habitabilidad de la Tierra gracias al efecto invernadero son ejemplos de los procesos de
transporte de calor. Cuando existe un gradiente térmico o ponemos en contacto dos sistemas
con diferentes temperaturas se genera una transferencia de calor. El proceso persiste hasta
alcanzar el equilibrio térmico.
Los principales mecanismos de transporte o transferencia de calor son la:
- Conducción. Es la transferencia de energía que se produce a través de un medio
material por contacto directo entre sus partículas, cuando existe una diferencia de
temperatura debido a las interacciones de las mismas.
- Convección. La convección es transferencia de calor producida por el movimiento
macroscópico de una masa de fluido de una región a otra del espacio.
- Radiación. Es la transferencia de calor por ondas electromagnéticas.
- Evaporación. Proceso físico consistente en el paso lento y gradual de un estado
líquido hacia un estado gaseoso, tras haber adquirido suficiente energía para vencer la
tensión superficial.

http://microrespuestas.com/wp- http://acuc.es/blog/wp-
content/uploads/2013/04/transfere content/uploads/2016/11/guyton02
ncia-de-calor.jpg .jpg

Un cubo de hielo envuelto en una tela de lana ¿permanecerá congelado menos tiempo,
igual tiempo o más tiempo que un cubo de hielo idéntico expuesto al aire a temperatura
ambiente?

Conducción y Ley de Fourier

Transferencia de energía de las partículas más energéticas a las menos energéticas de una
sustancia debido a las interacciones de las mismas como consecuencia de la actividad atómica
y molecular.
Si sujetamos el extremo de una varilla de cobre y colocamos el otro extremo en una llama, el
extremo que sostenemos se calienta cada vez más, aunque no está en contacto directo con la
llama. El calor llega al extremo más frío por conducción a través del material. Las partículas de
las regiones más calientes tienen más energía cinética, en promedio, que los átomos de las
regiones más frías, y chocan con sus vecinas, transfiriendo la energía. Las partículas más
energéticas le entregan energía a las menos energéticas.

19
Se observa que sólo hay transferencia de calor entre regiones que están a diferente
temperatura y la dirección del flujo siempre es de la temperatura más alta a la temperatura más
baja.

https://jessiefisika.blogspot.com/20
18/05/menghafal-atau-memahami-
artikel-tentang.html

Flujo de calor o transferencia de calor por unidad de área, es la velocidad con la que se
transfiere el calor en la dirección x por área unitaria perpendicular a la dirección de
transferencia, y proporcional al gradiente de temperatura, dT/dx en esta dirección. Gracias a
este término distinguimos entre materiales conductores y no conductores.
Conductividad térmica. Propiedad del transporte que proporciona una indicación de la
velocidad a la que se transfiere energía mediante el proceso de difusión, y que depende de la
estructura física de la materia, atómica y molecular, que se relaciona con el estado de la
𝑘𝑘𝑘𝑘
materia. La expresión para determinar la conductividad es 𝐶𝐶 = . Por lo tanto, la resistencia
𝑙𝑙
𝑙𝑙
térmica, R, es la inversa de la conductividad, es decir, 𝑅𝑅 = .
𝑘𝑘𝑘𝑘
Las resistencias térmicas pueden disponerse en:
- Serie, 𝑅𝑅𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 = 𝑅𝑅1 + 𝑅𝑅2 + 𝑅𝑅3 + ⋯
1 1 1 1
- Paralelo, = + + +⋯
𝑅𝑅𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 𝑅𝑅1 𝑅𝑅2 𝑅𝑅3
En el proceso de conducción en el estado sólido el transporte energía térmica se debe a la
migración de electrones libres y ondas vibracionales de la estructura cristalina (k=ke+kl). Ke es
inversamente proporcional a la resistencia eléctrica, y para metales puros ke>kl. Para sólidos no
metálicos, k está determinada casi exclusivamente por kl. k tiene una enorme dependencia de
la temperatura.
El proceso de conducción en el estado líquido y gaseoso es menos efectivo. Su conductividad
térmica es menor que en sólidos, y aumenta al aumentar la temperatura y disminuir el peso
molecular, y es independiente de la presión.
Para determinar la cantidad de energía transferida por conducción recurrimos a la Ley de
∆𝑄𝑄 𝑇𝑇 −𝑇𝑇
Fourier, 𝐻𝐻 = = 𝑘𝑘𝑘𝑘 1 2, donde k es una constante de proporcionalidad, llamada
∆𝑡𝑡 𝑙𝑙
conductividad térmica (W m-1 K-1).

Barra1 Barra1
Barra2
Barra2

Tcaliente Tfrío Tcaliente Tfrío

¿En qué configuración (barras en serie o barras en paralelo) se transferirá más energía?

Convección y Ley de enfriamiento de Newton

La convección es la transferencia de calor producida por el movimiento macroscópico de una
masa de fluido de una región a otra del espacio. Puede ser por convección natural sólo
producida por diferencias de densidades de la materia, o convección forzada cuando la
materia es obligada a moverse de un lugar a otro, por ejemplo el aire de un ventilador o el agua
de una bomba.

20
Corriente de convección o corriente de un fluido que absorbe calor en un lugar y luego se
desplaza a otro, donde se mezcla con una porción más fría del fluido cediendo calor.

Convección natural en una habitación con radiadores.

https://1.bp.blogspot.com/-AJenilxkIos/VO-
r1Ez9rXI/AAAAAAAAAoc/1e1VxN-
3CsU/s1600/Sin%2Bt%C3%ADtulo.png

La convección sólo se produce en líquidos y gases donde los átomos y moléculas son libres de
moverse en el medio. En la naturaleza la mayor parte del calor ganado por la atmósfera por
conducción y radiación cerca de la superficie, es transportado a otras capas o niveles de la
atmósfera por convección.
Distinción entre la advección y convección. El término advección se utiliza a veces como
sinónimo de convección. Técnicamente, la convección es la suma de transporte por difusión y
advección. Transporte de advección describe el movimiento de alguna cantidad de flujo a
través de la mayor parte de un fluido.
La convección se estudia a través de la Ley de enfriamiento de Newton. En este proceso de
transferencia de energía conviven dos mecanismos, el movimiento molecular aleatorio
(convección) y movimiento global del fluido (advección).

𝐻𝐻 = 𝑞𝑞𝑞𝑞∆𝑇𝑇 = 𝑞𝑞𝑞𝑞(𝑇𝑇𝐴𝐴 − 𝑇𝑇)

Donde q es el coeficiente de convección, A es el área del cuerpo en contacto con el fluido, TA

es la temperatura en la superficie del cuerpo y T es la temperatura del fluido lejos del cuerpo.
El flujo de calor por convección es positivo (H>0) si el calor se transfiere desde la superficie de
área A al fluido (TA>T) y negativo si el calor se transfiere desde el fluido hacia la superficie
(TA<T).

https://1.bp.blogspot.com/-AJenilxkIos/VO-
r1Ez9rXI/AAAAAAAAAoc/1e1VxN-
3CsU/s1600/Sin%2Bt%C3%ADtulo.png

El aire fresco se
desplaza tratando de
ocupar el hueco dejado
por el aire caliente.

https://climaytemperatu
ra.files.wordpress.com/
2014/06/mesoclima.jpg
?w=409&h=307

Las brisas en las zonas costeras son un buen ejemplo de los fenómenos de convección
natural. Durante el día la Tierra se calienta más rápido que el mar, esto hace que el aire de la
Tierra se caliente y se eleve permitiendo la entrada de aire fresco del mar. Por la noche, el
agua del mar cargada de energía debido a su elevado calor específico, calienta el aire de sus
superficie elevándolo y enviando brisas “cálidas” hacia la costa. Este efecto dulcifica los
contrastes térmicos en las zonas de costa.

21
Radiación y Ley de Stefan-Boltzmann
Radiación. Sea una superficie A que se encuentra a una temperatura T, la rapidez a la cual se
libera energía se llama potencia de radiación H, su valor es proporcional a la cuarta potencia de
la temperatura absoluta. Esto se conoce como Ley de Stefan-Botlzmann y se escribe así:

𝐻𝐻 = 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑇𝑇 4
𝑊𝑊
Donde σ es la constante de Stefan-Boltzmann y equivale a 5,670373x10-8 2 4, y e el
𝑚𝑚 𝐾𝐾
coeficiente de emisividad. Podemos definir el coeficiente de emisividad como la proporción
de radiación térmica emitida por una superficie u objeto debida a su temperatura. El coeficiente
de emisividad, es un número adimensional que relaciona la habilidad de un objeto real para
irradiar energía térmica, con la habilidad de irradiar si éste fuera un cuerpo negro:

𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟ó𝑛𝑛 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝𝑝 𝑢𝑢𝑢𝑢𝑢𝑢 𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠

𝑒𝑒 =
𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟𝑟ó𝑛𝑛 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 𝑠𝑠𝑠𝑠 𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓𝑓 𝑢𝑢𝑢𝑢 𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐 𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛𝑛

Un cuerpo negro, por consiguiente, tiene un coeficiente e = 1, mientras que en un objeto real,
e siempre se mantiene menor a 1.
Si un cuerpo se encuentra a una temperatura T y las paredes que lo rodean a una temperatura
Tentorno , la energía neta ganada o perdida por segundo se conoce como tasa neta de radiación:
4
𝐻𝐻 = 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒(𝑇𝑇 4 − 𝑇𝑇𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒 )

H>0 significa salida neta de calor del cuerpo. Cuando el cuerpo está más caliente que el medio,
irradia más energía de la que absorbe y por lo tanto se enfría. Cuando el cuerpo está en
equilibrio con el medio que lo rodea, irradia y absorbe la misma cantidad de energía, por lo
tanto, su temperatura permanece constante.
Relacionado con la emisión de energía por parte de los cuerpos tenemos la Ley de
desplazamiento de Wien, y que establece que hay una relación inversa entre la longitud de
onda en la que se produce el pico de emisión de un cuerpo negro y su temperatura. Una
aplicación directa de esta ley es poder determinar la temperatura de objetos radiantes calientes
como las estrellas o cualquier objeto cuya temperatra sea superior a la de su entorno.

2.898 mm K
λmax =
T
T es la temperatura del cuerpo negro en
Kelvin (K) y es la longitud de onda del pico
de emisión en metros. La constante de Wien
está dada en K m.

http://hyperphysics.phy-
astr.gsu.edu/hbasees/imgmod/wien.gif

La consecuencia directa de la ley de Wien es que cuanta mayor sea la temperatura de un

cuerpo negro menor es la longitud de onda en la cual emite. Por ejemplo, la temperatura de la
fotosfera solar es de 5780 K y el pico de emisión se produce a 501,3 nm. Como el rango visible
se extiende desde 4000 Å hasta 7400 Å, esta longitud de onda cae dentro del espectro visible
siendo un tono de verde.
Termografía infarroja. Imagen obtenida sobre una placa muy sensible a las longitudes de
onda del infrarrojo. Técnica que permite, a través de la radiación infrarroja que emiten los
cuerpos, la medida superficial de temperatura. La principal ventaja de la medida de
temperatura mediante termografía, es que es una técnica de medida sin contacto, por ello no
modificará las condiciones de los objetos observados. Todos los objetos emiten energía por
radiación, cualquiera que sea su temperatura (T>0 K).

22
 Calor que emana de los tejidos humanos. Imagen
obtenida sobre una placa muy sensible a la radiación que
emite el cuerpo humano.

http://3.bp.blogspot.com/-cBGIPuvGqRg/T-
IYeeNzSzI/AAAAAAAABRY/IwjefRBMp9w/s1600/Termogr
afia.jpg

Las ballenas y su capa gruesa de sebo y el zorro ártico y el diseño combinado

http://www.abretelibro.com/foro/viewtopic.php?f=19&t=13790&start=30
https://cougarvalleynewsletter.weebly.com/around-the-world.html

Un vaso Dewar es un recipiente diseñado para proporcionar aislamiento térmico, disminuir las
pérdidas de calor por conducción, convección o radiación. Se utiliza para almacenar líquidos,
fríos o calientes. Su estructura principal consta de una doble pared de vidrio, pintada de
plateado, y en el espacio intermedio se produce vacío, cuya función principal es evitar la
transferencia de energía por convección y conducción, mientras que el plateado permite reflejar
la radiación, ya que la plata es un muy buen reflector y tiene baja emisividad. Últimamente se
utilizan también fibras de vidrio en el interior para dicho fin. Los termos se utilizan en el
mercado doméstico para mantener las bebidas calientes o frías durante periodos de tiempo
prolongados y para muchos fines en la industria.

http://4.bp.blogspot.com/-
NB5HuBUa7dM/VSxOKJfTZuI/AAAAAAAAAFg/daESvl7O
NQY/s1600/007.jpg

23
4.6. BIBLIOGRAFÍA

Principal
- Biofísica, M. Parisi, Ed. McGraw Hill, 4ª edición, Santiago de Chile, 2001, Capítulos 3 y
4.
- Manual de fisiología y biofisica para estudiantes de Medicina,
http://fundabiomed.fcs.uc.edu.ve/inicio_montoreano.html, Ricardo Montoreano, 2ª
edición, 1994, Capítulo 2.
Complementaria
- Biofísica, A. S. Frumento, Mosby/Doyma Libros, 3ª edición, Madrid, 1995, Capítulo 7.
- Física para biología, medicina, veterinaria y farmacia, M. Ortuño, Crítica, 1ª edición,
Barcelona, 1996, Capítulo 9.
- Física de los procesos biológicos, F. Cussó, Ed. Ariel S. A., 1ª edición, Barcelona,
2004, Capítulo 8.
- Física, J. W. Kane, Ed. Reverté S. A., 2ª edición, Barcelona, 1994, Capítulos 5 y 7.
- Física. Principios con aplicaciones, Giancoli, Ed. Pearson Prentice Hall, 6ª edición,
México, 2009, Capítulo 14.

4.7. PROBLEMAS Y CUESTIONES

Ej.1. Una membrana de 0,3 mm de grosor separa dos disoluciones de glucosa. En la primera
de ellas hay 25 g de glucosa por cada litro de disolución, y en la segunda, la concentración de
glucosa es de 7 g por cada litro de disolución. El área total de los poros de la membrana que
permiten el paso de la glucosa es de 0,3 cm2. Si el flujo de agua a través de la membrana es
nulo y si el coeficiente de difusión vale D=0,3·10-5 cm2 ·s-1, calcúlese el flujo de glucosa y
cuántos moles de glucosa la atraviesan en un minuto. Dato: masa molecular de la glucosa 180
g· mol-1.

Ej.2. Sabiendo que las moléculas de glucosa necesitan 0,1 s para recorrer por difusión una
distancia media de 10 µm, calcular el tiempo que tardarán en recorrer una distancia media de
1cm.

Ej.3. Deducir la ecuación dimensional de la conductividad hidráulica de la membrana.

Ej.4. Consideremos que los poros de la membrana celular son cilindros de 4 Å de radio y de 80
Å de longitud (grosor de la membrana). Supongamos que hay 2.5·1010 poros. Si se aplica una
diferencia de presión ∆p de 5 mmHg entre el exterior y el interior de la célula, ¿qué cantidad de
agua entrará por los poros si la viscosidad del agua es 1cP?

Ej.5. La concentración de proteínas en el plasma sanguíneo se compone de albúminas (masa

molecular 75000 g·mol-1) cuya concentración es de 4,5 g por cada 100 ml, y de globulina (masa
molecular 170000 g·mol-1) en la proporción de 2 g en 100 ml. Evaluar sus respectivas
presiones osmóticas a 37 ºC.

Ej.6. La savia de los árboles se puede considerar como una disolución de sacarosa en agua de
concentración 29,2 mol·m-3. Si la temperatura es de 27 ºC, ¿qué altura puede subir la savia a
un árbol únicamente por presión osmótica? Dato: densidad de la savia es 1000 kg·m-3.

Ej.7. El ritmo metabólico de un insecto vale 50,3 J·h-1 y su temperatura es de 20 ºC. ¿A qué
temperatura se mantendrá en invierno si reduce su ritmo metabólico a la mitad y se protege
con una capa de segregaciones de 1 mm de espesor y de conductividad térmica 41,9 J·K-1·h-
1·cm-1. Datos: la temperatura del ambiente invernal es 5 ºC y superficie del insecto 0,5 cm2.

24
Ej.8. Una barra de acero de 10 cm de longitud se suelda con una barra de cobre de 20 cm de
longitud (véase figura). Ambas están perfectamente aisladas por sus costados. Las barras
tienen la misma sección transversal cuadrada de lado 2 cm. El extremo libre de la barra de
acero se mantiene a 100 ºC colocándolo en contacto con vapor de agua. El extremo libre de la
barra de cobre se mantiene a 0 ºC colocándolo en contacto con hielo. Calcula la temperatura
en la unión de las dos barras y la corriente de calor total. kacero= 50,2 W/mK y kcobre= 385 W/mK.

AISLANTE
RECORTADO

2,00 cm

TC=100 ºC

TF=0 ºC
ACERO COBRE

10,0 cm 20,0 cm

Ej.9. Una placa de metal de 4 mm de espesor tiene una diferencia de temperatura entre sus
extremos de 32 ºC. Transmite una energía calorífica por conducción de 2·105 cal/h a través de
un área de 5 cm2. Calcular la conductividad térmica del material.

Ej.10. Dos animales polares cuya sangre está a la misma temperatura, tienen el mismo peso.
El área superficial de uno de ellos es de 1,5 m2 y la del otro 1 m2. El primero tiene una capa de
pelo de 5 cm de espesor y el segundo de 3 cm. Suponiendo que únicamente pierden calor por
conducción y que ambos realizan el mismo ejercicio, ¿cuál de ellos tiene que comer más?

Ej.11. Una caja de espuma de poliuretano para mantener frías las bebidas tiene un área de
pared total (incluida la tapa) de 0,80 m2 y un espesor de pared de 2,0 cm y está llena con: hielo,
agua y latas de refrescos a 0 ºC. Calcula la corriente de calor hacia el interior si la temperatura
exterior es de 30 ºC. ¿Cuánto hielo se derrite en un día?. k=0,010 W/mK, Lf=3.34·105 J/kg.

Ej.12. El vidrio de una ventana está a 10 ºC y su área es 1,2 m2. Si la temperatura del aire
exterior es 0 ºC, calcular la energía que se pierde por convección cada segundo. Considerar
que h= 4 W·m-2·K-1.

Ej.13. Hallar la potencia media perdida por radiación por una persona de 1,7 m2 de superficies
corporal a 37 ºC de temperatura en un lugar a 20 ºC. Supón un coeficiente de emisividad de
0,3.

Ej.14. La estrella gigante Betelgeuse emite energía radiante a una razón 104 veces mayor que
nuestro Sol, mientras que su temperatura superficial es sólo la mitad (2900 K) de la del Sol.
Estima el radio de la estrella, suponiendo ε=1. El radio del Sol es 7·108 m.

Ej.15. Sabiendo que el flujo tiene como unidades mol s-1, el área en cm2, la concentración en
mol l-1, y la longitud en cm, analiza dimensionalmente el coeficiente de difusión, ¿cuáles son las
unidades del coeficiente de difusión?

Ej.16. Un individuo tiene una superficie externa de 1,8 m2. El grosor de su piel es 20 µm. El
coeficiente de difusión del agua a través de la piel es 7×10-14 m2/s. Supóngase despreciable la
concentración de agua en el exterior y un 75 % de agua en el interior, ¿cuánta agua transpira
cada día?

Ej.17. La pared de una planta de congelación está formada por dos capas, una interna de
corcho de 8 cm de espesor y otra exterior de hormigón de espesor 12 cm. La superficie interior
está a -20 ºC y la superficie exterior a +25 ºC. ¿Cuál es la temperatura de la interfase Ti
asumiendo que en esa zona existe un régimen estacionario? kc=0,04W/(m K), kH=0,8 W/(m K).

25
Ej.18. En una habitación caliente, una persona desnuda en reposo tiene la piel a una
temperatura de 33 °C. Si la temperatura de la habitación es de 29 °C y si el área de la
superficie del cuerpo es 1,5 m2, ¿cuál es la velocidad de pérdida de calor por convección? h =
7,1·10-3 kcal s-1 m-2 K-1.

Ej.19. El filamento de una bombilla tiene un diámetro de 0,050 mm y una emisividad de 1,0. La
temperatura del filamento es 3000 °C. ¿Cuál debe ser la longitud del filamento si la potencia
radiada son 60 W?

Ej.20. Un apartamento, sin calefacción, está rodeado por todas partes por apartamentos
vecinos. La superficie total de las paredes que transmiten el calor es de 400 m2, y éstas son de
ladrillo-escayola de 12 cm de espesor con un coeficiente de conductibilidad de 0,0013 cal cm-1
s-1 ºC-1. El precio del gasóleo que gastan los vecinos es de 1,120 euros litro-1, y su calor de
combustión es de 50000 cal g-1. Suponiendo que al día la diferencia media de temperaturas
entre los apartamentos con y sin calefacción sea de 5 ºC, ¿cuánto dinero “derrochan” los
apartamentos con calefacción durante los 4 meses de invierno? Densidad gasóleo 850 kg m-3.

Ej.21. Sea una pared formada por dos láminas A y B en serie, utilizadas en el cerramiento de
un edificio. Se cumple que la conductividad térmica y el espesor de A son mayores que los de
B. En estado estacionario, el calor transmitido a través de las láminas por unidad de tiempo es:
a. mayor en la B por ser de menor espesor.
b. mayor en la A por tener mayor conductividad térmica.
c. mayor en la A por tener una menor resistencia térmica.
d. igual en ambas láminas.

Ej.22. Analiza dimensionalmente el coeficiente de conductividad térmica en la siguiente

𝑇𝑇 −𝑇𝑇
expresión 𝐻𝐻 = 𝑘𝑘𝑘𝑘 1 2, ¿cuáles son las unidades en el sistema internacional de dicho
𝑙𝑙
coeficiente?

Ej.23. La temperatura actual del Sol es de unos 5700 °C. Si debido a una catástrofe cósmica le
temperatura del sol disminuyese a la quinta parte de la actual, ¿en qué proporción disminuiría
la energía que la Tierra recibiría del Sol?

26