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UNIDAD 2: LA CÉLULA
Trujillo - Perú
2023 – 10
El seminario es una técnica de enseñanza, basada en el trabajo en grupo e intercambio oral de información,
utilizada para trabajar y profundizar desde el debate y análisis colectivo en un tema predeterminado.
OBJETIVOS
Muchos estudiantes creen que preparar el seminario es una tarea sencilla que pueden comenzar y
terminar en pocos días. Éste es el error más grande que se puede cometer. Si se deja la preparación para
último momento es casi seguro que no podrá desarrollar adecuadamente su presentación. Usted estará más
tranquilo si la presentación está lista varios días antes de la fecha asignada, lo que le permitirá a su vez aclarar
algunos puntos que tenga duda, con el docente.
Puede buscar información adicional, según la bibliografía considerada en el sílabo. Mientras más conozca
sobre el tema, más completa será la presentación, más confianza tendrás en tu preparación y mejor
contestarás las preguntas.
Es muy conveniente que los alumnos tengan a la mano los elementos de información y consulta
necesarios (fichas bibliográficas, libros o revistas) para fundamentar la respuesta a la pregunta formulada por
el docente moderador.
SEMINARIO N° 1
1. COMPETENCIAS ESEPECÍFICAS
1. Describe las características básicas de los principales tipos de lípidos encontrados en las
membranas celulares y el papel que cumplen cada una de ellas.
2. Describe las características de las tres clases de proteínas de membrana (integrales, periféricas y
fijadas a la bicapa) y, como se diferencian unas de otras.
3. Clasifica los diferentes tipos de transporte a través de las membranas celulares de acuerdo a las
características funcionales que los distinguen, especialmente las diferencias entre los
mecanismos activos y pasivos.
4. Diferenciar los términos gradiente de concentración y gradiente químico y detalla las
concentraciones iónicas normales en los diferentes compartimientos corporales (medios
intracelular y extracelular).
5. Define difusión simple y explica los factores que pueden afectar el transporte de iones o moléculas
por este mecanismo.
6. Define difusión facilitada y describe las características de las proteínas transportadoras
7. Explica el concepto de canal iónico y clasifica los diferentes tipos de canales iónicos en base a su
mecanismo de activación, y sus consecuencias sobre la permeabilidad selectiva de la membrana.
8. Describe el papel de las permeasas en la difusión facilitada
9. Explica el papel de los fenómenos osmóticos en los movimientos de agua a través de las
membranas celulares y describe las modificaciones inducidas en el volumen celular al ponerse en
contacto con soluciones isotónicas, hipertónicas e hipotónicas.
10. Define transporte activo y, establece las diferencias entre los distintos tipos de bombas del
transporte activo primario.
11. Describe las bombas de tipo P y explica la actividad de la Na+/K+ ATPasa en la homeostasis celular.
12. Explica las características estructurales de las bombas de tipo V, F y ABC y, menciona ejemplos de
cada uno de ellos.
13. Describe los mecanismos de transporte activo secundario: cotransportadores e intercambiadores
y menciona ejemplos de cada uno de ellos.
14. Describe los mecanismos implicados en el transporte epitelial o transcelular, y explicar las
consecuencias funcionales de la distribución polarizada de diferentes proteínas de transporte en
el movimiento de sustancias a través de las células epiteliales.
2. TEMAS
1. Cuál es la composición química de las membranas celulares ? Qué lípidos se encuentran en las
membranas celulares ?
El análisis bioquímico y ultraestructural de las membranas biológicas revela que están compuestos
por lípidos, proteínas y una pequeña fracción de carbohidratos, y que comparten una arquitectura básica
común (Tabla 1).
Cociente
Membrana Proteína Lípido Carbohidratos
proteína/lípido
Eritrocito 49% 43% 8% 1.14
Célula hepática 54% 36% 10% 1.50
Membrana mitocondrial interna 78% 22% 0% 3.54
Según el modelo de Singer y Nicholson (1972), la membrana celular se compone de una capa
bimolecular de lípidos, en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades proteicas que forman
un mosaico con la doble capa lipídica. En la membrana de la célula eucariota se localizan tres tipos de
lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.
a. Fosfolípidos. Se encuentran en mayor abundancia en las membranas. Las membranas contienen
muchas clases de fosfolípidos distintos, incluyendo tanto a los glicero-fosfolípidos basados en
glicerol como a los esfingolípidos basados en esfingosina. Los glicerofosfolípidos más comunes son
fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol. El esfingolípido más común
es la esfingomielina. Las clases, orígenes y proporciones relativas de los fosfolípidos presentes en las
membranas varían significativamente dependiendo del origen de éstas. Por ejemplo, la
esfingomielina es uno de los principales fosfolípidos de las membranas plasmáticas animales, pero
está ausente en las membranas plasmáticas de bacterias y plantas.
La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las membranas como barreras
entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el interior de la bicapa fosfolipídica está ocupado
por cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos, la membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles
y a los iones.
Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos naturales tienen uno o más enlaces dobles,
que introducen flexión en las cadenas hidrocarbonadas y dificultan su empaquetamiento. Por tanto,
las largas cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos se mueven libremente en el interior de la
membrana, por lo que la membrana es ligera y flexible. Además, los fosfolípidos como las proteínas
son libres de difundir lateralmente dentro de la membrana -una propiedad fundamental para
muchas de las funciones de la membrana.
b. Glucolípidos. Se forman al añadir a los lípidos grupos carbohidrato. La mayoría de glucolípidos
derivan de la esfingosina y, por tanto, se llaman glucoesfingolípidos. Los ejemplos más comunes son
los cerebrósidos y los gangliósidos. Los cerebrósidos se denominan glucolípidos neutros ya que cada
molécula tiene un azúcar no cargado como grupo principal -galactosa-, en el caso del
galactocerebrósido. Por otro lado, un gangliósido, siempre tiene una cadena oligosacárida que
contiene uno o más residuos de ácido siálico cargados negativamente, que le proporcionan a la
molécula carga neta negativa. Los cerebrósidos y los gangliósidos predominan especialmente en las
membranas cerebrales y en las células nerviosas. Los gangliósidos expuestos en la superficie de la
membrana plasmática también funcionan como antígenos que son reconocidos por anticuerpos en
2. Qué tipo de proteínas se encuentran en la membrana plasmática? Cuál es la función que cumplen
las proteínas en las membranas celulares ?
Dependiendo el tipo celular y el organelo en particular dentro de esa célula, una membrana puede
contener cientos de proteínas diferentes. Cada proteína de la membrana posee una orientación definida
en relación con el citoplasma para que las propiedades de una superficie de la membrana sean muy
distintas respecto de las de otra superficie. Esta asimetría se conoce como “lateralidad” de la membrana.
Por ejemplo, en la membrana plasmática las partes de las proteínas de membrana que interactúan con
otras células o con ligandos extracelulares se proyectan hacia fuera, al espacio extracelular, en tanto que
las partes de las proteínas de membrana que interactúan con moléculas del citoplasma se proyectan
hacia el citosol. Las proteínas de membrana pueden agruparse en tres clases distintas que se distinguen
por su estrecha relación con la bicapa lipídica. Estas son las siguientes:
a. Proteínas integrales. Las proteínas integrales son proteínas transmembranosas, esto es, que cruzan
toda la bicapa de lípidos y poseen, por tanto, 3 dominios: citosólico, trans-membrana y extracelular
(o intraluminal en el caso de membranas de organelas). Algunas proteínas integrales tienen solo un
segmento que abarca la membrana (unipaso), mientras que otras la cruzan varias veces (multipaso).
El transporte de sustancias a través de las membranas celulares se realiza mediante varios tipos de
mecanismos. Las sustancias pueden ser transportadas a favor de un gradiente electroquímico
(descendente) o en contra de un gradiente electroquímico (ascendente).
El transporte descendente se produce por difusión simple o facilitada y no requiere ningún aporte
de energía metabólica. El transporte ascendente se produce por transporte activo, que puede ser
primario o secundario. El transporte activo primario y secundario se distinguen entre sí por la fuente de
energía. El primero requiere un aporte directo de energía metabólica, mientras que el segundo utiliza un
aporte indirecto de energía metabólica.
Otras diferencias entre los mecanismos de transporte se basan en si el proceso incluye una proteína
transportadora. La difusión simple es la única forma de transporte que no está mediada por una proteína
transportadora. En la difusión facilitada, en el transporte activo primario y el secundario intervienen
proteínas integrales de membrana y se denominan transporte mediado por transportador.
La difusión facilitada tiene las mismas propiedades que la difusión simple, las moléculas
transportadas se mueven a favor de su gradiente de concentración, el proceso no requiere aporte de
energía y el movimiento neto se detiene en el equilibrio, cuando la concentración en el interior de la
célula se iguala con la concentración en el exterior.
De forma parecida, la concentración intracelular de Ca2+ se mantiene a un nivel mucho más bajo que
la concentración extracelular de Ca2+. Esta diferencia de concentración se establece, en parte, por una
Ca2+ ATPasa de la membrana celular que bombea Ca 2+ en contra de su gradiente electroquímico, con
gasto de ATP.
Además de los transportadores que utilizan directamente ATP, otros transportadores establecen
diferencias de concentración a través de la membrana celular utilizando el gradiente de concentración
transmembrana de Na+. Estos transportadores crean gradientes de concentración para glucosa,
aminoácidos, Ca2+ e H+ sin la utilización directa de ATP.
Directa o indirectamente, las diferencias de composición entre el LIC y LEC se encuentran en cada
función fisiológica importante, como ilustran los siguientes ejemplos:
a. El potencial de membrana en reposo del nervio y el músculo depende fundamentalmente de la
diferencia en la concentración de K+ a través de la membrana celular;
b. El aumento del potencial de acción de estas células excitables depende de las diferencias en la
concentración de Na+ a través de la membrana celular;
c. El acoplamiento excitación-contracción en las células musculares depende de las diferencias en la
concentración de Ca2+ a través de la membrana celular y la membrana del retículo sarcoplásmico,
d. La absorción de nutrientes esenciales depende del gradiente de concentración transmembrana de
Na+ (p. ej., absorción de glucosa en el intestino delgado o reabsorción de glucosa en el túbulo renal
proximal).
El proceso es reversible, puesto que las permeasas funcionan en ambos sentidos. Las moléculas de soluto
pueden entrar o salir, dependiendo de su concentración relativa a ambos lados de la membrana. Si la
concentración es mayor en el exterior, el flujo neto será de entrada; si por el contrario la concentración
es mayor en el interior, el flujo será de salida.
El GLUT1 es el 2% de las proteínas en la membrana plasmática de los eritrocitos. Después que la glucosa
es transportada al interior del eritrocito, es rápidamente fosforilada y forma glucosa 6-fosfato, que no
puede abandonar la célula (GLUT1, como la mayoría de los transportadores de azúcares, no reconoce a
las formas fosforiladas). Esto permite que la concentración intracelular de glucosa no se incremente a
medida que la glucosa es incorporada por la célula.
Las soluciones que tienen una concentración total más baja de solutos que la del plasma, y que por
consiguiente tienen una presión osmótica más baja, son hipoosmóticas respecto al plasma. Los
eritrocitos colocados en soluciones hipotónicas ganan agua y pueden estallar, proceso llamado hemólisis.
Cuando los eritrocitos se colocan en una solución hipertónica (como agua de mar), que contiene solutos
11. Qué características tienen las bombas de tipo P?. Cómo funciona la bomba de sodio/potasio ?. Porqué
se dice electrogénica ?
ATPasas de tipo P. Las ATPasas de tipo P (P de «phosphorylation ») se fosforilan reversiblemente por
ATP, en residuos de aspartato, durante el transporte. La mayor parte de las bombas de tipo P se localizan
en la membrana celular, donde son las responsables del mantenimiento del gradiente iónico a ambos
lados de la membrana plasmática.
Todas las bombas de iones de clase P poseen dos subunidades α catalíticas que contienen un sitio fijador
de ATP. La mayoría también tiene dos subunidades β más pequeñas que cumplen funciones reguladoras.
Durante el proceso de transporte, al menos una de las subunidades α es fosforilada y se piensa que los
iones transportados se mueven a través de la subunidad fosforilada. Esta clase incluye la Na +/K+ATPasa
de la membrana plasmática, las Ca2+ ATPasas y la H+/K+ATPasa.
La Na+/K+ATPasa se encuentra en las membranas de todas las células. Es un complejo formado por dos
proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño denominada subunidadα α, que tiene un peso
molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña denominada subunidad β, que tiene un
peso molecular de aproximadamente 55.000. La proteína de mayor tamaño tiene tres características
específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:
a. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que protruye
hacia el interior de la célula.
b. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
c. La parte interior de esta proteína cerca de puntos de unión al Na+ tiene actividad ATPasa.
La Na+/K+ATPasa bombea Na+ del LIC al LEC y K+ del LEC al LIC. Cada ion se mueve contra su gradiente
electroquímico correspondiente. Generalmente, por cada 3 iones Na + bombeados fuera de la célula, se
bombean 2 iones K+ hacia dentro. Esta estequiometría de 3 iones Na+ por 2 iones K+ significa que, por
cada ciclo de la Na+/K+ATPasa, se bombea más carga positiva fuera de la célula que hacia dentro. Por
tanto, el proceso se denomina electrogénico porque crea una separación de cargas y una diferencia de
potencial. La Na+/K+ATPasa se encarga de mantener los gradientes de concentración de Na+ y K+ a través
de las membranas celulares, manteniendo baja la concentración intracelular de Na+ y alta la
concentración intracelular de K+.
La función de transporte de iones (es decir, bombear Na+ fuera de la célula y K+ hacia dentro) se basa en
el ciclo entre los estados E1 y E2 y la energía se obtiene de la hidrólisis del ATP.
El ciclo de transporte empieza con la proteína transportadora en el estado E1, unida al ATP. En el estado
E1, los sitios de unión de los iones están de cara al líquido intracelular y la proteína tiene una alta afinidad
Una de las funciones más importantes de la bomba Na+/K+ es controlar el volumen de todas las células.
Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células del cuerpo se hincharía hasta explotar. El
mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes cantidades
de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula. La mayor parte de ellas
tiene carga negativa y, por tanto, atrae grandes cantidades de potasio, sodio y también de otros iones
positivos. Todas estas moléculas e iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. Salvo
que este proceso se detenga, la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. El mecanismo
normal para impedirlo es la bomba Na+/K+
Los glucósidos cardíacos (o cardiotónicos; p. ej., ouabaína y digital) son una clase de fármacos que
inhiben la Na+/K+ ATPasa. El tratamiento con esta clase de fármacos genera ciertos cambios predecibles
en la concentración iónica intracelular: la concentración intracelular de Na + aumentará y la de K+
disminuirá. Los glucósidos cardíacos inhiben la Na+/K+ ATPasa por unión a la forma E2∼P cerca del sitio
de unión del K+ en el lado extracelular, evitando, por tanto, la conversión de E2∼P en E1. Al alterar el
12. Cómo funciona las otras bombas de tipo P: bomba de calcio e hidrógeno/potasio ?
Las bombas de Ca2+ están ubicadas en la membrana plasmática (Ca 2+ ATPasa de membrana plasmática;
PMCA, del inglés plasma-membrane Ca2+ ATPase), de todas las células, y en la membrana del retículo
endoplásmico (Ca2+ ATPasa del retículo sarcoplásmico y endoplásmico – SERCA) de células de musculo
estriado y otras. Los iones calcio normalmente se mantienen a una concentración muy baja en el citosol
intracelular de prácticamente todas las células del cuerpo. Esto se consigue principalmente mediante dos
bombas de calcio que funcionan mediante transporte activo primario. Una está en la membrana celular
que extrae un ion Ca2+ por cada ATP hidrolizado. La otra bombea 2 iones Ca2+ (por cada ATP hidrolizado)
del líquido intracelular al interior del retículo sarcoplásmico o endoplásmico, es decir, un secuestro de
Ca2+. Debido al gradiente de concentración así creado, cuando canales de iones para Ca 2+ se abren en la
membrana plasmática o el retículo endoplasmático, el Ca2+ se difundirá con rapidez a favor de su gradiente
de concentración hacia el citoplasma. Este aumento repentino del Ca 2+ citoplasmático sirve como una
señal para diversos procesos, entre ellos la liberación de neurotransmisores desde terminales de axón y
contracción muscular.
Figura 9. Modelo del mecanismo de acción de la funcionamiento de la Ca2+ ATPasa. En la membrana del retículo
sarcoplásmico de las células del músculo esquelético
La bomba de Ca2+ presenta un sitio de unión que es accesible al Ca2+ desde el citoplasma, y se activa
mediante fosforilación, usando el Pi derivado del ATP. La Ca 2+ ATPasa funciona de forma parecida a la
Na+/K+ ATPasa, con los estados E1 y E2 que tienen afinidades alta y baja por el Ca2+, respectivamente. La
bomba actúa de la siguiente amnera: 1) la unión de un Ca2+ citoplasmático a un sitio aminoácido en la
bomba, activa la ATPasa, lo que causa la hidrólisis del ATP hacia ADP y Pi, que están unidos a la bomba;
2) las dos salidas para el Ca2+ ahora están momentáneamente bloqueadas; 3) el ADP se libera, lo que
produce un cambio de forma en la proteína, que abre un pasaje para el Ca2+ hacia el líquido extracelular
(o cisterna del retículo endoplásmico), de modo que el Ca 2+ puede moverse hacia el otro lado de la
membrana; 4) el grupo Pi se libera de la bomba, lo que permite que el transportador regrese a su estado
inicial donde el Ca2+ citoplasmático de nuevo tiene acceso al sitio de unión.
La H+/K+ ATPasa se encuentra en las células parietales de la mucosa gástrica y en las células a-
intercaladas del túbulo colector renal. En el estómago, bombea H+ del LIC de las células parietales a la luz
del estómago, donde acidifica el contenido gástrico. Esta es la base para secretar ácido clorhídrico en las
secreciones digestivas del estómago. En el extremo secretor de las células parietales de las glándulas
gástricas la concentración del ion hidrógeno aumenta hasta un millón de veces y después se libera hacia
el estómago junto con iones cloruro para formar ácido clorhídrico.
13. Qué características tienen las bombas de tipo V, F y ABC ?. De ejemplos de cada una de ellas.
a. Las ATPasas de tipo V. (V de «vacuola ») bombean protones hacia el interior de ciertos orgánulos,
como vacuolas, vesículas, lisosomas, endosomas y el complejo de Golgi. La diferencia en la
concentración de protones a ambos lados de la membrana de estos organelos, oscila entre 10 y
10.000 veces. Estas ATPasas no se fosforilan durante el transporte. Están formadas por dos
componentes multiméricos, uno integral de membrana y otro periférico, que asoma hacia el citosol.
Éste último contiene el lugar de unión del ATP y, por tanto, la actividad ATPásica.
c. Las ATPasas de tipo ABC. La designación ABC deriva de «ATP Binding Cassette», donde el término
casette hace referencia a los dominios catalíticos de la proteína que unen ATP durante el transporte.
Las ATPasas de tipo ABC forman una superfamilia de proteínas transportadoras relacionadas entre
sí por secuencias similares y, probablemente, por el mecanismo molecular.
Las ATPasas de tipo ABC tienen cuatro dominios, dos de ellos son proteínas integrales de membrana,
altamente hidrófobas, mientras que los otros dos son proteínas periféricas, localizadas en la cara
citoplásmica de la membrana. Cada uno de los dos dominios integrales consta de seis segmentos
transmembrana, que probablemente forman el elemento de paso de las moléculas de soluto. Los
dos dominios periféricos son los casettes que unen ATP y acoplan su hidrólisis al proceso del
transporte.
Las ATPasas de tipo ABC son específicas para un determinado soluto o un grupo de solutos,
estrechamente relacionados entre sí. Tomadas en su conjunto, la variedad de solutos transportados
por los numerosos miembros de esta superfamilia es grande, incluyendo iones metálicos, azúcares,
aminoácidos, péptidos, así como sales biliares, medicamentos y muchas moléculas hidrófobas que
no serían capaces de atravesar la bicapa lipídica de otro modo, o lo harían muy lentamente.
MDR (del inglés multidrug-resistance). Son transportadores que confieren a las células resistencia
frente a múltiples fármacos. Estos transportadores expulsan xenobióticos, antibióticos y otros tipos
de fármacos fuera de la célula. Muchas células tumorales aumentan sus niveles de MDR para poder
defenderse de los fármacos antitumorales con lo que se trata a los pacientes, lo que constituye un
fenómeno de resistencia muy importante para la actuación de estos tratamientos.
MDR1, también llamada P-glucoproteína 1, está ampliamente distribuida en el epitelio intestinal, los
hepatocitos, epitelio del túbulo contorneado proximal, glándula suprarrenal, etc. Esta proteína es
una bomba que utiliza ATP para expulsar un amplio espectro de compuestos xenobióticos. MDR2 se
expresa en órganos excretores como el riñón y el hígado, donde excreta conjugados que se obtienen
al neutralizar productos tóxicos con sustancias como el ácido glucorónico, el sulfato, el acetato o el
glutation, de manera que sean más fáciles de excretar.
CFTR. (regulador de la conductancia transmembrana en la fibrosis quística). El gen CFTR codifica para
una proteína de canal que permite el paso del Cl-, el cual posee una función muy importante en la
creación de la mucosidad respiratoria, el jugo digestivo y el sudor. Esta proteína posee dos dominios
con capacidad de hidrolizar el ATP, lo que posibilita la actividad del canal. Cuando esta proteína
resulta inactivada por mutaciones, se desarrolla una enfermedad llamada fibrosis quística; en ella,
los pacientes no tienen capacidad de expulsar iones Cl-. En los pacientes con fibrosis quística las
mutaciones de CFTR pueden afectar de modo diverso a la proteína, pero es frecuente que ésta quede
retenida en el retículo endoplásmico, sin llegar a la membrana luminal de las células.
El cotransporte con sodio de los aminoácidos se produce de la misma manera que para la glucosa,
excepto porque utiliza un grupo diferente de proteínas transportadoras. Se han identificado cinco
proteínas transportadoras de aminoácidos, cada una de las cuales es responsable de transportar un
grupo de aminoácidos con características moleculares específicas.
La inhibición de la Na+/K+ ATPasa reduce el transporte de Na+ del LIC al LEC, lo que produce un
aumento de la concentración intracelular de Na+ y, por tanto, el descenso del tamaño del gradiente
transmembrana de Na+. Por tanto, y de forma indirecta, todos los proce-
sos de transporte activo secundario están reducidos por los inhibidores de la Na+/K+ ATPasa porque su
fuente de energía (gradiente de Na+) está disminuida.
En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula
debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a transportar
está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. Por tanto, el ion Na + se une a la
proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana,
mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína
transportadora. Una vez que ambos se han unido se produce un cambio conformacional moviéndose el
Na+ hacia el interior permitiendo que la otra sustancia se
mueva hacia el exterior. Dos mecanismos de contratransporte
especialmente importantes son el contratransporte sodio-
calcio y el contratransporte sodio-hidrógeno.
El contratransporte Na+/Ca2+ se produce a través de todas o
casi todas las membranas celulares, de modo que los iones
Na+ se mueven hacia el interior y los iones Ca2+ hacia el
exterior, ambos unidos a la misma proteína transportadora. .
El intercambio Na+/Ca2+ es uno de los mecanismos de
transporte (además la Ca2+ ATPasa) que ayuda a mantener la
concentración intracelular de Ca2+ en valores muy bajos (≈10–
7
molar). Para conseguir el intercambio Na+/Ca2+, debe existir
un transporte activo, dado que el Ca 2+ sale de la célula en
contra de su gradiente electroquímico.
La proteína de intercambio tiene sitios de reconocimiento
para Ca2+ y Na+. La proteína debe unir Ca2+ en el lado intra- Figura 11 Modelo de mecanismo
celular de la membrana y, simultáneamente, Na+ en el lado de antiportador Na+/Ca2+ y Na+/H+.
extracelular. En esta configuración, la proteína de intercambio cambia conformacionalmente y libera
Ca2+ al exterior de la célula y Na+ a su interior.
Generalmente, entran 3 iones Na+ en la célula por cada ion Ca2+ extraído de la misma. Al entrar tres
cargas positivas en la célula que se intercambian por dos cargas positivas que salen, haciendo que el
intercambiador Na+/Ca2+ sea electrogénico.
El contratransporte Na+/H+ se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente importante se
produce en los túbulos proximales de los riñones, en los que los iones sodio se desplazan desde la luz del
túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras que los iones hidrógeno son contratransportados
hacia la luz tubular. Como mecanismo para concentrar los iones hidrógeno, el contratransporte no es en
modo alguno tan eficaz como el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los
túbulos renales más distales, aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno, lo
que hace que sea clave para el control del ion hidrógeno en los líquidos corporales.
El grado al cual los complejos de unión rodean cada célula epitelial determinara cuanto transporte
paracelular será posible entre ellas. Por ejemplo, las células epiteliales que componen las paredes de
muchos capilares sanguíneos (los vasos sanguíneos de calibre más delgado) tienen poros entre ellos que
pueden ser relativamente grandes, lo que permite la filtración de agua y moléculas disueltas hacia afuera
de los capilares a través de la ruta paracelular. Con todo, en los capilares del cerebro, esa filtración se
evita mediante zonas de oclusión, de modo que las moléculas deben transportarse de manera
transcelular.
2. BIBLIOGRAFÍA
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