Máster en Neurociencia y Educación

Percepción, motricidad, procesos neurolingüísticos y niveles de aprendizaje

Unidad didáctica 1. Bases psicológicas de la sensopercepción

UD 1. Bases psicológicas de la sensopercepción .................................................................. 3

1.1. Transmisión de la información sensorial al sistema nervioso central y procesamiento...... 5

1.1.1. Niveles de procesamiento y organización de la información .................................... 6

Umbrales sensoriales ............................................................................................... 7

Fases de procesamiento de la estimulación sensorial .................................................... 8

Procesamiento cognitivo a nivel cerebral ..................................................................... 9

1.1.2. Procesamiento cortical y organización jerárquica ................................................. 10

Mecanismos top-down y bottom-up.......................................................................... 13

Sistemas de procesamiento ventral y dorsal .............................................................. 15

1.1.3. Percepción, atención y acción ........................................................................... 15

1.2. Sistema visoperceptivo ......................................................................................... 17

1.2.1. Procesamiento de las características de los estímulos visuales (forma, color,

movimiento) ............................................................................................................ 18

Fases en el procesamiento de estas características .................................................... 19

1.2.2. Alucinaciones en el acto perceptivo ................................................................... 22

1.3. Sistema somatoperceptivo-somatosensorial ............................................................ 24

1.3.1. Procesamiento del detalle, la presión y la vibración ............................................. 24

Procesamiento del detalle, la presión y la vibración (II) ................................................. 25

1.3.2. Procesamiento de las señales de dolor ............................................................... 27

1.4. Percepción de la información auditiva ..................................................................... 28

1.5. Percepción de la información olfativa y gustativa ...................................................... 29

1.5.1. Olfato ............................................................................................................ 30

1.5.2. Gusto ............................................................................................................ 32

Resumen ...................................................................................................................... 33

Mapa de contenidos ....................................................................................................... 34

Recursos bibliográficos ................................................................................................... 35

Notas a pie ................................................................................................................... 37

2
UD 1. Bases psicológicas de la sensopercepción

En esta primera unidad, «Bases psicológicas de la sensopercepción humana», se proporcionarán

las guías necesarias para comprender cómo es procesada la información sensorial atendiendo al
modo en el que se transcribe la sensación en percepción asignándole una interpretación, un
significado, que permita responder de manera adaptativa tanto a las condiciones internas como
externas. Se explicarán, además, algunas de las particularidades con las que los mecanismos
cognitivos, requeridos para que la interpretación de la estimulación tenga lugar, operen de
manera efectiva, como las influencias recíprocas entre procesos de bajo y alto nivel o la influencia
de la interacción con el medio de manera dinámica.

Para ello, se profundizará, dentro del primer bloque de conocimientos centrados en el

procesamiento a nivel cortical de la información sensorial, en la transmisión de la estimulación al
sistema nervioso central, donde se identificarán los diferentes niveles de procesamiento de la
señal sensorial y se valorará la relación entre percepción, atención y acción.

En un segundo bloque de conocimientos, se ahondará en las particularidades de la función del

sistema visoperceptivo a nivel cognitivo en relación con el procesamiento de las características
discretas de los estímulos, así como las operaciones involucradas en su interpretación.

Seguidamente, se atenderá a la formación de las percepciones propias del sistema

somatoperceptivo, para lo que se abordará el procesamiento de los detalles, la vibración, la
presión y las señales de dolor.

Finalmente, se introducirán las principales evidencias explicativas del procesamiento cognitivo

implicado en la percepción de la información de tipo auditivo, olfativo y gustativo.

Camino escaleras abajo con el sol en lo alto, suena una canción de fondo de un grupo que canta,
en inglés, River (Ibeyi, 2014, pista número 2); en el artículo que leo, también en inglés, William
Dember (1990) escribe sobre las palabras que Eleanor Gibson dedicó, en 1987, a William James
acerca de sus ideas sobre diferenciación y comparación en Principios de psicología (1890/1994):

De acuerdo con Eleanor Gibson, y apoyada por una rica y variada evidencia científica, la
percepción en los menores se caracteriza por ser activa y exploratoria, estar guiada por
motivaciones e información externa, ser dependiente de la información procesada en
movimiento, ser espacialmente tridimensional, tener constancia en el tiempo, presentar
coordinación entre varias modalidades sensoriales y servir para guiar la acción de una
manera flexible, no puramente mecánica 1 (Gibson, 1987, pp. 515-518).

(Dember, 1990, p. 163).

Partiendo de los conocimientos y aprendizajes previos, el cerebro, en un acto que pudiera parecer
mágico, permite operar de manera que se coordina la información entrante por las diferentes vías
sensoriales y se actúa en coherencia con las motivaciones y necesidades, tanto internas como
externas.

1
Traducción propia del texto original: «According to Eleanor Gibson, whose argument is supported by an impressive array
of data, infant perception can be characterized as active, exploratory, and motivated, externally directed, dependent on
information given in motion, spatially three-dimensional, manifesting constancy, intermodally coordinated, and guiding
action in a flexible, rather than mechanical, reflexive, S-R manner (Gibson, 1987, pp. 515-518)».

3
Como se desprende de este ejemplo de adaptación malabárica, transferible a cualquier situación
cotidiana, uno es capaz de moverse por un terreno inclinado y con obstáculos, notar el calor del
sol, atender a dos mensajes presentados con un formato diferente (imagen y sonido, por ejemplo)
y hacer la transcripción de sendos mensajes al idioma propio nativo a un mismo tiempo. Aunque
se trata de un ejercicio nada recomendable porque se perderán partes de la melodía, del paisaje,
del mensaje del artículo y, probablemente, algún diente, en esta unidad el objetivo será intentar
dar cuenta de cómo el sistema sensoperceptivo permite el procesamiento de cada una de estas
actividades.

Figura 1. En la investigación sobre la percepción humana, aunque no sin controversia, se han empleado medios diversos
para generar privación sensorial durante breves periodos de tiempo con claros efectos sobre la percepción, la cognición,
el aprendizaje y la respuesta motora. Para ello se han empleado medios, como las piscinas de aislamiento sensorial
(imagen izquierda) o las cámaras anecoicas (imagen central). En estimulación temprana también es común el uso de
salas de estimulación multisensorial donde se integra información para ser captada por varias modalidades sensoriales
(imagen derecha). Fuente: Wikipedia (adaptación).

4
1.1. Transmisión de la información sensorial al sistema nervioso central
y procesamiento

¿Es necesaria la existencia humana para que la realidad exista? ¿Es esta realidad diferente según
quien la observe? ¿Cuál es el papel del cerebro de una persona en la percepción del mundo? En
la cultura popular es posible encontrar algunos acertijos de solución enrevesada que, con cierto
ingenio, pretenden dar cuenta del papel de la subjetividad humana a la hora de considerar qué
es o qué no es la realidad. Un ejemplo, común en manuales y otras fuentes de conocimiento,
plantea: «Si un árbol cae en medio de un bosque y no hay nadie alrededor para escucharlo, ¿se
producirá ruido?». Aunque, de partida, esta cuestión tiene claros tintes filosóficos, es posible darle
respuesta desde un punto de vista científico-técnico, como bien reflejaba una entrada en el
ejemplar del 5 de abril del Scientific American en 1884 (p. 218):

El sonido es una vibración, transmitida a nuestros sentidos a través de los mecanismos

propios del oído, y reconocida como sonido solo cuando accede a los centros nerviosos. La
caída del árbol, así como cualquier otra perturbación en el medio, producirá una vibración
que será transmitirá por el aire. Si no hubiese oídos para escuchar, entonces no se podría
producir sonido alguno2.

Figura 2. Portada del ejemplar original del Scientific American del 5 de abril de 1884, donde se daba respuesta al
debate filosófico sobre la realidad del sonido en un plano físico sin humanos presentes. Fuente: Scientific American.

De esto se desprende que cualquier objeto o evento es real en tanto que haya un receptor con
los sentidos dispuestos y operativos para percibir e interpretar la información sensorial asociada
a dicho elemento. La información del medio está, por tanto, incompleta y carece de sentido a
menos que el receptor le otorgue un significado, un sentido en su comprensión del mundo.

2
Traducción propia a partir del extracto original: «Sound is vibration, transmitted to our senses through the mechanism
of the ear, and recognized as sound only at our nerve centers. The falling of the tree or any other disturbance will produce
vibration of the air. If there be no ears to hear, there will be no sound». Scientific American del 5 de abril de 1884 (p.
218). https://www.scientificamerican.com/magazine/sa/1884/04-05/ y https://www.molecularecologist.com/2015/02/if-
a-tree-falls-in-a-forest-and-no-one-is-around-to-hear-it-does-it-make-a-sound/

5
En esta premisa se fundamenta la relevancia del estudio de la percepción como fruto de la
asimilación e interpretación de la estimulación sensorial que da comienzo en el momento en el
que es transmitida a lo largo de las vías nerviosas hasta los centros cerebrales especializados en
el sistema nervioso central (SNC).

Nota

Las bases biológicas de la sensopercepción, así como del sistema motor y cognitivo, son
trabajadas de manera complementaria en la asignatura de Bases del Neurodesarrollo:
Neurociencia Cognitiva y Neuroeducación; sus contenidos son fundamento y complemento de
los aquí expuestos.

1.1.1. Niveles de procesamiento y organización de la información

Cuando un estímulo externo impacta sobre los órganos sensoriales, el efecto que este genera
ocasiona lo que se conoce como sensación. A lo largo de varias fases, esta información, aún
inmadura, irá transformándose hasta llegar a conformar una percepción, una representación
mental.

Play

Gonzalo Le Blanc y Daniel West ponen una nota de humor a los engaños del cerebro y la
percepción para mostrar una ínfima parte de la complejidad del sistema sensoperceptivo en
humanos.

La percepción es una experiencia sensorial consciente. Tiene lugar cuando una determinada
señal eléctrica, procedente de un estímulo, es transformada por el cerebro en una sensación.
Fruto de este proceso de percepción afloran, por un lado, el reconocimiento del estímulo y sus
características y, por otro, una acción en consecuencia (Goldstein, 2010, p. 8; véase figura a
continuación). El reconocimiento, por otro lado, es la habilidad para clasificar y atribuir un
significado a un determinado estímulo o sensación. La acción, necesaria para la adaptación a cada
situación, va encadenada al acto perceptivo, y ambos elementos están sujetos al cambio
constante. Finalmente, este proceso estaría incompleto sin considerar la experiencia o
conocimiento previos de los que la persona dispone y con los que se enfrenta al acto perceptivo;
actuarán, en consecuencia, como condicionantes añadidos en el ciclo percepción-acción.

6
 Figura 3. Percepción, sensación y acción.

Umbrales sensoriales
El acto perceptivo es en sí mismo subjetivo, dado que depende de la relación de características
no solo del estímulo distal y proximal, sino también de las del receptor, de su encéfalo y del
grueso de experiencias y habilidades que ha acumulado a lo largo de los años. Esta subjetividad
está estrechamente enlazada con lo que se conoce como umbrales sensoriales.

La energía de la señal sensorial ha de cumplir con unas características mínimas de intensidad

para que el estímulo pueda ser percibido de manera consciente. Es decir, ha de registrar una
magnitud o intensidad mínima. Esta cantidad de energía necesaria está determinada por los
umbrales sensoriales máximo y mínimo absolutos, actuando estos como límites para la
experiencia perceptiva. Cualquier estimulación que quede por encima o por debajo de estos
umbrales, respectivamente, no será percibida sea cual sea la disposición atencional del receptor.

Asimismo, para que un cambio en la estimulación pueda ser percibido se contará con el
umbral relativo o diferencial, también denominado diferencia apenas perceptible (DAP),
marcando la cantidad de energía necesaria de cambio para que se puedan percibir las variaciones
en el estímulo o sus características. Esta variación, además, siguiendo los postulados marcados
por la ley de Weber, habrá de ir en relación proporcional con la magnitud del estímulo sobre el
que se registran los cambios y debe ser mayor cuanto mayor sea la magnitud de este.

Al igual que ocurre en el caso del umbral diferencial, los umbrales absolutos son susceptibles de
alterarse según la experiencia y la estimulación recibida. Por tanto, están sujetos a la
adaptación. Así, por ejemplo, la apreciación sobre la intensidad de un estímulo podrá verse
sesgada en función de si este es presentado inmediatamente después de otro de mayor o menor
intensidad (en las diferentes modalidades sensoriales).

7
Fases de procesamiento de la estimulación sensorial
Dentro de estas fases de procesamiento de la estimulación sensorial se suceden, aunque no de
manera estática, ya que pueden interactuar entre sí, un componente físico, un componente
fisiológico y un componente psicológico o cognitivo.

La información de partida, o estímulo distal, desprende una energía que activa el sistema
sensorial. Una vez que esta información llega los sentidos, pasa a denominarse estímulo proximal,
para distinguirlo del objeto real. Por tanto, el primer nivel del circuito de procesamiento de la
información sensorial comprende la recepción de la señal sensorial, estímulo proximal, por parte
de los diferentes órganos sensoriales y los receptores asociados: ojo y fotorreceptores; oído y
mecanorreceptores; piel y receptores somatosensoriales; lengua y receptores gustativos; y nariz
y receptores olfatorios.

Una vez que esta señal es interceptada por las células receptoras pasa a ser transducida en una
señal nerviosa funcional, que será transmitida a través de las vías nerviosas hasta llegar al
cerebro, operación propia del componente fisiológico.

Será en la última fase, ya a nivel cerebral, donde operará el componente psicológico; la

información será interpretada para componer una representación mental. Posteriormente, una
vez trazado un mapa de respuesta acorde con la estimulación y la representación, se transmitirán
las operaciones necesarias para efectuar dicha respuesta desde el cerebro, a través de las vías
sensoriales eferentes, hasta los músculos y resto de efectores necesarios (véase figura a
continuación).

Figura 4. Circuito en el procesamiento de la información. Fuente: Simón e Indurría, 2010, pp. 13-14 (adaptación).

De esta manera, sensación y percepción son términos que se refieren a fases diferentes, pero
relacionadas, en la recepción de la estimulación interna o externa. Por tanto, el procesamiento
sensorial3, necesario para la creación de una representación mental, se refiere a la organización
e interpretación, con base en el conocimiento previo, de los estímulos sensoriales procedentes
bien del propio cuerpo, o bien del medio externo circundante.

3
Entendiendo por procesamiento, en términos generales, las operaciones mentales necesarias para, partiendo del input
(información entrante), transformarla para obtener un resultado, output, que permita dar una respuesta adaptativa en
consecuencia, donde se pueden suceder diferentes niveles de abstracción.

8
Procesamiento cognitivo a nivel cerebral
Las células bipolares y ganglionares de la retina humana, por la detección del contraste que
pueden hacer entre áreas con o sin iluminación, con diferentes niveles de complejidad a nivel de
función4, podrían ser consideradas como el primer cómputo necesario para la interpretación de la
información visual, el primer paso del componente cognitivo. No obstante, para las diferentes
experiencias sensoperceptivas, incluido el sentido de la visión, la verdadera interpretación de la
información sensorial y lo que configurará el acto perceptivo de manera completa tienen lugar
gracias a la participación de las operaciones desarrolladas por los centros cerebrales, una gran
mayoría de ellos situados a nivel cortical (véase, por ejemplo, Ward, 2015). Con un grado mayor
o menor de especialización, y según la naturaleza estimular de la información entrante (tipo de
estímulo y características que lo configuran), estas operaciones dotarán a la información de un
significado, dando lugar a una representación.

En este sentido, una representación puede ser considerada como un estado físico que permite
la simbolización y transmisión de un objeto o de un evento sobre sus características (Kosslyn,
2008). Toda representación mental estará determinada por una forma y un contenido
concretos, entendiendo por forma el formato en el que el contenido mismo (elemento
representado y su significado) es expresado (una imagen, una palabra, etc.).

En relación con el procesamiento mental necesario para la generación de la representación

(producto final), una de las concepciones clásicas precisa que este se nutre de la puesta en
marcha de diferentes operaciones que son llevadas a cabo por sistemas de procesamiento
cognitivo especializados. Aquí se entiende por sistemas de procesamiento el conjunto de
mecanismos o procesos que, mediante el encadenamiento de diferentes algoritmos (cualquier
procedimiento llevado a cabo en pasos sucesivos), permita a partir de un determinado input
ofrecer un output, una respuesta.

Aunque esta definición puede parecer un tanto oscura, se fundamenta en la idea básica de que,
bien en paralelo (al mismo tiempo), o bien de manera secuencial (en pasos sucesivos, como
cuando se sigue una receta), el cerebro y las operaciones que este desempeña se integrarán de
manera dinámica para elaborar la información entrante.

Nota

En neurociencia, los términos proceso, mecanismo y operación son objeto de debate, dado
que la evidencia da cuenta de un funcionamiento cerebral más dinámico, flexible y de carácter
interactivo. No obstante, para simplificar la exposición de los contenidos, se hará uso de esta
terminología por ser la más habitual en manuales y artículos.

4
Con una funcionalidad u objetivo más o menos complejo.

9
 Ejemplo:

Para comprender mejor esta terminología se puede hacer uso de un ejemplo simple. Sirva
como situación ficticia un espectador que acude a la ópera. De esta experiencia se extraen
diferentes tipos de información sensorial, pero en este caso se centrará la explicación en los
inputs visual y auditivo. El espectador, en esta situación, atiende tanto a las diferentes
canciones que se van interpretando como a los movimientos representados en el escenario.
Se han de conjugar ambos tipos de información para comprender el sentido de la obra. Se
ha de entender cómo el canto acompaña a las acciones allí recreadas. Para esto será preciso
que el cerebro absorba el sonido y la imagen. Primero, sendas informaciones serán
transmitidas, a través de las vías nerviosas aferentes correspondientes, llegando en primer
lugar a las áreas de procesamiento, denominadas primarias, de cada modalidad sensorial.
Tras el análisis de las características básicas del input, esta información, ya transformada y
convertida en una representación primaria, pasará a los centros cerebrales de procesamiento
sensorial secundario de asociación unimodal, donde se analizarán características más
complejas de cada modalidad. Posteriormente, esta segunda representación, más detallada,
será enviada a centros dedicados a la integración multimodal de la información proveniente
de varias modalidades sensoriales. En el ejemplo, en estos centros, la representación
auditiva se coordinará, en una representación más global, junto con la información visual.

De esta manera, por medio de los algoritmos propios de cada fase y sistema de procesamiento,
el cerebro va generando representaciones cada vez más complejas, más detalladas, que al ser
integradas conceden una interpretación global y útil de la situación.

Como en este ejemplo, aunque descrito en términos generales, la elaboración de la información

por parte de los diferentes sistemas (aquí visual y auditivo, pero extensible al resto de
modalidades sensoriales) comprende el conjunto de operaciones llevadas a cabo por estos,
estando conformada cada operación por una serie de pasos o algoritmos.

Por tanto, para el «almacenamiento, manejo y transformación de la información», sea cual sea
su naturaleza, «se partirá de una serie de representaciones y procesos diferenciados» (Kosslyn,
2008).

1.1.2. Procesamiento cortical y organización jerárquica

Corteza y procesamiento sensorial

El SNC está conformado por médula y encéfalo (conformado por mesencéfalo, prosencéfalo y
romboencéfalo). Este segundo componente se divide en dos hemisferios, izquierdo y derecho,
formados ambos, de manera cuasisimétrica, por un conjunto de lóbulos denominados: occipital,
parietal, temporal y frontal. En la parte posterior del encéfalo, bajo el lóbulo occipital, se
encuentra el cerebelo, dividido, al igual que el encéfalo, en dos hemisferios, y que contiene en su
parte media una tercera región denominada vermis.

10
Figura 5. Componentes del sistema nervioso central y principales divisiones funcionales de la corteza cerebral. Fuente:
Simón e Indurría, 2010, p. 15 (adaptación).

Al igual que en el caso de los hemisferios, a los diferentes lóbulos del encéfalo se les ha asignado
cierta especialización funcional. Si bien la evidencia ha mostrado datos a favor de dicha
especialización, también esta permite definir la actividad del cerebro como una suma en la que
las funciones son realizadas por los lóbulos de manera coordinada, participando cada uno de ellos,
en mayor o menor medida, en el resultado final. Estas funciones son desempeñadas, con ciertas
variaciones de grado y eficiencia, por ambos hemisferios. Se ha de contar, eso sí, con el control
diferencial que algunas regiones muestran para el procesamiento de la información proveniente
del campo visual contralateral (por ejemplo, en el lóbulo occipital) o para el control de la parte
contraria del cuerpo (como ocurre en los hemisferios frontal y parietal en las regiones vinculadas
al procesamiento motor). Hay determinadas regiones del cerebro, en ambos hemisferios, que
procesan la información del campo visual contrario al del propio hemisferio, o bien ejercen control
sobre la parte contraria del cuerpo. Esto ocurre, por ejemplo, con el control de cada mitad del
cuerpo. Mientras que el movimiento de la parte derecha del cuerpo depende del hemisferio
izquierdo, la parte izquierda del cuerpo es controlada por el hemisferio derecho. Esto es así por
el cruce que se produce en la conexión del bulbo raquídeo con la médula espinal. Al llegar a este
punto, una gran parte de las fibras, que van a la médula, cruzan al lado opuesto del que procedían
desde el cerebro. Esto implica que, por ejemplo, el control que efectúa la corteza motora del
hemisferio derecho recaiga sobre los miembros de la parte izquierda del cuerpo. Lo mismo
ocurrirá con la relación hemisferio izquierdo y hemicuerpo derecho. También sucede que habrá
cierta especialización hemisférica para el procesamiento de algunos tipos de información (como
el lenguaje o el procesamiento de algunas características físicas de los estímulos) y será mayor
la participación de un hemisferio que la del otro, aunque se trate de la misma región.

11
 Viaja

Hoy en día sigue existiendo debate acerca de la modularidad de las funciones en el cerebro.
A este respecto, es interesante conocer el trabajo de Fedorenko et al. (2013), donde se
revisan los argumentos a favor y en contra de la modularidad.

En esta línea de argumentación, aunque de un modo general, es habitual encontrar la siguiente

relación de funciones por lóbulo cerebral (bilateralmente, especificadas en mayor detalle en
la figura 6):

Lóbulo occipital

Su funcionamiento ha sido asociado al procesamiento de la información de tipo visual, y se

encuentran divisiones estructurales y funcionales para el tratamiento de inputs visuales tan
variados como el color, la forma, el movimiento, etc.

Lóbulo parietal

Participa en el procesamiento de las representaciones relativas a la distribución del espacio

circundante y a la relación del propio cuerpo con respecto a este. También participa en el
procesamiento de las señales sensoriales procedentes de las diferentes partes del cuerpo,
presentando en una de las subregiones que lo forman correspondencia entre diferentes partes
del cuerpo y su representación somatosensorial a nivel de la corteza cerebral. Su funcionalidad
es variada; los lóbulos parietales están, además, implicados en los denominados procesos
atencionales.

Lóbulo temporal

Participa en la elaboración y retención de memorias, acoplando la información visual que recibe

por parte de las regiones occipitales con recuerdos previamente almacenados. Participa
igualmente en el procesamiento de la información emocional y la auditiva; es esencial para la
comprensión del lenguaje y la atribución de significados.

Lóbulo frontal

Le son propias funciones tales como el control del movimiento. Juega, además, un papel
fundamental en la producción del habla. Entre las funciones que le han sido atribuidas se
encuentran algunas tan relevantes como la planificación, la toma de decisiones, el razonamiento
abstracto, el retén de la información durante cortos periodos de tiempo o la regulación
emocional.

En la base del cerebro, en la parte posterior, se encuentra el cerebelo, estructura que participa
en la integración de diversas modalidades sensoriales, además de ser primordial para el
aprendizaje de tipo motor, el control postural, la coordinación y la planificación del movimiento.

12
 Play

El gran debate entre localizacionismo y procesamiento distribuido.

Figura 6. Principales funciones del cerebro divididas por lóbulos.

Mecanismos top-down y bottom-up

De especial mención para la materia que ocupa a esta asignatura es el papel de las áreas
prefrontales por su influencia en la formación de representaciones a partir del input sensorial.

Dentro de la jerarquía evolutiva del cerebro, a las regiones que han evolucionado más
recientemente se las considera como sistemas funcionales complejos, implicados en el
desempeño de las denominadas funciones cognitivas superiores o de alto nivel (high-order, high-
level), es decir, flexibilidad cognitiva, planificación, razonamiento abstracto, entre otras.
13
Por contraposición y completando la jerarquía, también es posible hablar de regiones implicadas
en el desarrollo de funciones cognitivas de bajo nivel (low-order, low-level), de menor
complejidad, como pudiera ser el análisis de las características fundamentales de un
objeto/evento, es decir, color, forma, intensidad, etc.

Para dar explicación a la interpretación de las señales sensoriales, se ha recurrido a la hipótesis

de que el acto perceptivo se construye a partir de la interacción entre la acción neural de las
regiones de procesamiento primario y las más superiores en la jerarquía, tanto a nivel evolutivo
como de complejidad funcional. Esta hipótesis ha sido aplicada de manera más extendida a la
percepción visual; no obstante, se ha mostrado válida para dar cuenta del funcionamiento
cerebral en respuesta al input procedente de las diferentes modalidades sensoriales, sin que sea
exclusiva para la percepción visual.

A pesar de contar con la existencia de sistemas especializados en el procesamiento de las

diferentes modalidades sensoriales, es preciso señalar, como muy al principio dejaba ver el
ejemplo de apertura de la unidad, que el ser humano está inmerso en un sistema cambiante del
que él es parte activa. Esto implica que no solo se dispone de la capacidad de absorber la
información en derredor, sino también de modificar esa realidad percibida. Es decir, el ser humano
está en constante interacción con el medio en un ciclo de percepción-acción retroalimentado
bidireccionalmente.

En esta secuencia cíclica, la máxima que el ser humano persigue, de acuerdo con los clásicos
postulados de corte evolucionista, es la propia supervivencia. Esta supervivencia, por supuesto,
tiene un claro carácter práctico que es matizado por las necesidades y objetivos particulares de
cada situación afrontada. En este sentido, se precisa de una respuesta compleja que estará
mediada por lo que se ha venido a denominar mecanismos de control de arriba abajo o
mecanismos de control top-down (a partir del conocimiento). Estos mecanismos de control,
guiados por las metas perseguidas, contribuyen a dirigir la conducta de manera eficiente
(Mesulam, 1998; Miller y Cohen, 2001).

Por tanto, la construcción de las representaciones a partir de un input sensorial no solo cuenta
con la influencia del procesamiento desde las áreas primarias o de bajo nivel (procesamiento
bottom-up, de abajo-arriba, a partir de los datos), sino que se nutre también de la
regulación ejercida desde áreas superiores en la jerarquía cerebral por medio del control top-
down (de arriba abajo, a partir del conocimiento; Kosslyn, 2008). Las representaciones
mentales de la estimulación sensorial viajan, por tanto, hacia arriba en la jerarquía de funciones
cerebrales y áreas cuando son señales aún sencillas, y se propagan de vuelta, bajando por esta
jerarquía cerebral, desde niveles de procesamiento más complejos hasta las áreas corticales
primarias para guiar la construcción y elaboración de la información por medio de conexiones
feedback (retroalimentación hacia atrás) y feedforward (retroalimentación hacia delante; Gilbert
y Sigman, 2007).

De este modo, se acondiciona la corteza cerebral en un modo de trabajo específico, con un

contexto que permita interpretar y dotar de significado a la información sensorial de manera
eficiente, que pueda modificarse y ajustarse de manera flexible a los cambios que se suceden de
manera dinámica a cada momento (Gilbert y Sigman, 2007, p. 677).

14
Sistemas de procesamiento ventral y dorsal
En la misma línea de argumentos, partiendo de la idea de que el comportamiento humano está
guiado por objetivos, aun habiendo sido planteadas inicialmente para el acto perceptivo visual
(Cloutman, 2013), se han descrito dos vías funcionalmente diferenciadas para la
discriminación e identificación de los atributos del evento sensorial y para el control de la acción
(Goodale et al., 2005).

Por un lado, la vía ventral o vía del qué, con origen en las áreas visuales primarias, en el lóbulo
occipital, se proyecta hasta la corteza inferior del lóbulo temporal y se dirige hacia regiones
prefrontales. Esta ruta de procesamiento ha sido relacionada con la percepción y discriminación
de la información sensorial, en concreto, de las características estables de los objetos, lo que
permite su clasificación, así como la creación de huellas de memoria y representaciones
conceptuales; ha sido asociada, igualmente, a la atribución de significados a la información
auditiva y escrita, siendo también partícipe en la comprensión del lenguaje en ambas modalidades
(Cloutman, 2013).

Por otro lado, la vía dorsal o vía del dónde/cómo, con proyección igualmente desde las áreas
visuales del córtex occipital, transcurre a través de la corteza parietal posterior hasta la corteza
prefrontal. Esta segunda ruta está asociada al control de la acción motora (requiriendo
información espacial) y la gestión de los recursos atencionales necesarios; su actividad se focaliza
en el procesamiento de las características cambiantes de los objetos y/o eventos; participa en el
procesamiento de la información espacial en relación con la localización y la disposición de los
objetos, la elaboración de los mapas sensoriomotores y la producción del lenguaje (Cloutman,
2013).

1.1.3. Percepción, atención y acción

En un mundo en constante cambio, son dos los problemas con los que se enfrenta el perceptor
de la información. Por un lado, la multiplicidad de estímulos que en un mismo instante llegan a
los receptores sensoriales y, por otro, la necesaria interpretación de estos con base en el
conocimiento previo y la situación circundante. Para ambas complicaciones, parte de la solución
viene facilitada por los mecanismos atencionales.

Tanto los modelos explicativos de las influencias top-down (a partir del conocimiento) y bottom-
up (a partir de los datos) en el procesamiento sensorial y, por extensión, en la reproducción de
conductas complejas y otras habilidades como las referidas al lenguaje como los relativos a la
doble ruta de procesamiento ventral y dorsal muestran la influencia clara de los procesos
atencionales sobre la percepción y elaboración de la información a lo largo de todo el ciclo de
percepción-acción.

De una parte, una señal acústica en medio de una calle puede advertir al peatón de un peligro
inminente; esto es muestra de la saliencia de algunos estímulos y de la influencia de los procesos
de abajo arriba, bottom-up, sobre el curso de la acción. De otra parte, en la misma escena, el
peatón puede identificar el sonido como parte de una escena en la que alguien espera impaciente
a otra persona mientras sale de una tienda y dedicarse, una vez interpretada la situación, a cruzar
la calle sin mayor apremio. El primer impulso (la parada o la aceleración del paso y la búsqueda
del peligro) es frenado por la carga de la experiencia previa y la reinterpretación de la situación.

15
 Nota

La percepción es un ejercicio sujeto a la influencia de las características del proceso

perceptivo, a las del estímulo, así como al conocimiento previo. En la imagen siguiente son
dos las posibles interpretaciones, pero ¿cuáles?

Figura 7. Copa de Rubin, resaltada en tres contrastes.

En esta segunda entrada del ejemplo es posible identificar el papel que los procesos de arriba
abajo, top-down, ejercen para flexibilizar la ejecución de una conducta compleja.

Ahora bien, en un escenario de mayor ambigüedad, serán los mecanismos de arriba abajo, top-
down, los que ayuden al espectador de la escena a acomodar el trabajo de los procesos de abajo
arriba, bottom-up, para poder discriminar correctamente el estímulo y descartar interpretaciones
erróneas. En una misma situación, el peatón precisa encontrar el vehículo de un pariente que
espera para llevarlo a casa. Tendrá entonces que hacer acopio de la información de la que dispone,
como pueden ser el color y modelo de coche, para, descartando a los vehículos en los que su
pariente no puede estar, encontrar la localización correcta a la que ha de dirigirse.

Son, por tanto, necesarios mecanismos de inhibición de la información irrelevante para la

consecución de los objetivos (furgonetas, motos u otros obstáculos en el campo visual) y
mecanismos de selección de los estímulos o de las características de estos que son destacadas y
permiten coordinar la respuesta de manera eficiente (centrar los recursos en aquellos vehículos
con apariencia similar y elegir solo los que comparten los rasgos identificativos).

Por tanto, desde el nivel primario de elaboración de la información sensorial hasta los niveles de
procesamiento más complejos, como puede ser la toma de decisiones, la actividad de los
diferentes sistemas funcionales está sujeta a estas influencias a lo largo de la jerarquía cerebral
por medio de los mecanismos atencionales, las expectativas y los objetivos mismos que la
situación y el propio interés marcan para guiar la acción (Gilbert y Sigman, 2007).

16
1.2. Sistema visoperceptivo

Cruzando la córnea, pasando por la pupila y el iris, la luz accede hasta el cristalino para ser
enfocada sobre la retina, de manera más precisa, sobre la fóvea localizada en esta. Fuera y
dentro de la fóvea se encuentran las células receptoras de la señal lumínica, bastones y
conos, respectivamente. Los bastones, principalmente localizados en la región circundante a la
fóvea, pero fuera de esta, participan en la visión nocturna, respondiendo a los cambios en
intensidad entre luz y oscuridad. Los conos, en cambio, son sensibles a la percepción del color y
están situados dentro de la fóvea. El primer tipo de células, los bastones, conectan con las células
bipolares, canal de conexión al cerebro, de manera grupal. Es decir, varios bastones pueden
conectarse con una única célula bipolar. En cambio, los conos efectúan conexiones uno a uno o
uno de estos conecta con varias células bipolares.

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¿En qué se diferencia el ojo humano de una cámara?

De estas conexiones primeras con las células bipolares, la información viaja hacia el encéfalo a
través de las células ganglionares. La activación de estas células dependerá de la cantidad de
energía o estimulación que reciban en su campo receptivo, diferenciando entre un centro y una
periferia, asociados respectivamente a activación e inhibición. Cada una de estas células se
mostrará activa siempre que la luz incida sobre el centro de su campo receptivo, pero será inhibida
cuando la luz incida preferentemente sobre su periferia.

Recuerda

El proceso descrito más arriba también es revisado en los contenidos de la asignatura Bases
del Neurodesarrollo: Neurociencia Cognitiva y Neuroeducación.

Las células ganglionares darán lugar al nervio óptico que habrá de transportar la señal, pasando
por el núcleo geniculado lateral, hacia las regiones occipitales de la corteza cerebral
(áreas visuales primarias, bilateralmente, también denominadas V1 o corteza visual estriada,
hemilateralmente). Estas fibras, desde cada ojo, cruzan al hemisferio contralateral por medio del
quiasma óptico manteniendo la coherencia en la lateralidad. Es decir, las fibras del hemicampo
visual derecho de cada ojo viajarán hasta el hemisferio derecho, del mismo modo que las del
hemicampo izquierdo lo harán con el hemisferio cerebral izquierdo. De esta forma, la información
de ambos lados del campo visual de cada ojo viajará hasta ambos hemisferios, quedando solo
como espacio en blanco el punto en el que se forma el quiasma óptico.

17
Sobre las rutas cerebrales más primitivas en la evolución del encéfalo, progresivamente se han
incorporado vías que permiten un análisis más complejo de la información visual, por lo que es
posible encontrar rutas de procesamiento visual orientadas a desentrañar determinadas
cualidades de la señal visual. Algunas de estas vías cumplen un papel relevante ante la detección
de posibles peligros por su rápida respuesta, incluso si esta no es deliberada, como, por ejemplo,
son:

• Hipotálamo (núcleo supraquiasmático): información sobre la exposición a la luz solar,

necesaria para la regulación de los ritmos circadianos.
• Colículo superior y núcleo pulvinar: reorientación rápida de los ojos y del cuerpo en
dirección a un estímulo repentino.

Otras rutas, como la trazada a través de V1, conllevan un procesamiento más lento de la
información sensorial. Hay también atajos en este entramado de redes y vías, como sucede con
la ruta que sigue la información hacia V5/M5, asociada a la detección del movimiento, cruzando
desde el núcleo geniculado lateral sin pasar por V1. Asimismo, estas vías pueden actuar en
paralelo, lo que a menudo posibilita un rápido reconocimiento de la información.

1.2.1. Procesamiento de las características de los estímulos visuales (forma,

color, movimiento)

Cada imagen se puede descomponer en patrones físicos, como el color, la textura, la presencia o
no de bordes, la forma, etc. Los límites de los objetos, los bordes, son elementos fundamentales
para moverse e interactuar con el medio, como lo son el color o la forma para discriminar los
objetos o los cambios en luminosidad para determinar el movimiento en una escena. La función
de las áreas primarias de la visión será la de decodificar, por medio de los mencionados procesos
de abajo arriba, a partir de los datos del estímulo, la correspondencia física de dichas
características estimulares (Kosslyn, 2008).

Uno de los principios subyacentes al procesamiento cognitivo para el reconocimiento de la

información es la relación entre las propiedades de los receptores sensoriales en modalidades
como la visión, la audición y el tacto, y la respuesta a nivel cerebral. En el caso de la visión, esta
propiedad es de especial relevancia. Fruto de las investigaciones de Hubel y Wiesel (1962), donde
tomaban registro de la respuesta de los campos receptores de las neuronas en la corteza occipital
de gatos y monos mientras se les estimulaba proyectando diferentes patrones de luz y oscuridad,
surgió el concepto de células simples y complejas. En sus investigaciones encontraron que había
células cuyo campo receptivo respondía de manera selectiva a la orientación de los patrones
visuales, con una pauta de respuesta en correspondencia con la intensidad de la estimulación
ejercida sobre el centro de la célula.

Esta respuesta, no obstante, varía entre las llamadas células simples y las complejas, de manera
que las segundas presentan proyecciones de mayor alcance. Parte de estas células responden
preferiblemente ante líneas simples o bordes, con una orientación y posición determinadas con
respecto a la retina, pero en conjunto cubren la percepción de cualquier elemento presentado en
el campo visual sean cuales sean su orientación y posición relativa dado el elevado número de
receptores.

18
Los rasgos físicos procesados por V1, corteza estriada, como el color, la forma y el
movimiento, suponen la base sobre la que se irán construyendo el resto de representaciones
mentales más complejas.

Fuera del córtex estriado, adyacente a este, se extiende la corteza extraestriada, que incluye
regiones como V4 y V5. Estas regiones, de manera complementaria, participan en la
decodificación del color y del movimiento, respectivamente.

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¿Cómo se perciben los colores? Sirva este breve vídeo como pequeño recordatorio de los
fundamentos fisiológicos subyacentes a la percepción del color.

Mientras que en la corteza estriada la respuesta se refiere a los cambios en iluminación, V4

muestra una respuesta selectiva a los diferentes colores; esta es independiente de los cambios
en iluminación, a diferencia de lo que ocurre en regiones estriadas. La respuesta neuronal de V4,
además, muestra coherencia con la escala cromática al activarse de manera diferencial ante
colores cercanos en esta. Estas dos características en la respuesta de V4 han sido tomadas como
pruebas de su reacción ante la constancia del color. Habilidad nada despreciable si se considera
que, para reconocer un objeto, se precisa poder hacerlo, sean cuales sean las condiciones
lumínicas, y poder, además, diferenciarlo de otros aun cuando tengan matices similares.

Por otro lado, V5/MT ha sido asociada al procesamiento del movimiento de los estímulos visuales
y es sensible a la dirección seguida por estos. Esta región, sin embargo, no parece esencial para
la detección del movimiento de tipo biológico o expresado en otras modalidades sensoriales; se
han mostrado asociadas a dicho procesamiento regiones como el área fusiforme para las caras o
el surco temporal superior.

Fases en el procesamiento de estas características

Para que se produzca el reconocimiento de un objeto, por tanto, es necesario el procesamiento
de los datos sensoriales relativos al movimiento, el color, la forma y la profundidad. Una posible
ordenación de las fases en el procesamiento de estas características, ofrecida por Marr en
1976, sería (Ward, 2015):

1. Decodificación de los elementos básicos: bordes, barras, contraste y orientación.

2. Agrupamiento de los elementos básicos, que proporcionan claves de profundidad para
la representación de superficies, formas y escenas.

Para esta segunda fase sería necesario partir del conocimiento previo, con lo que es, por tanto,
un procesamiento dependiente del punto de vista del observador.

Es importante mencionar en este punto que la construcción de la escena en la que los objetos se
disponen, del espacio mismo, así como de la distancia y la profundidad, depende del
procesamiento de las claves oculares.

19
Por un lado, las claves monoculares, provenientes de cada ojo, permiten detectar la posición
relativa de un objeto frente a otro (cuando actúa de obstáculo para visión), facilitando así que el
que obstaculiza sea percibido como más cercano en el espacio. También influyen en la distancia
percibida con respecto al estímulo factores como la perspectiva de observación y la elevación (un
estímulo situado por encima de otro en un plano horizontal parecerá más alejado del observador).
Otras claves monoculares de gran utilidad para determinar la profundidad de un objeto son el
gradiente de textura (la textura de los objetos más cercanos será más nítida) y el paralaje de
movimiento (cuando el observador está en movimiento, los objetos más cercanos parecen ir en
dirección opuesta a su marcha, mientras que los más alejados guardan el mismo sentido que
esta).

Por otro lado, las claves binoculares se refieren a aquellas que surgen de la combinación de la
imagen captada a través de ambos ojos (visión estereoscópica). Aunque impera la sensación de
obtener una imagen única, existe cierta disparidad retiniana que genera, en las distancias cortas
entre observador y estímulo, la aparición alternativa de la imagen de cada ojo en lugar de la
conjunta. La corrección que los músculos de los ojos han de aplicar para conjugar la información
en una sola imagen (convergencia de los ojos) es en sí misma una clave adicional de profundidad;
cuanto mayor sea esta corrección, menor será la distancia entre el observador y el estímulo.

Este agrupamiento se rige por un conjunto de leyes de la percepción o leyes de la Gestalt, entre
las que destacan:

Ley de la figura-fondo

Facilita la distinción entre la figura sobre la que se focaliza la atención y el fondo sobre el que
esta se sitúa. Figura y fondo, además, pueden fusionarse en una misma representación, aunque
no confundirse entre sí.

Ley de la proximidad

Permite la conjunción de varios elementos, siempre que estos se encuentren cercanos en el

espacio representado, formando conglomerados y generando la experiencia de que se trata de
un único objeto.

Ley de la semejanza

Permite el agrupamiento de elementos con características físicas similares, ya sea la forma, el

color o el tamaño, lo que lleva a que sean integrados en la misma categoría visual.

Ley del cierre

Ante aquellas imágenes incompletas, se genera cierta tendencia a completarlas mentalmente

rellenando los espacios en blanco.

Ley de la buena continuidad

Permite la integración de varios elementos como parte de la misma figura al guardar estos
cierta distribución que asegura la continuidad de una forma específica.

20
 Ley de la pregnancia o de la buena forma

Ante un conjunto de elementos ambiguos, el cerebro tiende a simplificarlos asignándoles

correspondencia con imágenes con un sentido práctico, con base en formas conocidas.

Ley de contraste

Se crea la percepción ficticia de que dos elementos, aun cuando estos tengan el mismo tamaño,
al estar contenidos o rodeados de elementos diferentes, presentan distribuciones o
proporciones diferentes, generándose así una representación desigual por el contexto en el que
cada figura está representado.

3. Descripción tridimensional de la estructura del estímulo, partiendo del punto de

vista del observador, pero permitiendo la constancia en la representación del objeto al
poder rotarlo y visualizarlo en diferentes posiciones. Algunas de las principales hipótesis
sobre cómo ocurre este proceso plantean que se trata de una combinación del
emparejamiento de los rasgos del estímulo con una descripción estructural (almacenada
en memoria) y de la extracción de los ejes principales que componen dicho objeto. A este
respecto, la corteza inferotemporal se ha perfilado como una región con especial relevancia
para el reconocimiento del objeto en diferentes posiciones, aunque no bilateralmente. Esto
ha permitido plantear la existencia de dos rutas para el procesamiento de la constancia
del objeto, una dependiente del punto de vista del observador y otra independiente, que
permitiría el reconocimiento sea cual sea la orientación de este. En este sentido, no solo
es relevante la constancia relativa a la estructura del objeto, sino también la constancia
perceptual en su conjunto. Gracias a la información almacenada en la memoria y las claves
visuales, es posible identificar los estímulos visuales y categorizarlos aun cuando la
información sensorial varíe por las condiciones en las que estos son percibidos
4. Atribución de significado, partiendo del conocimiento previo gracias a la participación
de otras áreas encargadas de desarrollar funciones cognitivas de más alto nivel, como la
corteza prefrontal.

Una de las características del procesamiento visual más reseñables, como se ha visto, es la
existencia de regiones que responden preferentemente, aunque no exclusivamente, ante
determinados objetos complejos, como las caras (giro fusiforme, área fusiforme para las caras y
la parte superior del surco temporal; se presentan respuestas selectivas ante los rasgos
cambiantes y los estables del rostro), las escenas compuestas (área parahipocampal) o el área
extraestriada especializada en el procesamiento de las partes del cuerpo (más que en el rostro
en sí). Estas mismas regiones, al igual que el caso de V1, parecen estar implicadas no solo en la
percepción de los estímulos visuales, sino también en su reproducción mental, es decir, cuando
son imaginados.

21
1.2.2. Alucinaciones en el acto perceptivo

El cerebro, ante toda estimulación, procura de manera activa organizar y dar sentido a la
información captada, al estímulo proximal. No obstante, a veces esta percepción se sesga,
perdiendo coherencia con la información sensorial bruta de partida, estímulo distal, por lo que, a
pesar de que la percepción humana es bastante exacta en condiciones normales, a veces adolece
de caer en el engaño. Uno de estos engaños lo conforman las alucinaciones visuales.

Las alucinaciones son entendidas como un engaño total o parcial fruto de la percepción sesgada
de las claves visuales que derivan en una experiencia perceptiva que puede guardar mayor o
menor correspondencia con la realidad. Dentro de las ilusiones es posible hablar de aquellas de
naturaleza física y de las denominadas perceptuales. Las de primer tipo se refieren a aquellas que
son fruto de deformaciones por la colocación o contexto en el que el elemento percibido se sitúa
(como el ángulo ficticio que aparece en la superficie de una cuchara cuando se introduce en un
vaso con agua). Las de segundo tipo engloban aquellas alteraciones en la percepción que son
consecuencia de las características ambiguas del estímulo.

Aunque tan solo se detallarán tres de las ilusiones más estudiadas, sirvan estas para comprender
los mecanismos subyacentes, en especial, aquellos sujetos al procesamiento de las características
visuales básicas:

1. Bandas de Mach

Figura 8. Bandas de Mach.

En las bandas de Mach la superposición, por ejemplo, de un objeto sobre otro, aun cuando ambos
tienen el mismo color, puede crear cambios en la iluminación y crear bandas de color que no
existen realmente, o bien presentan una degradación de color de menor intensidad que la
percibida. Este efecto es consecuencia de la acción inhibidora que las células bipolares conectadas
de la retina ejercen sobre la respuesta de sus vecinas. Para prevenir una sobreestimulación, las
células de la retina reducen su respuesta neural si otras cercanas se activan ante la misma
estimulación, contribuyendo este mecanismo a la mejor discriminación de un borde, por ejemplo.

Es decir, la respuesta final, la construcción final de la escena, depende de la señal percibida por
la célula receptora, pero también de la acción que esta ejerce sobre la respuesta que las
colindantes dan.

22
2. Efecto de contraste simultáneo

Otro efecto ilusorio conocido es el denominado efecto de contraste, también dependiente de la

inhibición lateral que los receptores sensoriales ejercen. En este caso, como se aprecia en la
imagen siguiente, los cuadrados de menor tamaño son percibidos, a izquierda y derecha, como
con una tonalidad de gris diferente; sin embargo, son del mismo color.

Figura 9. Efecto de contraste. Fuente: Wikipedia.

Este efecto es producido por la fuerte inhibición que se produce en el rectángulo inferior, que se
produce en menor nivel en el rectángulo superior. En el compuesto de rectángulos inferior de la
imagen, la estimulación circundante al rectángulo de menor tamaño es alta, por lo que la
inhibición ejercida entre las células receptoras es alta también. En contraste, en el compuesto de
rectángulos superior, el rectángulo de menor tamaño está rodeado de un fondo de menor
intensidad, por lo que se produce una menor estimulación y una consecuente menor inhibición
entre las células receptoras de la señal. Esta diferencia en el procesamiento de la señal genera la
ilusión de una diferencia de color entre ambos rectángulos de menor tamaño.

3. Ilusión de Munker-White

Figura 10. Ilusión de Munker-White. Fuente: Wikipedia.

En este caso, donde se aprecian erróneamente cambios en la intensidad o en el color entre dos
estímulos que en la realidad son iguales respecto a esta característica (los rectángulos grises,
siendo del mismo tono, parecen diferentes), el engaño se justifica no por la inhibición lateral entre
las células receptoras, sino por la sobreposición del estímulo sobre dos fondos con características
distintas y la ilusión de que este pertenece a dicho fondo (unos rodeados de bandas blancas y,
otros, de bandas negras).

23
 Play

¿Qué engaños puede sufrir irremediablemente el cerebro? Al Seckel hace una demostración
divertida de las múltiples ilusiones ante las que el cerebro puede sucumbir.

1.3. Sistema somatoperceptivo-somatosensorial

La relación del ser humano con el mundo a través de los diferentes sentidos está mediada por
cada uno de ellos de una forma única, complementaria. No obstante, algunos de ellos tienen un
papel de especial relevancia, como son la visión, la audición o el tacto, por permitir no solo
anteceder peligros, sino también por facilitar la interacción con otras personas o guiar de manera
más efectiva las conductas complejas.

Play

La ciencia debajo de la piel.

Del correcto funcionamiento del sistema somatoperceptivo, por ejemplo, depende la ejecución de
las acciones, con las que la percepción queda completada y que, a su vez, permiten abrir de
nuevo el campo de exploración para un nuevo ejercicio. En este binomio, se entiende, subyace la
gran importancia que el sentido del tacto ostenta.

1.3.1. Procesamiento del detalle, la presión y la vibración

El sistema somatosensorial o somatoperceptivo está formado por los sentidos de la piel,

la propiocepción y las habilidades cinestésicas. Los primeros se refieren al sentido del tacto
y el dolor a través de la piel. La propiocepción es la habilidad para localizar correctamente el
cuerpo en el espacio. Finalmente, los sentidos cinestésicos se refieren a la habilidad para
determinar el movimiento del cuerpo.

Tanto en la epidermis como en la dermis se encuentran mecanorreceptores sensibles a la

estimulación mecánica producida por la presión, el estiramiento y la vibración. Señales
primeras que darán lugar a las sensaciones asociadas a cada uno de los sentidos propios del
sistema somatosensorial (Goldstein, 2010).

Dos de los mecanorreceptores que intervienen en la percepción de los detalles sobre la

superficie de un estímulo son, como primer punto de enclave y gracias a su respuesta selectiva,
los corpúsculos de Meissner y las terminaciones nerviosas de Merkel.

24
Estos últimos responden de manera activa siempre que el estímulo se mantenga en contacto con
la piel, participando en la detección de las variaciones en presión y textura aplicadas de forma
ligera, mientras que los corpúsculos de Meissner solo dispararán su señal cuando el estímulo
entre en contacto con la piel y sea retirado, siendo sensibles al tacto suave. La agudeza de estos
receptores, en especial la de los de las capas más superiores, aumenta conforme mayor es la
concentración de estos en la piel. A nivel cortical, esta agudeza se ve reforzada por el
procesamiento cognitivo gracias a que, en determinadas zonas donde la sensibilidad táctil es
mayor, el campo receptivo de las neuronas ligadas a los receptores es de menor tamaño; esto
permite que se registre la respuesta de dos puntos muy próximos en el espacio con igual agudeza,
sin que la respuesta a nivel neuronal se solape entre ellas, lo que daría lugar a confusión.

En las regiones con menor sensibilidad, de hecho, esto es lo que parece ocurrir; el campo
receptivo de las neuronas especializadas es mayor y, por tanto, la señal de dos puntos cercanos
en la piel se solapa y no permite una distinción tan aguda.

A nivel más interno se encuentran los corpúsculos de Pacini y de Ruffini. Mientras que los primeros
son sensibles a las señales de presión y vibración, ejercidas con mayor fuerza que la necesaria
para estimular los mecanorreceptores en las capas más externas, los segundos, los corpúsculos
de Ruffini, responden de manera continua preferiblemente ante las variaciones de temperatura y
la distensión. En el caso de los corpúsculos de Pacini, la investigación muestra que son sensibles
a las variaciones rápidas en la presión ejercida sobre la piel, pero no ante una presión ejercida
de manera constante, proporcionando la primera señal en la detección de las vibraciones.

Procesamiento del detalle, la presión y la vibración (II)

Las variaciones detectadas durante el contacto con un estímulo a lo largo del tiempo no solo son
importantes en la determinación del tipo de respuesta mecánica, sino también en la obtención de
una u otra percepción. Esto es especialmente relevante en el caso de la textura. De acuerdo con
la teoría dual para la percepción táctil de texturas solo es posible lograr una adecuada
agudeza para detectar cambios sutiles en la superficie de un estímulo si se cuenta tanto con
claves espaciales, mediante el contacto directo con la superficie en un punto determinado, como
con claves temporales convertidas en vibraciones al prolongar ese contacto desplazando; por
ejemplo, el dedo sobre la superficie durante el tiempo suficiente (Hollins y Risner, 2000). La
percepción de la textura, por medio de la recepción de las vibraciones que se obtienen al recorrer
la superficie del objeto, también puede tener lugar cuando se hace de manera indirecta,
empleando herramientas como extensión de la propia mano.

Estas señales serán remitidas al cerebro a través de dos vías con funciones diferenciadas. Por
un lado, cruzando la vía espinotalámica, llegarán al cerebro señales localizadas de manera algo
difusa, como los cambios en temperatura o el dolor, propias de la denominada sensibilidad
protopática. Por la segunda vía, por los cordones dorsales, se enviarán las señales, tales como
la posición del cuerpo (propiocepción) y el tacto, que conforman la llamada sensibilidad
epicrítica.

25
Ambas vías llevarán, en primer lugar, la información al núcleo ventromedial del tálamo (a
donde llega también información de los sentidos de la visión y la audición), cruzándose en este
las fibras en el sentido contralateral del cuerpo hasta llegar a los hemisferios cerebrales, a las
áreas somatosensoriales primaria, o S1, y secundaria, o S2, ambas en el lóbulo parietal. Es
decir, al hemisferio derecho llegarán las fibras provenientes del lado izquierdo del cuerpo,
mientras que al hemisferio izquierdo llegarán las fibras nerviosas de la parte derecha del cuerpo.

Tanto en la corteza somatosensorial primaria como en la secundaria, es posible encontrar un

mapa topográfico en correspondencia con las diferentes partes del cuerpo, llamado homúnculo.
Esta representación topográfica no es uniforme para las diferentes partes del cuerpo, sino que
parece conllevar una mayor superficie en la corteza cerebral según el grado de sensibilidad táctil;
así, por ejemplo, los dedos, a través de cuya piel es posible percibir la superficie de un objeto con
detalles finos, ocupan un espacio mayor que otras zonas, como la lengua o los genitales.

La percepción del estímulo táctil depende de la exploración. Esta puede ser activa (tacto activo)
o pasiva (tacto pasivo). La exploración de segundo tipo es aquella que se da por el contacto, no
intencionado, entre el cuerpo y el objeto. En cambio, por exploración activa se entiende aquella
que se realiza conscientemente, guiando los movimientos del cuerpo sobre el estímulo para
inspeccionar sus características físicas mediante diferentes procedimientos exploratorios
(búsqueda de contornos, ejercer presión, volteo lateral o plegar). Este segundo tipo de
exploración requerirá de procesos adicionales, no solo de la recepción de la señal sensorial a
través de los receptores, sino también de la participación del sistema motor y cognitivo para guiar
los movimientos y contrastar la experiencia de acuerdo con el conocimiento previo, y necesita de
lo que se denomina atención háptica (implicada en la exploración activa de objetos
tridimensionales).

Nota

Al igual que en el caso del tacto y la visión, la estimulación táctil, el entrenamiento

somatoperceptivo, de una determinada región corporal parece conllevar una expansión del
córtex somatosensorial asociado, de lo que se desprende que también aquí se aprecia
plasticidad neuronal dependiente de la experiencia (Goldstein, 2010).

La representación final que se obtenga dependerá, además de la atención depositada durante la

exploración del objeto, de la cantidad y cercanía de los campos receptivos que se muestren
activos (lo que permite determinar, por ejemplo, el tamaño) y de las características propias del
estímulo (habiendo neuronas que responden de manera especializada a diferentes orientaciones
y direcciones del estímulo con respecto a la piel, así como ante el contacto con algunos objetos
concretos pero no ante otros), como ocurre con el sentido de la visión.

26
1.3.2. Procesamiento de las señales de dolor

El dolor puede ser descrito como aquella experiencia sensorial y emocional desagradable
asociada a un daño esperado, imaginado o recibido sobre los tejidos del cuerpo (Goldstein, 2010).
Son tres los tipos de dolor que a menudo se describen: dolor nociceptivo (producido sobre
los nociceptores activos, tanto internos como externos, ante sensaciones como el calor, el frío, la
presión o la abrasión química), el dolor inflamatorio sobre los tejidos (cercano a, por ejemplo,
posibles tumores) y el dolor neuropático (relativo a las lesiones en el sistema nervioso). En
adelante se atenderá al primer tipo para dar cuenta de los procesos subyacentes a su percepción.

El procesamiento cognitivo de la experiencia de dolor es desarrollado por centros tanto

corticales como subcorticales. En lo que se ha venido a denominar matriz del dolor se
encuentran regiones tales como el hipotálamo, la amígdala, el tálamo, el córtex somatosensorial,
la ínsula, el córtex cingulado anterior y la corteza prefrontal.

Las regiones de orden superior, como las arriba mencionadas, juegan un papel fundamental en
la mediación de la construcción perceptiva del dolor a través de procesos tales como la generación
de expectativas o la gestión de los recursos atencionales destinados a la señal. La experiencia
de dolor puede verse afectada por la situación y el estado mental de la persona que lo
padece (por ejemplo, atenuándose en situaciones de peligro), puede ocurrir sin que haya
estimulación sobre la piel (como sucede con los miembros fantasma; véase el siguiente vídeo)
y depende de la atención depositada sobre ella (disminuyendo o aumentando según el grado
de focalización; por ejemplo, siendo mayor cuando se toma consciencia del daño, pero menor
cuando se acaba de sufrir).

En esta línea de pensamiento, una de las primeras teorías explicativas sobre la percepción del
dolor fue la teoría del control de la puerta. En ella se postulaba que, además de la
estimulación necesaria sobre la piel y del consecuente envío de información hacia el cerebro desde
el sistema nervioso periférico, existen vías de información adicionales que pueden condicionar la
experiencia resultante de dolor. Entre estas vías adicionales se encontrarían las influencias
ejercidas por las expectativas, la atención o las posibles distracciones. Esto permite comprender
cómo ante un placebo la experiencia dolorosa puede verse paliada, al generar una expectativa de
analgesia o curación, o cómo ante distractores placenteros, no relacionados con el daño esperado
o sufrido, se puede desplazar la atención y que esto, en consecuencia, reduzca la sensación de
dolor.

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¿Por qué algunas personas siguen percibiendo sensaciones de un miembro del cuerpo que les
ha sido amputado?, ¿qué son los miembros fantasmas?

27
1.4. Percepción de la información auditiva

Un sonido no es más que una variación en la presión del aire que llega a los oídos. Estos
cambios en la presión del aire están caracterizados por una determinada amplitud (volumen) y
frecuencia (similar al concepto de afinación; sensación que permitiría ordenar los sonidos en
una escala musical). También es posible hablar del timbre de un sonido, que en esencia permitiría
«diferenciar entre dos tonos con un mismo volumen, afinación y duración» ―como cuando el tono
es producido igualmente por dos instrumentos musicales diferentes, cuyo sonido, a fin de cuentas,
es distinguible― (Goldstein, 2010, p. 267), refiriéndose a la estructura armónica del tono.

Como ocurre con la visión, tan solo es accesible para el oído humano un determinado rango de
frecuencias. Estas frecuencias que serán reconocibles viajan en el aire desde el oído externo,
pasando por el oído medio (ambos llenos de aire) hasta llegar a la cóclea en el oído interno
(lleno de líquido) y, allí, al órgano de Corti, donde la señal pasa a ser transducida en electricidad
gracias a las células ciliadas. Desde ahí se producirá la liberación de un neurotransmisor que
llevará la señal a través del nervio auditivo hasta los centros cerebrales.

En concreto, pasará en primer lugar por algunas estructuras subcorticales, como el núcleo
coclear, luego por el tronco cerebral, pasando al mesencéfalo (por el colículo inferior) y de ahí
al tálamo (en el núcleo geniculado medial). Tras pasar por el tálamo, la señal viajará hasta la
corteza auditiva primaria o A1, en el lóbulo temporal, que presenta un mapa tonotópico similar
al de la cóclea, habiendo una distribución espacial a lo largo de la corteza de preferencia para la
respuesta neuronal ante determinadas frecuencias.

Nota

La cóclea, en el oído interno, contiene un mapa tonotópico en el que se reflejan las diferentes
frecuencias audibles (de bajas a altas, con cierto grado de solapamiento). Debido a esto, la
vibración del sonido en las diferentes partes de la cóclea producirá una respuesta acorde
según las frecuencias representadas, permitiendo su diferenciación.

Aunque algunos elementos del sonido son en parte analizados por estructuras subcorticales, como
la localización en el tronco cerebral, la decodificación del sonido en su mayor parte es realizada
por regiones corticales. En la decodificación de la información auditiva no solo participa A1,
sensible a diferentes frecuencias gracias al mapa tonotópico y a variaciones en el timbre, sino
también regiones colindantes, tanto parietales como frontales, como la corteza
orbitofrontal (Goldstein, 2010). Al igual que en el caso de la visión, para el procesamiento del
sonido se han mostrado activas las denominadas rutas del qué y dónde/cómo. De hecho, en
muchas de estas regiones parece haber respuesta ante ambos tipos de estímulos, lo que
permitiría su integración en una representación unitaria.

28
 Nota

Algunas investigaciones han mostrado que, con entrenamiento, como lo muestran también
los estudios con músicos profesionales, la corteza auditiva primaria muestra plasticidad
cerebral, señal de la posible reorganización de esta ante nuevas experiencias.

En el caso de la audición, la ruta del qué participaría en la identificación, reconocimiento, del

sonido (al ser sensible a los patrones físicos de este), mientras que la ruta del dónde haría lo
propio con la localización espacial de dicho sonido.

Play

¿Cómo se produce la audición?

1.5. Percepción de la información olfativa y gustativa

Estos sentidos se diferencian del resto por la particularidad de que son capaces de extraer
información a partir de moléculas químicas en diferentes estados. Gusto y olfato, ambos
sentidos químicos, guardan estrecha relación en lo que respecta a la generación de sabores. El
sabor, siendo diferente del sentido del gusto, se nutre de la conjunción de las sensaciones
extraídas a partir del olfato y del gusto. Si alguno de ambos sentidos es bloqueado artificialmente,
por ejemplo, cubriendo la nariz, se podrá apreciar que el sabor se reduce, pierde intensidad y
matices, aunque sería posible percibir aún algunas cualidades básicas, como el nivel de sal o de
acidez presente en el alimento o líquido ingerido.

En el ejemplo previo, el sabor se forma a partir tanto de las partículas gaseosas desprendidas por
el alimento al acercarlo a la boca, y en consecuencia quedar expuesto bajo las fosas nasales,
como de aquellas líquidas y/o sólidas del propio alimento al contacto con la lengua.

No es esta la única particularidad de ambos sentidos químicos, los receptores tanto olfatorios
como gustativos están sujetos a una neurogénesis cíclica, es decir, a una renovación constante.
Cada pocos días o semanas estos receptores son sustituidos por unos nuevos. Esto es así debido
a la alta susceptibilidad ante agentes nocivos que estos receptores, por su exposición directa,
presentan, a diferencia de los receptores asociados a otros sentidos que están normalmente
encubiertos.

También es estrecha la relación de olfato y gusto si se atiende a las funciones de supervivencia

que les han sido atribuidas, habiendo sido denominados porteros o guardianes (gatekeepers)
(Goldstein, 2010).

29
El motivo de haberlos designado con esta función primaria es que son considerados detectores
tanto de aquellos alimentos, u otro tipo de estímulos, necesarios y apropiados para la
supervivencia como de aquellos nocivos o peligrosos cuya evitación es necesaria (Goldstein,
2010). Esto es especialmente cierto en el caso del gusto, ya que permite relacionar las cualidades
del alimento con los posibles efectos sobre el organismo, aunque en algunos casos pueda ser
engañosa (por ejemplo, cuando se favorece la ingesta de alimentos poco nutritivos o nocivos por
sus consecuencias secundarias, como en el caso de algunos edulcorantes).

1.5.1. Olfato

A pesar de que los receptores olfatorios guardan correspondencia uno a uno con las moléculas
absorbidas, la capacidad humana para detectar olores es muy inferior a la que muestran otros
seres vivos, como pueden ser los perros, debido al bajo número de receptores presentes en la
mucosa olfatoria, pero no a una menor sensibilidad de dichas células.

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¿Cómo son percibidos los olores? ¿Por qué puede ser tan diferente el mismo olor para dos
personas? Rose Eveleth lo explica en esta animada charla.

Aun cuando tanto al olfato como al gusto se les ha asignado el rol de «portero» necesario para la
supervivencia, esta función no es tan crítica como la que ejercen los sentidos de la visión, el tacto
o el oído. No obstante, el olfato tiene gran importancia de cara al desempeño diario, cumpliendo
un papel claro en la detección de posibles amenazas (un fuego cercano, por ejemplo),
participando en la regulación de algunos procesos hormonales (como la sincronización del periodo
menstrual o la atracción sexual) y completando la experiencia emocional en determinadas
situaciones, como cuando se revive un recuerdo antaño olvidado al encontrar un olor a este
asociado.

El reconocimiento de los diferentes olores dependerá de la cantidad de concentración de las

moléculas químicas que sean aspiradas. Esta concentración, según sea mayor o menor, permitirá
primero la detección y, posteriormente, el reconocimiento de un olor. Así, la concentración a la
que es posible detectar un olor se le denomina umbral de reconocimiento; este es diferente del
umbral de detección, para cuyo rebasamiento se requiere una concentración menor de químicos
en el aire aspirado.

Es común comprobar que, aun cuando se notan en el aire flotando varios olores y a pesar de que
el ser humano puede distinguir decenas de miles de olores diferentes, poner una etiqueta verbal
clara a cada olor percibido no siempre es tarea fácil. Esta laguna en el reconocimiento de los
olores percibidos está íntimamente relacionada con un fallo en la recuperación de la memoria del
nombre adecuado, un fallo, por tanto, en la denominación que no tiene que ver con la
discriminación perceptiva misma del olor. En parte también afecta a esta pobreza en la
denominación la dificultad para asignar propiedades físicas a un estímulo oloroso, a diferencia de
lo que ocurre con los estímulos visuales.

30
No obstante, como han mostrado algunos estudios, tras un tiempo de práctica antecedido por un
entrenamiento sobre la correcta denominación de diferentes olores, también de la etiqueta verbal,
este permite el aprendizaje y una mejora significativa en el uso del nombre de cada estímulo
olfatorio, también en el reconocimiento (Goldstein, 2010).

Pero ¿qué ruta sigue esta información hasta llegar a los centros cerebrales? Transportadas en el
aire, las moléculas gaseosas son absorbidas a través de la mucosa olfatoria; los receptores
olfatorios son sensibles a diferentes rangos del espectro de los olores, según el tipo, y han sido
reconocidos hasta un total de 350 receptores diferentes (Goldstein, 2010). Cada uno de estos
receptores olfatorios está asociado no solo a un determinado grupo de olores, sino también a
un grupo de neuronas especializadas en el procesamiento de este tipo de señal.

Una vez captada, la señal eléctrica, ya transducida, viajará hasta el bulbo olfatorio, donde se
producirá una activación diferente según el grupo al que pertenezca el olor que ha generado la
señal sensorial. Algunos estudios muestran que existe relación entre la composición química del
olor, la activación del área correspondiente en el bulbo olfatorio y la percepción final (Goldstein,
2010; Linster et al., 2001). Parece, por tanto, que hay cierta especialización funcional, por
subáreas, en la respuesta del bulbo olfatorio ante los estímulos olorosos.

Desde el bulbo olfatorio, la señal viajará al área olfatoria primaria de la corteza temporal, a la
amígdala y al córtex orbitofrontal (concebido, entre otros papeles asignados, como la corteza
olfatoria secundaria), cuya respuesta neural se muestra más dispersa que en el caso de la
activación química en la mucosa olfatoria o en el bulbo olfatorio. Esta respuesta menos localizada
a nivel de la corteza temporal, en el área olfatoria primaria, de acuerdo con algunos estudios,
puede ser indicativa de un análisis más complejo de las particularidades moleculares del olor
percibido (Goldstein, 2010). Dado que los olores son compuestos químicos complejos, el análisis
primario necesario para reconocerlos parece depender del solapamiento o separación entre las
diferentes cualidades que conforman dichos olores.

La respuesta de regiones frontales, como es la de la corteza orbitofrontal, parece estar implicada

en las atribuciones aplicadas durante el reconocimiento de los diferentes olores. Así, por ejemplo,
si se instruye a la persona indicándole que un determinado olor pertenece a una categoría o
estímulo físico concreto, siempre que guarde cierto parecido sensorial a nivel olfatorio, su
percepción sufrirá variaciones acordes con dicho juicio, aun cuando este sea incorrecto. Un
ejemplo de esta regulación desde áreas frontales es precisamente la que observaron en un estudio
en el que, ante un mismo olor, el grupo de participantes, tras visualizar alternativamente la
etiqueta «queso» o «sudor», y al ser preguntados por el grado de agrado de cada olor, puntuaban
como más placentero el correspondiente a la etiqueta «queso» que el precedido por la palabra
«sudor». Por tanto, la información externa u otro tipo de condicionantes pueden sesgar el
reconocimiento y la representación mental creada.

31
1.5.2. Gusto

Dulce, salado, amargo, ácido y el denominado umami (término procedente del japonés para
designar la sensación de sabroso) conforman el grupo de las cinco cualidades que, en general, es
posible detectar a través del gusto (Goldstein, 2010). De la combinación de estas cualidades
básicas, en especial de las cuatro primeras, se abre el abanico de sabores reconocibles.

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¿Cómo afectan los alimentos ingeridos al cerebro?

Estas cuatro cualidades guardan cierta relación con los grupos de papilas gustativas distribuidas
sobre la lengua, exceptuando la parte central, donde el reconocimiento no está asociado
preferiblemente a una de ellas. En general, las papilas gustativas, los diferentes grupos, participan
en el reconocimiento de todo el rango de sabores de manera bastante uniforme, aunque aún no
está claro, por la evidencia reciente, si se puede hablar o no de receptores específicos para los
distintos tipos de sabores. Una de las hipótesis a este respecto plantea que, por un lado, los
receptores específicos para cada tipo de cualidad gustativa podrían suponer el primer nivel de
análisis de la señal; esta percepción es matizada posteriormente a través del procesamiento en
otros centros neurales no especializados (Goldstein, 2010). Esto permitiría, por ejemplo, que se
puedan categorizar diferentes intensidades de cada sabor o variaciones entre alimentos con un
mismo sabor predominante.

¿Cómo viaja la información gustativa hasta los centros cerebrales? ¿Cómo se produce la sensación
final? Dentro de las papilas se encuentran los botones gustativos; cada uno de estos contienen
entre 50 y 100 células preparadas para la recepción de la información. Una vez que el alimento
o la bebida contactan con la superficie de la lengua, estos se disuelven de manera que penetran
en las papilas. Dentro de estas, pasan por los botones gustativos hasta las células receptoras.
Desde ahí, la señal será transducida y remitida, a través de varios nervios, hasta el tracto del
núcleo solitario, luego al tálamo y, de ahí, a la ínsula (estrechamente vinculada con la
generación de la sensación de asco) y la corteza por encima de esta, la corteza opercular u
opérculo. Parte de esta información también llegará a la corteza orbitofrontal (Goldstein,
2010).

El papel de esta región es de especial interés para comprender cómo se generan tanto las
representaciones perceptivas de los alimentos como la sensación de un determinado sabor, más
allá de la percepción de una determinada cualidad gustativa predominante, como el dulce, el
salado o el ácido. A la corteza orbitofrontal llega tanto información olfativa como gustativa,
además de estar conectada, a través de la vía del qué con las regiones visuales. Esta múltiple
conexión ha permitido postular a esta región como un centro de integración multimodal, donde
las cualidades de los estímulos, presentes en el mundo real, son combinadas para generar una
representación global, al menos en lo concerniente a los sentidos químicos (Goldstein, 2010).

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Resumen

Como se ha visto a lo largo de esta primera unidad, la información del medio en el que el ser
humano se mueve, por ser a veces excesiva y otras por estar incompleta, precisa que el
observador la filtre y le aporte un significado que le permita actuar de manera consecuente y
adaptativa. En este proceso, percepción y acción se convierten en los extremos de un ciclo en
constante transformación.

Para asegurar la adecuada asimilación e interpretación de la estimulación sensorial recibida en

las diferentes modalidades (visual, auditiva, táctil, olfatoria y gustativa), se suceden una serie de
fases en las que el estímulo distal es transducido desde la mera sensación a una señal funcional,
eléctrica, que pueda ser llevada hasta los centros cerebrales, principales implicados en su análisis.
Este análisis dependerá tanto de las características del propio estímulo como de las de los
receptores de cada modalidad, así como de la experiencia previa del observador.

Toda vez la señal llega al cerebro, esta será decodificada siguiendo un proceso que podría
considerarse jerárquico, pasando primero por ser elaboradas las características sensoriales más
simples (color, forma, orientación, localización, movimiento, vibración, etc.) para, a continuación,
procesar aquellas de naturaleza más compleja (asignación de categorías, etiquetas verbales,
experiencia emocional, conocimiento previo asociado, etc.) y, finalmente, dotar al estímulo de
una interpretación válida. Por tanto, la información de cada modalidad sensorial será procesada
tanto por áreas especializadas, especialmente en lo referente a la identificación de las cualidades
más básicas, como por otras encargadas de funciones de más alto nivel. La interacción entre
estas regiones, en un bucle recursivo, facilitará que en la mayoría de las ocasiones se genere una
representación a partir de los datos sensoriales, gracias a los mecanismos atencionales de abajo
arriba, que será completada por la asociación con el conocimiento previo, por medio de los
mecanismos atencionales de arriba abajo.

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Mapa de contenidos

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Recursos bibliográficos

Bibliografía básica

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Otros recursos

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TEDed. (19 de diciembre de 2013). Cómo olemos. Rose Eveleth. [Vídeo]. YouTube.
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TEDed. (17 de noviembre de 2014). El gran debate cerebral. Ted Altschuler. [Vídeo]. YouTube.
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TEDed. (6 de abril de 2015). El ojo versus la cámara. Michael Mauser. [Vídeo]. YouTube.
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TEDed. (19 de junio de 2018). The science of hearing. Douglas L. Oliver. [Vídeo]. YouTube.
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TEDed. (4 de octubre de 2018). The fascinating science behind phantom limbs. Joshua W. Pate.
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Notas a pie

37