Está en la página 1de 24

La sangre puede sangrar en la cámara anterior o

CAPÍTULO posterior, o en ambas, y el daño a los nervios puede


causar parálisis sectorial de los músculos del iris.

3 Uvea
La capa media del ojo, la úvea (tracto uveal), se
compone de tres regiones (de adelante hacia atrás): CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
el iris, el cuerpo ciliar y la coroides. La úvea a veces
se denomina capa vascular porque su estructura más
DEL IRIS
grande, la coroides, está compuesta principalmente El iris puede dividirse en cuatro capas: (1) capa del
de vasos sanguíneos que irrigan borde anterior, (2) estroma y músculo del esfínter, (3)
las capas retinianas externas. epitelio anterior y músculo dilatador, y (4) epitelio
posterior.
IRIS
El iris es una estructura circular delgada ubicada en la
Capa
parte anterior de la lente, a menudo comparada con el del borde anterior La capa superficial del iris, la capa
diafragma de un sistema óptico. La abertura central, la del borde anterior, es una fina condensación del
pupila, en realidad se encuentra ligeramente nasal e estroma. De hecho, algunos no consideran que esto
inferior al centro del iris.1 El tamaño de la pupila regula sea una capa separada. Está compuesto por
la iluminación de la retina. El diámetro puede variar de fibroblastos y melanocitos pigmentados. Los procesos
1 mm a 9 mm dependiendo de las condiciones de altamente ramificados de las células se entretejen
iluminación. La pupila es muy pequeña (miótica) en para formar una malla en la que los fibroblastos están
condiciones de mucha luz y bastante grande en la superficie y los melanocitos están ubicados
(midriática) en condiciones de iluminación tenue. El debajo1,2 (Figura 3-4). El grosor de la capa de
diámetro promedio del iris es de 12 mm y su grosor melanocitos puede variar a lo largo del iris, con
varía. Es más grueso en la región del collarete, una acumulaciones de melanocitos que forman masas
cresta circular de aproximadamente 1,5 mm desde el elevadas parecidas a pecas, evidentes en la capa del
margen pupilar. Esta cresta dentada ligeramente borde anterior. La densidad y la disposición de la
elevada era el sitio de unión de la membrana pupilar malla difieren entre los iris y son factores que
fetal durante el desarrollo embriológico.1,2 El collarete contribuyen al color del iris.
divide el iris en la zona pupilar, que rodea la pupila, y La capa del borde anterior está ausente en las
la zona ciliar, criptas del iris de forma ovalada. Cerca de la raíz, las
que se extiende desde el collarete hasta la raíz del iris extensiones de esta capa forman procesos del iris en
(Figura 3-1). El color de estas dos zonas a menudo forma de dedo que pueden adherirse a la red
difiere. El margen pupilar del iris descansa sobre la trabecular. El número de estos procesos varía, pero
superficie anterior del cristalino y, visto de perfil, el iris por lo general no impiden la salida del humor acuoso.
tiene forma de cono truncado, de modo que el margen La capa del borde anterior termina en la raíz.
pupilar se encuentra anterior a su terminación
periférica, la raíz del iris (Figura 3-2). La raíz, de iris y músculo del esfínter
aproximadamente 0,5 mm de espesor, es la parte más
delgada del iris y une el iris con la cara anterior del El estroma del tejido conjuntivo se compone de
cuerpo ciliar (Figura 3-3).1 El iris divide el segmento células pigmentadas y no pigmentadas, fibrillas de
anterior del globo en cámaras anterior y posterior, y la colágeno y sustancia fundamental extensa. Las
pupila permite que el humor acuoso fluya desde la células pigmentadas incluyen melanocitos y células
cámara posterior hacia la anterior sin resistencia. agrupadas, mientras que las células no pigmentadas
son fibroblastos, linfocitos, macrófagos y mastocitos.1
Aunque los melanocitos y los fibroblastos tienen
muchos procesos de ramificación, las células están
Comentario clínico: Traumatismo muy espaciadas en el estroma, por lo que sus
cerrado Con un traumatismo cerrado en el ojo o la
ramificaciones no forman una malla. células
cabeza, la raíz delgada puede desprenderse del cuerpo agrupadas son células grandes, redondas, de
ciliar, creando una condición llamada iridodiálisis, que pigmentación oscura y probablemente sean
puede resultar en vasos sanguíneos y nervios dañados. "macrófagos alterados" y son carroñeros de pigmento
libre dentro del iris.1,3 Las células agrupadas (Figura 3-5). Las fibrillas de colágeno están dispuestas
generalmente se ubican en la porción pupilar del en columnas radiales (trabéculas) que se ven
estroma, a menudo cerca del músculo del esfínter fácilmente como fibras blancas en iris de color claro.3

40
seguir un curso radial desde la raíz del iris hasta el
margen de la pupila. Históricamente se pensaba que
estos vasos tenían una túnica especialmente gruesa
CAPÍTULO 3 t Uvea 41

FIGURA 3-1
Micrografía óptica del iris y la cámara anterior.Se incluyen
la córnea, el ángulo de la cámara anterior, la malla trabecular,
el canal de Schlemm y parte del cuerpo ciliar. Los surcos de
contracción del iris anterior y posterior se acentúan con una
ligera dilatación de la pupila. La pupila y el cuello pupilar están
en a, y la raíz del iris (b), la porción pupilar del iris (c) y la
porción ciliar (d). Collarette (e) y el círculo arterial menor del
iris se encuentran en la unión de estas dos porciones. La capa
del borde anterior celular (f) es distinta del tejido estromal (g)
dispuesto de forma suelta. El músculo del esfínter se
encuentra en el estroma (h). El iris posterior muestra el epitelio
posterior (i) y anterior (j); este último forma el músculo
dilatador. El ángulo de la cámara anterior muestra parte de una
banda uveal (k). La malla trabecular (l) y el canal de Schlemm
(m) se encuentran fuera del ángulo de la cámara. El cuerpo
ciliar y su músculo son posteriores al iris (n). (×60.) (De Hogan
MJ, Alvarado JA, Weddell JE: Histology of the human eye,
Filadelfia, 1971, Saunders.)

Córnea
Conjuntiva

Iris
Cuerpo ciliar

Esclerótica
Cristalino

FIGURA 3-2
Periferia del segmento anterior del globo ocular.

adventicia y han sido llamados “vasos sanguíneos de


paredes gruesas”.1-3 Sin embargo, la tinción
histológica mejorada ha demostrado que los haces de
fibrillas de colágeno que rodean los vasos se
continúan con la red de colágeno del estroma y no
forman parte de la pared del vaso real. Esta red de
Las arterias del iris son ramas de un vaso circular, fibrillas ancla los vasos en su lugar y los protege de
el círculo principal del iris, ubicado en el cuerpo ciliar torceduras y compresión durante el extenso
cerca de la raíz del iris. Los vasos del iris suelen movimiento del iris que ocurre con la miosis y la
midriasis.4 Un vaso circular incompleto, el círculo del esfínter se encuentra dentro del estroma (v. fig.
menor del iris, está ubicado en el estroma del iris 3-5) y está compuesto por células de músculo liso
inferior al collarete y es un remanente del desarrollo unidas por uniones estrechas.1 Como su nombre lo
embriológico. Los capilares del iris no están indica, el esfínter es un músculo circular de 0,75 a 1
fenestrados y forman parte de la barrera mm de ancho, que rodea la pupila y se ubica en la
hematoacuosa.1 El estroma del iris se zona pupilar del
continúa con el estroma del cuerpo ciliar. El músculo
42 Anatomía clínica del sistema visual

estroma1,2 (Figura 3-6). El músculo del esfínter se ancla


firmemente al estroma adyacente y conserva su función
incluso
si se secciona radialmente.1 La contracción del esfínter
hace que
la pupila se contraiga en miosis. El músculo está inervado
por el sistema parasimpático.

Comentario Clínico: Iridectomía


En algunos casos de glaucoma, iridectomía se realiza
para facilitar el movimiento del humor acuoso desde la
cámara posterior a la cámara anterior. En este
procedimiento quirúrgico
una sección de tejido de espesor total en forma de cuña
se extrae del irisSi el músculo del esfínter se corta
durante este procedimiento, la capacidad del músculo para contraerse
no se pierde. Iridotomía, un procedimiento similar en el que
se hace una abertura en el iris sin extirpar tejido, a menudo
está basal
FIGURA 3-3
Micrografía de luz de la sección del segmento anterior.La
zona pupilar del iris descansa sobre el cristalino, las fibras del músculo liso alargadas y contráctiles (Figura 3-7). Las
cristalino están fragmentadas, la raíz del iris es evidente en su fibras musculares se extienden hacia el estroma,
unión al cuerpo ciliar; se ven restos de las fibras zonulares formando de tres a cinco capas de fibras musculares
entre el ecuador del cristalino y el proceso ciliar. dilatadoras unidas por uniones estrechas (Figura 3-8).
a

seusandoLa melanocitosisunlograláser
. El músculo generalmente no está involucrado.

El músculo dilatador está presente desde la raíz del iris


Epitelio anterior y músculo dilatador hasta un
punto en el estroma por debajo del punto medio del
Posterior al estroma hay dos capas de epitelio. La
primera de ellas, la capa epitelial que se encuentra esfínter.1
c
más cercana al estroma, es el epitelio anterior del iris,
que está compuesto por una única célula
mioepitelial.por uniones estrechas
cuboidal
pigmentadolayepitelioqueunido
apical
es
,
El estroma que separa el esfínter y los músculos
porción dilatadores es una banda particularmente densa de
de tejido conjuntivo. Cerca de la terminación del músculo
dilatador, pequeñas proyecciones se insertan en el
mientras estroma o, más exactamente, en el esfínter1,2 (consulte
la Figura 3-6). Debido a que las fibras están dispuestas
desmosomas
radialmente, la contracción del músculo dilatador tira de
la porción pupilar hacia la raíz, agrandando así la pupila bastante cerca de la superficie. (De Hogan MJ, Alvarado JA,
en la midriasis. El dilatador está inervado Weddell JE: Histology of the human eye, Filadelfia, 1971,
simpáticamente. Saunders.)
El epitelio anterior del iris continúa hasta el El epitelio del iris continúa posteriormente como el
margen lariforme de la pupila como células epiteliales epitelio pigmentado del cuerpo ciliar.
cúbicas y las
capas
Epitelio posterior
anteriores del iris.La capa del borde anterior está cubierta por
una sola capa de fibroblastos (a), cuyas prolongaciones largas La segunda capa epitelial posterior al estroma es el
y ramificadas se interconectan. Los procesos de ramificación epitelio posterior del iris, una capa única de células
de los fibroblastos forman aberturas de tamaño variable en la aproximadamente cilíndricas fuertemente
superficie del iris. Debajo de la capa de fibroblastos hay una pigmentadas unidas por uniones estrechas y
agregación bastante densa de melanocitos y algunos
desmosomas.2,3 En la periferia, el epitelio posterior del
fibroblastos. Se ha eliminado la capa superficial de fibroblastos
(b) para mostrar estas células. El número de células en la capa
iris comienza a perder su pigmento a medida que
del borde anterior es mayor que en el estroma subyacente. El continúa hacia el cuerpo ciliar como
estroma del iris contiene varios capilares (c), que pueden estar
CAPÍTULO 3 t Úvea 43

borde anterior

Estroma del iris

Músculo del esfínter


Célula
iris Epitelio
posterior

Cápsula

cristalino FIGURA 3-5


Luz micrografía de una sección transversal de la porción pupilar del iris que muestra el
músculo del esfínter. Las células aglomeradas son evidentes entre el músculo y el epitelio
anterior.
collar (o volante) pupilar pigmentado que rodea la
pupila; esto normalmente tiene una apariencia
dentada (ver
epitelio. Una delgada membrana basal cubre el
aspecto basal de esta capa celular, que recubre la dilatación generalmente romperá una sinequia posterior.
La ruptura generalmente ocurre entre las capas
cámara posterior.
epiteliales, dejando restos del epitelio posterior en la
Las capas epiteliales del iris anterior y posterior se superficie anterior de la lente.
colocan de vértice a vértice, como resultado de Una sinequia anterior generalmente ocurre en la
eventos durante el desarrollo embrionario. Las periferia del iris e involucra la red. Se denomina sinequia
microvellosidades apicales se extienden desde ambas anterior periférica (PAS). El flujo acuoso se ve impedido
superficies y los desmosomas unen las dos por una PAS, lo que provoca un aumento de la PIO si la
superficies apicales. Las células epiteliales se adherencia ocupa una cantidad considerable de la red
enroscan desde la parte posterior del iris hasta la trabecular.
superficie anterior en el margen pupilar, formando el

Figura 3-6). SUPERFICIE ANTERIOR DEL IRIS Son evidentes columnas o trabéculas delgadas,
radiales y colágenas
en iris ligeramente pigmentados. Más grueso, orientado radialmente,
Comentario clínico: Iris Synechiae
llamadas criptas.3 Las criptas se encuentran a ambos
IRIS SYNECHIA es una unión anormal entre la lados del collarete (criptas de Fuchs) y cerca de la raíz
superficie del iris y otra estructura. En una sinequia (criptas periféricas). Permiten que el humor acuoso
posterior, la superficie posterior del iris se adhiere a la
entre y salga rápidamente en los espacios del
superficie anterior del cristalino. En una sinequia
anterior, la superficie anterior del iris está adherida al estroma del iris a medida que el volumen del iris
endotelio corneal oa la malla trabecular. Las sinequias cambia con la dilatación y contracción del iris.
pueden ocurrir como resultado de un golpe fuerte en la Los pliegues de contracción circulares, evidentes
cabeza o un movimiento tipo latigazo que une las dos en la superficie anterior de la zona ciliar, resultan del
estructuras con fuerza. Alternativamente, las células y movimiento del tejido hacia la raíz del iris durante la
los desechos de una infección uveal que circulan en el dilatación pupilar. La figura 3-9 muestra la topografía
humor acuoso pueden hacer que las superficies se
de las superficies anterior y posterior del iris.
vuelvan "pegajosas" y causar sinequias.5
Si una sinequia posterior involucra una gran porción
del margen pupilar, el humor acuoso se acumulará en SUPERFICIE POSTERIOR DEL IRIS
la cámara posterior. La producción continua de humor
acuoso hace que aumente la presión en la cámara La superficie posterior del iris es bastante lisa, pero
posterior, lo que a su vez hace que el iris se incline cuando se observa con aumento, son evidentes
hacia adelante en una configuración llamada iris pequeños surcos circulares cerca de la pupila. Los
bombé. Esto puede empujar el iris periférico contra la surcos de contracción radial (de Schwalbe) están
malla trabecular, preparando el escenario para un ubicados en la zona pupilar, y los surcos estructurales
aumento dramático de la presión intraocular
más profundos (de Schwalbe) corren
(PIO).inducidas por fármacos
rodean depresiones o aberturas en la superficie
44 Anatomía clínica del sistema visual

FIGURA 3-6
Porción pupilar del iris.La densa capa celular del borde anterior (a) termina en el collarín de
pigmento (b) en el margen pupilar. El músculo del esfínter está en c. Las arcadas (d) del círculo
menor del iris se extienden hacia la pupila y atraviesan el músculo del esfínter. El músculo del
esfínter y el epitelio del iris están cerca uno del otro en el margen pupilar. Los capilares, los
nervios, los melanocitos y las células agrupadas (e) se encuentran dentro y alrededor de los
músculos. Las tres a cinco capas del músculo dilatador (f) disminuyen gradualmente en
número hasta que terminan detrás de la porción media del músculo del esfínter (flecha),
dejando células epiteliales cuboidales bajas (g) para formar el epitelio anterior del margen
pupilar. Las extensiones en forma de espolón del músculo dilatador forman el espolón de
Michel (h) y el espolón de Fuchs (i), que se extienden anteriormente para mezclarse con el
músculo del esfínter. El epitelio posterior (j) está formado por células columnares altas con
núcleos ubicados en la base. Su superficie apical es contigua a la superficie apical del epitelio
anterior. (De Hogan MJ, Alvarado JA, Weddell JE: Histology of the human eye, Philadelphia,
1971, Saunders.)
CAPÍTULO 3 t Uvea 45

FIGURA 3-7
Capas epiteliales posteriores.El epitelio anterior del iris tiene dos porciones morfológicamente distintas:
la porción epitelial apical (a) y la porción muscular basal (b). El citoplasma de la porción basal está lleno
de miofibrillas y un número moderado de mitocondrias. Los procesos musculares parecidos a
lenguas se superponen, creando de tres a cinco capas. Las uniones estrechas (flechas), como
las del músculo del esfínter, se
encuentran entre las células del músculo dilatador. Una membrana basal (c) rodea los
procesos musculares. Los nervios no mielinizados y las células de Schwann asociadas (d), así
como algunos axones desnudos, inervan el músculo del esfínter. El axón (e) está en estrecho
contacto con el epitelio anterior, separado de él
por un espacio de 200 Å de ancho. El citoplasma de las porciones epiteliales contiene orgánulos celulares,
gránulos de melanina, núcleo y haces de miofilamentos. La mayoría de las uniones intercelulares presentes
aquí son macula occludens y solo unos pocos desmosomas están presentes; los desmosomas no se
encuentran en la porción muscular. La superficie apical del epitelio anterior es contigua a la del
epitelio posterior. Los desmosomas y las uniones estrechas unen las dos capas, pero existen algunas áreas de
separación (f) entre las células. Los espacios así formados están llenos de microvellosidades, y
aquí también se encuentra un cilio ocasional (flechas dobles). El epitelio posterior del iris pigmentado muestra
interdigitaciones laterales (g) y áreas de pliegues a lo largo de su superficie basal (h).basal típica
membranai) también se encuentra en el lado basal. Numerosas uniones estrechas y desmosomas
ocurren a lo largo de las paredes laterales y apicales. El citoplasma de este epitelio contiene numerosos
gránulos de melanina, que miden aproximadamente 0,8 mm de sección transversal y hasta 2,5 mm de longitud.
pilas de cisternas de retículo endoplásmico de superficie rugosa, ribosomas sueltos agrupados,
Típicamente se observan(De Hogan MJ, Alvarado JA,
Weddell JE: Histology of the human eye, Philadelphia, 1971, Saunders.)
46 Clinical Anatomy of the
Visual System
anterior
Cámara

ciliar
Cuerpo

B
posterior
Cámara
A

FIGURA 3-8

Epitelio
conjuntival

Esclerótica

A, micrografía de luz de la porción ciliar del iris. El músculo dilatador es evidente como una
banda rosada (flecha) anterior al epitelio pigmentado. B, Micrografía óptica de capas
epiteliales del iris, hebras de dilatador (flecha) evidentes sobre la porción pigmentada del
epitelio anterior del iris. En este iris, el epitelio del iris anterior está menos pigmentado que el
epitelio del iris posterior.

FIGURA 3-9
Superficies y capas del iris. Comenzando en la parte
superior izquierda y siguiendo en el sentido de las agujas del
reloj, la sección transversal del iris muestra las porciones
pupilar (A) y ciliar (B), y la vista de superficie muestra un iris
marrón con su capa de borde anterior densa y apelmazada. Se
muestran surcos circulares de contracción (flechas) en la
porción ciliar del iris. Las criptas de Fuchs (c) se ven a ambos
lados del collarete en la porción pupilar y ciliar y en la periferia
cerca de la raíz del iris. El collar de pigmento se ve en el borde
pupilar (d). La superficie azul del iris muestra una capa del
borde anterior menos densa y trabéculas más prominentes.
Los vasos del iris se muestran comenzando en el círculo
arterial principal en el cuerpo ciliar (e). Las ramas radiales de
las arterias y venas se extienden hacia la región pupilar. Las
arterias forman el círculo arterial menor incompleto (f), desde el
cual se extienden ramas hacia la pupila, formando arcadas
capilares. El sector debajo demuestra la disposición circular
del músculo esfínter (g) y los procesos radiales del músculo
dilatador (h). La superficie posterior del iris muestra los surcos
de contracción radial (i) y los pliegues estructurales de
Schwalbe (j). Los pliegues circulares de contracción también
están presentes en la porción ciliar. La pars plicata del cuerpo
ciliar está en k. (De Hogan MJ, Alvarado JA, Weddell JE:
Histology of the human eye, Philadelphia, 1971, Saunders.)

a lo largo de la zona ciliar y continúan en el cuerpo


ciliar como los valles entre los procesos ciliares.1-3
También se encuentran en la superficie posterior
pliegues circulares de contracción similares a los que
se observan en la superficie anterior.

COLOR DEL IRIS


Antes se pensaba que el color del iris dependía de la
disposición y la densidad de los componentes del
tejido conjuntivo en la capa del borde anterior y el
estroma, el número
y de melanocitos tamaño

y la densidad de los
gránulos de melanina dentro de los melanocitos.6 Los
estudios en los que
se han realizado recuentos de melanocitos entre iris de
varios
colores y de diferentes razas han demostrado que el
número de melanocitos es bastante constante.7,8 El color
parece estar
determinado por la cantidad de gránulos de melanina
dentro de
los melanocitos y el área que ocupan.6 El tipo de
melanina presente y la disposición de los
componentes del tejido conjuntivo también pueden afectar la transmisión
y el reflejo de la luz, lo que contribuye al color del iris.9 Un iris
parece azul por la misma razón que el cielo es azul; la
longitud de onda vista resulta de la dispersión de la luz causada por la
del tejido conjuntivo
componentesOtros colores del iris son causados ​por la cantidad de
luz absorbida, que depende de la densidad del malla trabecular, donde pueden comprometer la salida
pigmento dentro de los melanocitos. Si el iris está muy del humor acuoso.4 La pérdida significativa de
pigmentado, la superficie anterior aparece marrón y pigmento será evidente en la transiluminación del iris
suave, incluso aterciopelada, mientras que en un iris cuando el reflejo rojo del fondo se muestre en las
áreas despigmentadas (Figura 3-10).
más claro, las trabéculas de colágeno son evidentes y
el color varía de grises a azules y verdes según la
densidad del pigmento y el colágeno
. Una peca o un nevus es un área de Comentario clínico: Heterocromía
hiperpigmentación, una acumulación de melanocitos,
y se ve con frecuencia en la capa del borde anterior. La HETEROCROMIA del iris es una condición en la
En todos los iris de colores, las dos capas epiteliales cual un iris difiere en color del otro o partes de un iris
están muy pigmentadas. Solo en el iris albino las difieren en color del resto del iris. Esto puede ser
3 congénito o un signo de inflamación uveal. Si es
capas epiteliales carecen de pigmento. congénita, puede sospecharse una interrupción de la
inervación simpática.4,10 Se debe obtener una historia
Comentario clínico: síndrome de relacionada con la coloración del iris.

dispersión pigmentaria
EN EL SÍNDROME DE DISPERSIÓN CUERPO CILIAR
PIGMENTARIA , los gránulos de pigmento se Visto desde el frente del ojo, el cuerpo ciliar es una
desprenden de la superficie posterior del iris y se
estructura en forma de anillo. Su ancho es de
dispersan en la cámara anterior. Pueden depositarse
en el iris, el cristalino o el endotelio corneal o en la aproximadamente 5,9 mm en el lado nasal y 6,7 mm
en el lado temporal.2 El área posterior del cuerpo ciliar, Músculo

que termina en la ora serrata, parece bastante plana, Supraciliaris


pero la anterior
FIGURA 3-10
Retroiluminación del iris que muestra defectos en las capas
epiteliales pigmentadas del iris. (De Spalton DJ, Hitchings RA, pigmentado
Epitelio
Hunter PA, eds. Atlas of Clinical Ophthalmology, Londres,
1984, JB Lippincott) no pigmentado
Epitelio
El cuerpo ciliar contiene numerosos pliegues o
procesos que se extienden hacia la cámara posterior.
En corte sagital, el cuerpo ciliar tiene forma triangular, Pars plana
cuya base se ubica anteriormente; una esquina de la
base se encuentra en el espolón escleral, la raíz del
iris se extiende desde el centro aproximado de la base FIGURA 3-11
y partes de la base bordean las cámaras anterior y Particiones y capas del cuerpo ciliar.
posterior. El lado exterior del triángulo descansa
contra la esclerótica y el lado interior recubre la
cámara posterior y una pequeña porción de la cavidad unido a la base vítrea, que se extiende hacia adelante
vítrea (Figura 3-11). El vértice se encuentra en la ora aproximadamente 2 mm sobre la pars plana
serrata. posterior.1
El cuerpo ciliar se puede dividir en dos partes: la
pars plicata (corona ciliaris) y la pars plana (orbicul
laris ciliaris). La pars plicata es la porción anterior más SUPRACILIARIS (LÁMINA
ancha que contiene los procesos ciliares (v fig. 3-10). SUPRACILIAR)
Aproximadamente 70 a 80 procesos ciliares se
extienden hacia la cámara posterior y las regiones La supraciliaris es la capa más externa del cuerpo
entre ellos se denominan valles de Kuhnt. Un proceso ciliar adyacente a la esclerótica. Su tejido conjuntivo
ciliar mide aproximadamente 2 mm de largo, 0,5 mm laxo está dispuesto en capas similares a cintas que
de ancho y 1 mm de alto, pero hay variaciones contienen melanocitos pigmentados, fibroblastos y
significativas en todas las medidas.1 bandas de colágeno1 (Figura 3-13). La disposición de
La pars plana es la región más plana del cuerpo estas bandas permite que el
ciliar. Se extiende desde la parte posterior de la pars cuerpo ciliar se deslice contra la esclerótica sin
plicata hasta la ora serrata, que es la transición entre desprenderse ni estirar el tejido. La disposición de los
el cuerpo ciliar y la coroides. La ora serrata tiene un supraciliaris permite la acumulación de líquido dentro
patrón dentado, cuyos ápices que apuntan hacia de sus espacios, lo que puede provocar un
adelante se llaman dientes o procesos dentados. Las desplazamiento del
porciones redondeadas que se encuentran entre los cuerpo ciliar de la esclerótica. El daño a la capa
dientes se llaman bahías orales (Figura 3-12, A). Los causado por un trauma puede resultar en un
procesos dentados son alargamientos del tejido desprendimiento del cuerpo ciliar.
retiniano hacia la región de la pars plana.
Las fibras de la zónula discurren desde el cuerpo
ciliar hasta el cristalino. Algunas de estas fibras se MÚSCULO CILIAR
insertan en la membrana limitante interna de la región El músculo ciliar está compuesto por fibras
pars plana y avanzan a través de los valles entre los musculares lisas orientadas en dirección longitudinal,
procesos ciliares. Algunos se adhieren a la membrana radial y circular. El entretejido se produce entre haces
limitante interna de los valles de la pars plicata (Figura de fibras y de una capa a otra, de modo que se
3-12, B). El cuerpo ciliar es encuentran varias cantidades de tejido conjuntivo
48 Anatomía clínica del sistema visual
entre los haces musculares.1 Las fibras musculares
longitudinales (de Brücke) se encuentran adyacentes
a las supraciliaris y paralelas a la esclerótica. Cada
haz muscular se parece a

ciliar
Estroma
ciliar
escleral, mientras que el vértice está en la coroides. El
tendón de origen une las fibras musculares al espolón
escleral ya las láminas de malla trabecular
adyacentes. La inserción del
músculo ciliar longitudinal se encuentra en el tercio
anterior de la coroides en forma de terminaciones en
forma de estrella o “estrellas musculares”.1,2 En el
interior de las fibras musculares longitudinales, las
fibras radiales forman V interdigitadas más anchas y
cortas que se originan en el espolón escleral y se
insertan en el tejido conjuntivo cerca de la base de los
procesos ciliares.1 Esta capa es una transición de las
fibras orientadas longitudinalmente a las fibras
circulares.
La región más interna del músculo ciliar, el músculo
anular (de Müller), está formada por haces musculares
circulares con una acción de tipo esfínter. Estas fibras
están ubicadas cerca del círculo mayor del iris. La
figura 3-14 muestra la relación entre estas regiones
del músculo ciliar y las estructuras circundantes.
El músculo ciliar está doblemente inervado por el
Pars plicata
sistema nervioso autónomo. La estimulación
parasimpática activa el músculo para la contracción,
mientras que la inervación simpática probablemente
tiene un efecto inhibidor que depende del nivel de
actividad parasimpática.11-13

ESTROMA CILIAR
del cuerpo ciliar se encuentra entre el músculo y las
capas epiteliales y forma el núcleo de cada una

, una V larga y estrecha, cuya base está en el espolón


El . capas de
tejido

de

laxo
ciliares

estroma
vascularizado lasel cuerpo ciliar muestra pars plicata (a) y pars plana (b). Ora serrata está
en c, y posterior a ella, la retina exhibe degeneración cistoide (d).bahías (e) y procesos
dentados (f) de ora; las crestas lineales o estrías (g) se proyectan hacia adelante desde los
procesos dentados a través de la pars plana para entrar en los valles entre los procesos
ciliares. Las fibras zonulares surgen de la pars plana comenzando
a 1,5 mm de la ora serrata. Estas fibras se curvan hacia adelante desde los lados de las
crestas dentadas hacia los valles ciliares, luego desde los valles hasta la cápsula del cristalino.
Las zónulas que provienen de los valles a ambos lados de un proceso ciliar tienen un punto
común de unión en el cristalino. Las zónulas se adhieren hasta 1 mm desde el ecuador en la
parte posterior y hasta 1,5 mm desde el ecuador en la parte anterior. En el borde ecuatorial,
las zónulas adheridas dan un aspecto almenado al cristalino. Los procesos ciliares varían en
tamaño y forma y, a menudo, están separados entre sí por procesos menores.surcos radiales
(h) y surcos circulares (i) del iris periférico. B, Vista anterior de los procesos ciliares que
muestran las zónulas que se adhieren al cristalino. Las zónulas forman columnas (a) a cada
lado de los procesos ciliares (b), que se encuentran en un solo sitio (c) cuando se unen al
cristalino. Estas dos columnas forman un triángulo, cuya base está en el cuerpo ciliar y cuyo
vértice está en la lente. Las zónulas forman una estructura similar a una tienda de campaña
(d) a medida que se adhieren a la cápsula del cristalino. La superficie ecuatorial del cristalino
está almenada (e) por la inserción de la zónula. El iris se tira hacia arriba, revelando su
superficie posterior que contiene pliegues radiales (f) y surcos circulares (g). (De Hogan MJ,
Alvarado JA, Weddell JE: Histology of the human eye, Philadelphia, 1971, Saunders.)
adelgaza en la pars plana, donde continúa
posteriormente como
estroma coroideo. El círculo arterial principal del iris
procesos; se continúa con el tejido conjuntivo que está ubicado en el estroma ciliar anterior al
separa los haces de músculo ciliar. Anteriormente, el músculo circular y cerca de la raíz del iris. Esta arteria
estroma se continúa con el estroma del iris. Se circular está formada por la anastomosis de las
arterias ciliares posteriores largas y las arterias ciliares mayoría se encuentran cerca del epitelio pigmentado.1
anteriores. Los capilares del estroma son grandes y
fenestrados, en particular en los procesos ciliares, y la
50 Anatomía clínica del sistema visual

Conjuntiva

Esclerótica

supraciliar

Músculo

ciliar Estroma
pigmentado externo
Epitelio ciliar
interno
ciliar

FIGURA 3-13
Micrografía de luz de una sección transversal del cuerpo ciliar que muestra el
desprendimiento de la esclerótica en la región supraciliar. El músculo ciliar ocupa la mayor
parte del cuerpo ciliar, el estroma se encuentra en el centro de cada proceso, los restos
zonulares son evidentes en la cámara posterior entre el cuerpo ciliar y el ecuador del
cristalino.

FIGURA 3-14
Cuerpo ciliar, incluido el músculo ciliar y sus
componentes.La córnea y la esclerótica se han disecado,
pero la malla trabecular (a), el canal de Schlemm (b) y dos
colectores externos (c), así como el espolón escleral (d) no se han
tocado. Tres componentes del músculo ciliar se
muestran por separado, vistos desde el exterior y seccionados
meridionalmente. La sección 1 muestra el músculo ciliar longitudinal. En
la sección 2, se ha disecado el músculo ciliar longitudinal
para mostrar el músculo ciliar radial. En la sección 3, solo
se muestra el músculo ciliar circular más interno. El músculo ciliar se origina en
el tendón ciliar, que incluye el espolón escleral (d) y el tejido Alvarado JA, Weddell JE: Histology of the human eye,
conjuntivo adyacente. Las células se originan como haces Philadelphia, 1971, Saunders.)
emparejados en forma de V. El músculo longitudinal forma 3
enrejados largos en forma de V (e) que terminan en
estrellas epicoroidales (f). Brazos de haces en forma de V
formados por músculo radial se unen en ángulos amplios
(g) y terminan en procesos ciliares. Haces de músculo 1
circular en forma de V se originan en puntos tan distantes 3
en el tendón ciliar que sus brazos se encuentran en un 2
ángulo muy amplio (h). Se muestra la porción irídica (i), que
2
une las células musculares circulares. (De Hogan MJ,
1

f
CAPÍTULO 3 t Uvea 51

EPITELIO CILIAR
Dos capas de epitelio, colocadas de vértice a ápice,
cubren
el cuerpo ciliar y recubre la cámara posterior y
parte de la cámara vítrea. Las dos capas epiteliales
se colocan de vértice a vértice debido a la invaginación
del ectodermo neural al formar la copa óptica (
capítulo 7). Las uniones intercelulares, los desmosomas y
las uniones estrechas conectan las dos capas.1 espacios
de unión
entre las superficies apicales proporcionan un medio de
comunicación celular
entre las capas y son importantes
en la formación del humor acuoso.14-17 Ambas capas
epiteliales
contienen componentes celulares característicos de las células
involucradas activamente en la secreción.18
La capa exterior (es decir, la que está junto al estroma) es
pigmentada y cuboide, y las células están unidas por que las células pigmentadas y por tanto un mayor
desmosomas y uniones comunicantes.1,14,15,19 grado de actividad metabólica, con un papel
Anteriormente, el epitelio ciliar pigmentado se continúa importante en la secreción activa de los componentes
con el epitelio anterior del iris (Figura 3-15). del humor acuoso.
Posteriormente, Las caras basal y basolateral de la célula no
se continúa con el epitelio pigmentario de la retina pigmentada tienen numerosas invaginaciones, lo que
(EPR) (Figura 3-16). Una membrana basal une el proporciona una extensa superficie adyacente a la
23
epitelio pigmentario al estroma. Esta membrana basal cámara posterior. La membrana basal que cubre el
se continúa anteriormente con la membrana basal del epitelio no pigmentado, la membrana limitante interna
epitelio anterior del iris y del cuerpo ciliar, recubre la cámara posterior, se
posteriormente con la porción interna de la membrana extiende hacia las invaginaciones y se continúa con la
basal de la membrana de Bruch de la coroides.1 membrana limitante interna de la retina.1,3 La
La capa epitelial interna (es decir, la capa que recubre membrana limitante interna en la región de la pars
la cámara posterior) no está pigmentada y está plana es el sitio de unión de las fibras zonulares y las
compuesta por células cilíndricas en la pars plana y fibras de la base vítrea.
células cúbicas en la pars plicata.1 Las paredes A
laterales de las células contienen extensas
interdigitaciones y están unidas, cerca de sus vértices,
por desmosomas, uniones comunicantes y zonula
occludens, que forman un sitio de la barrera
hematoacuosa.3,12-16,19-22
El epitelio ciliar no pigmentado se continúa
anteriormente con el epitelio posterior del iris (ver
Figura 3-15). Continúa posteriormente en la ora
serrata, donde sufre una transformación significativa y
se convierte en retina neural (v fig. 3-16). Las células
epiteliales no pigmentadas metabólicamente activas
participan en la secreción activa de los componentes
del humor acuoso y sirven como barrera de difusión
entre la sangre y el humor acuoso.22 Las células no
pigmentadas tienen un mayor número de mitocondrias B
FIGURA 3-15 retina , proporcionando nutrientes a las capas
A. del cuerpo ciliar de una persona mayor que muestra la exteriores de la retina (Figura 3-17). Se compone
transición del epitelio pigmentado posterior del iris (a) al epitelio principalmente de vasos sanguíneos.Esclerótica
ciliar no pigmentado (b). Obsérvese la tira similar a una 52 Anatomía clínica del sistema visual
membrana basal (c) interpuesta entre las capas densas de
tejido conjuntivo colágeno de este proceso ciliar (d) y el epitelio
pigmentado (e). (×500.) B, Micrografía de luz del cuerpo ciliar pigmentado externo
de una persona joven que muestra la transición del epitelio del Epitelio ciliar
cuerpo ciliar no pigmentado (b) al epitelio del iris posterior interno Fibras
pigmentado. El epitelio revela cantidades crecientes de Epitelio
gránulos de melanina hasta que algunas de las células se zonulares
llenan de pigmento (a).vena grande (c) y un capilar (d) se
encuentran en el estroma cerca del epitelio pigmentado.
Compare el estroma del ojo joven con el de A.algunos
melanocitos (e) y fibroblastos (f). (×640.) (De Hogan MJ,
Alvarado JA, Weddell JE: Histology of the human eye, pigmentado
Philadelphia, 1971, Saunders.)

COROIDES
retina pigmentada Retina
La coroides se extiende desde la ora serrata hasta el
nervio óptico y está ubicada entre la esclerótica y la neural

FIGURA 3-16
Epitelio ciliar Epitelio ciliar no
pigmentado

B
pigmentario de la retina y transición del
epitelio ciliar no pigmentado a la retina
neural. (El artefacto de color rosa brillante
es un fragmento desplazado del cristalino). medianos

Retina Coroides

óptica A
Esclerótica
A, de las capas epiteliales ciliares en pars
Estroma
plana. B, Micrografía óptica de la región de Supracoroideo
ora serrata. Cuerpo ciliar a la izquierda,
retina y coroides a la derecha. Transición
del epitelio ciliar pigmentado al epitelio
Vasos grandes Vasos
Coriocapilar
Retina

y conos
Gránulos de Bruch
de Membrana
pigmento B capa coriocapilar
de FIGURA
melanina pigmentario
Epitelio
Histología de las capas
coroideas.
3-18 pigment epithelium
provoca vasoconstricción y disminución del flujo
sanguíneo coroideo; parasympathetic stimulation
causes a nitrous oxide responsive vasodilation,
resulting in increased choroi dal blood flow.20

FIGURE 3-17 CHORIOCAPILLARIS


A, Photomicrograph of section through full thickness of the eye
showing retina, choroid, and sclera. B, Epitelio pigmentario. The specialized capillary bed is called the choriocap
(×1000). (B from Krause WJ, Cutts JH: Concise text of illaris (lamina choroidocapillaris). It forms a single layer
histology, Baltimore, 1981, Williams & Wilkins.) of anastomosing, fenestrated capillaries having wide
lumina (see Figure 3-19) with most of the fenestra
connective tissue layer lies on each side of the stromal tions facing toward the retina.24 In each, the lumen is
vessel layer. approximately three to four times that of ordinary
capillaries, such that two or three red blood cells can
pass through the capillary abreast, whereas in ordinary
SUPRACHOROID LAMINA capillaries the cells usually course single file.1 The cell
(LAMINA FUSCA) membrane is reduced to a single layer at the fenestra
tions, facilitating the movement of material through the
Thin, pigmented, ribbonlike branching bands of con vessel walls.25 Occasional pericytes (Rouget cells),
nective tissue—the suprachoroid lamina or lamina
which may have a contractile function, are found
fusca—traverse a potential space (the suprachoroidal
around the capillary wall.1,3 Pericytes have the ability
space or “perichoroidal” space) between the sclera
and the choroidal vessels.1,3 This layer contains to alter local blood flow.26 The choriocapillaris is dens
compo nents from both sclera (collagen bands and est in the macular area, where it is the sole blood sup
fibroblasts) and choroidal stroma (melanocytes) ply for a small region of the retina. La coriocapilar es
exclusiva de la coroides y no continúa hacia el cuerpo
(Figure 3-18).1 If the choroid separates from the
ciliar.
sclera, part of the suprachoroid will adhere to the
sclera and part will remain attached to the choroid.2
The looseness of the tissue allows the vascular net to BRUCH'S MEMBRANE (BASAL
swell without causing detachment. El espacio
supracoroideo transporta las arterias ciliares LAMINA)
posteriores largas y los nervios desde el globo
The innermost layer of the choroid, Bruch's mem
posterior al anterior.
brane, fuses with the retina. It runs from the optic
nerve to the ora serrata, where it undergoes some
CHOROIDAL STROMA modifica tion before continuing into the ciliary body.1
The choroidal stroma is a pigmented, vascularized, Bruch's membrane (or the basal lamina) is a
loose connective tissue layer containing melanocytes, multilaminated 27
sheet containing a center layer of
fibroblasts, macrophages, lymphocytes, and mast elastic fibers. As seen through an electron
cells. microscope, the membrane com ponents, from outer
to inner, are the (1) interrupted basement membrane
of the choriocapillaris, (2) outer collagenous zone, (3)
elastic layer, (4) inner collag enous zone, and (5)
Las fibrillas de colágeno están dispuestas basement membrane of the RPE
circularmente alrededor de los vasos, que son ramas CHAPTER 3 t Uvea 53
de las arterias ciliares posteriores cortas. These
vessels are organized into tiers, those with larger
lumina occupying the outer layer (Haller's layer). They cells1,2 (Figure 3-20). Los filamentos finos de la
branch as they pass inward, forming the medium sized membrana basal del RPE se fusionan con las fibrillas
vessels (Sattler's layer), which continue branching to de la zona colágena interna, lo que contribuye a la
form a capillary bed (Figure 3-19). The venules join to fuerte adhesión entre la coroides y la capa externa
become veins that gather in a characteristic vortex pigmentada de la retina.
pattern in each quadrant of the eye and exit the En la ora serrata, la membrana basal del EPR se
choroid as four (occasionally five) large vortex veins. continúa con la membrana basal del epitelio
Choroidal veins contain no valves.2 pigmentado del cuerpo ciliar. Las capas colágena y
Los vasos coroideos están inervados por el sistema elástica desaparecen en el estroma ciliar y la
nervioso autónomo. La estimulación simpática membrana basal de la coriocapilar continúa como
membrana basal de los capilares del cuerpo ciliar. objects into focus on the retina is called
accommodation. Se logra aumentando la potencia de
la lente. La contracción de las fibras longitudinales del
FUNCTIONSOFUVEA músculo ciliar tira de la coroides hacia adelante, y la
contracción de las fibras circulares acerca el cuerpo
FUNCTIONS OF IRIS ciliar al cristalino, disminuyendo el diámetro del anillo
formado por el cuerpo ciliar. Esto libera la tensión de
The iris acts as a diaphragm to regulate the amount of las fibras de la zónula y permite que la cápsula del
light entering the eye. Los dos músculos del iris están cristalino adopte una forma más esférica. El cristalino
inervados por separado: el músculo del esfínter, se engrosa y la curva de la superficie anterior
aumenta. Estos cambios dan como resultado un
inervado parasimpáticamente, es responsable de la
aumento en el poder de refracción o acomodación.
constricción de la pupila, y el músculo dilatador, Cuando el músculo ciliar está relajado, se dice que el
inervado simpáticamente, provoca el agrandamiento ojo está "en reposo" y se utiliza para la visión de lejos.
de la pupila. Durante la acomodación, el esfínter del iris también se
contrae, restringiendo los rayos de luz entrantes y
disminuyendo la aberración esférica.
FUNCTIONS OF CILIARY BODY La contracción del músculo ciliar puede cambiar la
The ciliary body produces and secretes the aqueous configuración de la malla trabecular porque algunas de
las fibras longitudinales están unidas a láminas de
humor. Su musculatura provoca acomodación y puede
malla trabecular. This altered configuration can facilitate
afectar la salida del humor acuoso. aqueous movement through the anterior chamber angle
structures.28 Accommodation has been found to cause a
decrease in IOP29 (accommodation is discussed further
in Chapter 5).
Clinical Comment: Accommodation
The ability of the eye to change power and bring near
54 Clinical Anatomy of the Visual System
FIGURE 3-19
Drawing of choroidal blood supply and innervation and Bruch's membrane.Pigment
epithelium of retina (a) is in close contact with Bruch's membrane (b). Elastica of Bruch's
membrane is blue, and meshes contain collagen fibrils. Choriocapillaris (c) forms an intricate
network along inner choroid. Venules (d) leave choriocapillaris to join vortex system (e). Short
ciliary artery is shown at f, before its branching (g) to form choriocapillaris. Short ciliary nerve
enters choroid (h) and sends ramifying branches into choroidal stroma (i). Suprachoroidea
(suprachoroid lamina), with its star-shaped melanocytes, is at j. (From Hogan MJ, Alvarado JA,
Weddell JE: Histology of the human eye, Philadelphia, 1971, Saunders.)
active secretion.31 Diffusion occurs when an uneven
distribution of mol ecules exists across a membrane
and the molecules
CHAPTER 3 t Uvea 55

move from the higher concentration to the lower con


centration. La ultrafiltración ocurre como flujo a granel
a través de una membrana semipermeable
aumentada por una presión hidrostática. En la
1 secreción activa, las moléculas se transportan a
través de la membrana contra un gradiente de
2 concentración en un proceso de utilización de
energía; active secretion likely
3
accounts for 80% to 90% of aqueous production.15 La
presión en el lado del estroma ciliar del epitelio de dos
capas se estima en más de 15 mm Hg,
4
proporcionando una fuerza impulsora que mueve la
5
solución menos las macromoléculas a través de la
barrera de la zónula occludens del epitelio no
pigmentado, produciendo así una concentración iónica
comparable a plasma sanguíneo. Un gradiente
oncótico de aproximadamente 14 mm Hg podría
mover agua a través de la membrana semipermeable
del epitelio no pigmentado desde una solución con
FIGURE 3-20 baja concentración de macromoléculas (el acuoso)
Layers of Bruch's membrane, delineated on basis of electron hacia una mayor concentración de macromoléculas
microscope studies: 1, Interrupted basement membrane of (plasma sanguíneo), contrarrestando el proceso de
choriocapillaris; 2, zona colágena exterior; 3, capa elástica; 4, ultrafiltración. . As these forces are in the opposite
zona colagenosa interna; 5, basement membrane of retinal direc tion, it is unclear how great a factor ultrafiltration
pigment epithelial cells. (From Hogan MJ, Alvarado JA, actually is in aqueous production because it might be
Weddell JE: Histology of the human eye, Philadelphia, 1971, offset by water movement back into the ciliary
Saunders.)
processes.23 A medida que las moléculas salen de la
sangre a través de las paredes de los capilares
Clinical Comment: Presbyopia ciliares, se mueven a través del estroma y el epitelio.
El modelo del movimiento de iones a través de estas
PRESBYOPIA is the loss of the ability to celdas es todavía teórico; transport mechanisms have
accommodate; es un cambio normal relacionado con la been identified but the regulation of those mechanisms
edad y el tema de investigación continua. En los monos is not clear.23,31-33 The two layers of epithelium are
rhesus, el tendón que une el músculo ciliar al espolón
escleral muestra cambios estructurales extensos thought to function together as a syncytium due to the
relacionados con la edad: se engrosa con la edad y extensive gap junctions joining the cells within each
queda rodeado por una densa capa de colágeno, layer as well those between the two layers.
perdiendo así su elasticidad. This loss of elasticity The driving force for secretion of the fluid is
restricts muscle movement and hampers produced by transepithelial ionic transport across this
accommodation.30 A similar mechanism may be one bilayered cil iary epithelium.34 Ions enter the
component of human presbyopia; sin embargo, es
probable que haya otros cambios involucrados, basolateral pigmented ciliary epithelium (PE); (Na+ and
incluidos cambios relacionados con el cristalino mismo Cl− likely enter by Na+/H+and Cl−/HCO3− exchangers
(consulte el Capítulo 5). and the Na+/K+/2Cl− cotransporter), then diffuse
through the apical mem brane into the extracellular
fluid, as well as directly into the nonpigmented ciliary
Aqueous Production
epithelium (NPE) through gap junctions.23,34 The active
The ciliary body capillaries and the ciliary epithelial lay ATPase pump within the NPE cell accounts for a
ers are significant factors in the production and secre relatively low concentration of Na+ in the NPE, creating
tion of aqueous. El estroma dentro de los procesos
a driving force for Na+ movimienot. The Na+/H+
ciliares contiene una densa red de capilares
fenestrados, y el número y la forma de los procesos exchange and the Na+/K+/2Cl− transporter maintain the
proporciona una gran superficie para la secreción en cycle of Na+ paso.
la cámara posterior. Three mechanisms contribute to Los iones salen de la membrana basolateral del
production and secre tion: diffusion, ultrafiltration, and NPE a través de bombas iónicas, canales iónicos y
cotransportadores hacia la cámara posterior; the chamber as
electrical voltage change due to movement of ions can 56 Clinical Anatomy of the Visual System
drive increased movement of Na+ and Cl− and thus
shift water. Potassium ions that were brought into the Ciliary Stroma
cell by Na+/K+ ATPase pumps are kept circulating by
K+ channels in the basolateral mem
brane.34 The coordination of ion pumps, channels, and
cotransporters in these two epithelia, as well as
aquapo rins in the NPE that facilitate water movement, Although the ultrafiltration process can be influenced
produce the substance secreted into the posterior
Na +
2K rate of formation is have little effect on
– + + slight.15 Since the rate of
H + 2Cl K 31
active secretion is formation.
the primary mecha Autonomic nerves
+
+ 3Na nism for aqueous located within the
Pigmented na
HCO3– Cl– formation ciliary body can
by changes in IOP moderate changes
the effect on the in blood pressure
ciliary by constricting the vessels. Although
epithelium no anatomic evidence has been
found identifying
Non pigmented
influence aqueous Na+
production by acting on the blood autonomic innervation to the
epithelia, animal stud
vessels, dilating them and increasing Cl–
blood volume or decreasing volume
ies have found some production will be
ciliary
alteration in production found in Chapter 6.
epithelium volumes in response
to manipulations of the
K +
autonomic signal.
Vitreous
Further information on Production
Zonula +
3Na the effect of aqueous Investigators recently
occludens produc tion on have suggested that
Cl– K+ intraocular pressure similar pro
FIGURE 3-21 and drug treatments
Posterior Chamber that reduce aqueous
radicales libres que ayuda a proteger estos tejidos
Schematic showing possible mechanisms of ion
contra el daño oxidativo. El contenido de proteína en
flow through the PE and NPE.
el plasma es 200 veces mayor que en el humor
acuoso, como consecuencia de la estrecha barrera de
aqueous humor.23,35 The current belief is that the unión. La baja concentración de proteína provoca una
move ment of Na+ and Cl− primarily drives secretion mínima dispersión de la luz y, por lo tanto, se
mantiene la máxima transmisión de luz a través del
into the posterior chamber with bicarbonate ions
medio acuoso. El acuoso también transporta
having an indirect role by moderating Cl− flujo.23 Figure
productos de desecho de la córnea y el cristalino y,
3-21 shows an abreviated schematic of ion flow. por lo tanto, tiene una alta concentración de lactato,
Function and Rate of Production un producto de desecho metabólico de la glucólisis
anaeróbica del cristalino y la córnea.
The aqueous provides nutrients to the avascular Approximately 2.5 μl of aqueous is produced per
cornea and lens. La principal diferencia entre el
minute.15 Aqueous production follows the circadian
plasma sanguíneo y el acuoso está en la
rhythm with a higher rate during the day, that rate is
concentración de ascorbato y de proteína. La
concentración de ascorbato es aproximadamente 20 decreased by about 50% during the night.23 It is
veces mayor en el medio acuoso que en el plasma unclear whether the fluctuation of IOP coincides with
sanguíneo y debe transportarse activamente al medio this pro
acuoso. El ascorbato se suministra tanto a la córnea duction cycle. During sleep circulating epinephrine is
como al cristalino y es importante como eliminador de decreased which may in part account for the reduc tion
in production but is unlikely the sole factor for the como un latigazo cervical puede causar un desgarro o
circadian cycle.36 una rotura en la raíz del iris y dañar las ramas de los
vasos sanguíneos del iris que ingresan desde el círculo
cesses may occur in the epithelium of the pars plana principal del iris. Tal hemorragia hará que la sangre
region and have a significant role in the production ingrese a la cámara anterior y, debido a la gravedad, se
and secretion of various connective tissue deposite en la parte inferior. Esta acumulación de sangre
37 forma un hifema.
macromolecules located in the vitreous body.

Blood-Aqueous Barrier FUNCTIONS OF CHOROID


The blood-aqueous barrier selectively controls the The vascular choroid provides nutrients to the outer
secreted substance—aqueous humor. Los capilares retina and is an egress for catabolites from the retina,
del cuerpo ciliar fenestrados permiten que grandes passing through Bruch's membrane into the choriocap
moléculas salgan de la sangre. However, the tight illaris. La coroides de pigmentación oscura absorbe el
zonular junctions of the non exceso de luz al igual que la capa RPE. El espacio
pigmented epithelium prevent the molecules from supracoroideo proporciona una vía para los vasos y
passing between the cells, forcing them instead to nervios posteriores que irrigan el segmento anterior.
pass through the cell to enter the posterior chamber. With aging, excessive basement membrane (basal
Una de las sustancias así controladas es la proteína. lamina) material is deposited in the collagenous zones
The protein content of aqueous humor is very small
of Bruch's membrane.44-46 These deposits in the inner
compared with that of blood.38 Proteins pass easily out collagenous zone, called drusen, can be seen as
of the ciliary vessels through the fenestrations but do small, pinhead-sized, yellow-white spots in the fundus
not pass into the posterior chamber because of the (Figure 3-22). The drusen, which contain cellular
tight junction bar rier of the nonpigmented fragments and an accumulation of basal laminar
epithelium.15,39-41 material, are located outer to the RPE basement
The iris is freely permeated by the aqueous humor, membrane and displace the
which readily enters the stroma through the surface CHAPTER 3 t Uvea 57
crypts.1 To prevent large molecules from leaking out of
the iris blood vessels and altering the content of the
aqueous fluid, the iris capillaries have no because of defective mechanisms in the
fenestrations, dephosphorylation process.45,50-53 Free radicals resulting
and their endothelial cells maintain the barrier function from oxidative stress have been implicated in these
through their zonula occludens junctions. 21,41-43 cellular metabolic changes.54
The accumulation of lipids in Bruch's membrane with
increasing age appears to be greater in the central
Clinical Comment: Tyndall fundus than in the periphery.55 Bruch's membrane
Phenomenon becomes hydrophobic and presents a barrier to water
movement, thereby inhibiting the passage of
Clinical examination of the aqueous with the metabolites.56 If water accumulates between the RPE
biomicroscope is accomplished by focusing a conical and Bruch's membrane, displacement and detachment
beam within the anterior chamber and with high may occur.52 This process is represented
magnification and a dark room watching for movement diagrammatically in Figure 3-24.
within the beam. In normal
Loss of nutrients to the highly metabolic retina can cause
(1) atrophy of the RPE, followed by loss of
photoreceptors,53,57 or (2) development of a neovascular
membrane in an attempt to compensate for the loss of
aqueous the beam will be invisible, the out-of-focus nutrients.54,56 The new vessels branch from the
cornea and lens will be visible in the reflected light, but the choriocapillaris and can remain beneath the RPE or can
aqueous will be dark or “optically empty.” Si hay partículas penetrate Bruch's membrane and enter the retina.54
en el camino del haz, la luz se reflejará y dispersará
However, these vessels are fragile, leak, and tend to
produciendo el fenómeno de Tyndall, haciendo que el haz
sea visible en el medio acuoso. hemorrhage into retinal tissue.52,58 Visual loss in AMD
results from detachment of the RPE resulting from water
Las células y los destellos en la cámara anterior pueden
accumulation, atrophy of the RPE and photoreceptors, or
ser indicativos de inflamación o infección uveal. A
disruption of the zonula occludens between the the presence of a subretinal neovascular membrane.45,50
nonpigmented ciliary cells causes a breakdown of the Los factores de riesgo asociados con AMD incluyen la
blood-aqueous barrier and can occur in inflammatory genética; años; pigmentación más clara de la piel, el
conditions, allowing immune factors and leucocytes into cabello o el iris; sensibilidad de la piel al sol; de fumar;
the eye to fight invading microbes, causing cells and exposición solar; and cataract surgery.54,56,59-63 Aunque
flare.35 This accumulation of material usually appears estos factores de riesgo han sido dilucidados, su papel
whitish and if there is significant amount it may settle in en la DMAE todavía no se considera causal. Sin
the inferior anterior chamber, forming an hypopyon. El embargo, la compleja interacción entre estos factores
trauma que implica un golpe en la cabeza o una lesión implica a muchos, si no a todos, en la AMD.
No definitive treatment for AMD exists as yet, but effectiveness of such supplements in AMD. 66-70 Surgical
supplementation with antioxidants or minerals (eg, high and drug delivery treatments have been identified to be
doses of vitamins C and E, beta carotene, zinc, lutein, successful in slowing or eliminating the progression of
and zeaxanthin) may provide some protective effect or AMD. Los ensayos clínicos continúan buscando mejores
slow the progression to advanced disease in patients modalidades de tratamiento.
with mild AMD. 64,65 However, others question the

retina inward.47 BLOODSUPPLYTOUVEALTRA CT


Choroid
Clinical Comment: Age-Related
Macular Degeneration FIGURE 3-24
2345
Degenerative processes involving the choroid-retina 7
interface in the macular area often are manifested as
age-related macular degeneration (AMD). AMD is the
most common cause of blindness in Western countries.48
This disease is multifaceted in origin and can involve the
presence of multiple or confluent drusen, a thick layer of
basal laminar deposit, detachment or atrophy of the RPE,
subsequent formation of disciform scars, (Figure 3-23)
loss of photoreceptors, and neovascularization.47,49 Los
metabolitos de la coriocapilar y los productos de desecho
de la retina deben atravesar la membrana de Bruch. With 6
age, phospholipids accumulate in this membrane,
probably
The short posterior ciliary arteries enter the globe in a
circle around the optic nerve, and their branches form
the choroidal vessels. Las arterias ciliares posteriores
largas y las arterias ciliares anteriores se unen para
formar el círculo principal del iris, que suministra vasos FIGURE 3-22
al iris y al cuerpo ciliar. El retorno venoso de la mayor Fundus photo showing right eye of 49-year-old with scattered
parte de la úvea se realiza a través de las venas del retinal drusen. (Courtesy Fraser Horn, OD, Pacific University
vórtice (consulte el Capítulo 11 para obtener más Family Vision Center, Forest Grove, Ore.)
información sobre el suministro de sangre).

UVEALINNERVATION
Sensory innervation of the uvea is provided through
the nasociliary branch from the trigeminal nerve. Sym
pathetic fibers from the superior cervical ganglion via
58 Clinical Anatomy of the Visual System

FIGURE 3-23
RPE Fundus photo showing left eye of patient with AMD, confluent
drusen, disciform scarring, and pigment mottling in the
macular area is evident. (Courtesy Fraser Horn, OD, Pacific
Bruch's University Family Vision Center, Forest Grove, Ore.)
membrane

1
The changes that occur in AMD occur throughout the
choroid with advancing age. Sin embargo, sólo los que
se producen en el anillo de la mácula afectan
the ophthalmic and short ciliary nerves innervate the significativamente la agudeza visual y la vida diaria del
choroidal blood vessels, and sympathetic fibers from paciente. La membrana de Bruch aumenta de grosor
the superior cervical ganglion via the long ciliary con la edad. Various substances and particles
nerves innervate the iris dilator and ciliary muscles. accumulate, decreasing the membrane's permeability
Parasympa to serum proteins, and its capacity to facilitate
thetic fibers from the ciliary ganglion innervate the cili metabolite exchange with the retina decreases.75-78
ary muscle, the iris sphincter muscle, and the Calcification and deposits in the inner collagenous
choroidal vessels. layer are responsi
Resumen de las implicaciones de la acumulación de
ble for the clinical appearance of drusen, which
lípidos en la membrana de Bruch para los sistemas de
transporte que operan a través del epitelio pigmentario de
increase in number with age.56 As lysosomal activity in
la retina (RPE).In youngest age group: 1, metabolites pass the RPE decreases with age, atypical material
from choroid through Bruch's membrane across RPE to neural (including lipofuscin) may accumulate in Bruch's
retina; 2, water moves predominantly from neural retina to membrane.54
choroid; and 3, progress of catabolism results in accumulation The choriocapillaris decreases in density and diam
of waste products that are predominantly cleared via the eter, resulting in a decrease in choroidal blood flow,
choroid. In older age group: 4, with increasing age, catabolism and choroidal thickness decreases in the normal-aging
results in accumulations (lipofuscin) within RPE; 5, waste
macula.54,79
products rich in lipid begin to accumulate within Bruch's
membrane; 6, accumulation of lipid-rich debris within Bruch's
membrane may inhibit metabolic input to neural retina; and 7,
presence of a hydrophobic barrier within Bruch's membrane REFERENCES
impedes passage of water and may result in detachment of 1. Hogan MJ, Alvarado JA, Weddell JE, editors: Histology of the
RPE. (From Pauleikhoff D, Harper CA, Marshall J, et al: Aging human eye, Philadelphia, 1971, Saunders, p 202.
changes in Bruch's membrane: a histochemical and 2. Warwick R: Wolff's anatomy of the eye and orbit, ed 7,
morphological study, Ophthalmology 97[2]:171, 1990.) Philadelphia, 1976, Saunders, p 61.
3. Fine BS, Yanoff M: Ocular histology, Hagerstown, Md, 1979,
Harper & Row, p 195.
4. Loewenfeld IE: The pupil: anatomy, physiology, and clinical
applica tions, Boston, 1999, Butterworth-Heinemann.
AGINGCHANGES 5. Bartlett JD, Jaanus SD: Clinical ocular pharmacology, ed 3,
Boston, 1995, Butterworth-Heinemann, pp 776–915.
INUVEA 6. Imesch PD, Bindley CD, Khademian Z, et al: Melanocitos y color
del iris. Electron microscopic findings, Arch Ophthalmol 114:443,
1996. 7. Wilkerson CL, Syed NA, Fisher MR, et al: Melanocytes
IRIS and iris color. Light microscopic findings, Arch Ophthalmol
114:437–442, 1996. 8. Albert DM, Green WR, Zimbri ML, et al: Iris
With age, loss of pigment from the epithelium is evi melanocyte num bers in Asian, African American, and Caucasian
dent at the pupillary margin and on transillumination. irides, Trans Am Ophthalmol Soc 101:217–222, 2003.
El depósito de pigmento puede verse en la superficie 9. Wakamatsu K, Hu DN, McCormick SA, et al: Characterization of
del iris, la superficie anterior del cristalino, la córnea melanin in human iridal and choroidal melanocytes from eye
with various colored irides, Pigment Cell Melanoma Res
posterior y la malla trabecular. The dilator muscle 21:97–105, 2007.
becomes atrophic, and the sphincter muscle becomes 10. Catania LJ: Primary care of the anterior segment, East Norwalk,
sclerotic, making it more difficult to dilate the older Conn, 1988, Appleton & Lange, p 211.
pupil pharmacologically.71 11. Gilmartin B: A review of the role of sympathetic innervation of
the ciliary muscle in ocular accommodation, Ophthalmic Physiol
Opt 6(1):23, 1986.
CILIARY BODY 12. Rosenfield M, Gilmartin B: Oculomotor consequences of beta
adrenoreceptor antagonism during sustained near vision,
Although the amount of connective tissue within the Ophthalmic Physiol Opt 7(2):127, 1987.
13. Gilmartin B, Bullimore MA, Rosenfield M, et al: Pharmacological
layer of ciliary muscle increases with age,72 there is no effects on accommodative adaptation, Optom Vis Sci 69(4):276,
significant correlation between loss of ciliary muscle 1992.
contractile ability and age.72,73 Ciliary muscle contrac 14. Raviola G, Raviola E: Interc ellular junctions in the ciliary epithe
lium, Invest Ophthalmol Vis Sci 17:958, 1978.
tion does not diminish with age.74 The formation of 15. Gabelt BT, Kaufman PL: Aqueous humor dynamics. In Kaufman
aqueous decreases with age and by age 80 is approxi PL, Alm A, editor: Adler's physiology of the eye, ed 10, St Louis,
mately 25% of what it was; however, the volume of the 2003, Mosby, p 237.
16. Raviola G: The structural basis of the blood-ocular barriers, Exp
anterior chamber decreases by about 40%.36
Eye Res 25(suppl):27, 1977.
CHAPTER 3 t Uvea 59

CHOROID 17. Takats K, Kasahara T, Kasahara M, et al: Ultracytochemical


localiza tion of the erythrocyte/HepG2-type glucose transporter der Schaft TL, Mooy CM, de Bruijn WC, et al: Histologic features of
(GLUT1) in the ciliary body and iris of the rat eye, Invest the early stages of age-related macular degeneration. A statistical
Ophthalmol Vis Sci 32(5):1659, 1991. analysis, Ophthalmology 99:278, 1992.
18. Eichhorn M, Inada K, Lütjen-Drecoll E: Human ciliary body in 46. Van der Schaft TL, Mooy CM, de Bruijn WC, et al: Immunohisto
organ culture, Curr Eye Res 19(4):277, 1991. chemical light and electron microscopy of basal laminar deposit,
19. Raviola G: The fine structure of the ciliary zonule and ciliary epi Graefes Arch Clin Exp Ophthalmol 232(1):40, 1994.
thelium, Invest Ophthalmol 10(11):851, 1971. 47. Ramrattan RS, van der Schaft TL, Mooy CM, et al:
20. Noske W, Stamm CC, Hirsch M: Tight junctions of the human Morphometric analysis of Bruch's membrane, the choriocapillaris,
ciliary epithelium: regional morphology and implications on and the cho roid in aging, Invest Ophthalmol Vis Sci 35(6):2857,
transepithelial resistance, Exp Eye Res 59:141, 1994. 1994.
21. Sonsino J, Gong H, Wu P, et al: Co-localization of junction 48. Leibowitz HM, Krueger DE, Maunder LR, et al: The Framingham
associated proteins of the human blood—aqueous barrier: occludin, Eye Study monograph: an ophthalmological and
ZO-1 and F-actin, Exp Eye Res 71:123, 2002:(abstract). epidemiological study of cataract, glaucoma, diabetic
22. Shiose Y: Estudios microscópicos electrónicos sobre barreras retinopathy, macular degen eration, and visual acuity in a
hematorretinianas y hematoacuosas, Jpn J Ophthalmol 14:73, 1970: general population of 2631 adults, 1973–1975, Surv
(resumen). 23. Delamere NA: Cuerpo ciliar y epitelio ciliar. In Ophthalmol 24:335, 1980.
Fischbarg J, editor: The biology of the eye, 2006, Elsevier, pp 49. Bressler NM, Bressler SB, Fine SL: Age-related macular
127–148. 24. Spitzmas M, Reale E: Fracture faces of fenestrations degenera tion, Surv Ophthalmol 32:375, 1988.
and junctions of endothelial cells in human choroidal vessels, Invest 50. Sheraidah G, Steinmetz R, Maguire J, et al: Correlation between
Ophthalmol 14:98–107, 1975. lipids extracted from Bruch's membrane and age,
25. Bernstein MH, Hollenberg MJ: Fine structure of the choriocapil Ophthalmology 100(1):47, 1993.
laris and retinal capillaries, Invest Ophthalmol 4(6):1016, 1965. 26. 51. Pauleikhoff D: Drusen in B ruch's membrane. Su importancia
Chakravarthy U, Gardiner TA: Endothelium-derived agents in para la patogenia y el tratamiento de la degeneración macular
pericyte function/dysfunction, Prog Retin Eye Res 18(4):511, 1999. asociada a la edad, Ophthalmologe 89(5):363, 1992:(resumen).
27. Alexander RA, Garner A: Elastic and precursor fibres in the 52. Pauleikhoff D, Harper CA, Marshall J, et al: cambios de
normal human eye, Exp Eye Res 36:305, 1983. envejecimiento en la membrana de Bruch. A histochemical and
28. Ebersberger A, Flugel C, Lütjen-Drecoll E: Ultrastructural and morphologic study, Ophthalmology 97(2):171, 1990.
enzyme histochemical studies of regional structural differences 53. Zarbin MA: Age-related macular degeneration: review of patho
within the ciliary muscle in various species, Klin Monbl Augen genesis, Eur J Ophthalmol 8(4):199, 1998.
heilkd 203(1):53, 1993:(abstract). 54. Ambati J, Ambati BK, Yoo SH, et al: Age-related macular degen
29. Mauger RR, Likens CP, Applebaum M: Effects of eration: etiology, pathogenesis, and therapeutic strategies, Surv
accommodation and repeated applanation tonometry on Ophthalmol 48(3):257, 2003.
intraocular pressure, Am J Optom Physiol Opt 61(1):28, 1984. 55. Holz FG, Sheraidah G, Pauleikhoff D, et al: Analysis of lipid
30. Tamm E, Lütjen-Drecoll E, Jungkunz W, et al: Posterior attach deposits extracted from human macular and peripheral Bruch's
ment of ciliary muscle in young, accommodating, old, membrane, Arch Ophthalmol 112(3):402, 1994.
presbyopic monkeys, Invest Ophthalmol Vis Sci 32:1678, 1991. 56. Guymer R, Luthert P, Bird A: Changes in Bruch's membrane and
31. Bill A: The role of ciliary blood flow and ultrafiltration in aqueous related structures with age, Prog Retin Eye Res 18(1):59, 1999. 57.
humor formation, Exp Eye Res 16:287–298, 1973. Curcio CA, Millican CL, Bailey T, et al: Accumulation of choles
32. Candia OA, Alvarez LJ: Fluid transport phenomena in ocular epi terol with age in human Bruch's membrane, Invest Ophthalmol
thelia, Prog Retin Eye Res 27:197–212, 2008. Vis Sci 42:265, 2001.
33. Macri FJ, Cevario SJ: The formation and inhibition of aqueous 58. Bailey RN: The surgical removal of a subfoveal choroidal
humor production. A proposed mechanism of action, Arch Oph neovas cular membrane: an alternative treatment to laser
thalmol 96:1664–1667, 1978. photocoagula tion, J Am Optom Assoc 64(2):104, 1993.
34. Do CW, Civan MM: Species variation in biology and physiology 59. Cruickshanks KJ, Klein R, Klein BE, et al: Sunlight and the
of the ciliary epithelium: similarities and differences, Exp Eye 5-year incidence of early age-related maculopathy: the Beaver
Res 88:631–640, 2009. Dam Eye Study, Arch Ophthalmol 119(2):246, 2001.
35. Levin MH, Verkman AS: Aquaporins and CFTR in ocular 60. McCarty CA, Mukesh BN, Fu CL, et al: Risk factors for
epithelial fluid transport, J Membr Biol 210:205-115, 2006. age-related maculopathy: the Visual Impairment Project, Arch
36. Mc Laren JW: Measurement of aqueous humor flow, Exp Eye Ophthalmol 119(10):1455, 2001.
Res 88:641–647, 2009. 61. Klein R, Klein BE, Jensen SC, et al: The relationship of ocular
37. Bishop PN, Takanosu M, Le Goff M, et al: The role of the fac tors to the incidence and progression of age-related
posterior ciliary body in the biosynthesis of vitreous humour, maculopathy, Arch Ophthalmol 116(4):506, 1998.
Eye 16:454, 2002.
38. Krause U, Raunio V: Proteins of the normal human aqueous
humour, Ophthalmologica 159:178, 1969.
39. Smith RS: Ultrastructural studies of the blood-aqueous barrier. I. 62. Mitchell P, Smith W, Wang JJ: Iris color, skin sun sensitivity, and
Transport of an electron-dense tracer in the iris and ciliary body age-related maculopathy: the Blue Mountains Eye Study,
of the mouse, Am J Ophthalmol 71:1066, 1971. Ophthal mology 105(8):1359, 1998.
40. Varma SD, Reddy VN: Phospholipid composition of aqueous 63. Young RW: The family of sunlight-related eye diseases, Optom
humor plasma and lens in normal and alloxan diabetic rabbits, Vis Sci 71(2):125, 1994.
Exp Eye Res 13:120, 1972. 64. Age-related Eye Disease Study Research Group: A randomized,
41. Cunha-Vaz JG: The blood-ocular barriers: past, present, and placebo-controlled, clinical trial of high-dose supplementation
future, Doc Ophthalmol 93:149, 1997. with vitamins C and E, beta carotene, and zinc for age-related
60 Clinical Anatomy of the Visual System macular degeneration and vision loss: AREDS report no. 8,
Arch Ophthalmol 119(10):1417, 2001.
65. Gale CR, Hall NF, Phillips DI, et al: Lutein and zeaxanthin status
42. Waitzman MB, Jackson RT: Effects of topically administered oua and risk of age-related macular degeneration, Invest
bain on aqueous humor dynamics, Exp Eye Res 4:135, 1965. 43. Ophthalmol Vis Sci 44:2461, 2003.
Schlingemann RO, Hofman P, Klooster J, et al: Ciliary muscle 66. Smith W, Mitchell P, Webb K, et al: Dietary antioxidants and
capillaries have blood-tissue barrier characteristics, Exp Eye Res age-related maculopathy: the Blue Mountains Eye Study,
66:747, 1998. Ophthalmology 106(4):761, 1999.
44. Sarks SH: Aging and degeneration in the macular region: a 67. Flood V, Smith W, Wang JJ: Dietary antioxidant intake and inci
clinico-pathological study, Br J Ophthalmol 60:324, 1976. 45. van dence of early age-related maculopathy: the Blue Mountains
Eye Study, Ophthalmology 109(12):2272, 2002.
68. Kuzniarz M, Mitchell P, Flood VM, et al: Use of vitamin and zinc
supplements and age-related maculopathy: the Blue Mountains
Eye Study, Ophthalmic Epidemiol 9(4):283, 2002.
69. Bone RA, Landrum JT, Guerra LH, et al: Lutein and zeaxanthin
dietary supplements raise macular pigment density and serum con
centrations of these carotenoids in humans, J Nutr 133(4):922,
2003.
70. Klein R, Klein BE, Tomany SC, et al: Ten-year incidence and pro
gression of age-related maculopathy: the Beaver Dam Eye
Study, Ophthalmology 109:1767, 2002.
71. Oates DC, Belcher CD: Aging changes in trabecular meshwork,
iris, and ciliary body. In Albert DM, Jakobiec FA, editors:
Principles and practice of ophthalmology, Philadelphia, 1994,
Saunders, p 697.
72. Pardue MT, Sivak JG: Age-related changes in human ciliary
mus cle, Optom Vis Sci 77(4):204, 2000.
73. Strenk SA, Semmlow JL, Strenk LM, et al: Age-related changes
in human ciliary muscle and lens: a magnetic resonance
imaging study, Invest Ophthalmol Vis Sci 40(6):1162, 1999.
74. Strenk SA, Strenk LM, Guo S: Magnetic resonance imaging of
aging, accommodating, phakic, and pseudophakic ciliary
muscle diameters, J Cataract Refract Surg 32:1792–1798,
2006.
75. Moore DJ, Clover GM: The effect of age on the macromolecular
permeability of human Bruch's membrane, Invest Ophthalmol
Vis Sci 42:2970, 2001.
76. Moore DJ, Hussain AA, Marshall J: Age-related variation in the
hydraulic conductivity of Bruch's membrane, Invest Ophthalmol
Vis Sci 36(7):1290, 1995.
77. Ruberti JW, Curcio CA, Millican CL, et al:
Quick-freeze/deep-etch visualization of age-related lipid
accumulation in B ruch's membrane, Invest Ophthalmol Vis Sci
44:1753, 2003.
78. Huang JD, Presley JB, Chimento MF, et al: Age-related changes
in human macular Bruch's membrane as seen by
quick-freeze-deep etch, Exp Eye Res 85:202–218, 2007.
79. Ramrattan RS, van der Schaft TL, Mooy CM, et al:
Morphometric analysis of Bruch's membrane, the choriocapillaris,
and the cho roid in aging, Invest Ophthalmol Vis Sci 35(6):2857,
1994.

También podría gustarte