NEUROCIENCIA TEMA 2: FISIOLOGÍA DEL

SISTEMA NERVIOSO

1. FENÓMENOS ELÉCTRICOS DE LAS NEURONAS

Antes de hablar de los fenómenos eléctricos debemos distinguir entre corrientes
eléctricas y corrientes bioeléctricas:

 Corriente eléctrica: consiste en un flujo de electrones a través de un conductor,

por tanto, siempre se da el paso de cargas negativas desde un lugar a otro
donde no las hay

 Corriente bioeléctrica: consiste en el flujo de iones (cargas positivas y

negativas) a través de una solución acuosa. Los iones proceden de sustancias
que se denominan electrolitos. Los electrolitos son sustancias que en solución
acuosa se dividen en iones positivos y negativos. Por ejemplo, el ClNa en
solución acuosa se transforma en dos iones: Cl- (ión negativo o anión) y Na+
(ión positivo o catión)
La vida del ser vivo depende de dos capacidades fundamentales: la excitabilidad o
sensibilidad (capacidad de percibir estímulos) y la motilidad (capacidad de responder a
los estímulos). Ambas capacidades están mediatizadas por el impulso nervioso, sin el
cual ningún ser vivo sería capaz de reconocer el medio que le rodea, ni de responder a
los estímulos que inciden sobre él.
Las neuronas pueden transmitir el impulso nervioso porque sus membranas externas
tienen unas propiedades especiales, como la propiedad de la permeabilidad selectiva
de la membrana celular. Esta consiste en la capacidad que tiene la membrana de dejar
pasar unas sustancias y no otras (diálisis). La difusión de agua u otra sustancia a través
de la membrana se denomina osmosis.

2. MEMBRANA NEURONAL
Las células no se encuentran aisladas, sino que están rodeadas por líquido y existen
diferencias entre el líquido extracelular y el intracelular, y esas diferencias van a ser las
responsables del impulso nervioso. La neurona es capaz de mantener el líquido de su
interior con una composición marcadamente diferente a la del líquido extracelular,
tanto en la concentración de sus iones negativos como de sus iones positivos.
 Cationes:
 Medio extracelular, 10 veces más rico en Na+ que el intracelular
 Medio intracelular, 10 veces más rico en K+ que el extracelular

 Aniones:
  Medio extracelular, mucho más rico en Cl - y CO3H que el intracelular
(CI- 14 veces más)
A través de la membrana pueden pasar los iones Na+, K+ y Cl- y existen diferencias
entre la concentración externa e interna marcadas por efecto de la permeabilidad
selectiva de la membrana. Si esta permeabilidad no fuera selectiva, las diferencias
tenderían a anularse. En estado de reposo, el interior es electronegativo (del orden de
-70 a -90 mV). Estas diferencias son muy importantes para la vida de la célula y para la
transmisión nerviosa de las señales.
La membrana neuronal tiene un espesor de unos 5 nanómetros y está formada por
lípidos y proteínas estructurales. Las proteínas estructurales son de carácter
glomerular y están empotradas en una doble capa de moléculas fosfolipídicas. Estas
reciben el nombre de proteínas intrínsecas. El tránsito de sustancias entre el medio
externo e interno se produce por reordenaciones transitorias de las moléculas lipídicas
y proteicas, las cuales al incrementar la distancia de separación entre ellas dan lugar a
la formación de poros momentáneos en cualquier punto de la membrana.
Esto explica el hecho de que las sustancias liposolubles penetren en la célula a través
de la capa lipídica con mayor facilidad que las sustancias hidrosolubles, las cuales
penetran mejor a través de proteínas intrínsecas. La bicapa lipídica supone una barrera
para las moléculas de agua y sustancias hidrosolubles. Las moléculas proteicas tienen
propiedades de transporte por lo que constituyen una vía alternativa a través de la
membrana. En la membrana neuronal existen distintos tipos de proteínas según su
función. Desde el punto de vista funcional, en la membrana habría cinco clases de
proteínas:
 Bombas: gastan energía metabólica para trasladar iones en contra de gradiente
de concentración y mantener la concentración apropiada de estos iones dentro
de la célula (la energía se obtiene de la transformación de ATP en ADP)
 Proteínas canales: son vías selectivas mediante se puede difundir iones
específicos, dado que la bicapa no permite el paso de moléculas con carga
(iones)
 Proteínas transportadoras o receptoras: proporcionan lugares de unión
específico y con alta afinidad para moléculas que deben unirse a la membrana.
Se unen a otras sustancias que van a ser trasportadas y transportan esas
sustancias al otro lado
 Enzimas: facilitan las reacciones químicas que han de producirse en la
superficie de la membrana
 Proteínas estructurales: interconectan células para formar órganos o ayudan a
mantener la subestructura celular

3. DIFUSIÓN O TRANSPORTE PASIVO

La difusión o transporte pasivo consiste en un movimiento al azar de sustancias a
través de los espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una
proteína transportadora. El ritmo de la difusión va a depender de la cantidad de
sustancia disponible, la velocidad del movimiento y el número de aberturas de la
membrana. La difusión puede ser de dos tipos:
 Difusión simple: paso de moléculas a través de los espacios intermoleculares de
la membrana sin unirse a proteínas. Puede ocurrir por dos vías:
 A través de la bicapa lipídica
 A través de los canales acuosos de alguna proteína

 Difusión facilitada: requiere la participación de una proteína transportadora

3.1. DIFUSIÓN SIMPLE A TRAVÉS DE LA BICAPA LIPÍDICA

A través de la bicapa se puede producir la difusión tanto de sustancias liposolubles
como de sustancias insolubles.
 Sustancias liposolubles: la rapidez con la que estas atraviesan la membrana es
por su solubilidad. Así, el ritmo de difusión de estas sustancias es directamente
proporcional a su liposolubilidad
 Agua y sustancias insolubles: el agua a pesar de ser insoluble su difusión es muy
grande y se cree que se debe al tamaño tan pequeño de sus moléculas y a que
su energía cinética es muy grande
También otras moléculas insolubles pueden atravesar la bicapa si son lo
suficientemente pequeñas y su penetración es más difícil conforme aumenta su
tamaño. Sin embargo, hay otros iones que no pueden hacerlo y lo hacen a través de los
canales proteicos. La razón de que estos iones no puedan penetrar la bicapa es que su
carga eléctrica impide el movimiento iónico de dos formas:
 La carga eléctrica de estos iones hace que muchas moléculas de agua se unan a
ellos y formen los llamados iones hidratados que aumentan de tamaño y no
pueden penetrar por la bicapa
 Otra razón es que la carga eléctrica del ion interactúa con la carga de la capa
lipídica y es repelido de forma instantánea
En resumen, la permeabilidad de la bicapa es baja para los iones por sus cargas
eléctricas y por el tamaño.

3.2. DIFUSIÓN SIMPLE A TRAVÉS DE LOS CANALES PROTEICOS

Los canales proteicos son canales tubulares desde los extremos extracelulares a los
intracelulares. Los canales se distinguen por dos características:
 Algunos son selectivamente permeables a ciertas sustancias
 Otros pueden ser abiertos o cerrados por puertas
La permeabilidad selectiva de un canal hacia una molécula específica se debe a las
características de dicho canal, como a su diámetro, forma y naturaleza de las cargas
eléctricas de su superficie. Las puertas de los canales son extensiones de la molécula
proteica de transporte. La apertura y cierre se puede realizar de dos formas:
 Puertas que se mueven por voltaje, es decir, la conformación molecular de la
puerta responde al potencial eléctrico a través de la membrana celular
 Puertas que se mueven por ligamento. Consiste en que algunas puertas se
abren por la unión de otra molécula con la proteína. Esta molécula recibe el
nombre de ligando

3.3. DIFUSIÓN FACILITADA POR TRANSPORTADORES

Esta ocurre cuando una sustancia no puede atravesar la membrana sin una proteína
transportadora específica. Se diferencia de la simple en el que el ritmo de difusión se
aproxima a un máximo cuando la concentración de la sustancia aumenta, cosa que no
ocurre en la simple que aumenta el ritmo de difusión de forma proporcional con la
concentración de la sustancia. Las sustancias que utiliza este tipo de difusión son la
glucosa y los aminoácidos.
Para la célula lo importante no es la cantidad de sustancias que se difunden, sino la
diferencia entre las dos y esto es lo que constituye el ritmo neto de difusión. El ritmo
neto de difusión es proporcional a la concentración exterior menos la interior (Difusión
neta = P(Ce-Ci)). Los factores que afectan al ritmo de difusión son:
 La permeabilidad de la membrana
 La diferencia en la concentración entre los dos lados de la membrana
 La diferencia de presión a través de la membrana
 La diferencia de potencial eléctrico entre los lados de la membrana
Cuando se aplica un potencial eléctrico sobre la membrana, sus cargas eléctricas
provocan que los iones se muevan a través de la membrana, aunque no exista
diferencia de concentración para provocar dicho movimiento.

4. TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es cuando la membrana celular mueve sustancias en contra de un
gradiente de concentración. Dependiendo de la fuente de energía que utilice para
producir el transporte se divide en:
 Transporte activo primario: energía de la degradación de ATP
 Transporte activo secundario: energía de gradientes creados por el primario
En ambos casos, el transporte depende de una proteína transportadora, pero funciona
diferente que la difusión facilitada ya que es capaz de dar energía a la sustancia
transportada para moverla en contra de un gradiente electroquímico.

4.1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

4.1.1. BOMBA DE NA-K
La Bomba de Sodio-Potasio Adenosintrifosfatasa es una proteína intrínseca que realiza
el tránsito de iones Na+ y K+ en contra de un gradiente de concentración. Es el bombeo
de los iones de Na hacia afuera y el bombeo de iones K hacia adentro. Su función
principal es mantener las diferencias de concentración de Na + y K+ a ambos lados de la
membrana y establecer un potencial electronegativo dentro de las células. Está
formada por una proteína transportadora que es un complejo de las proteínas
globulares, una pequeña y otra grande que posee tres características:
 Tiene tres sitios receptores para unirse a iones Na en la porción interior de la
célula
 Tiene dos sitios receptores para unirse al K en el exterior de la célula
 En el interior esta proteína tiene actividad ATPasa
Cuando tres iones Na se unen a la proteína en el interior y dos iones K en el exterior, se
activa la función de ATPasa de la proteína, después el ATP se transforma en ADP y se
libera energía. Esta energía provoca un cambio en la conformación de la proteína y
hace que los iones Na (sodio) vayan al lado externo y el K (potasio) al lado interno.
Además, la bomba es electrogénica. Es decir, que cuando bombea crea un potencial
eléctrico a través de la membrana ya que salen tres iones Na y entran dos iones K,
quedando el interior más negativo que el exterior.
4.1.2. BOMBA DE CALCIO
Las concentraciones de Ca son mucho mayores en el medio extracelular que en el
intercelular debido a la existencia de dos bombas de Ca. Una se encuentra en la
membrana y bombea Ca hacia el exterior y la otra se encuentra en el interior de los
orgánulos celulares (R.E. y mitocondrias) y bombea Ca hacia el interior. El mecanismo
de transporte es igual que en la bomba Na-K.

4.2. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

Cuando los iones Na salen fuera de la célula mediante transporte activo se desarrolla
un gradiente de concentración de Na muy grande (mucho Na fuera y poco dentro). El
exceso de Na+ en el exterior provoca una fuerte tendencia de este a penetrar en el
interior de la célula. Esta gran energía de difusión de Na hacia el interior, arrastra a
otras sustancias a través de la membrana, esto es lo que se conoce con el nombre de
cotransporte.
El Na+ y la sustancia cotransportada se unen a los receptores de la proteína
transportadora y juntos son introducidos en el interior. Existen diversos cotransportes
como son el del Na con glucosa o aminoácidos; el Na-K con 2 Cl (cloro) y el de K con Cl.
Por otra parte, también se produce el fenómeno del contratransporte en el cual el Na
también intenta difundirse hasta el interior de la célula, pero en este caso la sustancia
a transportar está en el interior de la célula y debe ser transportada hacia el exterior.
Cuando el Na+ se fija por la parte externa de la membrana a los receptores de la
proteína transportadora y el Na+ es introducido al interior y la energía de su
desplazamiento produce el movimiento de la otra sustancia hacia el exterior de la
célula. Existen diversos contratransportes como el del Na-Ca y el de Na-H.

5. POTENCIALES DE MEMBRANA
5.1. POTENCIALES DE MEMBRANA CAUSADOS POR DIFUSIÓN
Dado que existen diferencias en la concentración de iones en ambos lados de la
membrana, la concentración de K es muy alta en el interior y muy baja en el exterior.
Cuando se produce un cambio en la permeabilidad de la membrana hacia el K, este ion
se difunde hacia afuera, quedando el interior cargado electronegativamente y en el
exterior se produce un estado de electropositividad. Esta difusión de potencial se hace
lo suficientemente grande para que se logre la difusión hacia el exterior.
También puede ocurrir lo mismo para el Na, su concentración es elevada en el exterior
y baja en el interior. Si la membrana se hace permeable a los iones +, se produce una
difusión de Na hacia el interior creando un potencial de membrana con negatividad en
el exterior y positividad en el interior.
5.2. POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO DE LOS NERVIOS
Todas las membranas celulares poseen una bomba de Na-K que hace que salga Na al
exterior y entre K del interior; además esta bomba es electrogénica ya que sale más Na
(3 Na) que K entra (2K) lo que produce una negatividad dentro de la membrana.
Debido a la diferencia de concentraciones en ambos lados, existe una diferencia de
potencial eléctrico en estado de reposo que va desde -65 mV a -85 mV. A este valor se
le denomina Potencial de Membrana de la Célula o Potencial de Reposo. La
propagación del impulso nervioso coincide con cambios repentinos en el valor de este
potencial.

6. POTENCIAL DE ACCIÓN NERVIOSO

La acción de estímulos sobre la membrana de una fibra hace que esta varíe sus
propiedades de permeabilidad selectiva. Dichos cambios en la permeabilidad producen
variaciones en los mecanismos de transporte activo lo que se traduce en una
alteración del potencial de membrana.
Las señales nerviosas son transmitidas por potenciales de acción, que son cambios
rápidos en el potencial de membrana como consecuencia de la acción de un estímulo
físico o químico. El potencial de acción incluye 3 etapas: despolarización,
repolarización e hiperpolarización.

6.1. DESPOLARIZACIÓN (DE -70 A +50 mV)

Consiste en una despolarización transitoria del potencial de la membrana que tiene
lugar cuando a la célula le llega un estímulo que supera el umbral de excitación. Esta
despolarización se produce porque en el interior de la célula se vuelve más positivo
que el exterior.
El ion implicado aquí es el Na. Cuando llega el estímulo se produce un incremento
transitorio en la permeabilidad de la membrana al Na + por lo que penetra rápidamente
impulsado por sus gradientes de concentración. El interior se vuelve electropositivo
(+50 mV). Esta permeabilidad hacia el Na desaparece rápidamente por lo que no se
alcanza el potencial de equilibrio del Na, y se pasa a la segunda fase.
6.2. REPOLARIZACIÓN (DE +50 A -70 mV)
Aquí desaparece la permeabilidad hacia el Na, mientras que la membrana aumenta su
permeabilidad hacia el K+ por lo que los iones de K salen hacia el exterior provocando
el exterior positivo y el interior electronegativo (-90 mV).

6.3. HIPERPOLARIZACIÓN (DE -70 A 90 mV)

Como consecuencia de que la membrana deja salir más iones K + de los necesarios para
recuperar su electronegatividad, el potencial de membrana supera los valores de
reposo (-65 mV), es decir, el interior se hiperpolariza.
Cuando la finaliza la fase de hiperpolarización la membrana deja de ser permeable
para el K+ y es la bomba de Na-K la que restablece el estado de reposo: al sacar 3 iones
Na+ al exterior e introducir 2 iones K+ al interior, el potencial vuelve a su valor de
reposo de -70mV.

7. CONDUCTIVIDAD NEURONAL: TEORÍA DEL CIRCUITO LOCAL

Una ligera despolarización de cualquier región de una membrana celular, excita
porciones vecinas produciendo la propagación del potencial de acción, esto sucede
porque se crea la condición necesaria para el establecimiento de un circuito eléctrico
local entre las zonas despolarizadas de la membrana.
Los circuitos locales producidos por un potencial de acción en un tramo de la
membrana axónica excitan automáticamente un potencial de acción en las regiones
vecinas de la misma membrana. El potencial de acción viaja en ambas direcciones. Este
proceso de propagación es diferente según se trate de una fibra mielínica o una
amielínica.

7.1. FIBRAS AMIELÍNICAS

Cuando la fibra se excita en un punto, se produce un circuito local de flujo de corriente
eléctrica entre zonas despolarizadas de la membrana. A través de la membrana
despolarizada fluyen corrientes positivas hacia el interior de la célula, y hacia el
exterior. Son corrientes en remolino que se desplazan lateralmente. Es decir, existe
una corriente centrípeta de carga (+) desde la parte exterior de la membrana y
centrifuga por la parte interior.
El potencial de acción dura el mismo tiempo en todas las fibras. La regulación precede
a la repolarización iniciándose por el potencial de estimulación y difundiéndose
lateralmente.

7.2. FIBRAS MIELÍNICAS

Estas se hayan en contacto directo con el medio extracelular por los nódulos de
Ranvier, y los circuitos eléctricos se establecen entre nodo y nodo. Este mecanismo
permite un ahorro de energía biológica puesto que el gasto solo se produce en los
nódulos de Ranvier.
A este tipo de conducción se le llama conducción saltatoria y posee una mayor
velocidad. Así, las fibras grandes mielínicas pueden transmitir hasta 2500 impulsos por
segundo, mientras que las amielínicas más pequeñas no pueden transmitir más de 250
impulsos por segundo.

7.3. VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

Depende de 3 factores:
 Temperatura externa e interna
 Presencia o ausencia de mielina
 Diámetro de la fibra
Sin embargo, es independiente de la mayor o menor intensidad del estímulo. De tal
forma que el impulso resultante producido por un estímulo fuerte no se propaga con
mayor velocidad que el impulso producido por un estímulo débil.
Aunque la capacidad de respuesta es independiente de la intensidad del estímulo, se
dan diferentes respuestas ante una estimulación de diferente intensidad, pero el SN lo
hace de la siguiente manera:
 En un nervio: a mayor intensidad del estímulo mayor número de fibras
estimuladas (sumación espacial)
 En una fibra aislada: a mayor intensidad mayor frecuencia de respuestas de la
fibra (sumación temporal)
El término sumación temporal significa cambio de intensidad de una señal mediante el
envío de un número grande o pequeño de impulsos a lo largo de la misma fibra por
segundo.
Cuando se transmite una información que ha de tener un efecto intenso, se emplean
numerosas fibras, y se envían también muchos impulsos a lo largo de cada fibra. Y
cuando se transmite una señal débil, serán menores tanto el número de fibras
empleadas como el número de impulsos transmitidos.
Las neuronas son capaces de generar impulsos en una amplia gama de frecuencias.
Pero existen límites biológicos en la frecuencia de transmisión del impulso nervioso.
Por ese motivo, es difícil que ninguna neurona pueda responder a frecuencias mayores
de unos 1000 impulsos/segundo y esta frecuencia solo es posible ante una
estimulación muy intensa.

7.4. PERIODO REFRACTARIO

El potencial de acción se rige por la “ley de todo o nada”. El proceso completo solo se
desencadena si el estímulo produce una despolarización suficientemente intensa para
que el potencial de membrana alcance un valor mínimo (umbral de excitación). Pero,
en una fibra excitable no se puede producir un segundo potencial de acción.
Por tanto, toda fibra tiene un periodo refractario absoluto que afecta a toda la fibra y,
durante el cual, ningún estímulo produce efecto o respuesta. Toda respuesta va
siempre seguida de un periodo refractario absoluto. Después de finalizar un potencial
de acción se sigue un periodo refractario relativo, durante el cual solamente un
estímulo mayor que el normal produce una respuesta.

7.5. CONDUCCIÓN DEL IMPULSO EN LOS NERVIOS

Si observamos el corte transversal de un nervio periférico pequeño, las porciones
blancas son los axones y los anillos negros las vainas de mielina. Además, hay
numerosos puntos blancos pequeños que se encuentran entre las grandes fibras
mielínicas. Se trata de las fibras nerviosas amielínicas. Hay aproximadamente el doble
de fibras amielínicas en relación con las mielínicas.
Las grandes fibras mielínicas transmiten señales nerviosas con mucha rapidez. Estas
señales regulan la actividad muscular rápida y transmiten señales sensitivas muy
críticas al cerebro.
Por su parte, las fibras amielínicas controlan estructuras como los vasos sanguíneos y
transmiten gran cantidad de información sensitiva no crítica hacia el cerebro, como
señales de tacto, señales de presión y señales de dolor.