UNIVERSIDAD DE LOS LLANOS

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS E INGENIERÍA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Y QUÍMICA

Programa de Biología

CURSO DE ESTRUCTURA CELULAR

642104

BIOMOLÉCULAS: La clave para entender el fenómeno de la vida

Material de estudio elaborado por

JORGE PACHÓN GARCÍA

Biólogo, M.Sc.
Departamento de Biología y Química
Universidad de los Llanos

Villavicencio, 2021
BIOMOLÉCULAS: La clave para entender el fenómeno de la vida
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La célula y por extensión todos los seres vivos, se componen aproximadamente

en un 80% de carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Si a estos tres
elementos le agregamos el nitrógeno (N), el fósforo (P), el azufre (S), el calcio
(Ca), el magnesio (Mg), el potasio (K), el sodio (Na), el manganeso (Mn), y el
cloro (Cl) estamos prácticamente estableciendo la composición atómica de la
materia viva y por lo tanto, de los diferentes compuestos que la componen
estructuralmente y que reciben el nombre genérico de BIOMOLÉCULAS.

Durante los primeros capítulos del Curso de Estructura Celular, usted

aprenderá cuál es la base molecular de la vida y estudiará en detalle las
diversas moléculas que le dan las principales propiedades a la célula. La
mayoría de reacciones químicas que involucran a las biomoléculas se llevan a
cabo a nivel celular y son éstas reacciones las que permiten que
constantemente se estén sintetizando o degradando estos compuestos de
acuerdo con las condiciones fisiológicas imperantes. El conjunto de estas
reacciones se conoce como METABOLISMO y es una de las características
universales de todas las formas de vida conocidas. Para muchos autores, el
metabolismo y la REPRODUCCIÓN son las dos grandes características
universales de ese estado particular de la materia que conocemos como VIDA
aunque para muchos otros, la excitabilidad y la homeóstasis se deben agregar a
esas características generales.

Las biomoléculas se agrupan generalmente en cuatro grandes categorías:

Carbohidratos, Lípidos, Proteínas y Ácidos Nucleicos. Cada una de éstas
Biomoléculas tiene unas características físico-químicas que les permiten formar
parte de diversas estructuras celulares. En el curso de Estructura Celular, se
hará énfasis en las diversas funciones biológicas que las biomoléculas llevan a
cabo en los seres vivos para mejorar la comprensión del papel estructural y
funcional de estas. Para entender el papel biológico de una molécula muchas
veces es necesario comprender su naturaleza química por lo cual no es de
extrañar que en estos capítulos se estudien las biomoléculas a nivel estructural.

Durante el desarrollo completo del programa de Biología nunca se dejará de

trabajar en función de estas macromoléculas porque ellas son la base del
funcionamiento de la vida y sin temor a exagerar, la comprensión del
metabolismo de éstos compuestos es la clave para entender la vida y las
diferentes variables que la afectan.
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I. CARBOHIDRATOS
Químicamente los carbohidratos son los compuestos más simples de todas las
biomoléculas. Su estructura está compuesta de Carbono, Hidrógeno y Oxígeno
y en ocasiones pueden estar presentes otros elementos como el Nitrógeno.
Genéricamente, los carbohidratos se conocen con el nombre de azúcares o
almidones pero para su estudio hay necesidad de particularizarlos.

1. Monosacáridos Simples. Los monosacáridos simples son carbohidratos que

tienen como fórmula química general CnH2nOn donde n equivale al número
de carbonos, son hidrosolubles y se conocen con el nombre común de
azúcares. Todos los monosacáridos simples son producto de la fotosíntesis
llevada a cabo por las plantas y bajo condiciones fisiológicas normales, son
la fuente inmediata de energía para la célula. Dependiendo del número de
carbonos que tengan hablamos entonces de tetrosas (4C), pentosas (5),
hexosas (6C) o Heptosas (7C). Los más conocidos son probablemente las
hexosas glucosa y fructosa porque son el sustrato principal para la
obtención de energía a nivel celular. Los monosacáridos son derivados bien
de aldehídos o de cetonas por lo tanto, tienen un grupo carbonilo que
confiere polaridad a la molécula. Desde éste punto de vista, los
monosacáridos simples son aldehídos o cetonas polihidroxilados y de
acuerdo con esto, son llamados aldosas si poseen el grupo carbonilo en un
carbono primario (CHO) o cetosas, si el grupo carbonilo se encuentra en un
carbono secundario (C=0). De esta forma, se pueden combinar estas dos
clasificaciones y hablar por ejemplo de aldopentosas como la ribosa o
cetohexosas como la fructosa. Todas las aldosas y cetosas se derivan del
gliceraldehido y de la dihidroxiacetona, respectivamente.

Cuando los monosacáridos, aldosas o cetosas, se encuentran en solución,

como generalmente ocurre dentro de un organismo vivo, se establece un
enlace interno entre el grupo funcional y el penúltimo de los hidroxilos. Este
enlace recibe el nombre de enlace hemiacetálico interno y es el responsable
de que en solución acuosa, las pentosas y hexosas formen moléculas en
anillo y no estructuras abiertas. Cuando el anillo formado es de cinco
eslabones, similar al del furano, se dice que el azúcar adopta una forma
furanósica pero cuando el anillo formado es de seis eslabones; entonces
tenemos un anillo piranósico (similar al del pirano). Aunque esto no es de
gran trascendencia para entender el papel fundamental de los
monosacáridos simples en los sistemas biológicos, si es importante para
entender más adelante la representación de otras moléculas como el RNA
y el DNA.
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Los monosacáridos son la principal fuente para generar la energía

metabólicamente útil que requiere la célula para su funcionamiento. Dicha
energía se genera en el rompimiento de los enlaces químicos de los
diferentes átomos de esta molécula por esto, la alimentación en todos los
seres vivos tiene como objetivo final proveer a las células de un suministro
adecuado de azúcares simples, principalmente glucosa o fructosa, para
mantener todas las funciones celulares. Los monosacáridos por otra parte,
tienen como función formar moléculas de mayor complejidad como los
oligosacáridos y los polisacáridos.

2. Monosacáridos Derivados. Estos compuestos se reconocen porque son

básicamente monosacáridos simples que poseen una variación o sustitución
a nivel estructural la cual, se produce generalmente en el carbono 2. De
acuerdo con la variación, los monosacáridos derivados se pueden clasificar
como :

2a. Desoxiazúcares: Son monosacáridos que carecen de la función hidroxilo

en alguno de sus carbonos. El ejemplo más común es la 2-desoxirribosa, la
cual forma parte de la estructura del ácido desoxirribunocleíco (DNA).

2b. Aminoazúcares: Estos monosacáridos derivados se originan por la

sustitución de un grupo hidroxilo por un grupo amino (NH2). Un ejemplo de
estos es la glucosamina (2-amino-2-desoxiglucosa). El grupo amino se
puede encontrar en ocasiones acetilado como en la N-acetietilglucosamina.

2c. Azúcares Ácidos: Los extremos en la cadena carbonada de aldosas se

pueden oxidar para dar ácidos carboxílicos. Entre estos el más conocido es
el ácido galacturónico, derivado de la hexosa galactosa y que se encuentra
formando parte de varios polisacáridos estructurales.

3. Oligosacáridos. Los oligosacáridos son moléculas compuestas por un escaso

número de monosacáridos, generalmente de dos a diez. En estas
moléculas, los monosacáridos se unen mediante enlaces glucosídicos que
implican una reacción de condensación es decir, que para la formación del
enlace se desprende una molécula de agua. Los oligosacáridos más
abundantes y de mayor importancia biológica son los disacáridos.

3a. Disacáridos. Son oligosacáridos formados por dos monosacáridos iguales o

distintos. Los más comunes son:
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1. Maltosa (C12H22O11): Disacárido formado por dos unidades de glucosa

unidas por un enlace glucosídico alfa 1,4.
2. Sacarosa (C12H22O11): Es el azúcar de mesa. Es el disacárido más común en la
naturaleza formado por una molécula de glucosa y una de fructosa unidas
por un enlace glucosídico alfa-1,2.
3. Lactosa (C12H22O11): Disacárido presente en la leche y compuesto de glucosa
y galactosa unidas por un enlace glucosídico beta-1,4.
4. Celobiosa (C12H22O11): A partir de este disacárido se forman polisacáridos
estructurales como la celulosa. Está formado por dos moléculas de glucosa
unidas por enlaces glucosídicos beta-1,4.

3b. Trisacáridos. Entre los trisacáridos más conocidos en la naturaleza se

encuentra la Rafinosa (de origen vegetal) compuesta de glucosa, galactosa y
fructosa. Su función no es muy conocida, aunque algunos estudios han
demostrado que puede estar implicada en ciertos procesos de ajuste osmótico
a nivel celular y no se le atribuye la generación de energía como principal
función biológica.

4. Polisacáridos. Los polisacáridos son carbohidratos de elevada masa

molecular porque están formados por condensación de miles de
monosacáridos simples o derivados los cuales se encuentran unidos por
enlaces glucosídicos. En general, los polisacáridos cumplen dos funciones
principales: Son fuente de energía para los organismos (polisacáridos de
reserva) o son de tipo estructural.

4a. Polisacáridos de Reserva: Son una forma eficiente de almacenar

monosacáridos simples que posteriormente se utilizarán para la producción de
energía.

1. El Almidón Vegetal está compuesto por dos fracciones. La fracción conocida

como amilosa la cual compone entre el 20 y el 28 % del almidón y se
caracteriza por ser un polímero lineal formado por unas 250-300 unidades
de glucosa unidas por enlaces glucosídicos alfa-1,4; y la amilopectina, que
compone el resto de la molécula de almidón y se caracteriza por ser un
polímero ramificado que además de los enlaces alfa-1,4 posee cada 25-30
glucosas un enlace alfa-1,6 que es el responsable de la ramificación de la
molécula.

2. El Glucógeno, almidón de tipo animal, tiene una estructura similar al

almidón vegetal pero con ramificaciones cada 8-12 glucosas lo cual hace
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que sea una molécula más ramificada y que además tenga una mayor
elevada masa molecular porque almacena más moléculas de glucosa. El
glucógeno es importante porque garantiza un aporte endógeno instantáneo
y suficiente de glucosa a nivel animal si las condiciones fisiológicas así lo
exigen. La síntesis e hidrólisis del glucógeno está controlada a nivel
hormonal y aunque todas las células animales están en capacidad de
sintetizarlo, su sitio de almacenamiento en mamíferos es principalmente el
hígado y el músculo.

3. El Dextrano es otro polisacárido de reserva que está presente en levaduras

y en bacterias. La unidad monomérica es también la glucosa pero difiere de
los dos anteriores en que las unidades de glucosa están unidas casi
exclusivamente por enlaces glucosídicos alfa- 1,6. Ocasionalmente y
dependiendo de la especie, la molécula se ramifica con enlaces alfa-1,2, -1,3
ó -1,4.

4. Otros polisacáridos de reserva no tienen a la glucosa como principal unidad

estructural. Los Fructanos son polisacáridos de reserva de origen vegetal
que se encargan de almacenar energía a partir de la fructosa. La Inulina es
un fructano lineal de aproximadamente 40 unidades de fructosa unidas por
enlaces glucosídicos beta 2,1.

4b. Polisacáridos Estructurales: Están compuestos por monosacáridos simples

o derivados. Los polisacáridos estructurales se caracterizan por formar parte de
la estructura de un órgano o de un organelo celular.

1. El polisacárido estructural más importante es la Celulosa, la cual está

formada por miles de moléculas de glucosa unidas por enlaces
glucosídicos beta-1,4. La configuración de este enlace beta-glucosídico
crea una disposición espacial que permite establecer enlaces entre
cadenas yuxtapuestas de celulosa originando fibras compactas que
constituyen las paredes celulares de las plantas. La celulosa es el
compuesto orgánico más abundante sobre el planeta y representa un
gran porcentaje de toda la producción de biomasa a nivel mundial. Su
hidrólisis sólo puede ser llevada a cabo por microorganismos conocidos
como celulolíticos (bacterias, hongos y protozoarios) que poseen las
enzimas adecuadas para su degradación (celulasas).

2. El segundo polisacárido estructural muy abundante enla naturaleza es

la Quitina. La quitina constituye el material básico del exoesqueleto de
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los artrópodos y de la pared celular de los hongos. Este polisacárido

tiene como unidades estructurales la N-acetilglucosamina, las cuales se
unen por enlaces glucosídicos beta 1,4

3. el Péptidoglucano o Mureína, es otro polisacárido estructural de gran

abundancia, complejidad e importancia en la naturaleza. Forma parte
de las paredes bacterianas y teniendo en cuenta la abundancia de estos
organismos en la biosfera, se puede asegurar que su producción puede
superar la de celulosa sin embargo, la producción de peptidoglucano en
la biosfera es difícil de calcular puesto que la masa bacterial por ejemplo
de los suelos, es difícil de estimar. Dependiendo del porcentaje de
péptidoglucano en su pared, las bacterias se clasifican como Gram (+) si
tienen un alto porcentaje (alrededor del 70%) ó Gram (-), si su pared
contiene tan solo alrededor de un 10 %. La composición del
péptidoglucano implica la participación de varias moléculas entre ellas
monosacáridos, monosacáridos derivados y algunos aminoácidos
simples por esta razón, este tipo de polisacáridos se conocen como
heterogéneos (heteropolisacáridos) mientras que aquellos compuestos
por una sola unidad monomérica (la molécula que se repite), se conocen
como polisacáridos homogéneos (homopolisacáridos).

4. Dentro de otros polisacáridos estructurales que tienen como

monómeros a monosacáridos derivados tenemos la Pectina, la
Hemicelulosa y la Lignina. Todos ellos forman parte de la pared celular
vegetal sin embargo, la lignina por ejemplo, aparece durante la
formación de la pared celular secundaria y tiene funciones específica de
antiherbivoría y protección contra condiciones climáticas adversas como
la desecación. El Ácido Hialurónico (glucosaminoglucano), que se forma
a partir de una molécula de ácido glucorónico y una de N-
acetilglucosamina y es un componente de la sustancia fundamental de
la matriz intracelular, muy viscosa y presente en los tejidos conectivos
de los vertebrados, es otro heteropolisacáido estructural de gran
importancia en los sistemas biológicos animales. El ácido hialurónico
también se encuentra en el humor vítreo del ojo y en el líquido sinovial
(lubricante) de las articulaciones. Algunos microorganismos como
bacterias y hongos patógenos poseen enzimas conocidas como
hialuronidasas las cuales permiten la invasión del tejido infectado. Se
conocen también algunos venenos de serpientes e insectos que poseen
este tipo de enzimas para facilitar la dispersión de las toxinas. Por
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último, tenemos la Lignina, otro heteropolisacárido estructural que

forma parte de las paredes celulares vegetales secundarias

Figura 1. Estructura de las triosas (3 carbonos) a partir de las cuales se derivan todos
los monosacáridos (aldosas y cetosas, respectivamente).

Gliceraldehído Dihidroxiacetona
Aldotriosa Cetotriosa

Figura 2. La reorganización en estructura en anillo a través del enlace hemiacetálico

interno de los aldosas (a) y cetosas (b) origina un nuevo grupo OH el cual puede
ocupar una posición alfa (hacia arriba) o beta (hacia abajo) como aparece en la
figura.

a b
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Figura 3. En la formación de la estructura en anillo de los monosacáridos, las

aldohexosas se organizan con un anillo de piranosa de 6 eslabones (a) y las
aldopentosas y cetohexosas, con un anillo de furanosa de 5 eslabones (b).

c. Anillo piranósico d. Anillo furanósico

Figura 4. Aquí se observan las estructuras de dos monosacáridos derivados de gran

importancia biológica: (a). La N-acetilglucosamina, implcada en la estructura algunos
polisacáridos como la Quitina y (b). La Desoxirribosa, desoxiazúcar presente en la
estructura del DNA.

a. b.

Figura 5. Formación del enlace glucosídico implicado en la síntesis de oligosacáridos y

polisacáridos.
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Figura 5. Estructura de cuatro disacáridos de gran importancia biológica.

Figura 6. Estructura del almidón vegetal (polisacárido de reserva). La fracción amilosa

se caracteriza por la presencia de enlaces glucosídicos alfa-1,4 mientras que, la
fracción amilopectina se forma a partir del enlace de ramificación alfa-1,6.
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Figura 8. Estructura de la quitina, un polisacárido estructural presente en las paredes

celulares de los hongos y en el exoesqueleto de los artrópodos. La quitina está
formada por unidades de N-acetilglucosamina unidas por enlaces glucosídicos beta-
1,4. El disacárido formado por 2 unidades de N-acetilglucosamina se denomina
Quitosano.
l--------------Quitosano---------------l

Figura 9. Estructura lineal de los principales monosacáridos. Fíjense en la posición del

grupo funcional para determinar si son aldosas o triosas. Practique la formación de
estructura en anillo de piranosa o de furanosa de acuerdo con la estructura lineal de
estos monosacáridos.
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II. LÍPIDOS

Los lípidos son un grupo de moléculas muy heterogéneo no solo a nivel

funcional sino también estructural. En general, son compuestos relativamente
insolubles en agua y solubles en solventes no polares (orgánicos) como el éter,
el cloroformo o el benceno. Las funciones de los lípidos son muy diversas. Son
básicamente conocidos como fuentes de energía sin embargo, cuando se
almacenan en el tejido adiposo sirven como aislante térmico a nivel
subcutáneo, aislante mecánico para protección de ciertos órganos, forman
parte de la estructura de la membrana celular y de la cubierta de ciertas células
nerviosas (aislantes eléctricos), pueden poseer función hormonal y por último,
ser precursores de vitaminas o factores coenzimáticos.

Debido a su complejidad, la clasificación para facilitar el estudio de los lípidos es

un poco difícil. En general, éstos compuestos se dividen de acuerdo con su
relación con los ácidos grasos en lípidos relacionados con los ácidos grasos y los
no relacionados.

1. Lípidos Relacionados con Ácidos Grasos. Antes de hacer la descripción de

este grupo de lípidos es básico entender la naturaleza de los ácidos grasos.

1a. Ácidos Grasos (AG). Los ácidos grasos son hidrocarburos,

específicamente ácidos carboxílicos (COOH) alifáticos de cadena larga.
Normalmente forman parte de otros lípidos por medio de un enlace éster o
se pueden encontrar como AG libres sin esterificar en el plasma. Los AG más
comunes son de cadena lineal y con número par de átomos de carbono
(entre 12 y 24). Estos carbonos se encuentran numerados a partir del ácido
carboxílico (carbono No. 1). La hidrosolubilidad de estos compuestos
disminuye con la longitud de la cadena hidrocarbonada. Si el ácido graso no
presenta dobles enlaces en su cadena hidrocarbonada y todos los posibles
cuatro enlaces que puede formar cada uno de los átomos de dicha cadena
está llenos s dice que el ácido graso es saturado (AGS). Si por el contrario, la
molécula contiene uno o más dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada
hablamos de AG Insaturados (AGI). Desde este punto de vista, los AGI se
pueden clasificar como monoinsaturados si poseen un solo doble enlace y,
poliinsaturados si tienen dos o más doble enlaces. Igualmente,
dependiendo del número de dobles enlaces se clasifican como ácidos
monoenoicos (un doble enlace), dienoicos (dos dobles enlaces), trienoicos
(tres dobles enlaces), tetraenoicos, pentaenoicos o hexaenoicos. Los AG
poliinsaturados se consideran de gran importancia fisiológica y no se
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relacionan con los problemas de salud asociados a los AGS como son la
obesidad y la ateroesclerosis. Esto tiene que ver con los puntos de fusión de
los AGI que son mucho más bajos que los de los AGS. Debido a estas
característica físicas, los lípidos relacionados con estos últimos, son sólidos a
temperatura corporal mientras que los relacionados con los AGI son líquidos
aún a temperaturas bajo cero.

Una nomenclatura abreviada y útil para designar ácidos grasos, emplea dos
números separados por dos puntos los cuales indican respectivamente el
número de carbonos y el número de dobles enlaces que tiene la molécula.
La posición de los dobles enlaces se indican entre un paréntesis después del
segundo número. Un ejemplo de un AGS sería 12:0. Esto representa un
ácido graso saturado; el ácido láurico mas específicamente, de 12 carbonos,
sin dobles enlaces. 18:1 (9) será la forma de representar el ácido Oleíco, AG
monoinsaturado cuyo doble enlace se encuentra exactamente entre los
carbonos 9 y 10. El Ácido Araquidónico, tetraenoíco y esencial para los
seres humanos, se representa con la formula 20:4 (5,8,11,14).

Ácidos Grasos Esenciales. Los animales y en especial los mamíferos, son

capaces de sintetizar la mayoría de ácidos grasos que necesitan para su
metabolismo pero son incapaces de sintetizar algunos ácidos grasos
poliinsaturados que se requieren para ciertos procesos fisiológicos. Cuando
una molécula no puede ser sintetizada a partir de ciertos precursores por
alguna ruta metabólica y por lo tanto, debe consumirse en la dieta del
organismo, se dice que es esencial. Por ejemplo, la mayoría de mamíferos
necesita el ácido linoleico para la síntesis de fosfolípidos de membrana.
Como no tienen vías metabólicas alternas para sintetizarlo endógenamente
éste ácido graso esencial debe ir incluido en la dieta. Otro ejemplo de ácido
graso esencial para los mamíferos es el ácido araquidónico, ácido graso
tetraenoico que es el precursor para la síntesis de moléculas como
prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos y leucotrienos.

1b. Triacilgliceroles (Triglicéridos). Son ésteres formados entre el glicerol

(un alcohol) y 3 AG. Son la principal forma de almacenamiento de los AG.
Los aceites y las grasas naturales están compuestos básicamente por
mezclas complejas de triacilgliceroles con cantidades menores de otros
lípidos. Se consideran grasas las mezclas lipídicas que permanecen sólidas a
temperatura ambiente, y aceites, las que en las mismas condiciones, se
hallan en estado líquido. Esto da una idea sobre el tipo de AG que compone
a las grasas y a los aceites.
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Un triacilglicerol está formado entonces por una molécula de Glicerol y 3 de

AG. Generalmente, los AG implicados son diferentes entre sí por lo que se
consideran triacilgliceroles mixtos. Las grasas y los aceites además de ser la
materia prima para industrias muy importantes, evolutivamente han sido
seleccionados como los depósitos de energía a largo plazo, a los cuales se
acude después de agotar la oferta energética inmediata (carbohidratos y
polisacáridos de reserva). Las grasas y aceites son una forma eficiente de
guardar energía ya que por unidad de volumen por ejemplo, un cm 3 de
grasa representa muchas más calorías disponibles que un cm 3 de almidón.
En animales, las grasas forman parte del tejido adiposo, que además de
servir como reserva energética son también aislantes térmicos y mecánicos.

1c. Fosfolípidos (FFL). Son lípidos de naturaleza antipática por poseer

algunos componentes hidrofílicos. El componente hidrofilico es
generalmente un grupo fosfato (PO4), el cual permite que en solución
acuosa estas moléculas se organicen de forma tal que sus extremos
hidrofóbicos quedan protegidos y los extremos hidrofílicos queden en
contacto con la solución. Esta particularidad es la que explica que los FFL
formen parte de todas las membranas celulares. En general, los FFL son
triacilgliceroles que han reemplazado el tercer AG por una molécula que es,
o incluye un grupo fosfato. Desde este punto de vista los FFL mas
abundante son:

1. Ácido Fosfatídico: Es el FFL más simple de todos y es el Intermediario en

la síntesis de todos los FFL a partir de triacilgliceroles.
2. Fosfatidilcolina (Lecitina): Este FFL constituye la reserva corporal más
importante de colina, el neurotransmisor más abundante en
mamíferos.
3. Fosfatidiletanolamina (Cefalina): Junto con el anterior y con la
Fosfatildelserina, constituyen los FFL más abundantes en las membranas
celulares.
4. Fosfatidilinositol: Es un precursor de segundos mensajeros a nivel
nervioso. Está presente también en las membranas vegetales.
5. Plasmalógenos: Constituyen hasta el 10 % de los FFL del encéfalo y del
músculo.
6. Esfingomielinas: No poseen Glicerol sino esfingosina en su estructura.
Se encuentran en grandes cantidades en tejido nervioso donde sirven
como aislantes eléctricos que permiten la propagación rápida de las
ondas despolarizantes a lo largo de los nervios que poseen neuronas
con vainas de mielina.
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1d. Prostaglandinas, Prostaciclinas, Tromboxanos y Leucotrienos: Son

lípidos que se sintetizan a partir de AG poliinsaturados provenientes de la
dieta, generalmente a partir del ácido araquidónico, 20:4 (5, 8 11, 14). Estos
cuatro tipos de moléculas se conocen con el nombre genérico de
“hormonas locales”, es decir, que su acción requiere de muy pocas
moléculas pero se presenta en el mismo sitio de producción. Prácticamente
todas las células del organismo están en condiciones de sintetizarlos
excepto los glóbulos rojos. Las prostaglandinas (PG) poseen 20 átomos de
carbonos con un anillo pentagonal entre los carbonos 8 y 12, fueron
descubiertos originalmente en el plasma seminal pero ya se sabe que se
producen en prácticamente todos los tejidos y que su acción como
hormonas locales incluye reacciones de inflamación y la producción de las
sensaciones de dolor. Se conocen aproximadamente 20 compuestos de
estos lípidos (series A,B,C,D,E,F,I). Su denominación se hace entonces
utilizando la sigla PG combinada con la serie y un subíndice. Por ejemplo,
PGI2.

Los Tromboxanos (TX) tienen una estructura similar a las PG pero se

caracterizan por tener un anillo piranósico en su estructura. El TXA 2 se
sintetiza en las plaquetas y desencadena la agregación plaquetaria. Las
Prostaciclinas (PC) por su parte, tienen un efecto contrario al de los
tromboxanos y el recorrido normal de la sangre en los mamíferos, depende
de un delicado equilibrio entre prostaciclinas y tromboxanos. El efecto
terapéutico del ácido acetilsalicílico (Aspirina) está relacionado con la
inactivación del centro activo y subsecuente inhibición de la enzima que se
encarga de convertir el ácido araquidónico en prostaglandinas (inhibición
del dolor) o prostaciclinas (efecto antitrómbico). Esa es la razón por la cual a
pacientes con riesgo de accidente cerebro vascular, se les recomiende
consumir una asprina diaria.

Los Leucotrienos (LT) tienen tres enlaces dobles conjugados. Estos lípidos se
describieron inicialmente en los leucocitos pero su papel fisiológico parece
relacionado con las reacciones inflamatorias y alérgicas y con las
quimiotaxis. Por ejemplo, LTB 4 atrae a neutrófilos y eosinófilos al lugar de la
inflamación.

2. Lípidos no Relacionados con Ácidos Grasos. Son un grupo diverso de

moléculas con gran actividad biológica como es el caso de las hormonas
esteroides. Son en general lípidos poco polares derivados la mayoría del
isopreno.
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2a. Esteroles. Son los esteroides más abundantes. El Colesterol es quizás el

esterol (de origen animal) mejor conocido debido a su relación con la
aterosclerosis (relacionado con la hipercolesterolemia). Se encuentra
ampliamente distribuido en todas las células del organismo pero
especialmente, en las de tejido nervioso. Es un constituyente de mayor
importancia en la membrana celular y en las lipoproteínas plasmáticas. El
origen del colesterol es generalmente la dieta aunque puede ser también
sintetizado endógenamente a partir del Acetil CoA. Es precursor de un gran
número de esteroides que incluyen sales biliares, hormonas suprarrenales,
hormonas sexuales, vitamina D, glucósidos cardiacos y algunos alcaloides. El
Ergosterol es un esterol de origen vegetal precursor de la vitamina D
indispensable para el metabolismo del Calcio (Ca) y del Fósforo (P).

1. Hormonas Esteroidales. Es un grupo importante de lípidos que se

caracterizan por su función hormonal y ejercen una función de
regulación metabólica. En general son derivados del colesterol y
entre ellas se encuentran los corticoides, secretados por las
glándulas suprarrenales, cuya acción se puede centrar en el
metabolismo de carbohidratos como lo hacen principalmente el
cortisol, la corticosterona y la cortisona y por esto reciben el
nombre de glucocorticoides, o su acción puede relacionarse con el
control hidrosalino, como lo hacen mineralocorticoides como la
aldosterona. Otro tipo importante de hormonas esteroidales son las
hormonas sexuales como los andrógenos que incluyen las hormonas
virilizantes como la testosterona; los Estrógenos como el estradiol y
los gestágenos, hormonas femeninas implicadas en el ciclo
menstrual, como la Progesterona.

2. Sales Biliares: Componen más o menos al 0.7 % de la bilis. Las sales

biliares son derivados polares del colesterol. Estos compuestos son
detergentes de elevada efectividad en la emulsificación de las
grasas. Se sintetizan en el hígado y se almacenan en la vesícula biliar
para ser liberados en el intestino delgado. Su principal función es
solubilizar los lípidos de la dieta para promover su hidrólisis por las
lipasas y facilitar su absorción. El Glicocolato o glucocolato (ácido
glicocólico) es la sal biliar más abundante.

3. Terpenoides, Carotenoides y Xantofilas: Son lípidos formados por

condensación de unidades de isopreno (compuestos isoprenoides).
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Entre los terpenoides más conocidos están los aceites esenciales de

plantas, como el alcanfor pero los de mayor interés fisiológico son el
Retinol (Vitamina A), el Tocoferol (Vitamina E), la Vitamina K y la
Coenzima Q. Los Carotenoides y xantofilas constituyen una gran
variedad de pigmentos vegetales como el beta-caroteno (precursor
de la vitamina A), y el licopeno, investigado actualmente como
agente oncoregulador.

4. Compuesto Pirrólicos: Son lípidos generalmente de gran masa

molecular que constituyen los grupos prostéticos de proteínas
conocidas como la hemoglobina (el grupo Hemo), citocromos y
catalasas. pigmentos como la Clorofila presentan un anillo pirrólico.

5. Glucolípidos: Se caracterizan por la presencia de monosacáridos u

oligosacáridos en su estructura y generalmente están presentes a
nivel de membrana celular y sirven como señales o receptores
químicos específicos. Entre los glucolípidos más conocidos se
encuentran los cerebrósidos que se caracterizan por la presencia de
glucosa o galactosa en su estructura y, los gangliósidos que poseen
oligosacáridos de hasta 7 residuos en su estructura.

Figura 1. Ejemplos de ácidos grasos saturados e insaturados.

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Figura 2. Estructura química de un triacilglicerol o triglicérido. Note la formación de

un enlace ester entre cada grupo hidroxilo del glicerol y cada grupo carboxilo de los
tres ácidos grasos que componen la molécula. R1, R2 y R3 hacen referencia a la
cadena hidrocarbonada de cada ácido graso presente en el triacilglicerol los cuales
pueden ser saturados (grasas), insaturados (aceites) o una mezcla de ambos
(mixos)como se encuentran en los fosfolípidos de membrana.

Figura 3. Síntesis de Prostaglandinas, Leucotrienos y Tromboxanos a partir del ácido

araquidónico, un ácido graso tetraenoico y esencial para la mayoría de lo mamíferos.
 19

Figura 4. Estructura de un fosfolípido (FFL). Además del grupo fosfato, en los FFL
están presentes otro tipo de moléculas como en este caso, la colina.

Figura 5. Lípidos derivados del isopreno. Las primeras imágenes corresponden al

isopreno (a y b). Moléculas como las hormonas esteroidales (sexuales y corticoides)
y las sales biliares se forman a partir de la gregación de unidades de isoreno.

a. b.
 20

Figura 6. Otros lípidos derivados del isopreno. Algunas moléculas que se sintetizan a partir
del isopreno son de origen vegetal como los carotenoides y xantofilas implicados en la
fotosíntesis.
 21

II. PROTEÍNAS

En el ambiente acuoso de la célula, las proteínas son extremadamente estables

y constituyen un grupo de moléculas de gran diversidad funcional. Además de
abarcar en algunas ocasiones las funciones nutritivas de los carbohidratos y los
lípidos, las funciones de las proteínas son principalmente estructurales,
hormonales y catalizadoras. De hecho, prácticamente no existe una estructura
o función dentro de la célula o un organismo en la cual no se encuentren
involucradas las proteínas.

Para clasificar las proteínas se puede recurrir a varios criterios. Probablemente,

el criterio que permite la clasificación más sencilla es el químico. Desde el punto
de vista químico las proteínas se pueden clasificar como:

1. Proteínas Simples, formadas exclusivamente por aminoácidos.

2. Proteínas Conjugadas, si poseen una proporción significativa de
componentes no proteicos. Esta fracción no aminoacídica se conoce
como grupo prostético y de acuerdo con su naturaleza las proteínas
conjugadas pueden ser entonces glucoproteínas, lipoproteínas,
fosfoproteínas, hemoproteínas, flavoproteínas, etc.

Otro criterio de clasificación puede ser la función biológica. Desde esta

perspectiva, las proteínas se clasifican como proteínas estructurales, las cuales
proveen soporte mecánico o forman parte de estructuras celulares u orgánicas
como la membrana celular. Por ejemplo, las proteínas de membrana
fibronectina y laminina son importantes para el establecimiento de uniones
célula-célula y para la fijación de la célula a la matríz extracelular del tejido
conectivo. Las histonas, son proteínas estructurales de naturaleza básica que se
asocian al DNA para formar el cromosoma. Las acuaporinas, una familia de
proteínas de membrana que se encargan de formar canales para el paso del
agua de acuerdo con los gradientes de potenciales hídricos. Las proteínas de
reserva, son proteínas del almacenamiento producidas para garantizar
generalmente una fuente de aminoácidos esenciales al embrión o recién nacido
(caseína, ovoalbúmina, zeína, faseolina, etc); las proteínas receptoras son las
encargadas de recepcionar a otras moléculas generalmente a nivel de
membranas. Toda hormona para ingresar a su célula blanco requiere una
proteína receptora que se encarga de introducirla al igual que a nivel de la
membrana de los óvulos de cada especie existen una serie de proteínas
receptoras ZP que se encargan de reconocer a las proteínas de las membranas
de los espermatozoides de cada especie como un mecanismo para evitar la
polispermia; Las proteínas moduladoras, se encargan de regular diversos
 22

procesos celulares entre ellos el crecimiento y la división celular. Dentro de

ellas tenemos las ciclinas, que controlan el proceso de mitosis. Las Proteínas
Transportadoras, que se unen a una molécula específica para llevarla de un
lugar a otro sea éste un órgano o tejido, por ejemplo, la hemoglobina
encargada del transporte de oxígeno y de la cual puede haber hasta 3x10 8
moléculas en un eritrocito humano; la mioglobina, muy importante para el
proceso de respiración en cetáceos y los complejos proteícos LDL y HDL, que
ayudan a transportar el colesterol dentro del organismo. Proteínas contráctiles
como la tubulina, la actina y la miosina que coordinan la locomoción de
sistemas contráctiles como los músculos y que son también las responsables
del movimiento del citoesqueleto, cilios, flagelos, formación del huso
acromático y migración de las cromátides hermanas durante la mitosis. Las
proteínas de defensa, indispensables para todos los organismos, como las
inmunoglobulinas que son anticuerpos o proteínas de protección producidas
por los linfocitos como respuesta a un antígeno (cualquier partículas extraña
que penetre al organismo), Las Citoquinas que son una familia de proteínas que
incluyen las Interleucinas, producidas por leucocitos y que abarcan una
diversidad de funciones de defensa además de coordinar ciertas reacciones
inmunológicas y los Interferones, producidos durante las infecciones virales y
que evitan la invasión de otras células. Algunas hormonas son proteínas que
regulan procesos fisiológicos controlando la expresión de ciertos genes, por
ejemplo, la insulina se encarga de regular la glicemia estimulando la síntesis de
glucógeno y el glucagón, polipéptido encargado de la glucogenólisis; la
hormona de crecimiento (GH), encargada de estimular el crecimiento general,
particularmente del esqueleto; la prolactina (PRL), que tiene como función
estimular la producción y secreción de leche,la FSH (hormona estimulante del
folículo) y la LH (hormona luteinizante) implicadas ambas en los procesos de
gametogésis en los mamíferos. Por último, las enzimas, el grupo más
numerosos de proteínas (existen hasta el momento identificadas algo más de
dos mil pero se cree que en organismos complejos existen hasta 10 mil enzimas
implicadas en todo el metabolismo) que catalizan las reacciones químicas a
nivel celular y sin ellas las reacciones metabólicas estarían supeditadas al
simple azar cinético. Una reacción metabólica que no esté mediada por
enzimas podría tardarse meses haciendo imposible la misma continuidad de la
vida. Las enzimas están reunida en seis grupos que abarcan todos los diferentes
tipos de reaccipones metabólicas (hidrolasas, ligasas, liasas, transferasas, óxido-
reductasas, isomerasas). Los nombres de las enzimas implican la terminación
asa. Por ejemplo, catalasa, es una enzima que se encarga de destruir el
peróxido de hidrógeno en organismos aerobios. Unas pocas enzimas aún
 23

mantienen una terminación diferente como las enzimas ptialina, tripsina y

quimiotripsina.

La función biológica como todos los criterios, es de carácter relativo pues por
ejemplo, varias proteínas estructurales conocidas como proteínas de
membrana pueden tener también una función receptora o enzimática como
son todos los complejos enzimáticos implicados en la fosforilación oxidativa del
ciclo de Krebs y que se encuentran en la membrana mitocondrial interna. Lo
que sí es indiscutible, es que desde el punto de vista cuantitativo las proteínas
con función catalizadora, o sea las enzimas, sobrepasan con bastante ventaja
las proteínas con otras funciones.

Por último, un criterio estructural clasifica las proteínas en dos grupos

principales:

1. Proteínas Fibrosas. Casi siempre estáticas. Físicamente son muy resistentes y

proporcionan apoyo mecánico a la célula y al organismo. Dentro de ésta
categoría se incluye proteínas como el colágeno que constituye entre el 25-35%
de las proteínas totales en mamíferos, la elastina que se encuentra presente en
ligamentos y tendones y les permite estirarse y recuperar su forma inicial según
las necesidades, la queratina presente en todas las cubiertas protectoras de los
animales (piel, pelo, uñas, garras, pezuñas, lana, plumas, cachos), la tubulina,
componente principal del citoesqueleto, la fibroína, que se encuentra en la
seda natural producida por el gusano de seda (Bombyx mori)

2. Proteínas Globulares. Estas proteínas son dinámicas, con cadenas de

aminoácidos compactadas apretadamente que se encuentran en el citosol o en
regiones acuosas de los organelos como la matriz mitocondrial el estroma
cloroplástico. Aquí se incluyen todas las enzimas cuya conformación implica
una forma replegada de la secuencia de aminoácidos. Las inmunoglobulinas
también se incluyen en este grupo y otras proteínas, como la actina y miosina
que actúan coordinadamente durante la contracción muscular.

Niveles de Organización

Químicamente podemos decir que las proteínas son moléculas más

homogéneas que los lípidos. Tal afirmación se debe a que todas las proteínas se
componen de la combinación de 20 diferentes moléculas conocidas como
aminoácidos pero a pesar esto, estructuralmente las proteínas son moléculas
de una inmensa variabilidad que incluye varios niveles de organización.
 24

Clásicamente se han descrito cuatro niveles de estructuración para las

proteínas. Tales niveles se conocen como estructuras primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria. La estructura primaria, que implica la formación de
enlaces peptídicos, es determinada por la secuencia de aminoácidos en la
cadena proteíca, es decir, el número de aminoácidos y el orden en que están
alineados. Las posibilidades de estructuración a nivel primario son
prácticamente ilimitadas: 20n, donde n equivale al número de aminoácidos que
forman la cadena polipeptídica.

La estructura secundaria encierra generalmente dos posibilidades. La formación

de la estructura alfa-hélice o la formación de la hoja plegada beta. Estas dos
diferentes conformaciones de la estructura secundaria de una proteína
implican la formación de enlaces de hidrógeno entre los diferentes aminoácidos
de la estructura primaria.

La estructura terciaria es una conformación de mayor complejidad que puede

implicar el establecimiento de puentes de disulfuro, interacciones
electrostáticas, puentes de hidrógeno y atracciones polares. Es la estructura
terciaria la que en últimas determina si una proteína es de tipo fibroso o
globular. En la conformación de las estructuras secundaria y terciaria hay varios
aminoácidos de importancia por los diferentes enlaces que pueden establecer.
Por ejemplo, Cisteína y Metionina son imprescindibles para estas
conformaciones por tener azufre en su estructura y formar puentes de
disulfuro. Prolina, por su rigidez física es un disruptor de hélices alfa y hojas
plegadas beta y los aminácidos catiónicos (arginina e histidina) y aniónicos
(ácidos aspártico y glutámico) son importantes por los diferentes enlaces que
pueden establecer el estar cargados eléctricamente.

La estructura cuaternaria por último, depende de la asociación de diferentes

cadenas polipeptídicas. Así, podemos tener proteínas monoméricas si
contienen solo una cadena polipeptídica, y oligoméricas si contienen más de
dos cadenas de polipéptidos: dímeros (2 polipéptidos) como la insulina,
trímeros (3) como la quimiotripsina o tetrámeros (4) como la hemoglobina, etc.

Aminoácidos

Los 20 aminoácidos que constituyen las diferentes proteínas se especifican en

el código genético común a todos los seres vivos. Las proporciones relativas y
los números absolutos del repertorio de aminoácidos varían de una proteína a
otra como un reflejo de la información específica contenida en los genes, los
cuales son los que contienen la información para la síntesis de proteínas.
 25

Los aminoácidos tienen la misma estructura básica y se consideran ácidos

carboxílicos alfa amino sustituidos (el carbono central se le denomina carbono
alfa). Las propiedades físicas de los aminoácidos dependen en gran parte de su
cadena lateral, radical, residuo o grupo R. De acuerdo con la naturaleza de esta
cadena lateral, los aminoácidos se clasifican aminoácidos no polares (Ala, Val,
Leu, Ile, Fen, Trp y Met); aminoácidos polares sin carga (Gli, Ser, Tre, Cis, Tir,
Asn y Gln), aminoácidos catiónicos (Lis, Arg e His) y aminoácidos aniónicos (Asp
y Glu).

La formación del enlace peptídico es el paso previo en la formación de un

polipéptido. El peso molecular de un polipéptido está generalmente
comprendido entre 15000 y 100000 daltons (15-100 Kd) pero en vista que la
mayoría de proteínas son oligométricas el peso molecular de estas puede llegar
en varios cientos de miles de daltons. Cuando los aminoácidos están
polimerizados constituyendo una cadena polipeptídica, las cadenas laterales de
dichos aminoácidos determinan en gran medida las propiedades de la proteína.
Por ejemplo, si hay una alta frecuencia de aminoácidos no polares la proteína
será soluble en agua, si existe una alta frecuencia de aminoácidos aniónicos
como el glutamato o el aspartato, la proteína será de carácter ácido.

A pesar de ser moléculas de alta estabilidad por la conjugación de diversas

fuerzas como los puentes de hidrógeno, puentes de disulfuro, interacciones
electrostáticas, fuerzas de Van der Waals, interacciones hidrofóbicas, etc., la
estructura de las proteínas puede ser interrumpida por diversos agentes como
la alta temperatura y pHs extremos. Este fenómeno se conoce como
desnaturalización y se produce generalmente por cambios en las estructuras
secundaria, terciaria y/o cuaternaria de las proteínas y causa perdida en la
funcionalidad de la molécula.

Aminoácidos esenciales: De los 20 aminoácidos requeridos para la síntesis de

proteínas, cerca de la mitad pueden ser sintetizados por los animales siempre y
cuando su dieta incluya una fuente de nitrógeno orgánico. Para humanos
adultos, 8 aminoácidos son esenciales, es decir, deben incluirse en la dieta.
Estos son, Trp, Met, Val, Tre, Fen, Leu, Ile, y Lis. Una dieta que carezca de uno o
más aminoácidos esenciales resulta en una mal nutrición conocida como
deficiencia proteica. Es lógico por esto, que dentro de la especie humana, las
deficiencias proteicas estén distribuidas geográficamente en regiones con
grandes poblaciones y grandes desigualdades en la distribución de la riqueza.
Las víctimas de este tipo de malnutrición son generalmente los individuos en
periodo de crecimiento. En poblaciones animales naturales estos individuos
serán víctimas de depredadores. Las mejores fuentes de proteína, aunque
obviamente las más caras, son productos animales como carne, huevos y queso
 26

ó productos vegetales como leguminosas. Las proteínas de origen animal son

completas, es decir proveen todos los aminoácidos esenciales mientras que las
vegetales son incompletas. Por ejemplo, las leguminosas son deficientes de Trp
y Met y el maíz lo es en Ile y Lis. Una dieta vegetariana que combine ambos
productos proveerá todos los 8 aminoácidos esenciales en humanos.

Moléculas relacionadas con los aminoácidos

Muchas moléculas de importancia fisiológica son sintetizadas a partir de

aminoácidos. Aunque en general las moléculas relacionadas con los
aminoácidos están implicadas en procesos regulatorios o son agentes
trasmisores sinápticos, hay algunas que tienen una connotación
completamente diferente. Por ejemplo, la Melanina. Esta molécula es un
pigmento producido por glándulas especializadas de la pie, se forma a partir
del aminoácido tirosina y se deposita en partículas denominadas melanosomas
que se encuentran dentro de los melanocitos, células especializadas en la
producción de este pigmento. La coloración de la piel y el pelo está
determinada por la variación en el número de melanosomas y su contenido de
melanina. La melanina se produce por acción de la enzima tirosinasa, una
oxidasa aeróbica que contiene cobre, la cual se encarga de transformar la
tirosina en melanina. El albinismo es los animales, es una condición genética en
donde no se produce la enzima y por lo tanto, no hay síntesis de melanina
aunque esté presente la tirosina. La Histamina, se forma por descarboxilación
de la histidina y se encuentra distribuida de manera amplia y variable en los
tejidos de mamíferos, es liberada en procesos inflamatorios y además de tener
efectos vasodilatadores, aumenta la permeabilidad capilar. La Serotonina,
formada por descarboxilación del triptófano, es una molécula involucrada en
funciones tan diversas como las reacciones de hipersensibilidad o como
neurotransmisor. A la serotonina se le ha encontrado también relación con
enfermedades depresivas en el ser humano y parece que su producción en el
cerebro está relacionada con sensaciones de placer. Las Catecolaminas del
sistema nervioso central (SNC) Noradrenalina, Adrenalina y Dopamina, se
forman por hidroxilación y descarboxilación de los aminoácidos fenilalanina y
tirosina. Estos potentes neurotransmisores químicos proveen diversas
funciones fisiológicas, muchas de las cuales aún se desconocen. Por ejemplo, la
dopamina ha recibido gran atención debido a su relación con el trastorno
humano conocido como enfermedad de Parkinson. La adrenalina está
relacionada con situaciones de estrés y su acción involucra la secreción de
hormonas como el glucagón la cual, inicia el proceso de liberación de glucosa a
partir del glucógeno (glucogenólisis).
 27

Ya para terminar, es importante hablar sobre el papel neurotransmisores que

pueden cumplir ciertos aminoácidos. Por ejemplo, se cree que la glicina y el
ácido glutámico actúan ionotrópicamente, es decir, a través de la acción sobre
canales iónicos específicos, como vías de señalización rápida en el SNC. Tanto el
glutamato como el aspartato se encuentran ampliamente distribuidos en las
interneuronas del SNC y poseen poderosas propiedades mediadas por la
apertura de los canales de sodio.

Figura 1. Estructura general de un aminoácido

Figura 2. Formación del enlace peptídico.

 28

Figura 3. Estructura y clasificación de los 20 aminoácidos.

Figura 4. Formación de puentes de disulfuro entre cisteínas para formar una

estructura conocida como Cistina. Este tipo de enlaces es muy importante para la
formación de las estructuras terciaria y cuaternaria de las proteínas.
 29

Figura 5. Niveles de organización de las proteínas (estructuras primaria, secundaria,

terciaria y cuaternaria).
 30

IV. ÁCIDOS NUCLEÍCOS

Los ácidos nucleicos (AN) son las biomoléculas portadoras de información
indispensable para el funcionamiento celular. De hecho, todas las reacciones
que componen el metabolismo y las que caracterizan la división celular – las
dos principales características de los seres vivos- están codificadas en la
información contenida en los AN. Lo que conocemos como un gen,
químicamente corresponde a una molécula específica de AN, como es el DNA.

Actualmente, se considera que el estudio de los AN es fundamental para el

desarrollo y evolución de las ciencias biológicas. El desarrollo de la Biología
moderna ha estado ligado al conocimiento y profundización en el estudio de la
naturaleza del material genético. Los avances que existen hasta el momento en
mejoramiento animal y vegetal, los cuales han permitido aumentar la
producción alimentaria, los tratamientos médicos de enfermedades genéticas y
el desarrollo de nuevas drogas por manipulación genética; hechos que han
permitido mejorar la calidad de vida del hombre; son todos eventos que se han
desprendido de un conocimiento mas profundo de la naturaleza química,
estructural y funcional de los AN dentro de la célula. La ingeniería genética es
en últimas, la expresión máxima de ese conocimiento y los beneficios que se
desprendan de ella dependerán de la finalidad que se dé a los resultados de
dichas investigaciones .

Naturaleza Química

Los AN son polímeros de nucleótidos. Los nucleótidos son por lo tanto, las
unidades estructurales tanto del Ácido Desoxirribunocleico (DNA) como del
Ácido Ribunocleico (RNA), los dos AN presentes en las células. Un nucleótido
está formado por una base orgánica nitrogenada, un azúcar pentosa y un grupo
fosfato. Los nucleótidos participan al menos en dos funciones celulates
principales:

1) son los monómeros para la síntesis de AN.

2) son agentes en la transferencia de energía en muchas reacciones

metabólicas.

La combinación de un azúcar y una base nitrogenada, sin el grupo fosfato,

recibe el nombre de un nucleósido por lo tanto, un nucleótido es un nucleósido
fosfatado. De acuerdo con el número de residuos fosfato podemos hablar de
nucleósidos mono, di o trifosfatados. Por ejemplo, el ATP (Adenosin trifosfato),
molécula energética de todos los sistemas bióticos, es un nucleósido
trifosfatado.
 31

Los azúcares que forman parte de la estructura de los AN son la Ribosa (RNA) y
la Desoxirribosa (DNA). Cada una de estas pentosas constituye el soporte
alrededor de la cual se establece la conformación de los AN. La única diferencia
estructural entre estas dos pentosas, la cual determina que la ribosa sea un
monosacárido simple y la desoxirribosa un desoxiazúcar, es la ausencia del
grupo OH en el carbono 2´ de la desoxirribosa. Esta característica es
parcialmente responsable de las profundas diferencias en la estabilidad, la
posibilidad de apareamiento y la función del DNA y del RNA.

Por su parte, las bases nitrogenadas que se encuentran en los AN son derivados
de los compuestos heterocíclicos de purina y pirimidina. Las bases púricas se
caracterizan por ser estructuras con dos anillos, uno de seis miembros y el otro
de cinco. Dentro de este grupo tenemos a la Adenina (A) y a la Guanina (G),
presentes en las estructuras de los dos AN. Las bases pirimidínicas, con un solo
anillo de seis miembros en su estructura, son la Citosina (C), la Timina (T),
exclusiva del DNA y el Uracilo (U), exclusivo del RNA. La única diferencia
estructural entre T y U es la presencia de un grupo metilo (CH 3) en el carbono 5
de la timina por lo tanto, el uracilo se considera una forma desmetilada de la
anterior. La estructura de la pentosa y la presencia de T o U son importantes a
la hora de determinar si un nucleótido es un desoxinucleótido (d-nucleótido) o
un ribonucleótido (r-nucleótido).

Los puentes fosfodiester (uniones covalentes) establecidos entre el grupo OH

del carbono 3’ de la pentosa en un nucleótido y el grupo fosfato del carbono 5’
de la pentosa de otro nucleótido son los responsables de la formación de los
polinucleótidos adyacentes, unidos por éstos puentes fosfodiester 3’-5’. Por
éste motivo, a pesar de existir solo cuatro bases nitrogenadas en cada AN, las
posibilidades son prácticamente infinitas teniendo en cuenta que el número de
nucleótidos formando el AN es generalmente de miles de moléculas (4 n donde
4 es el número de bases nitrogenadas y n es el número de nucleótidos). Para
una molécula formada por solo 75 nucleótidos, como es el caso de algunos RNA
pequeños, las posibilidades de ordenación serian entonces de 4 75. Dado que un
gen promedio puede incluir cerca de 500 nucleótidos en una secuencia de DNA,
teóricamente son posibles 4500 secuencias distintas, y por lo tanto, 4 500 genes
específicos. Tal variedad de material genético puede contener fácilmente todas
las formas de vidas pasadas, presentes y todavía proporcionar un rango de
posibilidades infinitas para el futuro cambio evolutivo. Desde este punto de
vista, la evolución de la vida no ha sido sino el reflejo de las variaciones sutiles
del DNA a través del tiempo.
 32

El Modelo Watson-Crick: La Doble Hélice

Las moléculas de DNA tienen configuraciones helicoidales regulares, ya que la

mayoría de ellas constan de dos cadenas complementarias de polinucleótidos.
Las dos cadenas se mantienen juntas por medio de puentes de hidrógeno
entre cada par complementario de purina y pirimidina. La Adenina se une con
la Timina y la Guanina con la Citosina. Esto fue establecido por Watson y Crick,
estudiando los resultados de E. Chargaff, en los cuales se establecía que la
concentración de pirimidinas era igual a la de purinas independientemente del
origen del material genético.

Las uniones A-T implican la formación de dos puentes de hidrógeno mientras

que, la formación del par C-G la formación de tres puentes de hidrógeno. Esto
trae como consecuencia que los pares C-G sean mucho más estables que los
pares A-T debido a la cantidad de energía implicada en cada apareamiento.
Regiones de DNA ricas en la secuencia A-T son por este motivo más
susceptibles a rompimiento, especialmente porque la molécula de DNA
absorbe fuertemente los rayos ultravioleta (260 nm de longitud de onda).

Debido a que los pares purina-pirimidina se encuentran en el centro de la

molécula, el DNA asume una configuración en doble hélice. Estas moléculas son
muy estables a temperaturas fisiológicas principalmente por la gran cantidad
de enlaces tanto débiles como fuertes, implicados en la estabilización de la
molécula. El resultado cooperativo de los diferentes enlaces es la estabilidad de
la forma molecular que hace la doble hélice del DNA completamente estable a
temperatura ambiente o celular. Si se llega a romper un número considerable
de enlaces entonces la molécula pierde su forma original y cambia de una
forma activa o una desnaturalizada.

Longitud de la Moléculas de DNA

Medir la longitud total de un genoma es casi imposible. Son comunes las

comparaciones en las que se dice que si se desenrollara la molécula de DNA de
una célula ésta perfectamente podría cubrir la distancia entre dos ciudades
separadas por varios kilómetros. Los genes o cualquier fragmento de
información del DNA o del RNA se mide por el número de bases nitrogenadas
que tenga así, la longitud aproximada de un gen se da en kilobases (Kb) si
hablamos de moléculas que tengan al menos 100 nucleótidos (0.1 Kb) o si es
una información más corta, ésta se puede reportar en pares de bases (pb). Por
ejemplo, ologonucleótidos de 10 pb utilizados en técnicas de laboratorio de
Biología Molecular.
 33

El Proyecto Genoma Humano (HGP)

El término genoma hace referencia básicamente a la totalidad del material

genético de un organismo. En las células eucariotas la mayor parte del genoma
se encuentra en el juego de cromosomas a nivel nuclear pero la información
genética encontrada a nivel mitocondrial y cloroplástico también forman parte
del genoma del organismo. Por esto, el genoma animal es bipartita (núcleo +
mitocondrias) mientras que el vegetal es tripartita (núcleo + mitocondrias +
cloroplastos).

El proyecto Genoma Humano (HGP) estableció que las moléculas de DNA en el

Homo sapiens tiene una longitud promedio de tres mil millones de nucleótidos
(3x109 pb ó 3x106 Kb). Este proyecto sin embargo, no solo tenía como finalidad
establecer la longitud del genoma humano sino identificar la secuencia de los
nucleótidos que compone cada gen. Establecer la secuencia de nucleótidos
(genómica estructural) requirió el uso de varias técnicas de laboratorio. Entre
ellas tenemos la reacción de la polimerasa en cadena (PCR), enzimas de
restricción y análisis de el polimorfismo de los fragmentos de restricción al azar
(RFLP)

Figura 1. Estructura de los desoxinucleótidos (desoxirribosa) y de los ribonucleótidos

(Ribosa).
 34

Figura 2. Estructura de las bases nitrogenadas presentes en los nucleótidos unidas al

carbono 1´ de la pentosa.

Figura 3. Características del enlace fosfodiester 3´-5´ a través de los cuales se unen
los nucleótidos de una misma cadena por lo tanto, en cada extremo libre 5´ habrá un
grupo fosfato (PO4) disponible y en cada extremo 3´ libre un grupo OH.
 35

Figura 4. Estructura de la doble cadena del DNA. Los pares AT se unen por dos
puentes de hidrógeno y los pares C-G por tres puentes de hidrógeno.

Figura 5. Comparación de las estructuras del DNA y RNA. Como se observa el DNA es
una molécula bicatenaria (dos cadenas) y el RNA monocatenaria (una cadena).
 36

LITERATURA CONSULTADA

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NOTA: Las imágenes usadas en este documento son de uso público y se puede acceder a
ellas a través de internet sin ninguna restricción.