m

Cnpirulo

I. GENERALIDADES

BUCAL
2. MUCOSA
2.| , Generalidades
2.2. Epitelio
queratinizado
planoestratificado
2.2.1.Epttel¡o
paraqueratinizado
planoestratificado
2.2.2.Epitelio
2.2.3.Eptel¡o no queratinizado
planoestratiflcado
2.3. Membrana basal
2.4. Láminapropia o corion
2.5.Submucosa
clínicas
2.6. Características en relación histológica
conla estructura
histotopográfica
2.7. Clasificación de la mucosa
y funcional
general
2.8. Histofisiología de la mucosabucal
2.8.1.Movilidad
bucal
dela mucosa
2.8.2.Sensibilidad
2.8.3.ProtecciÓn
2.8.4.Digestión
2.8.5.AbsorciÓn
2.8.6.Excreción

CONSTITUYEN
CIUE
3, ÓRGANOS BUCAL
LqCAVIDAD
3.| , Labios
3.1.1,Pieldellabio
3.1.2.ZonadetransiciÓn
3.1.3.Mucosa dellabio
 CAVIDADBUCAT

[¡

I. GENEMLIDADES órganos tienen adaptacionesestructuralesíntima-

menterelacionadas con su función específica,
enten-
La boca es una caüdad de tipo lrrtual ocupada demos que actualmentela caüdad bucal se consi-
casi en su totalidad por el órgano ilngual en estado dera, no como un simple conjunto de órganos,sino
de reposo.Está limitada hacia adelantepor los Ia- un verdadero sistema, denominado sistema bucal.
bios, hacia atrás,por el istmo de las fauces;amba,
Otros autoresdenominan sistema estomatogná-
por la bóveda palatina; abajo, por ia lengua y el
tico a Ia integración anatómica y funcional de los
piso de la boca; y a los lados, por los carrillos o
componentesde la cavidad bucal, con elementos
mejillas que constituyenlas paredeslaterales.Si los
dentariosy articulares,como Ia articulación tempo-
maxilaresestán en oclusión, los arcos dentanos di-
romandibulary los músculosparaproréticos.
viden la caüdad en dos partes:Ia que queda com-
prendidapor dentrode los arcosdentariosesla boca Los órganosque constituyenei sistemabucal son
(fig 2):
propiamentedicha y la que está fuera de estos,es
eL vestíbulo bucal. Cuando los maxilaresse en- . Labios.
cuentranen reposoel vestíbulode la boca, es una . Mejillas.
caüdad r,rrtual,y se hacereal cuandouna causacual- o Lengua.
quiera determina la separaciónde los labios y las . Paladar.
mejillasalejándolosde las arcadasdentarias(fig. 1). . Dientes.
La caüdad bucal y el vestíbulose comunrcanen- . Periodonciode protecctón.
tre sí a travésde los espaciosinterdentariosy por el ' Glándulas salivales
espacioretromolar Qimitado por la caradistal de los
Las caractensticas de ia cavidadbucal son de es-
últimos moiares y 7a rama del maxilar inferior) Es
pecialrnteréspara el odontólogo,pues medlantela
importante recordario por su significación clínica,
dado que dicho espaciose utiliza para la adminis-
tración de alimentos en caso de trismo o cuando
por accidente(fracturadel maxilar) se efectúanliga-
duras intermaxilaresy a 1ospacientesles resulta im-
posible abrir la boca.

La caüdadbucal estáconstituidapor un conjunto

de órganosasociadosque realizanmúltiples funcio-
Arcadas
nes específicas,
talescomo: masticacióny trituración dentarias
Amígdalas
de alimentos,secreciónde saliva,absorción,gusta-
ción, fonacióny lenguajearticulado.Estosórganos,
aunqueestructuralmente i.ndependientes,con carac-
teústicaspropiasy diferenciadas,son funcionalmente
Vestíbulo
dependientes Si a e11ole sumamosque los diversos
Labioinferior

En Ia elaboración de este capítulo ha colaborado el Cate-

drático de la Facultad de Medicina y Odontología de la Uni-
versidad de Granada, P Vicente Crespo Ferrer (España)y el
Jefe de Trabajos PrácticosOd lsmael Rodiguez (Argentina) Figura1. Cavídadbucal
 Gó¡,r¡z
r¡ F¡Rn¡Ris
- A. C¡uposMuñoz

Paladar
duro

,u P al adarbl ando

L engua
\ll
Labios

Vestíbulo

Surco
su blin gu al

\= Pisode la boca
---........-

Figura2 Organosde Ia cwi-

dad bucal

inspecciónclínica direc¡aes posible detecrarlesio- o corion-. Ambasestánconectadas por la membrana

nes, tanto en los tejidos dentarios,como en 1amu-
cosa que reüste esa caüdad. Para realizarun diag,
nós¡ico correcto y posreriormenteun tratamiento
adecuado,es necesarioestablecerlas características
de normalidadde estosrejidosy 1aestrecharelación
que existeentre su estructuray su función.
2. MUCOSA BUCAL
2.1. Generalidades
La caüdad bucal, como roda caüdad orgánica
que se comunica con el exrerior,esú rapizadapor
una membranamucosa de superficiehúmeda. La
humedad, que es aportadapor las glándulassaliva,
les principalesy accesorias,
esnecesaiaparael man,
tenimientode Ia estrucruranorrnalde los tejidos.Si
Ia secreciónde salivacesa,ia superficieepitelialsu-
fre un proceso regresivo.
La mucosabucal, al igual que toda mucosa,esrá
integradapor dos capasde tejidosestrucruraly em-
bnológicamentediferenres:una capa superficral
constituida por tejido epitelial, de origen ectodér-
mico -e1 epitelio- y otra capasubyacenrede rejido
conecdvo,de ongen ecromesenquimático (derivado
de las célulasde 1acresraneural)-la lámina propia
basal Esta relación no es lisa, sino que sueie ser
ondulada,ya que e1tejido conecrivoemire prolon-
gaciones,hacra el epitelio, denominadaspapilas
coriales A su vez, el epireliose proyecrahacialalá,
mina propia en forma de evaginacionesque se inter-
digitan con las papilasconalesy recibenel nombre
de crestasepiteliales(fig. 3). Estadisposiciónesrruc-
tural en papilasy crestasfacilirala nutrición del epi-
telio de la mucosaoral al permrtir una mayor pro-
ximidad entre el tejido conjuntivo vasculary el tejido
epitelialavascular.El epitelio se manrieneconsran-
tementeiubricadopor acción de la saliva.
La mucosa bucal puede estar unida o no a ia
submucosasegún la zona a considerar.Descnbire-
mos a continuaciónel patrón estructuraldel epire-
lio y del corion, paraluego establecer
las diferencias
o variacioneshistológicasde acuerdocon la zonay
la funcrón a cumplir.
. EpiteJio.
q
Mucosa bucal . Membranabasal
. Laminapropia o corion.
2.2. Epitelio
El epitelio de la mucosabucal es de tipo plano
o paümentoso estratificado Puede ser querarini-
 5: Crvne¡suc¡r
C¡prrulo l1)

Crestas
epiteliales

Papilas
coriales

C¡nil¡roc

sanguíneos

C ori on
semidenso

Ftgura 3 Mucosabucal de revestimientoEpítelíoestratifica-

do planono queratinizadoCononsemidenso(mqíllao cdrnllo),
HE, x 250

zado, paraqueratrnizado o no queratinizado;según Población intrínseca

la localizaciónpresenradi.ferenciasestructuralesy
funcionales que analrzaremosmás adelante.Las cé-
unidas entresí,
lulas epiteiialesestánestrechamente
de manera que forman una barrera funcional de
proteccrónentre el medio bucal y el tejido conec-
tivo subyacente
2.2.1. Epitelio plano estratificadoqueratinizddo.
Es¡áconstituidopor dos tipos de poblacionescelu-
lares:la poblaciónrntúnseca,propiadel epitelio,for-
madapor los queratinocitos,que representan el 90olo
de la poblacióncelular,y la poblaciónextrínseca,de
origen a¡enoal epitelio,formadapor una población
de célulasperrnanenteso residentesque represen-
tan eI 9okde la poblacióncelulardel epitelioy una
poblacióntransitoriaque represenra el lo¡o.Las per-
manentesrecibenla denominaciónde célulasden-
díticas o célulasclarasy que agrupana los mela-
nocitos, a las célulasde Merkel y a las célulasde
Langerhans La población transltoria está formada
por: granulocitos,linfocitos y monocitos que oca-
sionalmenteinfiltran el epitello.
Queratinocitos: reciben este nombre las células
del epitelio destinadas a queratinizarse. Durante su
evolución sufren una migraci.ón desde las capas más
profundas hasta la superficie Luego de producida la
mitosis pueden perrnanecer en la capa basal o diúdir-
se nuevamente antes de emigrar hacia el exterior. Se
transforman así en una célula especrahzada Durante
la citodiferenciación va experimentando cambios bio-
químicos y morfológlcos para convertirse finalmente
en una escama eosinófila queratinizada (anucleada)
que más tarde se descama y cae al medio bucal
Los queratinocitos que Lntegranel epitelio bucal
se disponen formando cuatro capas o estratos
(fi gs.4A y5):
. Basal
' Espinoso
. Granuloso
. Cómeo
. Estrato basal o germinativo: está constituldo por
llnA cAr'')A
rinica de células de forma cúbrca o cL-

M.E. Góuszo¡ F¡nn¡rrs- A. Cunpos
Núcleospicnóticos
]
Estratobasal
Figura4. DrJuattestiposde epitelios planos.
estrattJicados
A. queratínízado.
B.paraqueratinkado C. no queratinizado.
líndrica. El núcleo es redondo u oval, y el cito-
plasma es intensamentebasófilo. Estabasofiliaes
conferida por los ribosomasy el RER,lo cual in-
dica actividadsintetizadorade proteínas.Los que-
raünocrtos son responsablesde la formación de
la lámina basal (porción amorfa,ghcoproteica,de
tinción PAS*), que forma parte de la membrana
basal. Las células basaleso queratinocitos basa-
les se conectancon Ia membranabasalmediante
hemidesmosomasy puntos de anclaje y entre
ellos se establecenuniones intercelularesdel tipo
de los desmosomas,uniones ocluyentesy nexos
o uniones comunicantes.En este esüato se ob-
Muñoz
servanfigurasmitóticas y comienzaei procesode
renovaciónepitelial a paftir de las célulasmadres
En esta capa se hallan también inmersoslos me-
lanocitos, las células de Merkel y las células de
Langerhans. Con técnicas de citoquímica enzi-
mática, los queratinocitos de Ia capa basal ex-
presan rntensamentesuccinodeshidrogenasa (en-
zima indicadora del ciclo de k?ebs) debido a su
gran actividad metabólica
Asimismo, los queratinocitosbasalesse caracte-
rizan, porque expresanintegrinasen su superficie
en mucha mayor medida que las células del resto
de los estratos.Las integrinasson receptoresde ad-
hesión de la superficie celular. Cada una de ellas
está compuestapor una subunidad c y una sub-
unidad p. Las subunidadesson glicoproteínastrans-
membranosasque enlazan, por una parte, el cito-
esqueletoy, por otra, Iamatiz extracelular.Las más
frecuentesen las célulasbasalesde los epitelios son
las integnnasoz f3r,cr: 0r I oo 0+, la última se lo-
calua preferentementeen la membrana celuiar ba-
sal y las dos primeras, en el resto de la superficie
celular. Las integnnas desempeñanun papel im-
poilante en la migración celular y, en consecuencia,
en la organizactónespacialde los epitelios, tanto en
el desanollo como en la reparaciónde las heridas.
. Estrato espinoso: esú formado por variashileras
de queratinocitos.Las célulasque lo constituyen
son poiigonalesde núcleo redondo, más o me-
nos pequeño,de cromatinalaxa, con citopiasma
ligeramentebasófilo, caractenzadopor presentar
abundantes ¡onofibrillas que, observadoscon el
MO, parecen attavesarlos espaciosinterceluLares,
por lo que antiguamentese los llamó puentesin-
tercelulares.Con el MET se demostró que estos
<puentes in¡ercelulares>) son desmosomasy las
tonofibrillas son haces de tonofilamentos (figs. 5
y 6). Los tonofilamentosquímicamenteson he-
teropolímeros;para su formaciónesnecesariauna
subunidad de queratina ácida y una subunidad
de queratinabásica.Poseenuna gran cantidad de
grupos sulfhidrilos y disulfuros. La expresiónde
los paresde citoqueratinaso queratinasde los to-
nofilamentos varía en eI epitelio que recubre las
distintas regiones de la caüdad bucal. Los cito-
plasmascelularespresentan,además,gran canti-
dad de inclusiones de glucógeno. Ambas ca-
racterísticasson clásicas de células en vías de
queratinización.Estoscontenidosquímrcosvanan
en condiciones de anormahdad.A este nivel en-

C¡rÍruro5: Clvro¡¡ sucAr
Estrato
corneo
Estrato
granulosr
Estrato
esprnosc
Estrato
basal
Lámina
L^- - l
ud> dl
Tejido
I
l
conecflvo )L
Figura 5. DrJuenciacióncelularen un epitelioplano estratrJicado
queratinkado
contramos,asimismo,célulasde Langerhansycé-
lulas de Merkel.
Estrato granuloso: estáconstituido por dos o tres
capas de células aplanadaso escamosascon un
núcleo pequeño de cromatina densa. El cito-
plasma está lleno de gánulos de queratohialina
intensamentebasófilos.Los tonofilamentosson
muy abundantesy están en íntima relación con
los gránulos de queratohialina,los cuales en el
proceso de queratinizaciónformarán la sustancia
interfibrilar que une los hacesde tonofilamentos.
Los tonofilamentos de queratina en Ia capa gra-
nular son más fosforiladosy poseenmás puentes
disulfuros que en los estratos basal y espinoso
(figs. 5 y 7). Los gránulos de queratohialinano
poseen grupos sulfhidrilos. Encontramosen este
estratounos organoidescaracteísticosde los epi-
telios queratinizados:los cuerpos de Odland
(queratinosomas)que son pequeños organoides
\
n7
Cuerpos
de Odland
o cuerpos
laminillares,
secretando
al espacio
intercelular
Gránulosde
queratohialina
y filamentos
de queratina
Desmosor,na
Fibrillas
de anclaje
y reticulares
redondeadosu ovales,de 100 a 300 nm de diá-
metro, que se encuentran en las célulasgranulo-
sas más profundas y que pueden hallarse tam-
bién en las célulasdel estratoespinoso.Presentan
una membrana trilaminar y un interior con lámi-
nas paralelaselectrodensasy electrolúcidasde na-
turaleza lipídica. Contienen fosfatasaácida. Su
origen pareceestaren el complejo de Golgi desde
el que emigraían luego hacia la periferia, para
unirse a la membrana plasmática del queratino-
cito. Como los queratinosomasno están presen-
tes en epitelios no queratinizados,se deduce que
deben cumplir un papel importante en el pro-
ceso de queratinización.Estos gánulos se des-
carganpor exocitosisal espaciointercelular,pero
su función en dicho procesoes discutida; se cree
que con la fosfatasaácidarompenanla membrana
de la célula que los contiene y, una vez ubicados
en el espaciointercelular,formaríansustanciace-
mentante. Cumplirían así un papel muy impor-
 M.E. Gón¡z n¡ F¡RRnRts
- A. C¡,uposMuñoz

Figura 6 Estratosbasaly espinosoSe identit'icaademásla Figura 7 Estratosgranulosoy cómeo Se obsewangránulos

Lámina basal(LBJlecha) MET, x 45 000 de queratohialina
y degeneraciónnuclearMET, x 45 000

tante en la formación de una barrera impermea- toquÍmi cas.es l a cal protecti na.que ri ene un L m por -
ble al agua. tante efecto antibactenano y antimicótico

. Estrato cómeo: examinado con el MO se carac,

La capa de células granulosas es la zona en la
tenza por estar cons[ituido por células planas, sin
que comienza 1adegeneración de1núcleo y del resro
nri cl eo eüdente v con ci tonl asmas[rrerrcm ent e
de los organoides celulares A diferencia de las cé-
acidófilos Es¡as células reciben la denominación
lulas basalesy espinosas, en las que las enzimas li-
de comeoci fosy no presenrangránul os de que-
sosómicas, como la fosfatasaácida, sólo se expresan
ratohialina Ulrraesrructuralmenre las células de
en forma de escasosagregadosgranulares.en la capa
1ascapascomificadascarecende organoidesy es-
granulosa las técnicas histoquímicas revelan una co-
tán compuestas por filamenros agrupados de
loración muy dlfundida de las enzlmas lisosómicas.
modo compacro, que se forman a partir de los
En el estrato granuloso se da, por tanto, un gran
tonofilamentos de queratina, recubiertos por 1a
contraste poco explicado todavía biológicamente: 1a
proteína básica del gránuio de querarohialina. (El
célula granuiosa desarrolla una imporrante acrividad
papel del gránul o de querarohi al i naes sum inis-
sintética de proteínas de envohura, lípidos, recepro-
trar un precursor de una matrrz estabilizante y
res y andgenos relacionados con la queratinización
orien[adora de los filamenros) El citoplasma
¡ ai mismo tiempo, en cinco o seis horas se prepara puede estar ocupado por haces de filamentos de
para Ia destrucción de sus organelasy de su núc1eo
una forma total (comeocitos densos) o de forma
hasta convertirse en un elemento dei estrato cómeo
parci al (comeoci roscl aros) (fi g B ).
En expenmentos realizadoscon roedores, Fisher pro-
puso al protooncogén c-foscomo eje central de este La céluia queratinizada se toma una (escama>
proceso. Uno de los pépridos segregadospor los que- compacta y deshldratada, cubre un área de superfi-
ratinocitos granulosos, detectable con técnicas his- cie mayor que la célula basal de 1a cual se formó y
 Ci\PiLLO
5: C,cvro,{n
sucrr i1"

claros(c) y densos(d) MET, x 75 000

Frgtrd 8 Corneocitos Figura 9 Intercligitacron¿-s
dr los corneocitosSe visualizan
entre ellos(flechas)MET, x 60 000
sqLtdstnosonlds),

está íntimamente adosada a las escamasadyacentes en la piel fina corresponde aproximadamente a

La membrana plasmática es más grucsa que en las l 0 mm
células de las capas más profundas Las uniones 1n-
La queratinización no es sinónimo de cornifi-
tercelulares se modifican, 1o que facilita la desca-
cación. Si bien Ia queratina (proreína azufrada) es el
maclón celular. A este nivel han desaparecido los
componente pnncipal del estra¡o cómeo, éste po-
desmosomas y 1as células entran en contacto unas
see otras sustancias, que varían según e1 tipo de sis,
con otras mediante intcrdigiraciones. Entre ellas
r>ñl ñl l otari ni zanto E n este S enti do S e ha deSC ntO
existe un matenal denso de morfología lentrcula¡ ori-
la síntesis por parte de los queratinocitos de las
ginado por la degeneración de los desmosomas que
proteínas involucrina y filagrina que parricipa,
recibe la denomlnación de <squasmosomas)(figs. 5,
nan respectivamente en el engrosamiento de la cara
B y 9) Las células superficiaies del epitelio bucal
intema de la membrana celular y en la configura,
plano estratificado queratinizado normalmente no
ción de la matnz en 1a que se lleva a cabo el en-
forman un verdadero estrato cómeo A drferencia de
sambla.ledc los haces de querarina El incremenro
l o c t t e or ' llr r een l a n i r' l (' s l 2 s .e l rl rs n re d e n s er cl t-
en la síntesis de filagrina coincide con la disminu-
minadas individualmentc sin que se forme una
ción en la síntesis de involucrina. Algunos autores
membrana que actúe como una barrera impermea-
postulan una función semejanre para ambas proteí-
ble scmejantea una película delgadade piástico se-
nas basados en 1a abundante y escasapresencia res-
mi t m n c n r r e n t p Pr r r 2 lp ¡ ¡ ¡ ¡ q , a ¡ lo r e s la cu e fati ni -
pectivamente de involucnna y de filagrina en los se-
zación de la mucosa bucal sería menos notable, por
res hrrmanosr' l a evi < tg¡gi ade una si ruaci óni nr er sa
q eT una s r ner f ic i ,' h ri mc d a v n o s e ' ra ta n a d e un
en otras especles
n roc eqoc onr inr r o A n i re l d e l a m u c o s a m a sti cato-
na la capa superficial o cómea alcanza un espesor Nuestros estudlos con microscopia electrónica
menor de 150 ¡.[m, mientras que el espesor mínimo de harri do de l a srnerfi ci ede l a mucosa ubuc¿l
u \J. o - 'n-
t\...
 M.E.Górnrrz
or F¡n-n¡nrs
de relieve Ia existenciade cinco patrones morfoló-
gicos de superficie que se relacionan con el grado
de diferenciación de los queratinocitos:
Patrón celular tipo l: se caracÍenzapor la pre-
sencia de microvilli.scomo marcador de diferencia-
ción superficial.
Patrón celular tipo lI: se caracteiza por la pre-
sencia de microplicas. Las microplicas son crestas
superficialesoriginadaspor pliegues de membrana
de iongitud variable y de curso básicamen¡erecti-
Iíneo.
Patrón celular tipo III: se caracreruapor presen-
tar microplicas curvas, de idéntico caráctera las del
trpo ll, si bien morfológicamenteofiecen un patrón
curvilíneo en los extremos terminales.
Patrón celular tipo lV: denominado también pa-
trón reticular, se caracteiza por presentarmicropli-
cas circulares,ramificadasy confluyentes.
Patrón celular tipo V: se caracÍeizapor presen-
tar un patrón poroso en su superficie, relacionado
con la existenciade unas oquedadesclaramentede-
finidas y delimitadaspor una moderadasobreeleva-
ción marginal(figs.10 y 11).
Los queratinocitosmásindiferenciados, ubicados
en los estratosbasaly espi.noso,presentanen su su-
perlicie sólo microvillís(patrón I). A medida que los
queratinocitos se diferencian aparecenmicroplicas
- A. Cn¡lpos
Muñoz
en su superficie(patroneslI, lll y M. El patrón po-
roso (patrón V) se observa en la superficie al final
del proceso de diferenciación.Aunque en cualquier
superficie epitelial de la cavidad bucal pueden en-
conüarselos cinco tipos de pafiones, en el epitelio
plano estratificadoqueratinizadopredomina ei pa-
trón ! y en menor medida,los patroneslI, III y lV
Estasestructurassuperficialesde los queratinocitos
poseendos funcionesbásicas:favorecerla cohesión
intercelular :utravez que desaparecenlos desmoso-
mas y canahzarel flujo de las secrecionesen la su-
perficie celular.
El estudio de queratinocitos en cultivo ha de-
mostradoque estetipo celularposeeuna importante
actividad secretora(cuadro 1). EI estímulo del que-
ratinocito en reposo hace que éste segregueinter-
leuquina-l (ll-l) y que por un mecanismoautocnno
se trasformeen un queratinocito activado, pues es
el propio queratinocito el que también previamente
ha expresadolos receptorespara la IL-1. El quera-
tinoci¡o activado segreganumerosassustanciasque
actíralr,a sú vez, sobre numerosascélulas presen-
tes, tanto en el epitelio, como en el corion subya-
cente.Algunos de los productos segregados por el
queratinocito activadoque actúan sobre los propios
queratinocitosson los siguientes:IL-l, TGF-a (fac-
tor transformadordel crecimiento)y TGF-B, que ac-
túan sobrela proliferación,TNF-ct (factorde necrosis
umoral), que estimulala expresrónde moléculasde
Figura 10.Patronessupaficialesde
los queratinocitostíposI, III y IV
MEB, x 3 000
 5: C¡vrn¡osuc¡,r
C¡.pÍruro I 21

Figura11 Patronessuperftcíales de
Iosqueratinocttos
típos.II, IV y V.
MEB,x2 500.

adhesión ICAM-I en determinadas circunstancias y de las células h¡as que surgen de las mitosis de las
la apolipoproteína E, que interviene en los procesos células madres. Enla zona marginal de la columna
de migración y descamación celular En otros apar- las células h¡as ascienden al estrato espinoso y así
tados comentaremos los productos elaborados por sucesivamentehasta 1adescamación (fig. 12). El nú-
los queratinocitos activados que acÍuan sobre otras mero de unidades epiteliales proliferativas por milí-
células metro cuadrado es aproximadamente de 1.400. De
acuerdo con este modelo de renovación y con los
La población epitelial queratinocítica que revis¡e
patrones microscópicos existentesen la superficie de
la mucosa bucal se renueva de forma perrnanente
1os queratinoci[os, se han propuesto dos modelos
Existe un equilibno biológico entre las célu1asque
distintos de descamación epitelial: el modelo de des-
se descaman en 1a superficie y las que se forman
camación por parejas.en ei que parejasde querati-
por mitosis en la capa basal. El ciclo de renovación
nocitos con patrones de superficie seme.lantesro-
dura aproximadamente de diez a catorce días Uno
dean a un queratinocj.to central, y el modelo de
de los mecanismos postulados para exp}icar la reno-
descamación por tríos, en el que cada querarinocito
.v-4LI^^:
UI l
- : . ".y - La
l^ W^-L¿-^
i 4 l L L"L -:-^
4Llull
,ó n d
u L re l e
L I , rn
L ! ]i] u
re l i o d
u L e lr da mucersa
central está rodeado por al menos tres querarinoci-
oral es considerarque éstase encuentra organízada, tos con un mismo parrón superficial.
a1 igual que la epidermis,en unidades epiteliales
proliferativas.Dichasunidadesfueron descritaspor La velocidad de sustituclón, es decir, e1 tiempo
Allen y Potten en la eprdermisy por Hume en la de renovación de las células de 1a población epite-
mucosaoral,como una organización verticaldel epi- lial, está sometida a la influencia de distintos facto-
telio que se dispone en forma de columna hexago- res: hormonas (estrógenos, que estimulan el
nal La columna estaríaformadapor todos los es- proceso, y corticoides y adrenalina, que lo inhiben),
tratos clásicos,a excepcióndel estratobasal, esto cltoquinas (IL-l, EGF -factor de crecimrenro epi-
es,por los estratosespinoso,granulosoy cómeo.El dérmico y TGF-c, que estimulan la proliferación y
estratobasalque estásituadodebajode 1acolumna TGF-B) que la inhiben, inflamación, grado de que-
hexagonalpuede subdiüdirse en dos áreasdistin- ratinízación, etc. La acción de las chalonas, sustan-
tas: el área central, a cuyo nivel se ubican las cé1u- cias inhibitorias de la división celular y clásicamente
1asmadresy/o algunascélulasde Langerhans,y el atribuidas a la secreción de 1osqueratinocitos, se re-
áreaperifénca.formadapor seiso sietequeratino- laciona en la actualidad con la actindad biolósica
citos que resultande la diferenciacióny emigración de las citoouinas
 M.E Gó¡.r¡zo¡ F¡RR¡Rrs
- A. C*ipos Muñoz

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C¡rÍruro5: C¡vro¡¡nuc¡r
Estratocórneo
Estratogranuloso
Estrato
esprRoso
Estratobasalo
germinativo
Seha sugeridoque las uniones comunicanrespo-
dúan participar en una sincronización de la dife-
renciacióny maduraciónde la población celular que-
ratinocítica, desde el esrrato basal hasta la capa
cómea.
Recientementese ha sugendo que el proceso fi-
nal de diferenciaciónquerarinocíticaque conduce a
la descamacrónes un procesoúnculado a Ia apop-
tosis o muerte celular programadade Ia línea que-
ratinocítica.
Poblaciónutríns ecapemanente
Melanocitos:examinadoscon el MO se presen-
tan como célulasclarascon núcleo pequeño. Son
células de citoplasmaredondeado,con prolonga-
ciones alargadasde aspectodendítico. El cuerpo se
ubica en el estratobasal.Parasu visualizaciónse re-
quieren técnicas histoquímicas especiales(existen-
cia de actiüdad tirosinasa)o argénticas.Observados
con el MET se caracteizanpor poseer abundantes
gránulos precursoresde melanina y un aparato de
Golgi desanollado.
Derivan del ectodermo de la cresta neural. Los
gránulos formádos inicialmente se denominan pre-
melanosomasy carecende melanina.Al madurar se
transformanen gránulos densosque contienen me-
lanina y que reciben el nombre de melanosomas.
Por un procesodenominado citocrino (que es seme-
jante a la exocitosis)1osmelanosomasson transfe-
ndos a los queratinocitos 1o que posibilita que la
-\
12)
Figura 12. En el diagramase
representa la estructurahisto-
Ióglcade las unidadesepitelia-
lesprolíferatwas.
pigmentación sea homogénea. Cada melanociro
tiene una seriede queratinocitosasociadosa los que
suministra melanina. Este conjunto estructural se
conoce como unidad epitelial de melanina. Existe
aproximadamenteun melanocito cadadiez querad-
nocitos. Se localizan entre los queratinocitos apo-
yando el cuerpo celular sobre la membranabasal y
extendiendo sus prolongacionesentre los querati-
nocitos, pero sin establecercon ellos uniones des-
mosómicas(frg. I3). El número de melanociroses
independiente del color (oscuro o claro) de la mu-
cosabucal y de la piel. El color de ambasesrmcru-
ras no sólo se debe a la presenciadel pigmento de
melanina sintetizadopor los melanocitos,sino tam-
bién a otros factores (oxihemoglobina, pigmentos
exógenosy endógenos) Las diferenciasen la pig-
mentación dependen de la actividad de los melano-
somasy de los procesosenzimáticosdentro de ellos.
En la raza blanca la melanina es degradadapor los
lisosomasde los queradnociros,mienrras que en la
razanegralos melanocitosson estables.En cambio,
el albinismo se debe a un fasromo por el cual no
se produce melanina por falta de actividad enzimá-
tica de la tirosinasa.La producción de meianinaestá
bajo control hormonal; cuando se producen dese-
quilibrios, por ejemplo enla cortezasuprarrenal(in-
suficiencia),se presentala enfermedadde Addison
en la cual la mucosa y la piel adquieren manchas
redondeadasde pigmentación parda. Clínicamente
la existenciade áreaspigmentadasen la boca es nor-
mal si está en relación directa con el grado de me-
t24 M.E.Gó¡,r¡z
rr F¡nnqnrs
Figura 13 Queratinocítos
y no queratinocitos
en eI epiteliode lq mucosabucal
lanizacíón de la piel. La pigmentación es más eü-
denre en Ia zona de las encías, el paladar duro y 1a
lengua. La secreción paracina de ll--l y TNF U por
parte del queratinocito activado y de otras células
próximas al melanocito, induce en éste la expresión
de moléculas de adhesión ICAM-I. La secreción de
FGF6 (factor de crecimiento fibroblástico básico) por
parte del queratinocito activado estimula 1a síntesis
de melanina en ios melanocitos.
Células de Merkel: se localizan entre las células
dela capa basal del epitelio bucal o epidennis (piel)
Se diferencian de los meianocitos porque carecen de
prolongaciones de tipo dendrítico. La base de la cé-
lula de Merkel está en conracro con una rerminación
nerviosa expandida Son células claras con escasos
y pequeños gránulos densos de forma esfénca. La
célula de Merkel presenta un núcieo con una rnva-
ginación profunda que contiene a veces una inclu-
sión típica constituida por un haz de filamentos pa-
ralelos cortos. El citoplasma es de ba¡a densidad
electrónica y contiene haces laxos de tonofilamentos
de1citoesqueleto en la región perinuclear y en la pe-
riferia de la célula. Las cltoqueratinas más expresa-
das por inmunomarcacrón en estos filamentos son
- A. C*.os Mu*o,
el par B y 18 que difierende las de los queratinoci-
tos circundantesLa citoquerati.na20 esun marcador
específicode 1a cé1ulade Merkel y aI parecer tam-
bién de los botonesgustativos.Las pruebasneuro-
fisiológicasindicanque son célulassensoriales, espe-
cialmenteadaptadasparala percepciónde Ia presión,
o seamecanorrecep[ores. Los gránulosposeeríansus-
tancrasneurotransmlsoras,que se liberaúan en 1asi-
napsisexistenteentre la célu1ade Merkel y las termi-
nacionesnerüosasrelacionadas con ella (verfig. 13).
El contenidode los gránuloses dudoso;se ha infor-
mado, entre otros, de la detecciónde polipéptido
intestinaLvasoactivoy de metencefalina.La secreción
de sustanciaP por parte de Ia célula de Merkel es-
timula a 1osqueratinocj.tos(fig. la). Se discuteaun
el ongen de las célulasde Merkel. Actualmentese
sugiereque tendrían el mismo ongen que los quera-
tinocltos,basadoen el hecho de que 1ascélu1as pre-
sentantonofilamentosen vez de neurofilamentos.
Célulasde Langerhans;puedenidentificarsecon
técnicas inmunohistoquímicas (marcadoresanrigé-
nicos de superficieCD3) a nivel del estrato espi-
noso. Poseenprolongacionesde trpo dendútico.Ul-
traestructuralmentecontienen sránulos de forma
 -E

C¡pÍruro5: Cevr¡eneuc¡r 125

de adhesiónICAM-I en los querarinociros(figs 13

y 15).

Las células de Langerhanspor su función como

presentadorade antígenos esrán vinculadas al sis-
tema MALf sisrema de defensa inmunológico
inespecíficoasociadoa las mucosas.Estabawerana-
tural brinda protección frente a los escasosmicro-
organismosque pueden atravesarla mucosacuando
estase encuentrarntacta A ello se suma la capaci-
dad de la microbiota bucal que contribuye a limitar
la proliferaciónde los agentesinfecciosos.Cuando
se superanestasbarrerasse ponen en Juegootros
mecanismosdefensivos.Las células de Langerhans
tienen entonces la capacidad de endocitar anríge-
nos, degradarlosy llevarlos a la superficie celula4
junto con moléculashistocompatibles,para presen-
tarlos a los linfocitos f, involucradosen la respuesca
Figura14.CéluladeMerhelencontacto
cln unatetminación inmunológicaespecífica.
newiosa(TN).MET.x 60.000.
Poblaciónextrínseca tr ansitoria
bas¡oniformellamadosgránulos de Birbeck. Debido
a su amplia dis¡ribución se las consideracomo una Granulocitos,linfocitos y monocitos: consriru-
población celular circulante.Antiguamen[ese las re- yen células que pueden infiltrarse ocasionalmente
lacionabacon los querarinocitos,ya que presentan
gránulos de estructuralaminar que conrienen fosfa-
tasasácidas,Io que favoreceúala lisis de la cubierta
celular para que los queratinocitosmigren hacia la
superficie.En la actualidadse sabeque cumplen una
impormnte función encargadade procesar y pre-
sentarlos antígenosa los linfocitos J de maneraque
son las responsablesde iniciar una rápida respuesra
inmunológica a los antígenosque penerran por el
epitelio. Los gránulos de Birbeck se forman por in-
vaginaciónde Ia membranaplasmática.Por esteme-
canismo las céiulas de Langerhansinco¡poran los
antígenosligados a la membrana para su procesa-
miento. Derivandel mesénquimay pertenecenal sis-
tema fagocíticomononuclear.Poseenreceptoresde
superfliciey marcadoresinmunológicos similares a
los de los macrófagos.Estosmarcadoresse unen al
fragmentoFc de ia lgG y de Ia IgA y al componente
C. del complemento Al igual que los linfocitos T
presentanen su superficie el antígenoTo

La secreciónparacrinade GM-CSF (facroresri,

mulante de coloniasde granulocitosy monocitos),
por pafte del queratinocito activado,estimula la ex-
presión de moléculasde adhesiónICAM-I en ias
células de Langerhansy la secreción de óxido ní,
trico. La secreciónparacnnade TNF-o por la célula Fígura 15. Célulade l-angerhanscon suscaracterístícos
grá-
de Langerhansestimula la expresión de poléculas nulosde Birbech(flechas)MET, x60.000
t26 M.E.Gó¡,r¡z
¡¡ FnnRenrs
en el epitehobucal. En algunaslocalizaciones
existe,
sin embargo,un importantecúmulo de dichos ele-
mentos
2.2.2. El2itelíoplano estratiJicadoparaqueratini-
zado.Presentaigualescaracterísticas que el queratini-
zado a nivel de los estratosbasal, espinosoy granu-
loso; esteúltimo poco desarrollado.Las diferencias
se manifiestanen los elementoscelularesdel estrato
<cómeo>superficial,que en este tipo de epitelio
consewan sus núcleos y también algunasorganelas
ceLulares parcialmentehsadas,hasta que se desca-
man. Los núcleos son picnóticos con cromatina
densa (fig. 16 A y B). Estas célulasson acidófilas
(pero no tan intensamente como los epitelios
querati.nizados),1o cual indrca un metabolismoce-
lular escaso.Presentangran cantidad de tonofila-
mentos.A nivel de los espaci.os intercelularesse ob-
servanprofundashendidurasque delimitan las áreas
celulares.Las interdigitaciones constituyenel meca-
nismo fundamental de cohesión celular. Aunque
pueden observarseen su superficielos cinco patro-
nes descritosen el examencon el MEB nredominan
- A. C¿rtpos
Muñoz
los patronescon microplicastipos Il, III y IV Las
técnicashistoquímrcasdetectanque los querarino-
citos expresancalprotectinaen casi todos los estra-
tos, a excepciónde1estratobasaly las pnmerashi-
ierasdei espinoso(véasefig. 4 B).
2.2.3. Epítelio plano estratiJicadono queratini-
zado. Se diferenciadel epitelio queratinizadoprinci
palmenteporque no produceIa capasuperficralcór-
nea y carece, además,del estratogranuloso(aunque
pueden formarsegránu1osincompletoso vestigiales).
Las capasde un epitelio no queratinLadoson:
' Capabasai.
. Capainrermedia.
' Capa superficral
Capabasal:las céiulasson semejantesa las des-
cntas antenorTnente.
Capa intermedia: presenta células poiiédricas
con núcleo redondo de cromatina laxa (donde es
posible identificar,mediante estudio citológico, e1
corpúsculode Barro cromocentrosexualfemenino),
N úcl eos
pi cnóti cos
epiteliales
Papilas
conales
Figura 16 A Mucosabucalmasticatona.Epitelioplano estratíJí-
(encía) HE, x250.
cadoparaqueratintzado
 5: Cl trr-tusrctr
C.+prruro

Figura16 B Epitehopdraque-
ratinizado Núcl¿ospícnóticos
(J1"echas)
HE x 100

y citoplasma poco basófilo, pror'rsto de abundante citos expresancalprotectinaen prácticamentetodos

cantidad de glucógeno. Las células no tienen aspecto los estratos.
a excepción del estratobasaly las pn-
esplnoso y están asociadas median¡e desmosomas. merashllerasdel espinoso(figs 3 y a C)
Las uniones intercelulares predominantes son las in-
. a s s rn e rfi c i e s c e l rl a re s .e hal l an
t er dis ir ac ione s L
2.3. Membranabasal
ados adasm ás i n ti m a m e n te q u e Ia s c e l u l a s espi no-
cr. de lnq n r rnc t innc de eni¡ clin dece r itnc
"- ''r' I a senaracion
enrreel enireliov,/'..'J'el reiidocon-
Juntivo se reahza mediante Ia membrana basal. Ob-
Capa superficial:está constituidapor células servada con microscopia óptica dicha regrón con-
aplanadas. nucleadas. de aspectonormal(sin cam- siste en una banda acelular homogenea y estrecha
las cualesfinaLmente
bios nuclearesni ci.toplásmicos) que se ¡iñe bien con tinclones específicaspara de-
se descaman. al isualcrrre
lo hacen lasescamas cór- tectar slrrconroreínas (PAS) Si se examina con ml-
neas (cuadro 2) Aunque pueden observarseen su crosconi¡ elecrrónicala membrana basal está cons-
superficielos cinco patronesdescritos,predomtnan ¡i¡uida por dos regiones: la lámina basal sinteti.zada
lo s n ,rrron es c on m ic r onlic as t ioos ll.
' ' . lll
... v
,r lV Las por las celulas epiteLialesy 1a lámina reticular e1a-
técnicas h isto quí m ic as der ec t an que 1os qu e r a t i n o - hnr r dr nnr l qc ,'el " l r . dc l tc i i r l n enneer i r ¡ n

No queratinizado Paraqueratinizado Oftoqueratinizado

Estratosuperficial aelr las anlanr

.. dr c
r _..__.^*...- Capa cómea Capa cómea
Citoplasmano acidófilo Citoplasma acidófilo Citoplasmamuy acidófilo
Núcleo oval Núcleo picnótico Sin núcleo
E -.-^ ,^ ^-^-.,1 ^* Carece Poco desarrollado \Ár - r r l ec a* ^l l er l ^
L Jtra L U É ra rtu rar

Estrato espinoso lCqna rnremcdie) Celulas bien delimitadas Célulasmuy bien delimitadas
Célulasmal delimitadas Células no vacuoladas Celulasno maduras
Célulasvacuoladas Espesor 300 ¡lm Espesor300 pm
(-nntñmn<
Estrato basal Contomos redondeados nnlionnele< Con[omos poligonales
L^-^f;l^ L^-.111^ L^- ^f;l -
urLUPrasrrra uaiurrlu LrtuPra>r114 uaJUtLru Ll IOpl aSm a D aSOl l L ()
-i.^-l^^-^ -i*^.^l^--^ - i * ^- l ^^- ^
Núcleo voluminoso Núcleo voluminoso Núcleo voluminoso
128 M.E. Gónnzo¡ Fnm¡rrs- A. C¡¡rposMuñoz

Iámina basal: consta de dos esÍatos, la lámina
Iúcida y la Iámina densa, ambas de un grosor de
50 nm. Estasestructurasse interpretan ultraestruc-
turalmente como una red tndimensional de cordo,
nes de 3,4 nm de grosor.En la lámina densala red
es muy tupida a diferenciade la que exrsteen Ia iá-
mina lúcida. En este último nivel los cordones cru-
zan desde la lámina densa hasta la membrana dis-
tal de las células epiteliales.
En la lámina lúcida se detectanpreferentemenre
laminina y entactina,y en la lámina densa,colágeno
tipo I! heparansulfatoy fibronectina La laminina,
que tiene una configuraciónmolecular en forma de
cruz, se asocia,por una parÍe, a las integnnas ubi-
cadasen la superficie de la célula epitelial (receptor
de laminina) y por oÍa, al colágenotipo IV y al he-
paransulfato,contnbuyendo a fljar \a céhtla alalá-
mina basal. La variedad de laminina presente en Ia
práctica totalidad de iáminas basaleses la denomi,
nada laminina l. La presenciade la laminina 5 es
también frecuenteen distintaslocalizaciones.El pro-
teoglicanoheparansulfatose denomina también per-
Iacán por su aspecto en forma de collar de perlas
cuando se observan las moléculas aisladascon el
microscopioelectrónico.
Lámina reticular: está constituida por fibras in-
mersasen una mafrrz de glucosaminoglicanosque
se tiñen con <Alcianblue>. El espesorde esta lá-
minavana según el grado de fricción del epitelio su-
prayacentesiendo más gruesaen los epitelios que-
ratinizados.Las fibras de la lámina reticular son:
. Fibras de anclaje: son fibras de colágenotipo MI
que se disponen formando bucles que se ongi-
nan y fínalizan en la lámina densa en pequeñas
áreassubyacentesde colágeno tipo IV denomi-
nadasplacasde ancla¡e.
. Fibras reticulares: son fibras de reticulina (colá-
geno III) y se distribuyenparalelamenteal epitelio
entre las fibras de anclaje.La fibronectina contri-
buye a fijar la lámina reticular a Ia lámina basal
(fig.17).
La membrana basal posee varias funciones. En-
tre ellas se destacaIa de ser una estructura de fija-
ción entre el epitelio y el tejido conectivo, y un fil-
¡ro molecular no sólo físico (malla de colágeno
tipo IV), sino también químico, debido al alto nivel
de cargasnegativasque restringe e1 paso de mo-
léculascon este tipo de carga.
Otras funciones adicionalesde 1amembranaba-
sal son su papel de guía para la migración celular
en la reepitehzaciónde heridas y su contnbución
como barrera al sistemadefensivodel organismo.

Hemi-
[onofilamentos
oesmo50ma
Placadensa
L 1

t-
Lámina I LáminalÚcida
oasal densa
[Lámina

Membrana
basal

Lámina
vil)
reilcutar
1

ilt)
Tejido
conectrvo

Figura 17. Utraestructurade la membranabasal

l
 C¡rÍruro5: CevD¡¡sucar
La membranabasal en la cavidadbucal Dresenu
algunascaractensticas especiales.es más gruesaen
su conjunto en los epiteliosno queratinizadosy con
la edad disminuye progresivamentede espesor.
\¡ La alteración de la configuración molecular de
estaestructuraexplicanumerososprocesosque afec-
tan la patologiade la mucosabucal.
2.4. LÁmina propia o corion
Es una Iámina de tejido conec[ivo de espesorva-
riable que confieresosrény nurnción al epitelio. Es-
tas funciones se ven reforzadaspor la presenciade
papilas que llevan vasosy nervios. Las papiias va-
úan de longitud y anchura de acuerdo con la zona.
El tejido conectivopuede ser laxo, denso o semi-
denso según la región (fig. tB). Como todo tejido
conectivopresentacélulas,fibrasy susranciafunda-
mental. Su distribuciónesrárelacionadacon las ne-
cesidadesespecíficasde las diversasregiones de la
cavidadbucal. Entre las célulaspodemos mencio-
nar: fibroblastos,macrófagos,linfociros,célulasce-
badasy célulasplasmáttcas Mediante disrintas téc-
nicas histoquímicas,que rncluyen la microscopia
electrónicapor electronesretrodispersos,podemos
(fle-
Figura 18 En el cononse idmtrfcan algunosmastocítos
chas)Az,rl de toluidina.x 100.
l: 9
detectar las fosfatasasácidasy alcalinasen los dis-
¡intos subtipos de leucocitos, así como los re-
ceptoresde superficie. Existe una esÍecha relación
entre el fibroblasto y los queratinociros de la po-
blación epitelialsuprayacenre. La secreciónde IL-I
del queratinocito activado esrimula la proliferación
y la actiüdad sinréticadel fibroblasto,y la secreción
por parte de éste,entre orros producros,de prosta-
glandinas PGE, que esrimulan la proliferación y la
diferenciaciónde los queratinocitos.
Las fibras coiágenasresisrenlas fuerzasde trac-
ción y tensióny entan deformaciones de la mucosa.
Las fibras elásticasson las encargadasde devolver
el tejido a la normalidad despuésque ia rensiónhaya
actuado sobre é1. También se observan fibras re-
ticulares que refuerzan la pared de los vasos san-
guíneos.Se ha encontraCo,tanto colágenomaduro,
como inmaduro. Este último es abundantesobre
todo en la región gingival,y representaun elemento
muy importante en Ia cicatizacrón y reparación.
En la sustanciafundamental existegran cantldad
de glucosaminoglucanos que retienenel aguay per-
miten la difusión de nutrientes desde los vasosha-
cia los epitelios.
La láminapropiase adhieredirectamenre al pe-
riostio o bien se disponerecubriendola.submucosa.
En las zonaslateralesde las papilas conectivasde la
lámina propia las células basalesdel epitelio de re-
vestimiento suprayacenteexpresanintegrinas cr, B,
a diferencia de lo que ocurre en Ia zona libre (vér-
tice) de las papilas conecrivasen las que las células
basalesdel epirelio suprayacenteno expresandichas
rntegnnas.
En Ia lámina propia los vasos de origen arterial
forman redes capilaressubepitelialesen las papilas.
Se ha descrito una red capilar subpapilary asasca-
pilares pnmanas, secundariasy rerciariasen el eje
conectivo de las papilas.
A nivel de la lámina propia de la mucosa bucal
existe una rica inervación con terminaciones ner-
üosas sensorialesque recogeninformacrón sobre la
percepcióndel dolor (nocirreceptores), la rempera,
tura (termorreceptores)y el tacto y la presión (me-
canorreceptores). Las terminacionesmecanorrecep-
toras son: el corpúsculode Meissner,que permire
la adaptaciónrápida,y el complejo de Merkel, que
se constituye cuando la terminación nerúosa con-
tacta con Ia célula de Merkel del epitelio y que per-
mite Ia adaptacíónlenta. Las terminaciones noci-
 lt0 M.E. Gó¡¡¡zt¡ F¡nnerus
rreceptorasy terrnorreceptorasson terminacionesli,
Junto a esu inervaciónaferentegeneralexrs[euna
inervaciónespecíficaque recogelos estímulosde los
receptoresgusta[rvosy que serádescritaen el apar_
tado correspondiente. Asimismo, en Ia lámrnapro-
pia de la mucosa bucal existen fibras eferentesdel
tímulo captadopor los receptores.
2.5. Submucosa
Está formadapor tejido conecdvolaxo desdnado
a unir la mucosaa los tejidos subyacentes.
La submucosapuede existir como una capa se_
paraday bien definida, o falmr cuando el conon esú
firmementeadheridoa la estructuraóseasubyacenre.
Hay submucosa en las zonas que requieren movr_
mtento y que no están expuestasdirectamenteal
choque masdcatorio.
Esrá constituidapor tejido conecdvode espesor
y densidad vanables.En esm capa se suelen en-
contrar glándulas salivales,vasosy nerüos, y Lam_
bién tejido adiposo. En la submucosalas grandes
arteriasse diüden en ramas más pequeñasque pe_
netran en la lámina propia. pequeñasvenas drenan
hacia grandesvasosvenososexrstentesa este nivel.
Labios
Punta de Ia lengua
Zona amoior del paladar
- A. Ce¡.rpos
Muñoz
Los vasossanguíneosestánacompañadospor vasos
linfáticos. Las fibrasnerüosasson mieiínicascuando
atraviesanla submucosa,pero pierden su vatna an_
tes de diüdirse en sus arborizacionesterminalesen
la lámina propia.
En la submucosaexisteun piexo nerúoso pro_
fundo que conrienefibras nerúosas de gran umaño
cuya misión es, al igual que el plexo superficial,ex_
pandir a travésde rutas colateraleslos impulsos ner_
viososprocedentesde los receptores.
2.6. Caracteústicas clínicas en relación
con la estructura histológica
De las variacionesde los tres componenreses_
tructurales:epitelio,corion y submucosa,dependen
el color y el aspectode Ia mucosabucal.
EI color dependeesencialmenre
de res facrores:
- Espesory gradode queratinrzacióndel epirelio.
- Densidaddel tejido conecdvo.
- Presenciade pigmentaciónmelánlca.
El aspectoestá condicionadopor la textura del
tejido conectivo y por la presenciao no de papilas
delomorfas(que levantanel epitelio que las reüste).
Por eso, cuando estudiamosIa mucosa enla ca_
üdad bucal, debemosrener en cuenta:
- Tipo de epirelio.
- Densidady esrrucruradel corion.
- Existenciao no de submucosa.
. Tipo de epirelio: si el epitelio
es querarinizado
tendrá mayor espeso! porque hay más capasce-
lulares y ademásmás queratina; ambos elemen-
Basey superficie Superficiedorsal
ventral de la lengua
de Ia iengua
Basede la lengua,
Mucosa lugal
 5: C¡\rn¡r suc¡r
CapÍruro
tos impedirán la usualización de ia irrigación del
coriony determinaránque la mucosapresenteun
aspecioblanquecino.
Si el epitelio no es querattnizado,los vasos del
Lr conectivo subyacentepodrán visualizarsemejor
y, por tanto, la mucosaofreceráun color rojo in-
tenso.
. Densidady estructuradel corion: a nivei de los
epitelios queratinizadosel corion es semidensoo
denso. Tiene menor contenido en vasos, o sea
moderadairrigación, 1o que significa que clínica-
mente las zonas queratinizadasson de color ro-
sado suaveo pálido.
Si el epitelio es no queratini.zado,
el corion es
laxo con poca cantidad de fibras y mayor irriga-
ción, 1oque significaque clínicamenteia mucosa
ofreceráun color rojo.
. Presenciao ausenciade submucosa:cuando la
submucosaestápresente,la mucosapresentaun
aspectomás acolchadoy móvil. Cuando la sub-
mucosano existe,el corion está unido directa-
mente al huesoy Ia mucosaestáf¡a.
2.7 . Clasificación histotopográfica
y funcional de Ia mucosa
La estructuramorfológicade la mucosavana por
la adaptaciónfuncional a la influencia mecánicaque
actúa sobre ella en las diferentesregionesde la ca-
vidad bucal. Sobrela basede estoscriteriosfuncio-
nalespodemosdiüdir la mucosabucal en tres tipos
principales(cuadro4):
- Mucosade revestimiento.
- Mucosamasticatoria.
- Mucosa especraltzada.
Mucosa de revestimiento.Cumple una funcrón
de protección. El epitelio es de ti.po no querati.ni-
zado, con un corion laxo o semilaxoy presentauna
submucosabien definida. Es distensibley se adapta
a la contraccióny relajaciónde las mejillas,labiosy
lengua,y a los movimientosdel maxilar infenor, pro-
ducidos durante la masticación.Este ripo de mu-
cosa se halla presente en la cara inferior del labio,
paladar blando, cara ventral de la lengua, mejillas
y piso o suelo de la boca Si bien en número de
capasel epitelio es mayor que ei de ia mucosa mas-
ticatoria, las crestaseprtelialesy las papilas de tejido
conectivoson escasascomparadascon el anterior.
Las fibras colágenasno están organizadasen haces
t)1
densosy presenta,además,fibraselásticas.Esteú1-
timo tipo de fibras permite que la mucosa de re-
vestimientose estire.Despuésde ia distensiónhace
que luelva al estadode reposo.
A nivel de la submucosa,bien desanollada,po-
demos encontraruno o más de los srguientesele-
mentos: glándulassalivalesmenores,tejido adiposo
o fibras musculares estriadas, de acuerdo con las
distintaszonasque rapizaestamucosa.
Mucosa masticatoria.Está sometida directa-
mente a las fuerzasintensas de fricción y presión
originadaspor el impacto masti.catorio Suele estar
fIladaal huesoy no expenmentaestiramiento A este
tipo de mucosa correspondenla encía y el paladar
duro. El epitelio es queratinizado o paraquerarini-
zado, con numerosascrestasepiteliales(en especral
en las encías)y corion semidensoo denso Carece
de submucosaen la encía,pero ésta está presente
en la parte lateral del paladar duro donde encon-
tramos tejido adiposoy glandular.
Mucosa especializada.Recibeestenombre por-
que alojabotones gustativosintraeprteliales,que tie-
nen una función sensitivadestinadaa la recepción
de los estímulosgustativos.Los botones gustativos
se localizan en el epitelio de las papilas linguales:
fungiformes,foliadasy caliciformes De manera que
estavariedad de mucosa se observaen ia cara dor-
sal de la lengua (fig I9).
2.8. Histofisiología general
de la mucosa bucal
La cavidad bucal presenta múltiples funcrones
que van más alIá de la de revestimiento aislante
frente al exterior.Examinaremosa continuación esas
funciones.
2.8.1. Movllidad.La mucosabucal asegurala mo-
ülidad de los órganos En el piso de la boca,la mu-
cosa es sumamentedelgaday semejantea una se-
rosa Estacaracteísticale permite,cuandola lengua
realtzaun gran moümiento, arrastrarlaen todo sen,
tido. La mucosade las mejillas,por su parte, favo-
rece los movimientos de la mandíbula. El velo del
paladarno tiene la misma fleibilidad y esLáadap-
tado a movimientos más simples.
En la masticación la movilidad cumple un papel
fundamentalque se relacionaíndmamentecon los
caracteresespecialesde las dis¡intas regionesde 1a
mucosa Es evidente que el relieve del paladarI' la
 M.E.Gó¡lnz
¡r F¡nn¡rrs- A. Ca¡lpos
Muñoz

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 5: C.wIoa¡sucAr
CepÍruro
gustativos
Corpúsculos
Epitelioplanoestratificado
no
queratrnrzado
corionsemidenso
Paredlateralde una papila calictJorme
FiEtra 19 Mucosabucalespecializada.
rugosidaddel dorso de Ia lengua esún destinadosa
completar la trituración de los alimentos, mientras
que las encíasyla caraintema de las mejillas, al ser
lisas, facilitan el paso del bolo alimenticio Sin em-
bargo,el papel que desempeñala mucosaen la mo-
vilidad seríasimple si no extstreraun retomo cons-
Íarrte ala oclusión, a Ia que también debe adaptarse.
Se sabeahora que la mucosabucal queda aplicada
sobre sí misma en la medida en que la boca, en re-
poso, puede ser consideradacomo una cavidadcasi
ürtual. Cualquiera que sea la edad del sujeto o el
estadode sus dientes,la cavidadbucal en esado de
reposoy en estadonormal, tiende a desaparecerpor
una adaptaciónexactade los órganos.
2.8.2. Scnsibilidadde la mucosabucal.Yanamu-
cho de u:nazona a ofra. Es casi nula en el piso de
la boca y en la cara intema de las mejillas, pero su-
mamente delicadaen los labios, donde se adapn a
las necesidadesde la aprehensióny de los contac-
los extenores.
La sensibilidad del velo del paladar es mucho
menos percibida, puesto que a su nivel se origina
el reflejo vegetativoconstituido por la deglución.
Pero la sensibilidad más sutil es la de la lengua,
extremadamentefina para las percepcionestáctiles
y que responde,además,a los infinitos maticesde
Ias sensacionesgustativas.La información que su-
ministran los receptoresde la mucosa bucal es su-
mamente rmportante para establecerla posición de
t ))
con numerosos
gustatwosHE, x 250.
corpúsculos
Ia lengua en la cavidad de la boca. Esainformación
es esencialparala masticacióny para el habla.
EI papelprotectorde la mucosa
2.8.3. Protección.
no es sólo el de un tegumento común que forma
una barrera impermeable,sino que, por la presen-
cia de calprotectina,tiene ademásun poder bacte-
riostáticopropio. La caüdad bucal posee un apa-
rato linfoide considerable,especialmenteagrupado
en la lengua y las amígdalasque constiuye el ani-
llo linfático de Waldeyer el cual contomea el orifi-
cio bucofaríngeo.
Formacioneslinfoideas análogasa las amígdalas
estándiseminadaspor toda la mucosay más espe-
cialmente en el contomo de la lengua, a Ia altura
de las papilas foliadasy en los labios.
Por otro lado, el moco pareceejerceruna con-
tribución importante a la protección antimicrobiana.
Con respecto a la permeabilidadal agua, éstavatla
en las distintas regionesde la mucosa bucal. Táles
variaciones es1án,a su vez, relacionadascon los lí-
pidos presentesen el epitelio.
2.8.4. Digestión.La función digestivade Ia mu-
cosa bucal no se limita sólo al efecto de la mas¡i-
cación. En la saliva existe una enzíma,la ptialina o
amilasa salival, que inicia el metabolismode los hi-
dratos de carbono.
2.8.5. Absorción.La capacidadde Ia mucosade
filtrar ciertos cuerDoshacen de ella una buena r'ía
 IJ4 M.E Gó¡¡rzl¡ F¡Rn¡nrs
de absorcióncomo, por eje'nplo, la mucosa de la
porción venrralde la lengua,que consrituyeuna in-
teresantevia parala administraciónde medicamen_
tos. Sin duda, la importanciadel sistemavenosoen
el piso de la boca facilia esaabsorción.
2.8.6. Excreción.Finalmenre,es probable que
ciertaszonas de la encía tenganpoder para la eli,
minación de algunostipos de susranclas
:. ÓncnNos euE coNSTITLTTEN
LA CAVIDAD BUCAL
3.I. Labios
La regiónlabial esú limrtada:amba, por el tabi_
que nasal,el borde de los orificiosnasalesy Ia ex-
tremidadposreriordel ala de la naiz; aba.1o, por el
surco menrolabial,y a los lados,por los surcosnaso
y labio genianos.
En los labios encontramoszonas topográftca-
mente diferentes:
. Piel del labio.
. Zona de transición
' Mucosadel labio.
3.1.1. Pieldellabio.La superficieexremadel la_
blo esrárecubiertapor una piel fina, que conriene
folículos pilosos, glándulassebáceasy sudoúparas
(más abundantesen el hombre que en la mujer).
Gradualmente,y por medro de una zonade transi-
ción, se va a confundir con la mucosalabial.
- A. Ca¡¡pos
Muñoz
3.7.2. Zonade transición.Estazonaestápresenre
sólo en la especiehumana Es de color rojo y debe
su coloracióna que estáconstituidapor una dermis
densamuy vascularizada,con numerosaspapilas al-
tas que penetranen la epidermis,la cual, a su vez,
presentaun estratolúcido sumamentedesanollado,
cuyascélulassuperficiales no esránran unidascomo
en la piel, en ranroque las célulasbasalesson vesicu-
losas.Además,es delgaday poco queratinrzada, por
1o tanto, la sangrede los capilaresde la dermis es
fácrlmenteobservable.Esta zonacarecede glándulas
sudoíparasy sebáceas, por lo que debeserlubricada
por la salivapara evitar que los labios se agneren.
3.1.3. Mucosadellabio.Esramucosaestáconsri-
turdapor un epitelioplano estrarificado
no queradni-
zado, cuyascéluias superficialespresenranalgunos
núcleos picnóticos y se descaman.Es posible en-
contrar a este nivel, numerosospuentes intercelu-
lares o desmosomasObservadocon microsconra
electrónicade barrido, la superficieepirelial de la
mucosaestáconstituidapor elementoscelularescon
patrón tipo III. Las citoquerarinasmás expresadas
en ei epirelio de la mucosalabial son eI par 4-I3
(fig 20)
El eplteliose une por medio de la membranaba-
sai al corion o lámina propia, representada por un
tejido conectivolaxo con altaspapilasque penerran
en el epitelio No es tan vascuiarizadacomo en la
zonade transición Existennumerosasfibraselásdcas
que en toda su extensiónesún unidas firnremenre
a1labio medianre fibras colágenas(figs. 2f y 22).
Figura 20 Epitelio labial In-
munorreaccíón positiva para
LascitoqueratinasCélulasSu-
pe{iciales x 100
 CepÍruro
5: C¡.lroo sucAr, 135

Existe una submucosa poco desarrollada,que
presentacúmulos linfoides y glándulassalivalescu-
yos ácinos estánmuy cercade la superfrcie,aunque
algunos se encuentran ubicados muy profunda-
mente. Estasglándulasson de tipo mixro con predo-
minio de la secreciónmucosa.
La mayor parte del labio estáconstituida por fas-
cículos musculares estriados que constituyen el
músculo orbicular.
La mucosa labial,es rosaday húmeda, con un
dibujo vascularbien notable, dado por Ia red vascu-
lar. Presentamúltiples puntos de aspecropapuloide
que producen relievey correspondena los orificios
de salida de las glándulas salivales.
3.2. Mejillas
Las mejillas o carrillos consriruyenlas paredesIa-
teralesde la cavidad bucal. Hacia adelanreesránli-

Paquete
-
Mucosa vásculonervioso
labial
(Superficie
(Superficie
Interna
externa
del labio)
del labio)

Músculo
orbicular
del labio Folículos
pilosos

Glándulas
sebáceas

Figura 21. Corte histológ¡co

del labio.

Figura 22 Mucosa labial.

Glándulasy músculo.Tncró-
míco x 40
 136 M.E.Góu¡z¡¡ F¡nncRls
- A. C¡¡rpos
Muñoz
':ai..:;t::t:,r-;}t+Í¿,:.;+.",:

mitadaspor los labios.En su caracutánea,el surco glándulassalivalesdenominadasbucalesy rerromo,

nasogeniano y el labio genianoque 10continúa,for- l arec l fi oc )7:r
-- I
)4\
- ' '.

man el límiteanrerior
Tambiénen las me¡illasdesembocael conducto
La superficieex[emade las mejillasesrácubierta de Srenonde 1a glándulaparótida (a nivel del se-
de piel fina. La superficieinrema estárevestidapor gundo molar superior)
una mucosa(mucosayugal) lisa, rosaday húmeda.
Las mejillastienenun eje centralde múscu1oes-
El epirelioesplano esrrarificado
no querarinizado, quelético,correspondienteal músculo buccinador
caracterísrico de las superficiesepitelialeshúmedas Bandasde tejido fibroelásticode 1a lámina propia
sometidasa considerableroce y desgasteEsreepi, nenefran a
d ¡rrd\Lr
y!rr!Lrdlr ravés d l^ -"L-"^^-^
uLe ra )uutllulu)4. '^ ^ *^ 'tLn ir se al
Pata
telio es estructuralmentesemejanteal que hemos te¡ido fibroelásticoque acompañaal músculo, estas
descritoen la mucosalabial. bandasf¡an 1arnucosaa1músculo
A 1a altura de los molaressuele presentarla lí-
nea de oclusión, de color blanquecino,con epire- 3.3. Lengua
lio paraqueratinrzadodeterminadapor e1 trauma
mastlcatono La lengua es un órgano muscular tapizadopor
mucosa.Fisiológicamente. por sus movimienros.
La lámina propia esráformadapor rejldo fibroe,
favorecela trituraciónde los alimentosrealizadapor
Iástico bastantedenso, que penerra en el eprtelio
los elementosdentariosdurante1amasticacj.ón, y la
constituyendopapilaselevadas
formacióndel bolo alimenticio.Su functón especial
En la submucosase hallan fibraselásticas,gran- e s l a d e n z r r i r - i n ¡ r e n l a r e c e n c i ó n d e l o s e s ¡ ím u l o s
des vasos sanguíneosy nerüos, tejido adiposo y de1gusto.

Glándulas
salivales

Capa
Ftgura 23. Dtagrama de la Músculoestr muScutar
mucosayugal

Fipra 24 Mucosayugal. HE,

x 40
 rt7
C¡rÍruro5: Clur¡-osuc,{r
ilI
Desdeel punto de üsta histológicoestáconstitui-
da por:

. Mucosa. Papilas
linguales

. Submucosa.
. Tejido muscular estnado.

3.3.7. Mucosa.La lenguapresentauna carador-

ejido
sal y una ventral. La mucosaque recubrea cadauna muscular
de ellas es diferente (fig. 25). estriado
esquelético
Cara o superficie ventral: presenta un epitelio adiposas
de revesdmiento plano estratificado no queratini-
zado delgadoy liso. La lámina propia es delgaday
está formada por tejido conjuntivo laxo con papilas
cortasy numerosas.Es una lámina elásticaque per-
mite los cambiosrápidos en forma y diámetro de la
lengua durante el moümiento. Presentanumerosos
cúmulos de células adiposas,glándulas salivales,y
vasossanguíneosy linfáticos. No existesubmucosa.
El corion está adherido al oerimisio de los haces Fígura25. Cortesagítalde la lengua.
musculares.
Cara o superficie dorsal: esta mucosa está divi- 3.3.1.1. Cu¡npo o zoNABUCAL DEr¡ l-¡Ncu¿,.El
dida en dos partes por una línea en forma de V la epitelio que lo constituye es de tipo plano estratifi-
que cubre los dos terciosanterioreso cuerpo o zorta cado parcialmentecomificado; la lámina propia está
bucal de la lengua, y la que cubre el tercio poste- formada por tejido conectivo laxo con células adi-
rior, la raíz (o zona faíngea de la lengua) (figs. 26 posas.Existe una separaciónneta de Ia mucosa con
v 27). Ia submucosaque estáformadapor tejido conectivo

Epitelio
queratinizado Corpúsculos Papilas
gustativos secundarias

FILIFORMES
PAPILAS

PAPILA
CALICIFORME
uta nout a
de von Ebner

Figura 26. Cara dorsal de la laryua y dístintosttpos de papilas.

 118 M.E.Góu¡zl¡ F¡nncnrs
- A. C¡urosMuñoz
Figura27 Sectorde la superfrcte
ventralde la lengua Epíteliode revestimíento,nóteseIa ausenciade paptlds HE,
denso y firme, sobre rodo en la punta de la iengua
donde forma Ia fascia lingual.
Son cuatro los tipos de papilas que se encuen_
tran sobre la superficie de la lengua (fig 26):
. Filiformes
. Fungiformes.
. Caliciformes o circunvaladas.
. Foliadas.
Papilas filiformes: constiruyen el tipo más nume-
roso. De forma cónica, son proyecciones epiteliales
comificadas o no (según el tipo de alimentación) que
se descaman con regularidad. En el organismo hu_
mano suelen ser paraqueratínrzadas. presenlan un
eJeescasode 1áminapropia y carecen de papilas se_
cu n danasy bot onesg u s ta ri v o s .
Se distnbuyen en hileras más o menos paralelas
a la V lingual, que atraüesan roda la superficie dor_
sal de Ia lengua y le otorgan el aspecto aterciope_
lado típico. Por la escasezde corion, clínlcamenre
están sujetas a cambios nuricionales.
Papilas fungiformes: reciben esre nombre por_
que se proyecran como pequeños hongos, más del-
gados en la base y más dilatados en el exrrerno pro_
rmal Son menos numerosas que las filiformes y se
Epitelioplanoestratificado
no queratinizado
L á m i n ap r o p i a
_ Músculoestriadoesquelético
x 100
ha11anen mayor proporción en Ia punta.y en los
bordes lareralesde la lengua presentanun núcleo
central de lámina propia con fibras co1ágenas que
constituyela papila primana; de eila surgenpapr_
las secundariasque penetran en e1 epitelio de re-
vestlmienro La superficieepitelialno siguelos con,
tomos de las papilassecundarias y por lo anto, los
capilareslleganmuy cercade la superficre;esro úl-
timo, sumado a Ia poca comificaciónde1 epitelio,
hace que estaspapilastenganun intenso color ro-
jizo (flgs 28,29 y 30)
Presentancorpúsculosgustativosintraepitehales
localizadospreferentemente
en la superficielibre y
no lateralde 1apapila
Estaspapilas,por su localizacióny por conrener
mayorcanddadde corion,son las más afectadas por
procesosinflamatoriosprovocadospor irritaciones
Papilascaliciformeso circunvaladas:son lasmás
grandesde la iengua Hay de 7 a 12 distribuidasa
1o largo de la V lingual
A diferenciade las filiformesy fungiformes,no
sobresalenen Ia superficielingual. Cada papila, de
I a 2 mm de altura,estárodeadapor un profundo
surco ilamado surco circunvaladoren cuyo fondo
se abren los concluctosde pequeñasglánjulas sali-
valesserosaso glándulasde von Ebner; que fabri-
can un líquido acuosoque se vacía en .i ,.,..o y
disuelvelos alimenros,1o que facilitó la recepción
del susto.
 C¡píruro5: C¡vto¡Dsuc¡-

los gustatrvos
Corpúscu

P a p i l afsu n g i f o r m e s

L á m i n ap r o p i a

Músculoestriado

Fipra 28 Stctorde Ia mucosadorsdlde Ia lengn Se obsewdnpapildsJungtformesHE, x 60

P a p i l asse c u n d a r i a s

L á mn a p r o p i a

p l a n oe s t r a t i f i c a dpoa r a q u e r a t i n i z a d o
Epitelro

Frgttra29 Detdllede una paprlaJungJormeHE, x 150

 t40 M.E.Gó¡,r¡z
nr F¡nn¡rus
Fipra 30. Detq.llede una papilaJungJormeMetenaminaplata x 150
Tienen un núcleo de lámina propia que posee
en el borde superiorpapilassecundarias. En los bor_
des lateralesy en el epitelio del surco existen nu,
merososcorpúsculosgusrarivos(fig 3l).
Papilasfoliadas:se encuentranen número de tres
a ocho, a cadalado de la lengua(regiónlateralpos_
terior) Son plieguesperpendicuiares
al borde de la
lengua,rienenlámina propia y contienencorpúscu-
ios gustativos.Estánseparadas
unas de otraspor el
surco interpapiiar.
Presenranuna papila primana y, por lo general,
tres secundarias.Son muy abundantesen el recién
nacido y escasasen los adultos.
Estructuradel corpúsculo o botón gustativo:el
sentido del gusto no esrádado por las papilas,sino
por pequeñoscorpúsculoscontenidosen eilas,de_
nominadoscorpúsculosgustativos.Son más abun_
dantesen las papilascalicrformes,pero pueden tam_
bién encontrarseen el epitelio del paladarblando y
en ei de otras áreasde la región bucofaúngea.
- A. C¿¡rpos
Muñoz
Epitelioplanoestrat¡ficado
queratinizado
Láminapropia
Los botones gustativosson órganosde forma re-
dondeadau oval, con poca apetenciapor ios colo-
rantes Con el MO se observancomo estrucruras
redondeadasbianquecinas.Ocupan casi rodo el es-
pesor del epirelio. Esrán consriruidospor células
alargadasque se extienden desde la membranaba-
sal hastala superficiede revesrimiento,esas célu-
las se abren a ia superficiepor un poro conocido
como poro gustativo.Sedescnbenclásicamente con
microscopiaóptica dos tipos celularesen los boto_
nes gustaüYos:
Las células de sostén o sustentacularesson na-
Iidascon H/E, con núcleo redondeado,se disponen
en Ia periferiadel corpúsculo,como gajos de na-
ranja. En la parte central encontramos las células
neuroepitelialeso células gustativas,que son más
oscurasy más centrales.En la actualidadse reco-
noce un tercer dpo celuiar, la célula basal, que
puede ser la célula precursorade uno de los upos
celularesanteriores.Algunos autoresseñalanque la
 C¿pÍruro
5: Cevroe¡sucer T il

Papilas
secundarias

Láminapropia

Papilas
filiformes

gustativos
Corpúsculos

Surcocincunvalador

Glándulaserosa
de von Ebner

Ftgura31.sectorde la v lingual.Seobsanan
papilas
fihfomesy calicrfurmes.
HE,x 100.

citoqueratina20 es un marcadorespecíficode los

botones gustarivosy de las células de Merkel

Con microscopiaelectrónicase distinguenen el

corpúsculo gusrarivohasta cinco tipos celularesdi-
ferentes(fig. 32): las células tipo I (oscuras)repre-
sentanel 600/o,contienengránulosdensosy presen-
tan microvllli.sa nivel de1poro gustarivo;las células
tipo II (claras)representaneI 30o/oy presentanmi-
crovillismuy cortos y escasos;las células tipo III re-
presentaneI 7"k, contienenvesículaspequeñas,ri-
cas en serotonina,ubicadasen el citoplasmabasal;
Ias célulastipo III rerminan en el poro gusrarivofor-
mando una protmsión en forma de maza; las célu-
las tipo IV son célulasmadreslocalizadasen Ia base
del corpúscuio y las células tipo V son las células
pengemalesque se sitúan en la zonaperiféricay se-
pararr a éstos de las células epiteliales.Fibras ner-
viosas principalmente de los pares Ml (que inerva
los dos tercios anrerioresde la lengua) y X (que Figura32. Esquema
general
delcorpúsculo
gustattuo.
inerva el tercio posterior) se ramifican en el tejido
subyacentea los corpúsculos gustativos de la mu- constituido por un espaciocilíndrico en el que se
cosaespecializada,dando origen a rres ripos de ple- disponen las microvellosidadesde las células ripo I
xos. el intergemmalque se sitúa entre los botones y II, y las prolongacionesde las del tipo III. Las re-
gustativos,el pengemmalque los rodea y el intra- giones del cuello de estascélulas,ubicadasinme-
gemmal que se introduce en su interior. Al parecer diatamentepor debajo del poro, se relacionanme-
existen dos tipos de vías relacionadascon la recep- diante uniones ocluyentes. Estas prolongaclones
ción gustativa:una difusa, que se relacionacon las estáninmersasen un material denso. La vida me-
conexionesnerviosasde las células tipo I y ripo II, dia de las célulasen los botones gustarivososcila
y otra directa,que se relacionacon la célulatipo lll. entrediez y catorcedías.Se ha descntoque el pro-
El poro gustativoestárodeadopor los bordes lare- ceso de descamaciónrelacionadocon el poro mo-
rales de las células del epitelio esrrarificadoy esrá difica la forma y el tamaño de ésre,y 1a cantidad
t42
M.E. GónrznnFnnn¡nrs
del matenal existenteen é1.Los grupos tioles (R-SH)
y los metales regulan la precisión del sentido del
gusto. Los tioles, Io disminuyen y los metales-co-
bre, cinc, níquel- Io incrementan. Algunos fárma-
cos ricos en tioles dan ongen a Ia pérdida parcial
(hipogeusia)o total (ageusia)del sentido del gusto.
Se perciben cuatro sensacionesgustativas:sa-
Iado, ácido, dulce y amargo.
El saborsaladoes producido, en general,por los
iones Na+ y el efecto estimulantesobre Ia célula re-
ceptorase producecuandolos iones sodio penetran
al interior de las células sensorialesdel botón gus-
tativo a travésde los canalesde sodio, presentesen
la membrana celular de las microvellosidades.La
despolarizaciónde la célula sensorialreceptora de-
sencadenala transmisión sináptica en Ia fibra ner-
VIOSA.
El sabor ácido es producido, fundamentalmente,
por los iones H+. Estosprotones actúan, en gene-
ral, por bloqueo de los canalesiónicos de potasio,
Io que origina Ia despolarizaciónde la célula senso-
iral y Ia consiguientetransmisión sináptica.
El sabor dulce es producido, en general,por ma-
cromoléculascomo por ejemplo, Ia sacarosa,la glu-
cosao los edulcorantesartificialescomo Ia sacanna.
Dichas moléculas actuan sobre receptoresde la
membrana de la microvellosidadde Ia célula senso-
rial que están acopladosa la proteína G. El meca-
nismo de acción estárelacionadocon el bloqueo de
los canaiesiónicos de calcio y, por tanto, con la dis-
minución de la difusión de iones de calcio hacia el
exterior de la célula. Se desconocela naturalezadel
receptor acopladoa la proteína G para las sustan-
cias con sabor dulce.
El sabor amargoes producido por un grupo muy
numeroso de sustancias.Dichas sustanciasse uni-
ian asimismo a un receptor acoplado con Ia pro-
teina G en la membrana de las microvellosidades,
aunquese postulaque el mecanismode acciónsería
diferente al que desarrollanlas sustanciasque pro-
ducen sabordulce. Se ha aisladorecientementeuna
proteína G específicapara 1ascélulas del gusto.
Además de las cuatro sensacionesde sabor tra-
dicionalesse ha descnto una quinta sensaciónde-
nominada umani o sabor agradable.Este sabor se
desencadena, por ejemplo,por ia estimulacióncon
glutamato, el cual se encuentra_muyconcentradoen
Ia leche matema. La denominaciónumani es de on-
genjaponés dado que estesaborpredomina en cier-
- A. C¡¡lposMuñoz
tos tipos de pecesjaponesesy en otras especialida-
des culinariasjaponesas.
Se ha considerado tradicionalmente que Ia se-
creción de las gIándulasserosasde von Ebner tie-
nen como finalidad lavar los corpúsculosgustativos
para preparurlosa recibir un nuevo sabor.AJ pare-
cer estudios recientesindican que las glándulas de
von Ebner segreganuna proteína que tendía como
misión fijar las moléculasproductorasde sabor.Ello
implica que la secreciónde estasglándulas ayuda-
úa a concentrarlas sustanciascon sabor sobre los
botonesgustativos.
Las cuatro sensacionesfundamentalesnueden
detectarseregionalmenteen la lengua:
- En la punta: dulce y salado.
- Sobrelos bordes:ácido.
- En el áreade las papiiascaliciformes,así como
en el paladarblando: amargo.
A pesar de esto, no existen diferenciasestructu-
rales entre los botones gustativosde las distintas re-
gionesde la lengua.
Los botonesgustativosson numerososen la pa-
red intema del oriÍicio que rodea a ias papilas cali-
ciformes, en los pliegues de las papilas foliadas,en
Ia superficie posterior de ia epiglotis y en algunas
de las papilas fungiformesde los bordes lateralesde
la lengua.
3.3.L)-. R¡Íz o zoNA BUCoFAúNcERDE r-q LENGUA.
la mucosa que recubre estaporción de la lengua no
contiene papilas verdaderas.Las prominencias que
se observan a este nivel dependen de cúmuios de
nódulos linfáticos que se hallan en la lámina pro-
pia por debajodel epitelio.Una disposiciónde este
tipo, es deciq un epitelio plano estratificado(de ori-
gen endodérmico) en estrecharelación con nódulos
Iinfáticos,recibe el nombre de tejido amigdalino (en
este caso,amígdalalingual) (fig. 33).
Los nódulos linfáticos de la amígdalaposeencen-
tros germinativosy vasoshnfátlcos sólo en Ia pen-
fena.Junto a los linfocitos existen célulasplasmáti-
cas. El epitelio plano estratificadono queratinizado
recubre el tejido linfático y se invagina hacia el in-
terior del órganoa diferentesniveles para formar ca-
üdades denominadascriptas.
Los linfociros emigran a travésdel epitelio y al-
canzanlaluz de la cripta; las céluias del epitelio se
descamantambién a estenivel. Por lo tanto, las cnp-
 -__---\-

CepÍruro
5: CavrnatsucAr t4)

Folículos
linfoides

Criptas

Figtra 33. Sectorde una amígdalalingual Se distínguencnptasy folkulos linfoidesasocíados.

HE, x 60

tas se ven ocupadaspor linfocitosmuertosy por cé-
lulas epitelialesdescamadasque son limpiadas por
la secreciónde glándulasmucosascuyos conductos
se abren a nivel del fondo de las cnptas.
La amígdaIalingual, junto con las amígdalaspa-
latinas tubáricasy fanngeasconstituyenel anillo lin-
fático de Waldeyer. Histofisiológicamentees impor-
tante por ser la primera barrera de defensaante las
infeccionesque tienen alaboca como puerta de en-
trada. Este anillo linfático se ubica en la zona limí-
trofe entre la boca, las fosasnasalesy la faringe.
Recordemosque las formacioneslinfáticas tienen
dos funciones bien definidas: linfopoyética y de-
fensiva (mediante la acción fagocitariay la produc-
ción de anticuerpos).
3.3.2. Submucosd. Estáconstituidapor tejido co-
nectivo de tipo denso. A este nivel se encuentran
glándulassalivalesmenoresque, de acuerdo con su
localizaciónen el órgano lingual, reciben diferentes
nombres: son las glándulas de Blandin y Nuhn si-
tuadascercade la punta de Ia lengua,y ias glándu-
las de Weber, que están en posición lateral y pos-
terior a las papilas caliciformes en relación con la
amígdalaiingual.
3.3.3. Capa muscular.Está consrituidapor una
masa de haces entrelazadosde fibras musculares
estriadasesqueléticas,insertadasen la submucosa,
que permiten la amplia gama de moümientos de
este órgano.
En un corte longitudinal de la lengua, perpen-
dicular a la superficiedorsal, o seaun corte sagital,
podemos observar:fibras longitudinalesy verticales
cortadaslongitudinalmenrey fibras horizontalesen
corte transversalTál disposición de fibras muscula-
res estriadases única en el cuerpo y permite iden-
tificar Ia lengua con toda seguridad.
Existen en la lengua vasossanguíneos(que for-
man redes capilaresen las papilas) y linfáticos, que
constituyenuna red, tanto en la mucosa,como en
la submucosa
t44 M.E.Gourzor,FrRr¡nls
La lengua está inenada por nerüos sensiti-
vos como el lingual y Ia cuerda del tímpano, en los
dos tercios anterioresy el glosofaíngeo, en el tercio
postenor.
3.4. Piso o suelo de la boca
La membrana mucosa de esta parte de la caü-
dad bucal es muy delgaday estáadheridalaxamente
a las estructurassubyacentes,para permitir la libre
movilidad de la lengua. Tiene un epitelio no quera-
tinizado y las papilas de la lámina propia son cor-
tas. El tejido conectivo laxo está altamentevascula-
nzado y es rico en fibras elásticas.La submucosa
contiene tejido adiposo. Las glándulassublinguales
se encuentran próximas a Ia mucosa de revesti-
miento en el pliegue sublingual.
3.5. Paladar duro
Es necesarioque la boca tenga un techo resis-
tente que permita a la parte anterior de la lengua
(que es más móvil) apoyarseconffa él para mezclar
y tragarlos alimentos.
Támbiénes precisoque la mucosaa esenivel esté
fuertementeadherida al techo, de tal modo que no
se desplacecon los moümientos de Ia lenguay que
resistala intensafricción a que estásometida.Esto
Zonadel rafemedio
Zonalateralanter¡or
Fígura34 Zonasde la mucosapalatina
- A. C¡¡lposMuñoz
se logra con un techo de tejido oseo, revestido en
su parte inferior por un epitelio plano estratificado
queratin2ado y con un corion de tejido conectivo
denso, con abundantesfibras colágenas,más denso
en Ia porción anterior que en la posterior.Observado
con microscopiaelectrónicade banido el patrón pre-
dominante en la superfrciecelular del epitelio es el
patronV Los paresde citoqueratinas 5-14 y 1-10 son
los más expresadosen el epitelio del paladar duro.
En la línea media existeun reborde óseo al cual
el epitelio queda fgado medianteun tejido conectivo
de espesormínimo. Esta región se denomina rafe
medio.
En el paladar duro existen diferentes regiones
debido a la estructura variable de la submucosa
(fig. 3q. Las regionesmarginal y del rafe medio es-
tán íntimamenteunidas al hueso Io que dificulta de-
terminar dónde comienza el periostio y termina la
submucosa.En las zonas antero y posterolateralla
submucosapresenta fibras colágenasen haces que
se insertan perpendicularesal hueso. En ia antero-
lateral hay gran cantidad de células adiposas,por
eso se la llama zofia grasao adiposa. En la poste-
rolateral hay ácinos con glándulassalivalesmucosas
que constiuyen la zona glandular. La papila pala-
tina o incisiva, ubicada en el tercio anterior del rafe,
estáformadapor un cúmulo de fibras colágenas(te-
Zonalateralposterior

C¡.pÍruro
5: C¡,vroeo
jido conectivodenso),que en su regróncenÍal con-
tienelas partesbucalesde los conductosnasopalati-
nos vesti.grales.
Estos conductos estántapizadospor
un epitehocilíndrico simple o por un epitelio seu-
does¡ratificadonco en células caliciformes.A veces
estosconductosse transformanen quistes.
Rugaspalatinas: son elevacionesde la mucosa
que en número de dos a seis se extienden en sen-
tido transversaldesdela paplla palatina hacia la pe-
riferia. Consisten en repheguesde epitelio dispues-
tos sobreejesde tejido conectivodenso.Su número,
disposición, forma y longrtud son particulares de
cada individuo, y sirven a fines de identificación, al
igual que las huellas digitales. La mucosa palatina
. ti
sucer
es más pálida que el resto de la mucosa (fig. 35
y 36).
3.6. Paladar blando o velo del paladar
Es la continuaciónposteriordel paladarduro Sus
funciones son diferentesde las de éste, ya que no
tiene que resistir el empuje de la lengua, sino que
debe ser móüI, de maneraque al deglutir pueda ele-
varsey cenarla nasofaringe,eútando que e1alimento
pase a Ia nanz. Presentaun epiteiio plano estratifi,
cado no queratinizadocon botonesgustativos,que
se continúa, tras rebasar en un corto trayecto el
borde posterior del paladar,con el epitelio de la su-
Fípra 35 Zona de las rugas
palatinas.
Fígrra 36 Histología de las
rugas palatinas Tncrómtco
x 100
 rr Fsnn¡Rts
M E. Gó¡¡sz MuÑoz
- A. C¡.¡'rpos

pedicie faúngea.El conon es li.so,sin papilas,pero
muy vasculanzadoy con fibras elásticasque 1o se-
paran de la submucosa
La submucosaes de tejido conectivolaxo y po-
see una capa contrnua de glándulas mucosas
(fig. 3+).
La mucosaes de un color rojizo intensoque con-
trastacon e1color rosapálido de la bóvedapalatina
(véasecuadro 4).
de la caüdad bucal es de suma importancia para es-
tablecer, con clandad, el sustra[o tisular en el que
asientan las pnncipaies enfernedades que afectan a
dicha región ¡ de ese modo, comprender su histo-
génesis y realtzar un mejor diagnóstico y tratamiento
E1 epitelio de revestimiento y el tejido conectivo
del corion y la submucosa, asi como las estructuras
vasculares y nerüosas de la mucosa y de los órga-
nos de la caüdad bucal se aLteran en numerosos
procesos patológicos

4. BIOPATOLOGÍAY CONSTDERACIONES
CLÍNICAS
El conocimientode las distintasestructurashis-
tológicasque constituyen1amucosay los órganos
Las enfermedadesinfecciosas,sistémicas,preneo-
plásicasy neoplásicasque afectan, en general, a cuaL-
quier zona de 1a mucosa bucal se resumen en los
cuadros 5, 6, 7, B y 9 Las que afectan con mayor
frecuencia la mucosa de1penodoncio de protección

Herpe simple \/inrc rle heme Vesículas Epitelio: queratinocitos Vesículasintraepiteliales

simple Erosión Conectivo : neutrófiios Infilrado subepitelial
linfocitos Infiltradosubepitelial

Candidiasis Candida albicans Placasblancas tprtelr.o: queratlnocrtos Edema intercelular

Grietas o Fisuras Ausencia en zona agietada
Depósito de fibrina
Conecdvo: neutrófilos Infiltrado subepitelial y en el
depósito de fibrina

Estomatitis aftosa Desconocida Erosión Epitelio Ausencia en zor.aulcerada

Ulceración Conectivo : neutrófilos lnfilrado en zona ulcerada

Tuberculosis Mycobactenum ulcera Epitelio Ausencia en zona ulcerada

tuberculosis Conectivo: macrófagos Granuloma
linfocitos

Actinomicosts Actinomyces israeli Nódulo Conectivo : neutrófilos Te¡ido de granulaclón

Fístula macrófagos

Sífiiis Treponema Ulceración(Chancro) Epiteiio Ausencia en zona ulcerada

pallidum Placaseritematosas Conectivo:
Pápulas células endo¡eliales Hipertrofia
Gomas células plasmáticas Infilnado perivascular
ULceras macrófagos Granuloma
linfocitos

Sarampión Virus del sarampión Placas(manchas Conectivo: linfocitos lnfilrado perivascular

de Kopiik) monocl[os Infiirado penvascular

SIDA Virus HIV Placasblancas Conectivo: linfocitos lnfiltrado perivascular

Placasy nóduios hematíes Cúmulos zonashemorrágicas
rosados VASOS Proliferaclónvascular
(Sarcomade Kaposi)

Hlstoplasmosis Histoplasma uiceta Epitelio lnfilrado perivascular

Capsulatum Medio-Linguai Conectivo:macrófagos Granuloma
linfocitos Granuloma
 5: C¡vrlao nuc,t
C,qpírulo t-i-

Denomínación Patogenta Clínica Tejido Patologa

Leucoplasia Proliferativa Placasblancas Epitelio: queratinocitos Hiperqueratosis, acantosis,disqueratosis

Conectivo:linfocitos lnfi.ltrado subepite}lal

y a las glándulassalivalesse estudiaránen los capí-
tulos correspondientes.
En relación con el epitelio, 1osagentesfísicos,
bacterianos,micóticosy r,rralesque onginanlas en-
fermedadesde la mucosabucal alteranla biología
celularde los queratinocitosy muchasveces,como
ocune con los ürus, provocan1adegeneración y la
muerte de estosdando orisen a la formaciónde ve-
sículas.Éstaspuedenser iitraepiteliales,cuandose
producen por la separación(acantólisis)de las cé-
lu1asepitelialesy subepitelialescuando se originan
bajo e1epitelio por alteraciónde las célulasdel es-
trato y de la membranabasal.
148 M.E. Górunz - A. C¡¡¡posMuñoz
r¡ Fenn¡rus

La alteraciónen el proceso de proliferación, que una alteraciónen el procesode drferenciaciónse on-

incrementael número de célulasy, por tanto, de hi-
leras (acantosis) de la población epitelial, se deno-
mina hiperplasia. Cuando se produce un aumento
de los elementosde la capa cómea se habla de hi-
perqueratosis(cuadro B). La alteracióndel proceso
de diferenciación queratinocíticase denomina dis-
queratosis. Si a 1aproliferación hiperplásicase une
gi.nauna displasia. El aumento del volumen celular
se denominahipertrofia. La atrofia de la población
epitelial se caracreizapor la disminución en 1amasa
o el volumen de células que el epitelio había alcan-
zadopreüamente.Seoriginapor una menorproduc-
crón o por un excesode eliminación (hipoplasia) o
porque disminuye el volumen indiúdual de los ele-

SUPERFICIATES
5' ortoqueratinizadas S, paraqueratinizadas
(anucleadas) (núcleospicnóticos)
tostnoTila

*O
rrt
so
u
É,
u Profundas
F (forma
z
navicular)

PARABASALES
Corpú
de Barr

Basóf
ilo
v'¿f

Fígura37 Célulasepite-
lialesquepuedenintegrar
un Jrotis bucal

5: C¡vro¡lsuc¡r
Cepíruro
mentos celulares(hipotrofia). La atrofia, ademásde
estdrpresenteen algunosprocesos patológ¡cos,se desa-
rrolla progreswamente
en el cursodel envejecimientoLa
poblaciónmelanocíticadel epiteliobucal puede in-
crementar la síntesis de meLaninaen distintas cir-
cunstanciaspatológicasy transferirlaa los querati-
nocitos (pigmentaciónmelánica).
En el tejido conectivola respuestaa la agresión
se manifiestamediantevarios mecanismosque de-
penden en cadacasode 7anaturalezadel agenteerio-
lógico y del estadodefensivodel huésped.Micros-
cópicamentese observaninfiltrados inflamatorios
por neutrófilos en la reacción inflamatoria ag.uda,y
por linfocitos, células plasmáticaso granulomasen
Ia reaccióninflamatoriacrónica.Los granulomases-
tán formadospor cúmulos de macrófagosy consri-
uyen el recurso que utrliza el organismo para e1i-
minar el materialbiológico o inerte que resultadifícil
de degradar.En el tejido conectivo es importante
destacarel papel de los vasosen e1procesode ex-
travasaciónde plasma y de células sanguíneas La
extravasación conduceal edema,que se difunde me-
jor donde existetejido conectivolaxo, y 1aruptura,
a la hemorragia que, cuando se focahzaen el tejido
coneclivo forma segúnsu extensiónpetequiaso púr-
puras.
Las enfermedades que afectana la mucosabu-
cal pueden presentarúlceras,ulceracionesy erosio-
nes en las que existesolución de continuidad del
epitelio. La :úlceraconsisteen una pérdida de sus-
tancia,profunday de caráctercrónico.Se distingue
de una herida porque en Ia úlcera no existe ten-
---\=
denciahacia la curación.La ulceraciónconsis[een
una pérdida de sustanciaaguda o subagudaen la
que existe tendencia a la cicatización El espacio
desprovistode epiteliosueleser ocupadopor un te-
jido de granulación,que esun tejido conectlvoneo-
formado, con nuevos fibroblastos, nuevas fibras y
nuevosvasos,que surge como respuestadel tejido
conectivoa Ia estimulaciónpatógena.A este tejido
precedey/o se añade un mayor o menor infiltrado
inflamatorio. La pérdida de susranciaque afecta
sólo de epitelio recibe ei nombre de erosión y no
de úlcera.
La proliferación irreversible y autónoma de
las poblacionescelularesdel epitelioy del conectivo
conduce a neoplasias tumorales benignas y malig-
nas. El 95o/ode los cánceresde la cavidadbucal son
carclnomasescamosos o epidermoidesde los cuales
el40ok se localizaen el labio inferior; e|20o/o,enla
lenguay e\ I5o/o,en el piso de la boca, por lo que
se deduce la importancia de un diagnóstico precoz.
Un último dato que debe conocerseen relación
con el sustratohistológicoy la clínicade estaregión
es la exisrencia de los denominados gránulos de
Fordyce. Éstos son elevacionesamarillasque se ob-
servanpreferentemente en la región posteriorde la
mucosabucal y que correspondena glándulasse-
báceasectópicas,con glóbulos de grasa,ubicadasa
dicho nivel como consecuenciade una alteración
del desanolloembriológicoque, sin embargo,no re-
flejan un estadopatológico.
Aprovechando la propiedad descamativade los
epitelios estratificadosha surgido la citología exfo-
Fígura38 Citolog¡abucal
(célulaestratointamedio)
x 100
 rn F¡nn¡¡¡s- A. C¡¡lposMuñoz
M.E. Gó¡,r¡z
liativa, como un importante método auxiliar en el
diagnósticode ciertasenfermedades,tanto de natu-
ralezaneoplásica,como inflamatoria.
E1citodiagnósticose basaen el estudiode célu-
1asque se descamanesponúnea o artificiaimente,
mediante la realtzactónde un extendido.
Las célulasnormalesexfoliadasde la cavidadbu-
cal provenientesdel epitelio que Ia tapiza, son fáci-
Ies de reconocery presentanescasasvariantescon-
dicionadasalazona de dondedescaman(figs.37y
38). Ademásde célulasepitelialesen los extendidos
normalespuedenencontrarseleucocitos,hematíesy
gérmenesen distintas proporciones.
Un hombrede 55 años asistea la consultadeb¡doa
la presenciade una placablancalocalizada en la mucosa
bucal próximaa la comisuralabial (zona retrocomisural)
Al elaborarla ficha clínica,el pacienterelataque habitual-
mente consume30-40 cigarrillos y de medio a un litro
de vino por día El Odontoestomatólogodiagnostica
En caso de alteraciones,los extendidosofrecen
cuadros citoiógicostípicos, de manera que nos
aludan a realtzar diagnósticos diferenciales. El
citodiagnósticose usa también para controles de
postradiaciónen tratamientosde cáncery para el
seguimiento de enfermedadesgeneralescon mani-
festaciónbucal.
Con independenciade las terapiasespecíficas
existentes en relación con las distintas patologías
descritasen Ia mucosabucal, recientementese han
desarrollado nuevas técnicas de ingenieúa tisular
para reconstrur mucosa bucal in ütro y utllizarla
como terapia sustitutiva en determinadassi¡uacio-
nes clínicas.
clínicamente la lesióncomo nleucoplasiar,siendoconfir-
mado poster¡ormente mediantela biopsia¿Cuáles son las
características de estalesión?¿Creeque esta
estructurales
patologíat¡enealguna relacióncon los hábitosdel pa-
c¡ente?FundamenteIa importanciadel diagnÓst¡co pre-
coz y tratamientode la misma.
 6
Cnpirulo

t. GENERALIDADES
2. ESTRUCTURA GENEML
HISTOLOGICA
SALIVALES
DEIASCNruOUNS
2.1. Parénquima glandular
2.1.l. Adenómeros
2.1.2.Sistemaductal
2.1.3.Unidad glandular
histofisiológica
2,2. Estroma glandular
2,3. Vascularizacióne inervación
2.3.I . Vascularización
2.3.2.lnervación
Hrsrotóctcn
3 . ESTRUCTURA
DELASCLNIVOUI,RS MAYORES
SALIVALES
parótidas
3.1.Glándulas
o submandibulares
submaxilares
3.2. Glándulas
sublinguales
3.3, Glándulas
DEI,ASGI-ANDUI¡S
HISTOLOGICA
4 . ESTRUCIURA MENORES
SALIVALES
labiafes
4.1,Glándulas
genianas
4.2. Glándulas
palatinas
4.3. Glándulas
linguales
4.4. Glándulas
5 . HISTOFISIOLOGh
5.1, Composición y volumen de la saliva
5.2, Funcionesbásicas de Ia saliva
dela salivaen elprocesamiento
5.2.1.Participación de losalinentos
deprotecciÓn
deIasalivaen losmecanismos
5.2.2.Participación y
defensa
dela salivaenmecanismos
5.2.3.Participación deregulación
5,3. Modificacíones relacionadas
histofisiológicas conla edad
6. HISTOGÉNESIS
L BIOPATOLOGíN CLÍNICAS
Y COruSIOERACIONES
 GIANDUIASSAIIVAIES
1. GENERALIDADES
Las glándulas salivalesson glándulas exocrinas,
con secreqiónde tipo merocrina,que vierten su con-
tenido en la caüdad bucal. Tienen a su cargola pro-
ducción y secreciónde la saliva, la cual humedece
y protege la mucosa bucal. La saliva ejerce además
accionesanticanogénicase lnmunológicas,y pafiici-
pa en la digestiónde los alimentosy en 1afonación.
Las glándulas salivalesse clasifican,de acuerdo
a su tamaño e importancia funcional, en glándulas
salivalesmayores y menores.
Las glándulassalivalesprincipales o mayoresson
las más voluminosasy constituyenverdaderosórga-
nos secretores.Se trata de tres pares de glándulas
localizadasfuera de la cavidad orai, que desembo-
can a ella por medio de sus conductosprincipales.
Se denominan respectivamente:parótidas,submaxi-
lares o submandibularesy sublinguales.
Las glándulas salivalesmenores, secundarias o
accesoriasse encuentrandistribuidasen la mucosa
y submucosade los órganosdel sistemabucal. Se
designande acuerdoa su ubicacióncomo: labiales,
genianas,palatinasy linguales.Son glándulaspe-
queñasy muy numerosas,se estimaque el ser hu-
mano poseeuna cantidad de 450 a 800, todas 1o-
calizadasmuy próximas ala superficieintema de la
boca, a la que están conectadaspor cortos con-
ductos.
Las unidades secretorasde las glándulas saliva-
les están representadaspor acinos o adenómeros,
los cualesüerten su secrecióna la cavidadbucal por
medio de un sistemade conductosexcretores.Am-
bas estructuras,acinosy conductos,constituyenel
parénquima o porción funcional de las glándulas.
EI parénquimadenva del epitelio bucal, y estáacom-
pañado y sostenidopor tejido conectivoque con-
En la elaboración de este capítulo ha colaborado Ia Profe-
sora Adjunta de la Facultad de Odontología de la Universidad
Nacional de Córdoba, Dra Adnana Arriaga (Argentina)
forma el esÍoma, de ongen ectomesenquimáticoEn
el estromase distribuyen los vasossanguíneosy lin-
fáticos,así como los nervios simpáticosy parasim-
páticos que controlan la función glandular. En las
glándulasmayoresel tejido conectivoconstituyeuna
cápsulaperiférica,de la cual parten tabiquesque di-
üden al parénquimaen lóbulos y lobulillos
2. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA GENERAL
DE I-{S CúXOUT,qS SALIVALES
2.1. Parénquima glandular
A continuaciónse describenlos distintos com-
ponentesde1parénquimaglandular.
2.1.1. Adenómeros
Los adenómeroso acinos son agmpacionesde
células secretorasde aspecto piramidal, las cuales
vierten su secreciónpor su cara apical ala luz cen-
tral del acino Si bien la forma de estos adenóme-
ros o piezas terminalespuede variar, según la glán-
dula, desde esféncoshastaglobularesalargados,se
ha generalizadoe1uso del término "acino" para to-
dos ellos.A partir de cadaacino se ongina un con-
ducto, cuya pared está formada por célulasepite-
liales de revestimientoy stya luz es continuación
de la luz del acino (fig. I).
Existen tres variedadesde acinos, de acuerdo a
su organización y al tipo de secreciónde sus células:
acinos serosos,mucosos y mixtos (fig. 2).
' Los acinos serososson pequeñosy esferoidales,
estánconstituidospor células(serosasD, las cua-
les poseenla estructuratípica de las célulasque
sintetizan,almacenany secretanproteínas.
En un corte histológicocoloreadocon HE, estos
acinospresentanun contomo redondeadoy unaluz
central muy pequeña, difícil de distinguir con MO
(fig. 3) Los núcleos de las célulasson esféricosr-
estánubicadosen e1terci.obasal E1 citoplasmade
154 - A. C,tr¡pos
M.E.Gourzor FrRnerui Muñoz

Luzdelconducto

c
secretor

Célula
mioepitelial
I Figura 1 Organizacióndelpa-
Acinoo adenómero Conductointercalar Conductoestriado rénquimaintralobuhllarde lqs
glándulassalwales

esaregión exhibeuna fuertebasofilia(ergastoplasma) de él surgengránulospequeños,inmaduros,de con-

(fig. a), mientrasque la región apicalcontienegránu-
los de secreciónacidófilosy PASpositivos,denomi-
nados clásicamente<gránulosde cimógeno>.
El MET permite comprobar que prácticamente
toda la región basal se encuentraocupadapor un
extenso reículo endoplasmáticorugoso (RER) con
cistemas apiladas en forma paralela; este orgánulo
es el responsablede la basofilia que se evidenciaen
esa región citoplasmática.El complejo de Golgi de
Iocalizactónsupranuclearestá muy desarrollado,y
tenido electrolúcrdoque finalmenteoriginan ios grá-
nulos secretoresmaduros localizadosen la región
apical. Dichos gránulos miden alrededor de I ¡,r.m
de diámetro y presentanun contenido denso, no
necesariamente homogéneo.En el citoplasmatam-
bién se visualiza una cantidad moderada de mito-
condrias,algunoslisosomas,tonofilamentosy mi-
crotúbulos (fig. 5).
Las célulasdel acino estánunidas lateralmente
unas con otras mediantecomplejosde unión cuya

Acino

Acino
muco50

Figura 2: Dtferentesttposde acínos

 ó: Gr¿¡out¡ssAuvArES
CepÍruro rtt

C é l u l a sa d i p o s a s

Acinosserosos

Conductoestriado
intralobulillar

Conductoestriado
intralobulillar

Figura 3 Detalle de una glándulaparótida. Sectorde lobulillo

compuestopor acinosserosos, y abun-
conductosintralobulíllqres
dantescélulasadiposasHE, x100

Actnosserosos

Conductoestriado
intralobulillar

Fig,na4 Vistqa mayoraumentode acinosserosos J un conducto

estnadoo excreto-secretor
de la glándulaparótida HE, x 250
It 6 M.E.Gó¡¡Ez
r¡ F¡nn¡rus- A. C,cMpos
deunacélulaserosa
Fipra 5. Illtraestructura o seromucosq
localizacióndepende de la existenciao no de cana-
lículosintercelulares. En el primer caso,las umones
estrechasu ocluyentesse ubican en el fondo de los
canalículos;en el caso contrario se disponen más
apicalmente.Los complejosde unión entre las cé-
lulas acinaresmantienen unidas las células veclnas
y delimitan dos dominios celularesdiferentes:a) el
dominio apical,que a menudo se extiendeen sen-
tido iateralpor los canalículosintercelulares,y que
estáimplicado en la secreciónde los componentes
sali.valesy en ios intercambios iónicos ¡ b) el do-
minio basolateral,a través del cual tienen lugar di-
ferentestipos de intercambios entre las célulasy el
esÍoma conectivo,lo que permite mantenerla fun-
ción específicade los elementoscelulares.
Los diferentesmétodos de estudro,histoquími-
cos, ultracitoquímicos,inmunocitoquímicosy bio-
químicos, han permitido demostrar que los grá-
nulos de las célulasserosascontienen una o más
de las siguientessustancias:amllasas,peroxidasas,
Iactoperoxidasas, lisozimas,ribonucleasas,desoxi-
rribonucieasas,lipasas,factor de crecimiento ner-
vioso, factor de crecimientoepidérmico,mucinas,
y otros
La liberaciónde los gránulosse producepor un
mecanismode exocitosisdependientedei ion calcio.
La exocitosisimplica la fusión de la membrana de
cada gránulo secretor con la membrana plasmátrca
apical, de manera que el contenido del gránulo sale
aI exterior,sin pérdida de la porción citoplasmática
de la célula,procesoconocido como secreciónme-
rocrina La exoci.tosises seguidade 1arecuperación
de las porcionesde membranacorrespondientes a núcleo,que apareceaplanadoy comprimidocon-
los gránulospor el citoplasma.
Muñoz
EI ritmo de secreciónes discontinuoy, por ello,
el aspecio de las células serosases diferente según
el estadofuncional en que se encuen[ren.Una cé-
lula <enreposo>tiene abundantesgránulosde cimó-
geno, acrdófilos,acumuladosen la porción apical
de1citoplasma,mientras que las célulasestimuladas
presentanescasosgránulos,o ninguno, ya que los
han descargadopor exocitosts
Los acinosserososproducen una secreciónlíqui-
da, nca en proteínas,semejanteal suero,de ahí su
nombre de <serosos>Sin embargo,como la mayo-
ría de esasproteínasson del tipo de las glicoproteí-
nas, y dado que las glicoproteínasse consideranen-
tre las mucosustancias,algunos autoresprefieren la
denominaciónde <acinosmucoserosos> y calificana
las células como (mucoserosas>.Por razonesdidác-
tlcas, en este texto se continuará utilizando la ter-
minología convencionai,ya que desde el punto de
vista estructuralpertenecena la vanedadserosa.
La proteína más abundante aportada a la saliva
por los acinosserososes Ia amilasasalival o ptialina,
una enzima que degradael almidón y el glucógeno,
desdoblándolos en maltosay otros fragmentos.Esta
enzima,por 1o tanto, inicia 1a digestión de los ali-
mentos en la cavidadbucal, pero su acci.ónse lleva
a cabo durante un período de tiempo corto, mien-
tras 1osalimentosson masticadosy hasta que son
deglutidos.Se consideraque continúa actuandoen
e1estómago,sobretodo en las capasmás profundas
de los alimentos,hasta que el pH ácido del jugo
gástrico Ia desnaturaliza.
La mayor proporción de amilasa salival es pro-
ducida por las glándulasparótidasy en segundolu-
gar por las submaxrlares.Otras enzimas son secre-
tadas en diferente cantidad por 1asdistintas células
serosas,así, por ejemplo,la iipasasalivalse origina
en las pequeñasglándulasserosasde Von Ebner ubi-
cadasen la lengua.
. Los acinos mucosos son más voluminososque
los serosos,y su forma frecuentementees más
tubular.Sus células,globosas,estáncargadasde
grandesvesícuLas que contienen <mucinógeno>
(mezc\ade diversasmucosustancras,ncancas en
proteínasdenominadasmucinas, que estánuni-
das a importantes proporcionesde carbohidra-
tos complejos,denominadasen generalmucinas)
(fig. 6). Las vesículasde secreciln desplazana\
trala carabasalde las células.Debido a que pro-
I
I
 C¡pÍruroó: GúNrurls sALTvALES rtl

Acrnosmucosos

Conductoexcretor

Conductoestriado
intralobulillar

Figura 6 Sectorde Ia glándulasublingual Se destacael predo-

mtnio de acinosmucososHE, x 100

ducen una secreción viscosa, los acinos mucosos A1 reciblr el correspondienreesrímulonenaoso,las

n ¡l q e e n ttn tl fttz hccr r ntp amnlia
El mucinógenono reaccionatintorialmentecon
los colorantesde rutina ¡ por el1oen los cortescon
HE el citoplasmaaparecepálido, mostrandoapenas
una leve basofilia.Por el contrano se tiñe bien con
técnicascitoquímicasespecilicas para las mucinas
(PAS,AB, ArO a pH 2,5; figs. B y 16).
Ultraestructuralmente, las célulasmucosasque es-
tán cargadasde vesículasde secreciónexhibenescaso
RER,disponiéndoselas crs[emasacompañadasde a1-
gunas mitocondrias en la proximidad de las caras
basaly la¡erales.Inmediatamentepor encimade1nú-
cleose extiendeun dilatadocomplejode Golgiobser-
vándoseque el resto del citoplasmaestáocupadopor
srandesvesículas de secreciónclle con frecuencia
coalescenentresí (frg. 7 A y B).
Las célulasmucosasestánrelacionadasmediante
complejosde unrón, y suelenpresentarcanalículos
intercelulares,menosdesarrollados
que 1osque exis-
ten entre las célu1asserosas.
Dado que las célulasmucosasson secretoras
drs-
continuas,presen[anuna actlüdad cíclica que re-
sulta muy evidente,tanto con MO, como con MET
céiulasrepletasde secreciónliberanel contenidode
sus gránulosen gran cantidad.lnmediatamentedes,
pués pasanpor una etapafuncional de reimcj.ode
la producción secretora Duranre dicho peúodo se
desarrollaextensamente el RER.mientrasoue el nú-
cleo se r,rreiveesferordaly conrieneuna pioporción
considerablede eucromarinaVistascon el MO, Ias
célulasmucosasduranteestaetapapuedenser con-
fundidascon célulasserosasProgresivamente, a me-
dida que las célulaseiaborany acumulansecreción,
se van formandovesículascadavez más numerosas
y voluminosas,hasta que r.uelvena adquinr el as-
pecto típrco de célulasmucosascargadascie muci-
nógeno(fig TAyB)
En generalse describeque la secreciónde las cé-
lulas mucosasse producea travésde un mecanismo
similar al de 1ascélulasserosas,es decir por exocr-
tosis merocrina.Sin embargo,algunosautoreshan
mencionadoque 1ascélulasmucosassecretanme-
drante un mecanismoapocrino que comprendela
liberaciónde delgadasporcionesde ciroplasmaapi-
cal,junro con 1osgránulosmucosos,haciala luz de1
acino Es posibleque en el organismohumano pue-
dan estarpresentesambos mecanismos;incluso se
ha descnto secreciónholocrina en los acinc,s:ru-
158 - A. C¡,r¡pos
M.E.Gó¡¡¡zor F¡Rn¡.nrs Muñoz

Ac¡nosmucosos

Conductoestriado
i n t r a l o blui l l a r

dela glándulasublinpal
Figura7A Detallea mayorctumento
HE,x 250

cososde ias glándulaspalatinashumanas,en este la masticación, deglución y fonación, y protegen al

casotoda la célu1ase destruyey se haceparte de la epitelio bucal de üaumatismos mecánicos y quími-
secreclón. cos (ver: Composición y funciones de la saliva).

Las muclnasproducidaspor los acinosmucosos . Los acinos mixtos están confomados por un aci-
actúancomo lubricantesy, por 1o tanto, ayudanen no mucoso proüsto de uno o más casquetes de

Fígura 78 Ultraestructurqde
lqs célulasmucosasen díJeren-
tesetdpasde su ciclo secretor
l: célulacargadade vesículas
2: célulaqueha
de secrección.
secretadorecientemente se en-
cuentra en activa síntesisde
mucosustdncías
 C,crÍrulo6: GrÁNtur¡s sALrvALrs Itv

células serosas,que en los corres histológicos
presentanaspectode medra luna (por eso se les
suele denominar semiluna serosao semiluna de
GtanuzzJ La secreciónde las célulasde los cas-
quetes serosospasa por delgadoscanalículosin-
tercelulareshasta liegar a la luz cenrral de1acino,
donde se mezclacon la secreciónmucosa(figs. 2,
9y10)
Los adenómeroso acinos,ya seanserosos,mu,
cosos o mixtos, en todos los casosse encuentran
rodeadospor una Iámina basal (fig B) Por denrro
de la lámina basal se localiza orro ripo celular, las
células mioepiteliales, rambiénllamadas<cé1u1as en
cesta>.Las denominacionesque recibenestascélu-
las se deben por una pafie a su naturaleza contrác-
tll y por otra al hecho de poseernumerosaspro-
longacionescitopiasmátrcas ramificadas,Ias cuales
abtazana las célulassecretorasformando como una
canasta.La principal función de las célulasmioepi-
telialespareceser contraersepara facrhtar1aexpul-
sión de la secreciónde 1ascélulasacinares
Con el MO resuha difícil distinguir las células
mioepitelialesen 1ospreparadoshisrológicoscomu-
nes, aunque se las puede reconocerpor sus nú-
cleosovales,localizadosen la periferiade los acinos
(fig. 2). Con inmunomarcacióno con mérodoshrs,
toquímicos para Ia ATPasa,puede demostrarsela
presenciade numerosascélulasen cestaen relación
con cada acino; también a intervalosirreeularesse
pueden Iocalizarrodeandola pnmera por.iór, d. lo,
conduc[osexcretores. El MET muestracue estascé-
lulas contienen escasosorgánuloscitoplasmáticos,
mientras que el citoesqueletoestá muy desarro-
llado, particularmentelos microfilamenrosde acrma
Dichos filamentos,muy abundanresen las proion-
gacionescitoplasmáticas, estánorganizadosde ma-
nera semejantea las célulasde músculo liso Orra
simili¡ud con el músculo liso es la presenciade nu-
merosasvesículaspinocíticasen la membranaplas-
máLtca.Las células mioepitelialesse unen a \as cé-
lulas acinaresy entre sí, por medio de desmosomas
(fig. 11) y a la membranabasal por medio de he,
midesmosomas.

Conductoestriado
intralobulillar

Acinosmucosos

Figura 8. Detallede la glándulasubhngual.Se destacala fttare

reacciónPASpositivaq nível de las membrdnasbasales,conte-
nido luminal de los conductos
y suayeen el citoplasmade Las;é-
lulas ancinaresPAS-Hemqtoxilína. x 250
M.E. Gó¡l¡z l¡ FtRn¡rus- A C¡¡tposMuÑoz

Acinosserosos

Casqueteserosoo Semlluna

Acinosmtxtos

Fiflffa 9 Detqllede los acinosmatos de la glándulasubmaxilar

A1a izquierdadel acínomato se obsewaun adipocíto;en Ia es-
quina supenorderecho,vanos conductíllosHE, x 250

Ftgtra 10 Se obsa-vaun acíno

süosolcentroJrodeadode uni-
dadesmatas: mucosascon se-
mllunas serosasMET x 1.000
(CoftesíaDres Pqdroy Carda)
 CepÍruroó: GrÁNoures
Láminabasal
Célula
mioepitelial
De acuerdoal predominiode uno u otro tipo de
acinosen la composiciónde 1asdiferentesglándulas
salivales,éstasson denominadas:a) serosaspuras
cuando estánconstituidasen su integridadpor aci-
nos de tipo seroso,como es el casode las parótidas
y las glándulaslingualesde Von Ebner;b) mucosas,
si predomrnanlos acinosde este tipo, o c) mixtas,
cuando exhibenen diferenteproporcrónacrnosse-
rosos,mucososy mixtos. Las glándulasmütas son
las más abundantesen el organismohumano.
Las caractensticas
microscópicasesencialesde los
acinos con hematoxilina-eosi.na
se exnresanen el
cuadro I
2.7.2. Sistemaductal
En las glándulassalivalesmayorescada lobulillo
estáformadopor una ciertacanridadde acinos,cu-
yos conductos excretoresvan uniéndoseprogresiva-
mente hastaoriginarun conducto de mayor calibre,
que al fin sale del lobulillo. Los conducrosque se
ubrcan dentro del lobulillo son denominadospor
esarazón intralobulillares, y de ellos hay dos cate-
gorías:los conductosintercalares(o piezasinrerca-
laresde Boll) y los conductosesrriados(tambiénde-
nominadosexcretosecretores, o granuiosos).
A su vez, 1osconductosque corren por los ta-
biquesde tejido conectivoyafuera del lobulillo son
Citoplasma Oscuro (fuerte basofilia basal)
Núcleo Esférico en el tercio basal
Luz Pequeña
sALrvALEs
Célula
actnar
mucosa
Filamentos Figura 11 Localizacióny ul-
tra,estructurqde una célula
mioepitelial
denominados conductos excretoresterminales o
colectores.Estos conductos son en sus nrimeros
tramos interlobulillares y a medida que ctnfluyen
entre sí se denominaninterlobulares.La unión de
estos últimos originará el conducto excretor prin-
cipal.
En las g1ándulassalivalesmenoreso accesonas,
la subdivisiónen lobulillos no siemprees completa,
distinguiéndose,en general,conductosinrra y ex-
tralobulillares.
A continuacióndescribiremoslas caracteisricas
histológicasde los distin¡osconducros.
' Conductos intercalares:son los primeros que se
onginan a parrir de cada acino (fig. l). Poseenun
calibre muy pequeño y se encuentrancompnmr,
dos por las unidadessecretoras,por 1oque resulta
difícil idendficarloscon el MO en un preparado
de rutina. La pared de estos conductos esrá for-
mada por una sola capa de célulascúbicasbajas,
rodeadaspor célulasmioeprrelialesy enr,ueltaspor
una membranabasal.Observadascon e1MET las
células de la pared de los conductos intercalares
presentanescasodesanollode las organelas:algu-
nas cistemasde RERde localizaciónbasal,un apa,
rato de Golgrsupranuclear,y algunosgánulos pe-
queños(figs. 12 y 13). Las célulasse unen enrre
Claro (leve basofilia)
Aplanadocontra la base
Amplia
 M.E.Góurz¡¡ F¡nmrus
- A. C¡-npos
Muñoz

<Laberinto
basalr
zonade pliegues
de la membrana,
interdigitaciones
y mitocondrias
arargaoas

Figura 12. Conductostntralobulíllares(MO) y ultraesttucturade suscélulas;A'. conductoestiado; B'. conductointercalar

Fr"gura13 Secctóntransyersqldeconducto
íntercalar Se obsewancélulassecretoras
y
cqpilaresen el estroma.MET (Cortesíadel
Dr. H Femández)
 CmÍruro 6: Gre¡nur¡.ssATIVALES
sí y con las célulasen cesto,por medio de desmo-
somasy offas estructurasde unión.
Estosconductosson comparativamentelargosen
glándulassalivalesde secreciónpredominantemente
serosa,como la parótiday la submaxilar.En las glán-
dulas mucosas, por el contrario, presentan escaso
desarrollo, y con frecuencia se encuentran células
mucosasintercaladasen su pared.
Los conductos o piezas intercalares cumplen
una función pasivaen el transporte de Ia salivapn-
maria formadapor las célulasacinares.Algunos auto-
res sostienenque estosconductosrepresentaíanuna
pobhcün de célulasindiferenciadasque pueden lle-
gar a diferenciarseen célulasacinosaso del conducto
estriado.
. Conductos estriados:se originan por unión de
dos o más conductos intercalares.Son de mayor
diámetro que los anterioresy su luz es más am-
plia. Estánrevestidospor una hilera de célulasepi-
teliaiescúbicasalms o cilíndricas,con citoplasma
marcadamenteacidófilo y núcleos esféricos de
ubicación central (figs. 4 y 7). Suelenobservarse,
además,algunascélulasbasales.
Estos conductos se denominan estriados, pues
con el MO se distingueuna seriede estriacionesper-
pendicularesa la superficiebasal de las célulasaltas
(l€ 1) El MET permite comprobar que estasestria-
ciones correspondena una gran cantidad de mito-
condrias filamentosaslocalizadasentre las invagina-
ciones o pliegues de la membranaplasmáticade la
carabasalde las células(figs. 14 Ay B). Estosplie-
gues se interdigitan con los de las células vecinas
conformandoun labennto basal que es un rasgo tí-
pico de los epiteliosque intervienenen el transporte
activo de eiec¡rólitos(como en los túbulos renales).
La grancantidad de mitocondriaspresentesen estas
células explica la fuerte acidofilia del citoplasma.
Otras caracteisticasultraestructuralesson un RERy
un aparatode Golgi poco desarrollados,acompaña-
dos de algunoselementosde RE liso de localización
apical. En esaregión ambién se encuentranpeque-
ños gánulos secretoresde densidadmoderaday al-
gunas mitocondrias. Hay, ademís, lisosomas,pero-
xisomas, filamentos del citoesqueleto,ribosomas
iibres y una cantidad moderada de glucógeno.Nu-
merosasmicrovellosidadescortas bordean la l.uz de
estosconductos,selladapor medio de complejoscde
unión intercelulares(fig. 12). Algunos autores dis-
tinguen con MET células clarasy oscuras(fig. I5);
t6t
estasúltimas, a diferenciade las primeras,presenta-
ían invagrnacioneso pliegues menos desarrollados
en la membranaplasmáticabasal.
La denominación de conductos excretosecreto-
res se debe a que no sólo transportanla secreción
acinar (saliva primaria), sino que sus células inter-
vienen de forma acliva realizandointercambiosióni-
cos, transformando así la saliva primaria en saliva
secundaria. La saliva primaria es el líquido produ-
cido por las células acinares,y estáconstituida por
productosde secreción,agúa,ionesy pequeñasmo-
léculas. Ei agua y los demás ingredientesquímicos
necesariospara elaboraresta salivaprimaria son to-
mados del líquido intersticial del estroma periaci-
nar; ese líquido a s) vez proviene de la sangreque
circula por los capilares.
La salivap¡rmaria, que se puede obtener por mi-
cropunción de los conductos intercalares,es isotó-
nica o ligeramentehipertónica con respectoal plas-
ma sanguíneo. Presentauna concentración de K+
baja en relación a Ia de Na+, pero significativamen-
te mayor que la concenfación de K+ en el plasma.
A medida que la saliva primana pasa por los con-
ductos estriados, sus células reabsorbende forma
activa el Na+, en contra de un gradienteelectroquí-
mico, y secretanK+La cantidad de K* secretadono
equilibra la cantidad de Na+ reabsorbido,por lo que
la salivaperrnanecehipotónica (estopuede atribuirse
al hecho de que las célulasestriadasson impermea-
bles al aguay, en consecuencia,sólo.intercambian
iones, enÍe el estroma subyacentea Ia membrana
basaly la salivaque circula por la luz del conducto).
Támbiéna estenivel se reabsorbecloruro y se libera
bicarbonato. La saliva secundaria resultante es hi-
potónica y tiene bajas concentracionesde Na. y Cl
y alta concentración de K. con respecto al plasma,
pero las cantidades de esos iones varían cuando
cambia el índice de flujo salival.Así, si aumenta el
flujo galival,la reabsorciónde Na- se vuelve menos
efecdva,por lo que las concenffacionesde Na.y Cl-
salivalesaumentan y la de K- ba.la;'en ese caso la
saliva puede llegar a ser hipertónica (cuadro 2).
En las paredesde los conductos intralobulillares
y aún entre las células acinaresde indiüduos adul-
tos, suelen localizarsegrandes células eosinófilas,
cuyo citoplasma está lleno de mitocondrias altera-
das. Son diferentesa todos los otros tipos celulares
glandularesy se les denomina oncocitos. Aparecen
aisladoso formando acúmulos pequeñosy su can-
tidad se incremenh con Ia edad. Se les halla tam-
1
 M.E.Gó,n¡z
¡¡ F¡nurus- A. C,u,rpos
Muñoz

Fígura 14. A Seccióntrans-

versal de conductoestnado
MET (Cortesíadel Dr H Fer-
nánded B DetaIIede células
de un conluntoestnadoMET,
x 12 000 (CortesíaDres Pq-
dro y Carda)

bién en oÍos epirehos de revesrimienro y glandula- interlobuliilar,correnpor los tabiquesconectivos

res del organismo y se sabe que pueden origrnar ru-
mores que se conocen como oncocitomas o adeno_
mas oxífilos, los cuales son relativamente frecuen¡es
en las glándulas parótldas de ancianos
. Conductos excretores o colectores:
Ias porcro-
nes iniciales de esros conducios son de ubicación
que separanlos lobulillos giandulares(flg. 16).
Se caracterizan por estarrevestidospor un epire-
lio cilíndricosimplede ciroplasmaeosrnófilo,con
pocas estriacionesbasalesque gradualmentede-
saparecenAl MET presen[acélulassemejantesa
ias del conducto estnadosi bien con caracreres
 C¡piruro6: Grernur¡ssAlrvALEs

ductos interlobularestienen epitelio pseudoesrrari-

ficado o cilíndrico estratificado.El conducto princi-
pa1 que desembocaen la caüdad bucal está tapl-
zado finalmente por epitelio plano estratificado al
igual que la mucosabucal.

2. 1.3. Unidad histofisiológ1ca

glandular

Se denomina con el término sialona a la unidad

fisiológicamínima del parénquimaglandular salival
Una sialonacomprende,por 1o tanto, una pieza se-
cretora o adenómeroy las porcionesductalesque
modificanel producto sintetizadopor dicho adenó-
mero (incluyendo al conducto estriado y a Ia pn-
mera parte del conducto excretor).La figura I re-
presentauna siaiona.

2.2. Estroma glandular

Figura15. Secciónconductoestnadomostrando
céIulas
cla-
rasy oscurasLtnfocito(puntadeJlecha).
MET (Cortesía
del
Dr. H. Femández)
menos marcados Destacasin embargo,la exis-
tencia de REL abundante en la región supranu-
clear de las célulasclarasque algunosautoresre-
lacionan con 1aposible degradaciónde hormonas
esteroidesa este nivel. Por su estructurase cree
que los conductosexcretorestambién participan
en intercambiosiónicos, modificando la salivapor
reabsorciónde electrólitos,principalmenteNa* y
Cl . AI ser impermeablesal agua,estosconduc-
tos contribuyentambién,a mantenerhipotónica
la saliva.
A medida que se van anastomosando con otros
conductosinterlobulillares,van aumentandode ta-
maño y el epitelio se convierte paulatinamenteen
pseudoestratificado, pudiendo contar con algunas
células caliciformesintercaladas Los amplios con-
El parénquimaglandularestáinmerso en un te-
jido conectivoque lo divide, sostieney encapsula.
Este tejido conectivorecibela denominaciónde es-
troma y a travésde éi se lleva a cabo la irrigación y
la inervación de las glánduias salivales.
En las glándulasparótidasy submaxilares,lacáp-
sula de tejido conecti.vodenso (fibroso) está bien
desarrollada,en cambio en las sublingualeses muy
delgada De la cápsulasurgentabiques que delimi-
tan los lobulillos y lóbulos del parénquima.En las
glándulasmenores,e1tejido conectivoglandularque
se encuentraentre los grupos de acinoso alrededor
de los conductos,se confundeimperceptiblemente
con el tejido conectivo circundante y no hay una
verdaderacápsula
En los mbiquesde las glándulasgeneralmentese
encuenÍa tejido conectivosemidenso,el cual esmás
celular en los tabiquesmás finos. En el interior de
cadalobulillo eLestromaestárepresentadopor una
delgadatrama de tejido conectivo laxo, provrsta de

Acinosy cond. intercalares Cond. estriados

primaria
Saliva Reabsorción
de Na*yCl
(isoo hipertónica
al plasma)
con respecto de K*y CO2H-
Liberación

Cuadro2 Esquemadel meca-

nismode transformacíón
de Ia
salivapnmana tn secwdatia
t66 - A. C¡¡tpos
M.E.Gó¡¡¡z¡r F¡nn¡rus Muñoz

Acinosmucosos

Conductoexcretor

Conductoestriado
Mastocitos
en el conectivo

Fígura 16 Acinosy conductos

de la glándula sublingual Nó-
tese la reacción metacromática
de los acinos mucososy mqsto-
citosen el conectwo.Azul de to-
luidina, x 250

abundantesfibras reticularesque sostienenlos acr- mente la inmunoglobulinaA, destrnadaa la saliva.

nos y conductosy acompañana los numerososca-
piiarespenductalesy periacinares y a las terminacio-
nes nerüosasque 11egan hasta1ascélulassecretoras.
Ademásde fibroblastos,e1tejido conectivoestromá-
tico contiene abundantesplasmocitos,mastocitos,
macrófagosy numerosos linfocitos que a vecesmi-
grana travésdel epitelioductal (fig. 15) En el caso
de las glándulasparótida y subma-xilar,se observan
abundantesadipocitos,cuyo número aumentacon
la edad (figs. B, 16 y l7).
Los plasmocitostienen a su cargo1aproducción
local de inmunoglobulinas (anticuerpos),paftrcular-
Las moléculasde igA producidaspor los plasmoci-
tos son secretadas en formade dímeros(dosmolécu-
las unidas). Estos dímeros son captadosmediante
pinocitosispor las célulasde los acinosserosos,de
los conductosintercalaresy de los estriados,reci-
biendo un agregadoproteico (componentesecretor)
que protegea las moiéculasde la proteólisis El con-
¡unto del dímero y e1componen[esecretorconfor-
man la inmunoglobulina A secretora(IgAs) que es
la formacompletadei anticuerpoque se segrega por-
mediante un mecani.smode trancitosisa la saLiva
(fig. 18) La IgAs es resistentea la acción enzimática

Figura 17 Glándulaparótida
Inmunomar cación citoquera-
tina positwaen los conductos
A la tzquierdadel conductose
obsewaun adipocitox 250
 C¡,pÍruroó: Gr¿¡our¡s sArrvALES
Figura18. Mecanismo deformacíón delasmoléculas
deIgAs
salíval(representación
esquemática) El <cotnponente
secretoo
quelascélulas qportana la IgA,espatledeunapro-
acinares
teínatransmembranalreceptorade IgA queposeenestascé-
lulas
y cumple un importantepapel en relacióncon las
funciones defensivasde la saliva,pues consriruyela
primera línea de defensafrente a una infección.Esros
anticuerpos salivalesinterflierenla adhesión de los
microorganismosa la mucosabucal.
2.3. Vasculartzación e inervación
2.3.7. Vasculanzación
Las ramasprincipaiesde las arteriasy venassali-
valesse distribuyenpor los tabiques,junto a los gran-
des conductos excrelores.Las ramificacionesvascu-
lares más pequeñas,acompañana ios conductos de
menor calibre,y dan origen a una profusa red capi-
lar que rodealos acinosy conductosintralobuhllares,
la cual estáparticularrnentebi.endesarrolladaalrede-
dor de los conductosestriados.La exrensairrigación
es necesariapara Ia rápida secreclónsalivalque esrá
compuestapor un alto porcentajede agua (flg. 12).
La red de microcirculaciónexistentealrededorde
la sialona posee sistemasde esfínteresprecapilares
que, fias la estimulaciónnerúosa permiten un mar-
cado incremento del flujo sanguíneoen un peíodo
de 2 a 5 segundos.El bloqueo del retomo venoso
de la mi.crocirculaciónhaceposibleuna elevaciónsú,
r67
bita de la presión capilar que, facilita la secreci.ónde
la saliva.Algunos autores han descrito anaslomosis
arteriovenosasen la circulación periacinar.
Los capilareslinfáticos se originan en fondo de
saco en el seno de los lobulillos. Los vasoslinfáti-
cos que abandonanlas glándulas salivalesmayores
drenan en los ganglioslinfáticos ubrcadosen la pe-
riferia de ellasy en aquéllosde locahzaciónintraglan-
dular, como en el caso de la parórida Los linfáticos
colectoresdesembocanen las cadenascervicalesnro-
fundas.
2.3.2. Inewacíón
El control de 1asecreciónsalivallo ejerceel sis,
temanerúoso autónomo Las glándulassalivalespo-
seenuna doble inervaciónsecretomotorasimpática
y parasimpática.La salivaciónfisiológicaes el resul-
tado de los efectosconcertadosde ambas rnerva-
ciones;sr predominauna sobrela otra,varíala com-
posición de la saliva (ver más adelante).Támbiénse
describenen las glándulassalivalesreceproresde do,
lor o nociceptores,correspondientes a víassensoria-
ies conducidaspor el nerüo trigémino (V par).
A drferenciade 1o que ocurre con orras glándu-
las exocrinas,la actividad de las glándulas salivales
se encuentracontrolada,casi exclusivamente por el
sistemanerüoso. Las hormonaspor sí solasno pro-
vocan la secreciónsalival,si bien muchas de ellas,
como los estrógenos, andrógenoso glucocorticoides,
puedencausarmodificacionesen la composiciónde
1asaliva:por ejemplo,la excreciónde Na* y de K*
estábajo la influenciade los mineralocorticoides.
Las glándulassalivalesmayores,en especiallas
parótidasy las submaxilares,que producen la ma-
yor pafte del volumen diano total de saliva, denen
una secrecióndiscontinua, que se desencadenaa
causade estímuloslocales(contactoquímico o me-
cánico sobre receptoresgustativoso tactiles de la
mucosa bucal, respectivamente)o indirectos (ver,
oler o pensaren una comida, por ejemplo). En e1
primer caso se habla de reflejo salival incondicio-
nado o congéni.to,y en e1segundocaso,de reflejo
condicionado,ya que la secreciónde la salivafrente
a estímulos indirectos se basa en una experienci.a
pre\14.
Estosestímulosllegan a travésde una inervación
que es particularmentecompleja debido a la gran
vanedad en los patrones de inervación de 1asdife-
rentes glándulasy aun de los diferentesripos celu-
laresde cada una de ellas
 M,E. Góu¡z¡¡ F¡nn¡Rls
A ias glándulas mayoresllegan fibras simpáticas
postganglionaresque proceden del ganglio cerücal
superior.La inervaciónparasimpádcase conducea
travésde fibras nerviosasde los pares cranealesVII
(facial) y X (giosofaríngeo),que inervan las glán-
dulas submaxiiar-sublingualy parótida, respecriva-
mente. Denrro de las glándulas,los axonesde cada
tipo se entremezclany forman hacesnerüosos que
se distribuyen por los tabiques acompañandoa los
vasos sanguíneos,hasta originar plexos terminales
alrededorde los acinosy conductosmenores Los
axonesamielínicos de estos hacesinervan las célu-
las del parénquima glandular,así como el músculo
liso de la pared de las arteriolas.
En la basede los acinos se han observadotermi-
nacionesnerviosasintraepiteliales(inervación hipo-
lemal), con botones axónicoscargadosde vesículas
de neurotrasmisores, que se sitúan en relacióna las
células secretorasy también a las células mioepi-
teliales. Las membranasplasmáricasdel terminal
axónico y la célula inervada quedan separadaspor
apenas20 o 30 nm Se estimaque un mismo axón
intraepitelialpuede conractarcon variascélulasse-
cretoras,así como con célulasmioepiteliales.Tám-
bién seha descntoun ripo de inervaciónsubepitelial
(epilemal),particularmenteen el caso de las células
serosasy de las célulasdel sistemaductal En este
caso los axones terminan subyacentesa 7a fámina
basai del acino o conducto, y los neurotrasmisores
deben difundir a través de dicha estrucrura, reco,
mendo unos 100 a 200 nm. Las uniones comuni-
cantesexistentesentre las célulasacinosasDerrniten
dilundir e] estÍmuloentreellas.
La unión de un neurotrasmisoral receptor de
membrana pone en marcha mecanismosde trans,
ducción precisos que permiten la trasmisión de ta
señal nerviosaal interior de la célula. Esta acción
provoca en la célula parenquimatosaal menos una
de las siguientesrespuestas:a) hidrocinética (movili-
zaciónde agua);b) proteocinética(secreciónde pro-
teínas);c) sinrétrca(inducciónde sínresis)y d) tró-
lica (mantenimiento
del mmañofuncionalnormal).
En el casode las célulasmioepireliales,la esrimula-
ción nerüosa da origen a la conrraccióncelular que
faciiita la secreciónsalival.
Exrsteuna íntima relación entre el estímulo y la
calidad de la saliva. Está demostrado en esre sen-
tido que existen interaccionescomplejas entre los
nervios simpáticosy parasimpáticos,los cualespue-
den actuar de forma sinérgicasobre las glándulassa-
- A. C¡,r,rpos
Muñoz
livales, en especialcuando los niveles de estimula-
ción son bajos.Ambos sistemasactivanla secreción
salival,sin embargo,cadauno de ellos puede pro-
vocar respuestascelularesnotoriamente diferentes
La estimulaciónparasimpáticaprovocauna secreción
abundante y acuosa;por el contrario, el sistema
simpáticocausala secreciónde un escasovolumen
de salivaespesa,viscosa,con predominio de mu-
coproteínas.
Las respuestascelularesse relacionancon los
mecanismosde señalización:Las terminalessimpá,
ticas son adrenérgicasy liberan el neurotransmisor
norepinefrina(noradrenalina),el cual inreracciona
con receptoresa y b adrenérgicosde la membrana
plasmáticade las célulasinervadas A su vez, las rer-
minacionesparasimpáticas son colinérgrcas, liberan
acetilcolinaque se une a receptorescolinérgrcos,
también denominadosmuscaínicos.Se han detec-
tado otros neurotrasmisores, del tipo de los neuro-
péptidos, como la denominada"sustanciaP".
La estimulaciónde los receptoresp adrenérgicos
desencadena la formaciónde un "segundomensa-
jero" intracelular,eI AMP cíclico, cuya acri\,'tdadcon-
duce a Ia descargamasivade los gránulos de secre-
ción, esto determinapequeñosvolúmenesde saliva
rica en proteínas.
Por su parte, la estimuiaciónde receptorescoli-
nérgicos, cr adrenérgicosy de susranciaB provoca
la liberación de Ca intracelular, lo que favorecela
exocitosisde matenal orgánico y a la vez, la secre-
ción de abundantecantidadde aguay electrolitos;
esto motiva la producción de un gran volumen de
salivaacuosa,pobre en proteínas
Los mecanismosdescritosanteriormentese han
comprobado fehacientemenreen las glándulasparó-
tidas y submaxilares.En las glándulas subl'inguales
y glándulas salivalesmenores humanas se han po-
dido identificar claramenreaxonescolinérgicos,pero
la inervación adrenérgicaaparecepobremente desa-
nolladay relacionadaen especialcon la muscularura
de los vasossanguíneos.La escasainervaciónadre-
nérgca en estasglándulasestaríarelacionadacon un
mecanismo de regulación diferente al que controla
ala parótida y submaxilar.En efecto, exisreuna se-
creción salival mínima continua, cuyos valoresmás
bajos correspondena las horas de sueño, que seía
elaboradaprincipalmente por las glándulassalivales
menores Estasecrecióndependeía de un estímulo
parasimpáticomantenido mediante la liberación
constantede pequeñascanridadesde acetilcolina

C¡.pÍruroó: GrÁuouressALIvATES
3. ESTRUCTURAHISTOLÓGTCA
DE IAS CI-ÁNOUT¡S SALIVALES MAYORES
3.1. Glándulas parótidas
Son 1asglándulas salivalesmás grandes,ya que
alcanzanun pesopromedio de25 a 30 gramos.Las
glándulas parótidas se ubican a cada lado de la
cara,en ia celda paroridea,por derás del conducto
auditivo extemo. El extremo infenor de cada glán-
dula contactacon un tabique fibroso que la separa
de la glándulasubmaxilar.El conducto excretorprin-
cipal de las parótidas,llamado conducto de Stenon
o Stensén,se abreen una pequeñapapila de Ia mu-
cosa del carrillo, a fa altura del primero o segundo
molar superior.
Las parótidasson glándulasacinarescompuestas
y contienenúnicamenteacinosde tipo seroso(figs 4
y 5), pero en recién nacidosse ha descritola pre-
senciade aigunasunidadessecretorasmucosas.
Estasglándulasposeenuna gruesacápsulay una
tabicaciónnítida en lóbulos y lobulillos. Los con-
ductos inralobulillares estánbien desarrollados,par-
ticularmentelos intercalaresque son muy largos,por
1o que se identifican fácilmente en las preparacio-
nes histológicas.En los conductos estriadosde la
parótidahumana se han descrito, ademásde las cé-
lulas clarasy oscuras(frg. la A y B), otros dos tipos
de células,el tipo I que corresponderíaa célulasmio-
epiteliaiesy el tlpo lI con núcleo dentadoy escasos
filamentos qug conesponderíaa una célula madre
precursora.Asimismo, en estos conductos puede
identificarsecitoqueratinas(fig. l7). En los tabiques
y dentro de los lobulillos existe una gran cantidad
de adipocitos Con la edad, gran parte del parén-
quima funcional puede ser reemplazadopor tejido
adiposo(fig. 3).
La secreciónsalivalde las glándulasparótidas es
rica en amilasay contiene,además,cierta cantidad
de sialomucinasy sulfomucinas.
3.2. Glándulas submaxilares o submandibulares
Estasglándulaspuedenpesarde B a 15 gramos
Selocalzan en el triángulo submandibularpor detrás
y por debajo del borde libre del músculo milohioi-
deo, y desembocana travésdel conducto de Whar-
ton en las carúnculassublinguales,a cada lado del
frenillo lingual. Poseenuna cápsulabien desarrollada
y, en general,por la organrzacióndel parénquimay
del estromason comparablesa la glándulaparótida.
-:n:
t69
De acuerdoa1tipo de acinosy a la secreciónpro-
ducida, las submaxilaresson glándulas tubuloaci-
nares seromucosas(fig. 9), ya que existenen ella
acinos serososy acinos mixtos (esto permite dife-
renciarlasdesde el punto de usta histológico de las
glánduiasparótidas).Se estima que la relación de
las estructurasserosascon respectoa las mucosas
es de diez a una.
En eLestroma de 1asglándulassubmaxrlareshay
abundantesadipocitos,pero no llegana ser tan nu-
merososcomo en la parótida El sistemaductal se
caractenzaporque los conductillos intercalaresson
más cortos que los de la glándula parótida, mien-
tras que 1osconductosestriadosson más largos e
identificablescon facilidadcon el MO.
Desde el punto de vista ultraestructuralse ha
comprobadoque las célulasserosasde las glándu-
las submaxilareshumanas presentan plegamientos
basalese interdigitacionescon céiulasvecinas,más
desarrolladosque los que existen entre las células
acinosasde las g1ándulas parótidas
La salivaproducida por 1asglándulassubmaxila-
res es más viscosaque la parofídeay condene con-
siderablecantidad de glicoproteínassulfatadas,cis-
tatinasy otras proteínas.En esta secreciónse han
identificado factoresde crecimiento nerüoso y epi-
dénrrico; este último favoreceríala cicatización en
caso de heridas a nivel de la mucosa bucal
3.3. Glándulas sublinguales
Son 1asmás pequeñasde las glánduias salivales
principales;su peso promedio es de 3 gramos.No
son propiamenteglándulasde localizaciónextraoral,
porque se encuenÍan ubicadasprofundamenteen
el tejido conectivodel piso de la boca, enffe éstey
el múscuiomilohioideo.Támpocose tratasolamente
de un par de glándulas, dado que a cadalado hay
una giándula mayor y varias unidades más peque-
ñas, con sistemasductalespropios.
El conducto excretor principal es e1 conducto
de Bartholin, que desembocaen la carúnculasu-
blingual muy próximo al conducto de Wharton de
1asglándulassubmaxilares.Existe ademáscierto nú-
mero de conductos excretoresaccesorios,penene-
cientes a las unidades glandularesmenores, que se
abren a los lados del frenillo lingual, entre los cua-
les el más importante es el conducto de Riúnius.
La cápsula que enwelve las glándulas sublingua-
Ies está poco definida y con cierta frecuencias¿
170 o¡ F¡nn¡RIs
M.E. Gó¡,rnz Muñoz
- A. C¡¡,rpos

forma durante el desarrollo un complejo capsular 4. ESTRUCTURA HISTOLOGTCA

que engloba, tanto a la submaxilar,como a la su-
blingual.
De acuerdo a su estructuralas glándulassublin-
gualesson compuestastubuloacinosasy tubulares,
mientras que por el tipo de acinos y la secreción
que producen son glándulasmixtas mucoserosas
Presentanun predominio neto de los componentes
mucosos,1amayoia de los cualesson en realidad
acinosmixtos, ya que cuentan con pequeñasseml-
lunas serosas.Son muy escasoslos acinos serosos
puros. Los conductosintercalaresson muy cortosy
en 1aspreparaciones histológicasprácticamentesólo
se distinguen conductos intralobulillares compara-
bles a los estriados,pero sus célulasno presentan
el desarrollotípico de los plieguesbasales.
La notableheterogeneidad histológicaque se ob-
servaen las glándulassublinguales humanas,se atri-
buye en especiala los diferentesestadiosde madu-
ración que pueden presentarlas células mucosas
(figs.TAyB)
anatomohistológicas
Las características y funcio-
nales que diferencian a las tres glándulas salivales
mavoresse exDonenen el cuadro 3.
DE tAS Cú¡¡OUT¡S SALIVALESMENORES
Son pequeñasunidadesformadaspor gruposde
acinos,que se encuentranen la mucosao submu-
cosa de los diferentesórganosde la cavidadbucal,
con la única excepción de 1asencíasy la patte an-
terior y medra del paladar duro
Estasglándulasson denominadastambiénglán-
o intnnsecas.
dulassalivalessecundarias,accesorias
Las glándulas salivalesmenores están rodeadas
por un tejido conectivo que nunca llega a constituir
una verdaderacápsula Algunas de ellas se encuen-
tran distribuidas, sin embargo,entre hacesde fibras
musculares,como por ejemplo las glándulaslin-
guales En algunasunrdadesglandularesse observa
una subdiüsión en lobulillos. El sistemaductal es
rudimentario,y no siemprese rdentificanconductos
intercalareso estriados.Los conductos excretores
son relativamentecortos.
A excepción de las glándulas ltnguales de Von
Ebner,que son serosas,todas las restantesglándu-
las salivalesmenoresson mixtas,con predominio
mucoso.Estáncompuestas por acinosmucosos,mu-

Glándulnssubmailar Glándulassublinguales
o submandibular

Localización Derrásdel conducto auditivo Triángulo submandibular, Región anterior del piso
extemo (fosa parotídea) cerca del ángulo de la de 1aboca
mandíbula

25 a 30 gramos
Mixta (seromucosa) Mixta (mucoserosa)

Serososy mixtos, MucososY mixtos,

con predominlo seroso con predominio mucoso

Conductos intercalares Largosy delgados Cortos Muy poco desarrollados

Conductos estriados Bien desarrollados Más largos que en la Muy cortos, con pocas

Conducto principal Stenon Bartholin (y varios

conductos menores)

Bien definida Muy delgada,poco definida

Otras caracteísticas Abundantes adipocitos Numerosos adipocitos Ausencia de adipocitos

(pero menos que en la
parótida)
 C¡pÍrulo6: Guir¡ur-¡ssATvALES
chos de los cualespresentansemi.lunas serosas.Los
casquetesserososestán poco desarrolladosen las
glándulas labiales, linguales dorsoposterioresy pa-
latinas anteriores,por ello algunos autores las con-
sideranglándulasmucosaspuras.Con frecuencrase
observagran variedaden el aspectocitológico de las
células mucosas, debido a las diferentes etapasde
actiüdad funcronal en las que pueden encontrarse
las mismas. Las grandesvesículasde secreción,por
lo general,poseenun contenidoelectrolúcido,pero
se ha descritotambiénla presenciade un pequeño
número de gránulos llenos de marerial filamentoso
(cuerpos filamentosos).
Las caracteústicas
histológicasy el tipo de inerva-
ción, que es predominantemente parasimpática, ha-
cen que estasglándulassalivalesmenoresse aseme-
jen, en líneasgenerales,a las glándulassublinguales.
Se ha calculado que la secreción diaria de las
glándulas salivalesmenores representasólo un 6 a
I0o/odel volumen total de la saliva.Sin embargo,se
estima que estas glándulas elaboran más deI 70o/o
de las mucinasde 1asahvabucal, y producen can-
tidades importantes de lgfu, lisozimas y fosfatasas
ácidassalivales.Estassustanciasparticipanen la pre-
vención de la cariesdental, ya que provocan la aglu-
tinación de microorganismoscariogénicos,impi-
diendo la colonzación de la superficiede los dientes.
Además,como seha explicadopreüamente,lasglán-
dulas saiivalesmenoresproducen una secreciónsa-
lival continua que desempeñaun papel fundamental
en e1mecanismode protecciónde 1amucosabucal
y en la conformación de la película adquirida que
recubrey protegela superficiedel esmalte.
Las glándulas salivalesmenores constituyen un
modelo biológico de gran importancia para e1diag-
nóstico clínico, ya que se ha demostradoque estas
estructurasse afectanal igual que las glándulasma-
yores por 1a acción de drogas, malnutrición, enfer-
medadesmetabólicas,consumocrónico de alcohol,
etcétera.Además,la biopsia de las glándulassaliva-
les menores es más sencilla y de menor nesgo que
la de las glándulasmayores.Se utiliza generalmente
la biopsia de glándulaslabiales o palatinas, debido
a su accesibilidad.Poria misma razón,lasglándulas
salivalesmenoresse emplean como modelo experi-
mental para estudiar la fisiología o 1afisiopatologia
de las glándulas exocrinashumanas.
Es considerablementedifícil esudiar bioquími-
camente de forma separadala secreciónsalival de
cada uno de los tipos de glándulasmenorespara
t7l
poder estimarsu volumen,su composición,etcétera.
Esto se ha logrado en forma relativamentesatisfac-
toria en las glándulaslabialesy palatinas,las cuales,
junto con la giándulalingual de Von Ebner, han sido
las glándulas salivalesaccesoriasmás estudiadas.
4.1. Glándulas labiales
Estánconstituidaspor numerososacúmulosaci-
nares,cadauno proüsto de pequeñosy cofios cor-
dones excretoresque se abren enla caraintema de
los labios La presenciade estas glándulas Ie con-
fiere un aspectogranular a Ia superficie de la mu-
cosalabial.
Las unidades glandularesmucosas o mxtas se
alojan en la submucosa labial, aunque aigunas de
ellaspueden estardispersasen el músculo orbicular.
En estoscasos,los conductosexcretores debenpasar
entre las fibras musculares,para llegar a Ia mucosa
del vestíbulobucal. En estasglándulaslos conduc-
tos estriados,de diferentelongrtud, presentancéluias
con escasasestriacionesbasales(figs 19 y 20).
En personasadultas se ha observado una gran
variaciónindiüdual en cuanto a la cantidad de glán-
dulas salivaleslabialespor áreay también en cuanto
a la cantidad de saliva que produce cada unidad.
En generalse aceptaque la ubicaciónestratégica de
estasglándulasles permite proteger a los dientes de
la acción nociva de las bacterias.La secreciónque
producen limpia las caraslabialesde los dientes an-
teriores,cuyascaraslingualesson limpiadas a su vez
por las glándulaslinguales anteriores.Las glándulas
labialesapoftan sólo una fracción muy pequeña del
volumen total de saliva, pero esa contribución es
fundamental, ya que proveen más de un tercio de
la Igfu que existe en la mrsma.
4.2. Glándulas genianas
Son llamadas también bucales o vestibularesy
desdeel punto de r,rstaanatómicocomprendendos
grupos: las genianaso l.ugales(distribuidas en toda
eI área de las mejillas) y las retromolares o molares
0ocalizadascercade la desembocaduradel conducto
de Stenon,en la región de los molaressuperiores).
Son masas de acinos que contienen unidades
mucosas,serosasy mxras (fig. 21). En la zona mo-
lar las giándulasse ubican en la profundidad de la
mucosay algunasse mezclancon los hacesde fi-
bras muscularesde la región. No poseen cápsu1a
propia, pero el tejido conectivose dispone como
 172 M.E. Gó¡l¡z ¡¡ FrRR.
rus- A. C¡¡lposMuñoz

Fígura 19 Glándula labíal

Acinosmucososy conductos
HE. x 400.

una envolturamuy fina Los conductos excretores
poseen luz amplia y están revesridospor epitelio
pseudoestratificado
o bies¡ra¡ificado.
4.3. Glándulaspalatinas
(glándulasglosopalatinas)Se estima que
existen
unos 250 lobulillos glandularesen e1paladarduro,
alrededorde 100 en el blando, y unos 12 en Ia
úr,ula
La zona anrerior y media (rafe) del paladarduro
carecede submucosay de glándulassalivalesEstas
se iocalizanen ias regionesiateralesy en Ia zona
postenorde la bóvedapaladna,alojadasenrrela mu_
cosay el hueso e inmersasen un tejido conecdvo
que se une al periostio (fig. 22) Los conductosex_
cretoresde estaspequeñasglándulasse abrena cad.a
lado del rafe palatino, o enrre éstey 1aencía.
En el paladarblandoexisrenglándulasmixrascon
un rmportantecomponenteserosoque se abrenha_
cia la superficienasal, mienrraslas glándulasque

Fígura20 Glándulalabial cas-

quetePS 100posítívo,
x 400

C.qrÍruro6: GrÁN¡ul¡s sALrvAL¡s
desembocanen la mucosaoral son predominante-
mente mucosasy forman masasmás volumlnosas
Las glándulaspalarinasposeenun sisremaducral
blen desarrolladoy las célu1asde1epitelio expresan
1a citoqueratina(fig 23). Pueden observarsecon-
ductos intercalaresque presentancélulasmucosas
dlspuestasentre las céluiascubordeastípicasde 1a
pared Algunosautoressugierenque las céiulasmu-
cosasde estosconductosfuncionancomo narte de
los acinos.aumenrandosu capacidadsecreiora
I ns glándulaspalatinaspresen[andos ripos de
conductosexcretores:unos largosy ondulados,ta-
pizadospor epireliocilíndricoo pseudoestrarificado,
--::!
Figura21 Glándulageniana Acinosmucosos
metq.cro-
máticosAzul de toluidina,x 100
pertenecientes a los adenómerosde localizaciónmás
profunda,y otros cortos, rectos,con epitelio estra-
tificado plano o cuboideoperrenecienres a 1osade,
nómeros más superficiales.Ambas variedadesde
conductosse continúan con los conduc¡osprinci-
palesque se abren en la mucosapalatina,pero con
respectoa los de recorrido tortuoso,hay opiniones
acercade que podrían funcionar como reservonos
de secreción.
Las glándulaspalatinas,como los otros tipos de
glándulasmenoresde la variedadmucosa,cumplen
una función protectora,tanto a nivel local, como
por su apone de mucinasa la salivatotal. La saliva
Trabécula
ósea
Acinosmucosos
Epiteliobucal
L á m i n ap r o p i a
Figura 22 Vísta de und glán-
dula salival menor mtxta ton
predominio mucoso, Iocaltl .a-
da en mucosa pqlatitla Ht:.
x 100
174 M.E.Góu¡zr¡ F¡nnqnts
- A. C¡¡¡pos
Figura 23 Glándulapalattna Inmunomarcacióncitoquera'
tína positwaen los conductosx 250
que producen contienen también una considerable
proporción de cistatinas y amilasa
4.+. Glándulas linguales
El órgano lingual se caracterizapor presen[ar
tres gmpos de formacionesglandulares:las glándu-
las linsualesanteriores,llamadastambién de Blandin
Muñoz
o de Webery las glán-
y Nuhn; las dorsoposteriores
dulas serosasde Von Ebner (figs 24 y 25).
. Glándulasde Blandin y Nuhn: son dos masas
glandularesvoluminosas,constituidaspor nume-
rosos islotes o <lobulillos>de acinoslocahzados
enre 1osadipocitosy los hacesmuscularesde la
región de 1a punta de la lengua, en la proximi-
dad de la superficieventral.
Desde el punto de r,rstahrstológicoestasglán-
dulas pueden compararsea las sublinguales,tanto
por su predominio de estructurasmucosashetero-
géneas,como por su arqui.tecturaen general.En las
glándulasde Blandiny Nuhn se ha descritola pre-
senciade una pequeñacantidad de acinosserosos
entre los numerososacrnos¡ubularesmucosos,la
mayonade los cualesestáproústo de semiiunasse-
rosas.Estudios histoquímicospermi¡ieron dtferen-
ciar dos tipos diferentesde acinos mucosos,unos
más volumrnososy otros más pequeños,que secre-
taian diferentesti.posde mucrnas.
La mayonade los conductosque se distinguen
en los lobulillos glandularespueden ser considera-
dos intercalares;son escasoslos conductoscon cé-
lulas típicamenteestriadasLos conductosexcreto-
res,pequenosy numerosos,tienenepiteliocuboideo
simple o estratlficado,o cilíndrico estratificadosin
célulascaliciformesy desembocanen la caraventraL
de Ia lengua,en las proximidadesdel frenillo.En es-
tas glándulasse ha descritocon frecuenciala pre-
senciade oncocitos.
Ftgura24 GIánduIqserosade
Von Ebnerentrehccesmuscu-
Iares HE, x 250
 C¡.pÍruro
6: Grer¡ouus
La secreciónde estasglándulascumple un papel
fundamentala nivel local, para la protecciónde la
caralingual de los dientesanteriores,ademásde pro-
veer mucinas a la saliva total.
. Glándulasde Weber: son formacionesglandulares
bilateralesbásicamentemucosas,que se localizan
en Ia zona dorsal de \a míz lingual. Sus conduc-
tos desembocanen el fondo de las criptas amig-
dalinaslinguales.La secreciónde estasglándulas
cumple una función mecánicay defensiva,lim-
pia dichas criptas, eüta Ia acumulaciónde restos
celularesy la proliferación de microorgamsmos.
Esto preüene la amigdalitis lingual, a diferencia
de lo que ocurre a nivei de las amígdalaspalatinas
o de los pilaresglosopalatinos,donde la ausen-
cia de glándulas salivalesfacilita el desanollo de
amigdalitis.
. Glándulasde Von Ebner: se traa de un grupo im-
par de pequeñasmasasglandularesque se distri-
buyen en el dorso y bordes lateralesde la lengua,
en la región de Ia V lingual. Sus conductosexcre-
tores desembocanen el surco circunvaladode las
papilascaliciformesy en el pliegueque separacada
papila foliada de su vecina Se consideraque estas
g1ándulascumplen un papel local importante al
limpiar esossurcosy eliminarlos restosde alimen-
tos y las célulasdescamadas. 41 mismo tiempo, la
secreciónde estasglándulasrenuevay disuelvelas
partículasresponsables del sabor,para que puedan
llegara los poros de los botonesgustativos,los cua-
les son muy abundantesen esosdos trpos de pa-
pilas linguales Por otra parte, las glándulasde Von
sAlrvALES
t7t
Fíg.tra 25. Glándulaslingualespostenoresmucosqs
metqcromátícas, serosasoñocromáticas.Azul de to-
luidina.x 100.
Ebnercontnbuyena 1asfuncionesprotectorasde la
salivatoul, dado que producen lisozimay peroxi-
dasa.Secretantambiénuna potentelipasacuyo pa-
pel pareceser muy importante en especialen Ia
alimentaciónde los recién nacidos.
5. HISTOFISIOLOGÍA
Aunque ya se ha comentadola histofisiologíade
las disdntas estructurasque componen ias glándu-
las salivalesy el papel de cada una de ellas en la
biología de Ia caüdad bucal, es importante consi-
derar la composición y las funciones de la saliva en
su totalidad, para alcanzaruna visión global de la
actividad del conjunto de las glándulas salivalesy
de su incidenciaen la biopatolog¡adela caüdadbu-
cal Támbiénson de especialinteréslos cambiosque
se producen con Ia edad en las glándulassalivales,
que pueden afectarla formación y secreciónde la
saliva.
5.1. Composición y volumen de la saliva
Si bien la secreciónde cada glándula salivalpre-
senta característicasdiferentes,en la cavidad bucal
las secrecionesse mezclan y constituyen lo que se
denomina saliva mixta o total. Esta salivabucal es
viscosa,contiene prácticamenteun 99o/ode aguay
su pH se encuentraentre 6,8 y 7,2, que es el pH
óptimo para que pueda actuarla ptialina.
Algunos autores consideran que la saliva mixta
o total debierallamarsecon mayor propiedad nflurdo
bucal>, ya que ademásde los componentesaporta-
176 M.E.Góu¡znsF¡nn¡nIs
- A. C¡¡rpos
dos por las glándulassalivales,contieneleucocitos,
célulasepitelialesbucalesdescamadas, microorganis-
mos y sus productos, líquido crevicular (exudado
de la hendidura gingival) y restos aiimenticios.
Los principales constituyentesde la saliva, ade-
más del agua,son:
. Componentes proteicos y glicoproteínas: se
trata de varias familias de moléculas sali.vales,
principalmenteamilasasalivalo ptialina, mucinas,
lisozimas, IgAs, proteínas acídicasricas en pro-
lina, cistatinas,histatinas,estaterinas,y en me-
nor cantidad:eritropoyetina,catalasas,peroxidasa
y lactoperoxidasa, anhidrasacarbónicasecretora,
lgM e IgG, tromboplasti.na,ribonucleasa,desoxi-
rribonucleasa,calicreína,fosfatasaácida, esterasa,
factor de crecimientonerüoso (NGF), epidérmico
(EGF), elcérera.
. Componentes orgánicos no proteicos: urea,
ácido úrico, colesterol,AMP cíclico, glucosa,
citrato, lactato,amoníaco,creatinina,etcétera.
' Componentesinorgánicos: Na*, K*, Ca++,clo-
ruros, fluoruros, tiocianatos,fosfatos,bicarbona-
tos, etcetera
Se ha estimado que el volumen de saliva que
producen las glándulas salivales humanas pue-
de llegar a 1,5 litros por día, pero la mayoia de
los investigadorescalculanun promedio de 600 -
BO0 cc dianos. La cantidad de sahva secretada
muestra un ritmo circadiano, ya que vaía en di-
ferentes momentos del día, disminuyendo marca-
damente durante las horas de sueño. Durante la
vigilia, en condiciones de reposo se produce un
flujo salival escaso,suficiente para asegurarla pro-
tección de la mucosa bucal, pero la secreciónde
saliva aumenta rápidamentedurante las comidas,
ya que la masticación (y al mismo tiempo, el gus-
mr los alimentos) es el pnncipal estímulo para la
salivación.
Se estima que las glándulas parótidas y subma-
xilares,que secretanespecialmenteen condiciones
estimuladas.producenen conjunto entre el B0 y
el 90"/odel volumen de la saliva diaria total y las
sublingualesun 5olodel mismo. Las glándulas me-
nores, responsablesbásicamentede la saliva en re-
poso, proveen entre el 5 y el l0o/odel volumen dia-
rio total.
La cuantificaciónde la salivaproducidase deno-
mina sialometría. Se realtzadeterminando el flujo
salival, es decir, la cantidad de salivasecretadapor
Muñoz
unidad de tiempo. Los valoresnormalesde flujo sa-
lival en reposo (saliva no estimulada) son 0,3 a
0,5 ml/min Paraproducir y recolectarsaliva esti-
mulada, se aplicangotasde una solución de ácido
cítrico o similar, en el dorso de la lengua (estimu-
lación gustativa) o se hace masticar un trozo de
parafinau oÍo material inerte (esdmulación mecá-
nica). Los valoresnormalesde salivaestimuladason
I a 3 ml/min.
Cuando el flujo salival en reposo es inferior a
0,1-0,2 ml/min, o el estimuladoes menor que 0,5-
0,7 mVmin, se considera que existe una disminu-
ción patológicade secreciónsalival (sialopeniao hi-
posialia).
Al variarel flujo salivaltambién se producen cam-
bios en la composición:la salivaestimuladapresenta
mayoresconcentraciones de Na+, Cl-, bicarbonatos
y proteínas,y menorescanddadesde urea, fosfatos
y Mg** Si la rngestade carbohidratoses muy alta,
en la saliva habrá mayorescantidades de amilasa,
pero si las glándulasestánbajo una estimulaciónmuy
prolongada IIegaráun momento en que tanto éste
como los demáscomponentesorgánicosse encon-
trarán disminuidos por el progresivoagotamientode
los contenidoscelulares.
5.2. Funciones básicas de la saliva
Las funciones principales de la saliva se relacio-
nan por una parte, con las actividadesiniciales de
la digestión, ya que la saliva es necesariapara el
procesamientodel alimento en la boca y su paso
hacia la faringe y el esófago.Por otra parte, la sa-
liva está comprometida en la protección de la car,e-
dad bucal, graciasa sus interacciones con la mu-
cosa bucal, la superficie de los dientes y la flora
bacteriana.
Se considera que estos dos grandes activida-
des corresponden a una <división de tareas>en-
tre las glándulas salivales. En efecto, las grandes
cantidades de saliva que participan en el proce-
samiento de los alimentos provienen de las glán-
dulas salivalesmayoresy son secretadascomo res-
puesta a los estímulos sensorialesrelacionados
F
básicamentecon la alimentación. Por el conÍa-
rio, las funcionesprotectorasestán desempeñadas
principalmente por el pequeño flujo permanente
que correspondea la secreciónsahvalbasal,apor-
tada en gran medida por 1asglándulassalivalesme-
nores, tanto en horas de ügilia como durante el
sueño
I
 CepÍruro6: GlÁr'rour¡ssALTvALES
En el cuadro 4 se sintetizan las principales fun-
ciones de la saliva. A continuación se describen
cada una de las funcronesmencionadasen el citado
cuadro
5.2.1. Participaciónde la salwa en el procesamiento
de los alimentos
. Preparación del bolo alimenticio: el alto con-
tenido acuosode las secrecionesparotídeashu-
medecelos alimentos,a la vez que las mucrnas
sintetizadaspor las glándulassubmaxilares,sub-
lingualesy menoreso accesorias,los recubren,
facilitandola masticación,la formacióndel bolo
alimenticioy su deglución. Una glicoproteínanca
en prolina producida por las glándulas parótt-
das también contribuida a estasfunciones lubri-
cantes.
. Funciones digestivas. la enzimamás abundante
en la saliva mixta es la amilasasalival o ptialina,
producidapor las célulasserosaso seromucosas
de la parótida y la submaxilar.Esta enzima des-
i,l
t, dobla el almidón y lo ransforma en hidratos de
carbonosolubles.Su tiempo de acción es relad-
vamentebreve, dado que los alimentos son rápi-
damentedeglutidosy en el estómagoel pH ácido
dedene la acción de la amilasasalival. Su princi-
pal rmportancia consistina en la degradaciónde
restos alimenticios ricos en almidón que pueden
quedarretenidosalrededorde los dientes,contri-
buyendo así a la acción limpiadora de la saliva.
177
ormacióndel bolo alimentario
uncionesdigestivas
Funcionesgustativas
y protecciónde las mucosas
Limpieza
física-mecanica
ontrol microbiano
del pH
Mantenimiento
Integridaddentaria
y equilibriohídrico
Excreción
Sin embargo,si no hay un buen cepilladodental
los residuos de maltosay glucosaprovenienres
de dicha degradaciónenzimáticaconrinúan acu-
mulándoseen sitios retentivos,favoreciendola ac-
ción bactenanay 7a consiguienteformación de
canes.
La lipasa salival, secretadapor las glándulaslin-
gualesde Von Ebner,puede actuaren el estómago,
donde inicia la digestión de los triglicéridos (grasas,
aceites)función especialmenteimportante en los lac-
antes.
Entre las causasque producen Íastomos en la
sensación del gusto se mencionan las alteracio-
nes de la flora bacterianaoral, daños en los cor-
púsculos gustativosy trastomossalivales.La sen-
sibilidad gustativa es menor cuando drsminuye
el flujo salival debido a la edad avanzada,a Ia in-
gesta de determinados medicamenroso al esta-
blecimiento de ciertas patologías de las glándulas
salivales.
5.2.2. Participaciónde la saliya en los mecanismos
de proteccióny deJensa
' Propiedadeslubncantesy manrenimientode la
integndadde la mucosabucal. 1asmucinas saliva-
Ies son glucoproteínasprovistasde numerosasca-
denaslateralesde polisacáridoscomplejos,por Io
que se encuenÍan muy hidratadasy poseenpro-
piedades característicascomo bala solubilidad,
t78 M.E.Gó¡¡sz
l¡ F¡nn¡nts
alta üscosidad, elasticidady adhesividad.Esto
permite a ias mucinas concentrarsesobre Ia su-
perficie de la mucosay proveer una barrera efec-
ti.vaconÍa la desecacióny las agresionesprodu-
cidaspor agentesirritantes,como aiimentosmuy
duros o muy calientes,prótesis en mal esudo'
etcétera.
La película salival rica en mucinas que recubre
toda la superficiebucal, facilita los movimienroslin-
gualesy Ia correctafonación.La presenciade dicha
película sahval también limita Ia penneabilidad de
la mucosa bucal, ya que disminuye la penetración
de una vanedadde sustancias irritanteso toxinas,
así como agentesconsideradoscarcinogénicos(ej.:
humo del tabaco). Asimismo ejerce una función
atemperantecuando se ingieren alimentosmuy ffos
o muy calientes,cuyapresenci.a en boca produceun
rápido aumento del flujo salival que contribuye a
moderar dichas temperaturasy evita el daño de 1a
mucosa.
La saliva dene la capacidad de dismlnuir el
tiempo de hemorragia de 1os tejidos bucales (esto
se atnbuye a Ia presenciade hsozimay Ca que ac-
tivan la coagulación).Umbién facilita la rápida ci-
catiizacró:nde las heridas bucales; esto se debenaa
la acción de ios factoresde crecimientonerúoso y
epidérmico presentesen la saliva.
. Acción andmicrobianay mantenimiento del ba-
lance ecológicobucal Las mucinas saiivalespue-
den actuarrnodulandola flora microbianabucal,
ya que causanla aglutinación de las bacteriase
impiden que se adhieran y colonicen los tejidos
bucales duros y blandos. Los microorganismos
aglutinadosson entoncesrápidamentedepurados
por ei lavado mecánico del flujo salival.
Además de las mucinas, también la lgfu (apor-
tada en su mayor parte por las glándulas salivales
menores)poseeuna efícaz acciónaglutinante de vi-
rus y bacterias La lgfu tiene la capacidadde unirse
di.rectamentea las células del epitelio de la mucosa
bucal, incrementandosu concentraciónlocal en las
regiones que presentan inflamación como reacción
ante Ia agresiónmicrobiana.Las bacteriasy otras
partículas antigénicascubi.ertaspor lgAs son fácil-
mente identificadasy fagocitadaspor los leucocitos
presentesen la boca
La influencia modulatoria de la salivasobre cier-
tos ürus se cumphia principalmente gracias a Ia
- A. C¡nposMuÑoz
lgAs, la cual podría ser responsablede la ausencia
de casosde transmisióndel HIV (virus causantedel
SIDA) por la vía salival. Las mucinas son también
moléculas antiviralesefectivas;así, interactúan con
el ürus de la influenzavbloquean su adhesróna las
célulashuéspedes
En la salivase han detectadopequeñascantida-
des de fibronecti.na;esta molécula, que sería pro-
ducida principalmente por las glándulas salivales
mucosas,participaríatambién en la aglutinación de
microorganl,smospotencialmentepatogénicos'
La acción de lavado mecánico de 1asaliva (flujo
físrcoo acción de autólisis) es impor[ante particular-
mente durantelas horas de comida,cuandose pro-
duce una secreciónsalivalestimulada.El flujo físico
salival se suma a la acción limpiadora del movi-
miento de labios y lengua; i.nterfi.erecon la adhe-
rencia bacteriana,Iavay arcastracélulasdescamadas,
restosde alimentos,hongos,bacteriasy úrus, a la
vez qúe diluye los productos derivadosde la actir'r-
dad bacteriana(toxinas,ácidos).Esto contribuyea
mantenerel control de la placa dentaria.
En los peiodos de reposode la actividadmasti-
catoria,la secreciónde salivaes muy baja (secreción
basal)y sólo se produce una mínima acciónde au-
tólisis a nivel local en la región de la desemboca-
dura de las diferentesglándulas salivalesmenores.
Se calcula que por la noche, durante las horas de
sueño, Ilegan a la boca solamenteunos 10 ml de
saiiva, 1o cual enfatizala importancia del cepiilado
de los dientesy encíasantesde acostarse'para evi-
mr el desarrollode la placa bacteiana.
La saliva también ejerce una acción antibacte-
riana directa, graciasa un grupo de proteínassali-
vales como las lisozimas,lactoferrinasy staioperoxi-
dasas,las cuales,funcionandoen conjunto con otros
componentessalivales,pueden tener un efecto in-
mediato sobre las bacteriasbucales,interfiriendo su
capacidadparamultiplicarseo causandosu destruc-
ción. Las lisozimas provocan la lisis de las células
bacterianas,desestabilizandosu pared celular,posi-
blemente a travésde 1aactivaciónde autolisinas.Las
sialoperoxrdasas participan en la oxidación del tio-
cianato salival mediante peróxido de hidrógeno
(HrOr), asegurandola eliminación de esta última
sustanciay originando productos que tienen acción
bactencida El efectoantimicrobianode las sialope-
roxidasascontra diferentesbacterias,especialmente
S. mutans,se acrecientapor medio de la interacción
con IgAs.Aigunosautoresdescnbenque los fluoru-
 CepÍruro6: Gr¡¡¡rults sALTvALES
ros (por ej , de enjuaguesbucaleso pastasdentales)
inhiben Ia acción de estesistemaantimicrobiano de
peroxidasassalivales.
La lactoferrinatiene acción bactenostáticapor
medio de un mecanismocomperitivo,pues se une
al Fe impidiendo la proliferaciónde las bacteriasque
lo necesitanpara sus procesosmetabólicos
El fluido crevicular gingival también contnbuye
al sistema de defensabucal, ya que provee anti.-
cuerpos séricoscontra las bacteriasbucales,espe-
cialmentelgG, ademásde célulasfagocíticas(neu-
trófilos, macrófagos)y productos antibacterianos
secretadospor dichas células (lisozimas,lactofem-
nas y mieloperoxidasas).
Las histatrnas,péptidos salivalesricos en histi-
dina, pueden ser efectivascomo antifúngicos, es-
pecialmentefrente a Candídaalbicans,agentepro-
ductor de candidiasrsbucaies.
5.2.3. Participaciónde la salivaen mecanismos
de regulación
. Mantenimientodel pH bucal el pH bucal pre-
sentanorrnalmentevaloresmuy cercanosa la neu-
rralidad.Un pH ácidoresultaríape¡udicial, tanto
paralos tejidosblandos,por facihtarIa formación
de úlceras,como paralos tejidosduros dentarios,
ya que lavorecenasu desmineraltzación.
La neurralidaddel ambienrebucal se manriene
principalmente gracias a la exi.stencrade sistemas
amortiguadores(bufferso tampones)en la saliva.EI
sistema salival bicarbonato/ácrdocarbónico es el
principal componentereguladordel pH en la caü-
dad bucal y en el esófago,si bien se ha comprobado
que durante e1sueño el contenido de bicarbonato
baja y son entonceslos péptidos salivalesncos en
histidinay en menor proporciónlos fosfatos,los que
conribuyen a mantenerel pH neutro.
Es conocidoque el ingresode sustanciasácrdas
alaboca produceun rápido aumentodel flujo sali-
val, lo que permitediluirlasy mantenerel pH bucal.
Por otra parte. las mucinassalivalesconslituyen
un mecanrsmonormal de defensacontra el impac-
to del reflujo ácido gástricosobre la mucosa esofá-
gica. Se ha descrito que ias glándulassalivalesfun-
cionan activamentesecretandosaliva antes del vó-
mito, lo que neutraliza el jugo gástricoregurgitado.
Sin embargo,en los casosde bulimia, Ia salivano
Ilega a contrarrestarcompletamenteel contenido
179
ácido de los vómitos provocadospor e1 pacienre,
por Io que frecuentemente se produceuna abrasión
química,particularmentesobreel esmaltedela caru
lingual de los elementos dentarios anterioresinfe-
nores.
En la placabacteriana,el metabolismode los car-
bohidratospor pane de microorganismos anaerobios
conducea Ia producción de ácidosque desminera-
lizan los tejidos duros dentarios.EI bicarbonato,el
fosfatoy los péptidos ricos en histidina de la saliva
difunden en cierta medida en la placa y actúan di-
rectamentecomo tampones,contribuyendoasía res-
tablecerel pH neutro, previniendola desrrucciónde
los tejidos dentarios.
Se ha comprobadoque en individuos con caries
activasel pH salivaly el de la placa dentariaes gene-
ralmentemás bajo de 1o normal. Un pH salivalde
3-3,5 se asociaa una alta prevalenciade canes.
. Mantenj.mientode la integridaddel diente: ade-
más de contranestarIa acidezde la placa, ia sa-
liva contribuyeala proteccióndel diente por me-
dio de otros mecanismos.La salivacontienealtas
concentraciones de Cu** y PO*3-unidos a estate-
nnas y proteínasricas en prolina, lo que permite
mantenerlosen solución,junto a otros iones ta-
les como magnesio,fluoruros, etcéteru.Por ello,
inmediatamentedespuésde la erupcióndentaria,
la interacción con la saliva facilita la difusión de
dichos iones, lo que contribuye aIa maduración
posteruptivadel esmalte,o seae1incrementode
la dureza superficial y la disminución de la per-
meabilidadde este tejido.
Porotra parte,duranreroda la üda del dientelos
mi.neralesde la salivafavorecenla remineralización
del esmalte, aumentando la resistenciaa 7a canes
por 1aformación de cristalesde fluoroapatita,o bien
estabilizandolas <manchasblancas>(lesionesimcia-
Ies del procesode canes).En el primer caso,lones
F reemplazanoxhidrilos del cristal de hidroxiaparita,
tomándolo más resistenteal ataqueácido. En el se-
gundo caso,iones Ca** y POa3se combinany pre-
cipitan como salesinsolubles,procesofacilitadopor
la elevacióndel pH al aumentar el flujo salivai. La
precipitación de estassalespuede repararla desmi-
neralizacrónincipiente del esmalteo dentina (man-
cha blanca) Srn embargo, el mlsmo mecanismo
puede favorecerIa formación de sarro sobre la su-
perficie de los dienres, particularmenteen las caras
linguales de los dientes ánteroinferiores,región en

M.E. Góu¡zor Fnnn¡rus
donde las concentraciones de Ca*+ y POa3-yei pH
son más altos que en el resto de la caüdad bucal,
debido a la proximidad de la desembocadurade las
glándulas submaxilaresy sublinguales.
A partir del momento en que los dientes erup-
cionados entran en oclusión, pierden su revesti-
miento orgánico embrionario y quedan recubiertos
por la película dental adquirida. Esta es :una capa
orgánica,acelular,amorfa, constituida por glicopro-
teínas de ongen salival, que se adhiere sobre el es-
malte dental La pelícuia dental adquirida, que se
renuevaperrnanentemente,funciona como una ba-
rrera protectora contra la penetración áciday la pér-
dida de minerales,y es, además,una película lu-
bricante que previene el desgasteocasionadopor el
uso continuo de las superficiesdentarias.
El banido mecánico causadopor el flujo salival,
junto a la actividad muscular de los labios y la len-
gua, son considerablementeefectivosen la remoción
bactenanay en Ia elimlnación de restos de ahmen-
tos adheridos sobre Ia película dentaria. Sin em-
bargo, cuando no se practicanmétodos de higiene
bucal adecuados,las mucinas de esta película faci-
litan la adhesiónbacterianay Ia formación de colo-
nias, lo que conduceal establecimientode la placa
bacterianaresponsablede la cariesdental y/o Ia en-
fermedadperiodontal. Las mucinas salivalesde alto
peso molecular,i.nvolucradasen la formación de la
película dental adquirida, muestranuna limitada ca-
pacidad de aglutinaciónbacteriana.Por el con¡rario,
Ias mucinas de bajo peso molecular son más efi-
cientes en Ia agregaciónbactenanay en la depura-
ción de Ia caüdad bucal, por lo que se las consi-
deraun factor importante en la resistenciaa la canes.
Se ha comprobado que en los individuos resisten-
tes a caries predominan las mucinas de bajo peso
molecularsobre las de alto peso molecular.En los
pacientesmás resistentesa cariestambién se ha en-
contrado evidenciade mayor actiúdad de una pro-
teasaproducida por la glándula submaxilar,que es
capaz de transformarlas mucinas de alto peso mo-
lecular en mucinas de bajo peso molecular.
Por otra pafie, se ha sugerido una función en-
docnna de las glándulas parótidas, que secretarían
un factor hormonal involucrado en las funcionesde-
fensivasdel diente, regulando el flujo del líquido ti-
sular dentinano, lo que contribuiría a impedir el in-
gresode microorganismos y sus toxinas.
. Participaciónen los mecanismosde excreción
y de mantenimiento del equiiibrio hídrico: la fun-
- A. C¡¡¡posMuñoz
ción excretorade la saliva no parece ser muy im-
poftante, dado que la misma es degluiida¡ por lo
tanto, los di.ferentescompuestostóxicos que pue-
den eliminarsepor la vía salival, entre ellos el alco-
hol, tienen la posibilidadde ser reabsorbidospor la
mucosadel aparatodigestivo
En cuanto al equilibrio hídrico corporal, se con-
sideraque las glándulassalivalesson pafte integrante
del sistema que controla un nivel apropiado de hi
dratación La sed y la necesidadde beber para Íe-
cuperar líquido, se manifiestanpor una sensación
de boca seca.Estasensaciónse produce por Ia dis-
minución de Ia secreciónsalivalbasaly la activación
de receptoresde la cavidadbucal; esteestadose in-
vierte cuando se ha saciadola sed.
5.3. Modificaciones histofisiológicas
relacionadascon la edad
Las glándulassalivalesmayoresy menoresexpe-
rimentan cambioscon Ia edad, de maneracompa-
rable a lo que ocurre en otros órganos de nuestro
cuerpo. La capacidadsecretoravaía desde los pri-
meros años de Ia úda postnatal, y alcanzasu má-
xima productividaden la juventud y la edad adulta.
Más tarde se inicia el proceso de involución de ias
glándulassalivales.
AI estudiar el desarrollopostnatal de 1asglándu-
las salivalesmenores, se observa que las glándulas
de Von Ebner de reciénnacidospresentandesdeel
punto de üsta morfológicoel aspectode acinosse-
rosos basófilos y periodatonegativos En los niños
(ocho a catorceaños) las célulassecretorascontie-
nen gránulos apicalesPAS positivos sensiblesa la
neuraminidasa,periodatoffeactivosy ligeramente
metacromáticos.Estascaracterísticas se acrecientan
con la edad. En el adulto, el citoplasmaapical de
los adenómeros y el contenidoluminal son, además,
alcianófilos(<AlcianBluo a pH 2,5 y 1,0), confir-
mando que las células seromucosasde las glándu-
las de Von Ebner humanas producen sialomuctnas
y sulfomucinas.41 analizarlas glándulaslabialesen
diversasedades,mediante métodos histoquímicos
para mucosustanciase inmunohistoquímicos (mar-
cando citoqueratinasy proteínaS I00), se observa
que existen modificacionescitoiógicasy en la com-
posiciónquímicade los gránulossecretorios.En ni-
ños, las células acinaresmuestran diferentesgrados
de reactividadcon PAS,incluso en las célulasde un
mismo acino. Los citoplasmasson ievementemeta-
cromáticos,y alcianófilossólo a pH 2,5. Las uni-
 C¡rÍruroó: GrmnurnssArrvArES 181

dades glandulares de jóvenes y especialmen[ede
adultos, presentan marcadaPASpositiüdady alcia-
nofilia, tanto a pH 1, como a pH 2,5, e intensa
metacromasia. No se detectancitoqueratinasen las
células aci.naresde ninguno de los grupos estudia-
dos, pero sin embargo,sí se detectasu presenciaen
el epitelio de revestimientode 1osconductos, espe-
cialmente en el péúodo infantil. La proteína S I00
es positiva en las célulasmioepitelialesde las semr-
lunas serosas(fig. 20).
En la edad avanzada,diferentesautoreshan des-
crito, tanto en las glándulassalivalesmayorescomo
en las rmenores,una paulatina atrofia del parén-
quima, el cual es reemplazadopor tejido fibroadi-
poso. En general, se presenta una significativa re-
ducción del volumen de los acinos,acompañadade
un incremento del volumen ductal y de los tejidos
estromáticos.Algunos investigadoreshan determi-
nado que, si bien el número de células acinaresse
reduce durante el envejecimiento,éstaspernanecen
en gran medida estructuralmenteintactas, mante-
niendo su actividadfisiológrca,por lo que seríanaún
suficientesen cantidad para poder llevar a cabo ia
mayona de las funciones de las glándulas salivales
en la vida adulta avanzada.A pesar de ello las per-
sonas ancianaspadecen,por 1o común, una dismi-
nución del flujo salival que perjudica sus procesos
de masticacióny de fonación, así como la salud ge-
neral de las estructurasbucales.
a todas las glándulas salivales,si bien cada una de
ellas se origina en un lugar específicode Ia mucosa
que tapiza ei estomodeo (cavidadbucal primidva).
En pnmer lugar, se produce un engrosamientodel
epitelio del estomodeo,en el sitio del futuro ostium
en el que la glándula verrerásu secrecióna la boca.
Despuésel brote epitelial se elonga, onginando un
cordón celular macizoque se invaginaen el ectome-
sénquimasubyacentey más tarde se ramificadicotó-
micamentea partir de su extremo dis¡al romo. Cada
una de las ramas h¡as continúa creciendoy ramifi-
cándoserepetidamente.Este proceso,denominado
morfogénesisramifican¡e,conduce a la formación de
una estructura arboriforme de cordones epiteliales
sólidos,con extremosredondeadosengrosados.
En una segunda fase, los cordones desarrollan
una luz en su interior, transformándoseen conduc-
tos, mientrasque los exffemosdistalesse diferencian
en acinos o unidades secretorias.Progresivamente
se producen las diferenciacionescitológrcasa nivel
de 1asdiferentesporciones ductalesy de las unida-
des secretorasterminales,originándoselos distintos
tipos celularesde acuerdocon las funciones que ha-
brá de cumplir cada uno de ellos.

Los cambios seniles encontradosen general en

las glándulas labiales y que ocasionanmuchos de
los deteriorosfuncionalesde estasglándulas(progre-
sivaarofia acinaracompañadade reemplazofibroso;
frecuentesfocos de células linfoides y aumento en
la proporción del volumen ductal), permiten supo-
ner que las restantesglándulas salivalesaccesorias
también sufren modificacionesdegenerativascon la
edad. La función reducida de las glándulas meno-
res, en conjunio, iiene un efectomuy marcadoso-
bre la salud bucal, principalmenteporque ellas con-
tribuyen en gran medida a la formación de Ia banera
de moco que protegelas superficiesorales.Esto ex-
plica Ia susceptibilidadincrementadade la mucosa
bucal de los ancianosante diferentesenfermedades.

6. HISTOGÉNTSM
Las glándulassalivalescomienzana formarseen-
tre la sextay la octavasemanasdel peíodo embrio-
nario (fig. 26). El proceso histogenético es común
Figura 26 Histogenesisde las f,ándulas salivales.A'. ínvagi-
nacióndel broteepitelial;B, C'. crecímíaúoy btfurcaciónter-
minal; D: formaciónde una luz cattraly E: dtJerenciación de
conductosacinos
 t82 M.E.Góu¡zo¡ F¡nnerus
- A. Cenpos
Si bien c1ásicamentese ha aceptadoque Ia canali-
zaciónde los cordonesepirelialesparaformarlos con-
ductos se produciia por degeneraciónde las células
centrales,no se ha demostradotodavíacon claridad
que la necrosiso la apoptosistengalugar en esresido.
Por ello, algunosinvesrigadoreshan posruladootros
mecanismosposibles:a) la aperturade la luz por la
secreciónliberadapor las célulasducmles mediante
la presiónhidrostáticay b) la aperrurade la luz como
consecuenciadel diferentegrado de proliferaciónde
las célulasque forman los cordones.
Simultáneamenrecon la diferenciaciónmorfoló-
gica del epitelio que va a consrituir el parénquima
glandular, el ectomesénquimaque rodea al mismo
da origen al tejido conecrivodel estroma,que subdi-
üde la glándulaen lóbulos y lobulillos. Este hecho
tiene una importancia fundamental,ya que se ha
demostradoexperimentalmente que, desdeun pn-
mer momento, el desarrolloy la drferenciaciónferal
de las glándulas salivalesestá regulado por las in-
teraccionesepitelio-mesénquima,como ocune tam,
bién en muchos otros órganosdel cuerpo humano.
Sin embargo,no se han dilucidado aún ios mecanis-
mos molecularesresponsables de estasinteracciones
inductivas.Los resultadosde diferentesestudiosin-
dicaían que el potencial genético inductor del de-
sarrollo de las glándulas salivalesse encuenrra en
el ectomesénquima del estomodeo.Así, se ha visto
que cuando ese rejido embrionariose trasplanrade-
bajo de un epitelio de otra regróndei cuerpo, tam-
bién induce la formación de glándulassalivales.por
el contrario,si el epitelio del estomodeodestinado a
[,
Muñoz
formar glándulassalivalesse asociacon mesénquima
de otras regionesdel organismo,las glándulasno se
desarrollan.
Por otra parre, existen evidenciasacercade que
la ramificación epitelial durante la hisrogénesisde
las glándulassalivalesdependeía, tanro del mesén-
quima, como de la membranabasal(f1g.27) En es-
tudios de glándulassalivalescreciendoin yitro se ob-
servó que la ramificaciónde los cordonesepiteliales
va precedidade un j.ncrementolocal del número de
mltosis en dichos cordonesy de un engrosamiento
de la lámina basal. La lámina basal engrosadaesta-
ría implicada en la establhzactóndel epitelio y la ini-
ciación y mantenimientode la ramificación.Se ha
comprobadoque el tratamientocon hialuronidasa,
que desorganiza los proreoglicanosde la membraná
basal,interfiere con la ramificación de los exrremos
terminalesde 1oscordonesepiteliales
La Láminabasal puede regular los cambios mor-
fogenéticosdirectamente,o por filtración o vehicu-
Itzaciónselectivade diferentescompuesroshacia las
células.Por ejemplo,la alteracióndel flujo de Ca..
hacia las células epiteliales produciría una serie
de modificacionesfuncionalesdel citoesqueletode
las célulasepiteliales,que afecraian a Ia proltfera-
ción, la migración y la disposición celular.Ai mismo
tiempo, el desarrollode nuevos brotes epiteliales
probablementeinvolucra interaccionesde integrinas
(proteínastransmembranosas de adhesión)con sus
ligandos de la matiz exrracelulardel ecromesénqui-
ma (colágeno,fibronectina,y otros). En apariencia,
una actividadcolagenolíticaselecrivaen ciertoslu-
Figura27. Histogenesisdeuna
glándula labial Se destacala
ramificacíón próxima al ex-
tremo distal Método metend-
mina Ag.,x 100 (CortesíaDra.
M E Samar)
 C¡rÍruro ó: Gr,ñour,qssALIVALES
seúatm-
garesde Lainterfasesepitelio-mesénquima
poftante para la morfogénesis.
De acuerdocon los resultadosobtenidosen otros
estudios,se aceptaque los nervios que se van o(ten-
diendo por el estromaglandularen desarrolloambién
tendrían un papel importante en relación con la
diferenciaciónfuncionaldel parénquimasalival.Al es-
tudiar el mesénquimade las glándulaslabialesen de-
sarrollo, hemos corroboradocon métodos histoquí-
micos y de impregnaciónargénticala presenciade
importanteshacesnerüososen la proximidad del pri-
mordio glandular.Tambiénse eúdencró la disconti-
nuida$ de la lámina basalen el extremodistal de los
cordonesepitelialesen crecimientoy se identificó la
presenciade gránulos PAS* y metacromáticosen la
matnz extracelulardel mesénquimapróximo al epi-
telio glandularen diferenciación.
La cascadade transformacionesque ocurre en el
parénquima de las glándulassalivalesen desarrollo
estáreguladapor una variedadde factores de creci-
miento liberadospor el ectomesénquima, cuyosre-
ceptoresse encuentranen 1amembranaplasmática
de las célulasepiteliales.Puedesuponerseque, al
igual que ocurreen otros tejidosfetales,la recepción
del factor de crecimientoepidérmico(EFG) seía cru-
cial para el desarrolloy diferenciaciónde los órga-
nos glandulares.En efecto,medianteestudiosde in-
munomarcación se ha confirmado la presenciadel
receptor de EGF en las célulasepitelialesdela g\án-
dula submaxilar en desarrolio. En las etapas más
tempranasde1desarrollo el receptor apareceabun-
dantementedistribuido,pero cuandose completa1a
maduraciónde las célulasacinaresy surgenlos con-
ductos estriados,1acantidadde receptorde EGF en
las célulasacinaresdeclina rápidamente Este hecho
sugiereque la señalizaciónpor medio de EGF seía
i.mportante en el establecimientode los fenotrpos
celularesacinares,pero no participadaen el man-
tenimiento del programade diferenciaciónde las cé-
lulas acinares,ni. en la expansiónde esapoblación
celular.
Con respecto al origen embriológico del parén-
quima glandular,1asglándulassalivalesno presentan
particulandadeshistológicas que permitan diferen-
ciar las que poseenparénquimade origen ectodér-
mico de aquellaso[ras cuyasformacionesepiteliales
son endodérmicas.Prácticamentetodas las glándu-
las salivalesmenores,así como 1asparótidas,serían
de origen ectodérmico.Esto no está muy claro en
el caso de las glándulas de Von Ebner, que se de-
iS)
sarrollanen la región de Ia membranabucofaíngea.
aunque se acepta,en general,que las glándulaslin-
gualesposteriores,junto con las submaxilaresy sub-
linguales que se forman en e1piso de la boca, son
de origen endodérmico
El desarrollode las glándulas parótidas se inicia
entre la quinta y la sexta semanas, en forma de
un brote epitelial que se invagina en Ia carain[ema
de cada mejilla y se ramifica cercade la zona del
oído.
La formación de las glándulas submaxilares, en
cambio, comienza aI ftnalizarla sexta semana.Los
primordios epitelialesde cada glándula se originan
en el surco perilingual (hendidura entre la mandí-
bula y la lengua).
Las glándulas sublinguales aparecendespuésde
la septrmau octavasemanasde desanollo,imcián-
dose en forma de varios cordones epitelialesque se
invaginan a partir de la cara anterior del surco peri-
lingual
Duranteel desarrollode los tresparesde glándulas
salivalesmayores,aproximadamenteentre el iercer y
cuarto mesestiene lugar la formaciónde la luz en los
conductosy la diferenciaciónde los acinos.
Estudiosinmunocitoquímicosllevadosa cabo en
glándulasubmaclar humana han permitido determi-
nar que las célulasmioepitelialesinician su desarrollo
a las 15 o 16 semanasde gestación,cuando las célu-
las acinaresson aún inmaduras.Las célulasmioepite-
lialesprimitivasson poliédricasy se disponen en una
capacompactaextemamentea las célulasacinaresen
desarrollo.En el peúodo fetal avanzadolas células
mioepitelialesmaduran hacia las formas dendíticas
tÍpicas,si bien aún no se las encuentraalrededorde
los conductos estriadosy secretorios,a diferenciade
1o que se observaen glándulassalivalesadultas.
En general, los diferentes autores coinciden en
que las glándulas salivalesmenores aparecenentre
la octavay la I2u semanasde vida intrauterina,en
las diferentes localizacionestopográficas que más
tarde ocupan en 1acaüdad bucal.
Nuestrasi.nvestigacionesen la histogénesisde las
giándulassalivalesmenoreshumanasconfirman que
dichas gIándulasse originan alrededor de las ocho
a diez semanasde vida intrauterina, a excepciónde
las glándulaspalatinas que lo hacen despuésde las
clocesemanas.
En relación con las glándulas labiales, observa-
mos que su desarrollo embriológico se inicia enire
I84 M.E. Gó¡rr¡z
os FnnR¡nls
las ocho y drezsemanasde gestación(fig. 2B). A las
catorcesemanas,los acinosque se encontrabanen
diferentesestadiosde diferenciación,y los conduc-
tos excretoresexhibíanuna luz eüdente y contenían
material secretorioapical PAS*, alcianófiloy meta-
cromático.A las 24 semanasse identificaronciro-
químicamenteal MO y al MET adenómerosmucosos
y seromucosos,con contenido en mucinas.El nú-
mero de acinosy el contenidoen mucinasaumentó
en las glándulasde fetos de 32 semanasEsrosha-
llazgospermitieron concluir que las g1ándulaslabia-
les estándesdeel punto de usta histofisiológicodife-
renciadasen una épocamás temprana(1,1semanas)
que las linguales(20 semanas).
El desanollo de las glándulas palatinas, no se
inicia hasta despuésde que se completela fusión
del paladar secundario.Es en¡re la 12" y la 14" se-
manas, cuando aparecenen la mucosapalatma cor-
donesepitelialessólidos,que creceny se ramifican
Algunas de estas formacionesexhiben células con
abundantesgránulosalcianófilosy PAS*en sus exrre-
Figura 28 Histogénesís
de glándulaslabiales.Tncrómicode
Malloty.100 x
- A. C¡¡,rpos
Muñoz
mos distales.La membranabasal apareceengrosada
en algunospuntos, y unaluz centralcomienzaa es-
tablecerse en forma progresivaen los conductos.En
el mesénquimacircundante se diferenciannumero-
sos capilaresy fibrasnerüosas.A las 18 semanasse
distinguenclaramenteacinosmucososy metacromá-
ticos con azul de toluidina, acompañadosde escasa
cantldadde acinosserososortocromáticos. En lasse-
manassiguientesel sistemaductal de estasglándu-
las se diferencianotoriamente,distinguiéndoseen la
paredde los conductillosglandularesmáspequeños,
células metacromáticasentremezcladascon las cé-
lulas secretorastípicas.A partir de la 24 semanael
parénquimaglandular apareceestructuralmen¡e bien
diferenciado,con amplio predominiode acinosmu-
cososcuya secreciónes fuertementePAS*,alcianó-
fila, periodatorreactiva
y débilmentemetacromática,
1o que sugiereque drchosacinosproducenun con-
junto heterogéneo de mucosusuncias,con predomi-
nio de sulfomucinasy glicoproteínas En los fetos a
término la histologíade las glándulaspalatinases sr-
milar a la existenteen el oaladar adulto.
Por otra parte, en relación con las glándulas lin-
guales,éstasinician su formaciónentre las ocho y las
diez semanasdel desanollo.Desdela octavasemana
aparecenen el mesénquimade la punta de la lengua
y en sus bordes lateroposteriores acúmulos celulares
y túbulos con luces poco visibles.Entre las 16 y las
20 semanasse observanacinosy conductos en for-
mación cuyascélulaspresentangránulosPASpositi-
vos. A las 20 semanasse identificanacinosmucosos,
seromucososy mixtos en la región correspondientea
las glándulasde Bladin y Nuhn y acinosmucososen
la región de las glándulasde Weber. Estosresultados
indican que las giándulaslingualesinician su proceso
de diferenciaciónmorfológicay funcional definitiva a
partfude las 20 semanasde desarrollofetal.'
En síntesis: nuestro estudio embrioiógrcode las
diferentesglándulassalivalesmenoresindica que en-
re las semanas14 y 20 dela üda fetal ya se distin-
guen componenteshistofisiológrcos típicos.La tinción
citoquímicay ultracitoquímicadel materialsecretorio
confirma que existeproducción de mucinas en esas
edadestempranasdel desanollo,y, por lo tanto, que
enste actiüdad funcional de las diferentesglándulas
salivalesaccesoriasen'Ia etapaprenatal.
Otros autorestambién han destacadoque antes
del nacimientoya se observasecreciónde mucinas
por parte de las glándulassalivalesmayoresy meno-
res, mientrasque el zimógenocomenzanaa liberarse
 6: GrÁ¡nur¿s
CepÍruro
en la etapapostnatal.Se ha sugeridoque las secre-
cionesfetalesde las glándulassalivalesseríanimpor-
tantes,tanto por la producción de glicoconjugados
de superficie,involucradosen los mecanismosde
embnogénesis y citodiferenciación,como por el va-
lioso efectobuffer de las secreciones salivales,a ni-
vel local y en la cavidad amniótica, ftente a diferen-
tes sustanciasproducidasen la etapa feral por los
sistemasurinario y digestivo en desarrollo
7. BIOPATOLOGíAY CONSIDERACIONES
CLÍNICAS
DeSdeeI punto de vrsta clínico, existen distintas
patologíasde las glándulassalivales,que obedecena
etiologíasmuy diversasy pueden presentarseen di-
versosmomentós de la üda prenatalo postnatal.En
muchos casos,para diagnosticarla afección resulta
necesariocomplementar eL examen clínico con un
estudio histopatológico.La biopsiase encuenüacon-
traindicadacomo método de diagnósticoen las glán-
dulas mayores,debido a la posibilidad de Lesionar
estructurasnerüosas, producir fístulas o contribuir
a la diseminaciónde células tumorales.Por ello se
aconsejala citologíapor aspiración,o bien la biopsia
de las glándulassalivalesaccesorias,pafticularmente
las labialeso las palatinas,preferidasambas por su
accesibilidad.
A continuaciónse comentansucesivamente las
anomalíasmás significativasexistentesen el desarro-
lio, asícomo ei sustratohistológicoen el que asi.enta
la patologíamás frecuentede las glándulassahvales.
Por otra parte consideraremoslas alteracionesde la
secreciónsalivalen su conjunto, como expresiónde
la participación de las distintas glándulasen un de-
terminadoprocesopatológico
. Al igual que ocurre con otros órganos,las glán-
dulas salivaleshumanas,tanto mayorescomo me-
nores, pueden verse afectadasdurante la histo-
génesispor diferenies anomalíasdel desanollo
Por ejempio, pueden formarseglándulas abenan-
tes, ectópicas,(ubicadasfueradel sitio habitual),
en distintas regiones mandibulares o cerúcales,
o en particular en regionesde ganglioslinfáticos.
Por otra parte, puede existir agenesiaglandular
(ausenciade formación de la glándula) en forma
uni o bilateral, afectandoa uno o a varios tipos
de glándulassalivales.
Otras alteracionesposibles son la fonnación de
conductosexcretoresaccesorioso supemumerariosy
sALrvArES l6t
el desarrollode Íístuias (sitios anormalesde drenaje
de la secreciónsalival)o quistes(caúdadesllenas de
líquido) originadospor restosepitelialesembrionarios
(ránuia). Estos últimos deben diferenciarsedel mu-
coceleo quiste de retenciónel cual se presentaen la
glándulalabial y lingual de Blandin-Nuhn y está [or-
mado por una pared de tejido conectivo fibroso en
cuyo seno existeun infiltrado de célulasleucocitarias.
. Las estructurashistológicasde las glándulassali-
valesconstituyenel susüatode una importantepa-
tologíainfecciosa,mecánica,tóxica, inmunitaria y
tumoral. La relacrónde dicha patologíacon su sus-
trato histológico queda reflejadaen el cuadro 5.
' En relacióncon ia secreciónsalivalconjunta po-
demos distinguir alteracionescuantitativasy cua-
Iitativas.
Alteraciones cuantitativas:
a) Hipersecrecióno sialorrea:es el aumentodel
volumen de la secreción salival. Las causasque la
provocancomúnmenteson de índole nerüosa (his-
terias,neuralgiadel trigémino, etc ), digestivas(esro-
matitis, tumor de esófago,etc.), hormonales(emba-
razo)y medicamentosas (iodo y mercurio).
b) Hiposecreción:es 1a disminución de Ia pro-
ducción de salivay puede ser más o menos acen-
tuada.Sedenominahiposialiaa una secreciónescasa
de saliva;si éstadesaparece totalmentese denomina
asialia.La disminuciónacen¡uadade la secreciónsa-
lival conduce a la sequedadde 1aboca o xerosto-
mia. La xerostomíatiene muchos efectosnegativos:
se produceuna desagradable sensaciónde boca seca
por dismrnuciónde la películasalival;se entorpecen
ias funcionesde masticación,deglucióny fonación,
las que se toman incómodasy doiorosas,y aumenta
la susceptibilidada las lesionesde 1amucosabucal.
La falta de barrido mecánico salivai favorecela co-
Ionizaciónbacterianay Ia descomposiciónde los de-
tritus alimenticios por acción de los microorganis-
mos, provocandola halitosis (mal aliento) de origen
bucal. Los diferentesproductos derivadosde la ac-
ción bactenanano logran diluirse, y la capacidad
buffer se pierde La disminución del pH de la caü-
dad bucal sin amortiguaciónsalivaiy el detenoro de
la mucosabucal, favorecena las infeccionesopor-
tunistas como las candidiasisy la cariesdental.
La hiposecreciónpuedeocurrir como consecuen-
cia de la pérdida de giándulassaiivalespor razones
quirurgicas,pero también tiene lugar por la pérdida
 t 86 M.E.Góin¡zl¡ Frnn¡nrs
- A. C¡nposMuñoz

Denominación Etiopd.togetia Clíníca Tqido Patología

Tumefacción dolorosa Epitelioglandular:células Atrofia
(parótrda) acinosas y ductales
Conecrivo:linfocitos,monociros, Infiltradoen esüoma
plasmocitos
Mecánica(cálculo Tumefaccióndolorosa Epitelioglandular:células NecrosisDilaución
intraductal) (submaxilar) ^ ^Lir-r^u^>d
a - ^ ..1
J ,,^ .- l ^ ^u u L t¿r c5
) ductal prelitrásica.
Conectivo:polimorfonucleares Infiltradoperiductal
y linfocitos y penacmar
Sialoadenosisalcohólica
Tóroca Tumefacciónindolora Epitelioglandular:célulasacinosas
(Gl mayores y ductales
y menores) Conectivo:fibroblastos,colágeno

Síndromede Sjógren Tumefacción Epitelioglandular:célulasacinosas Atrofia

Xerostomía y ductales
(parótiday labial) Conectivo:linfocitos,plasmocttos Infilrradoperiductal
Adenomapleomorfo Epitelioglandular:célulasacinosas, Proliferación
(tumormxto) ductalesy mioepiteliales
Conectlvo.célulasmesenqurmatosasSíntesisaumen¡ada de matrz
y matrl,zextracelular extracelular
con cambios
mucordes,condroides,etc
Cistoadenomapapilar Neoplásica Tumoración(parótida) Epitelioglandular:célulasacinosas Proliferación(papilasy
hnfomatoso(tumor de y ductalesoncocitos quistes)
Wanhin) (adenolinfoma) Conectivo:linfocitos lnfiltrado intrapapilar

total o parcial, reversible o irreversible, de la fun- en las menores, aunque fundamentalmenre en las
cionalidad de una o varias glándulassalivales.Este
hecho puede debersea distinrascausascomo: l)
tratamientosmédicos (por ejemplo, con neurode-
presoreso anticon\,'ulsivos);2) traumatismosloca-
les (frecuentesen el casode los labios.esDecialmente sustituir el déficit de las secrecionessalivales.El uso
el inferior o bien a causadel uso de prótesisque
presionanla bóvedapaiarina);3) efectosde enveje-
cimiento; 4) patologia auroinmune (síndrome de
Sjógren);5) tratamientopor radiaciónen rumores
de cabezay cuello; 6) estenosisu obstrucciónde
los conductosexcrerorespor cálculos (sialolidasis)
que pueden conducir a sialoadenitis (inflamación
glandular).
La disminución de estímulosaferenresdesdee1
SNC y del SNA produciríauna aheraciónen la se-
creción salival,como se ha descnto en las Sialoa-
denosiso Sialosis(enfennedadglandularde narura-
lezano inflamatoria,ni rumoral)de drstintaetiología.
El alcoholismocrónico es uno de los agenresque
conducen a la Sialosis,la cual ademásde xerosro-
mía produce,como han demosnadonuestrosestu-
dios, alteracionesestuc[urales,citoquimi.cas
y ultra-
estmcturalestanto en las elándulasmavorescomo
pri meras (fi g29 A yB ).
Con respecto a la xerostomía en general, aún
no se ha encontrado un tratamiento adecuado para
de salivas artificiales proporciona un aliüo rempo,
rario; las gelatinas de fluororos rambién son uriliza-
das para restaurar el balance químrco de Ia boca,
preüendo las enfermedades y manreniendo la salud
bucal.
Alter aciones cualitativ qs:
a) Cambios en el pH salival: Ia saliva normal-
mente es ligeramente alcalina o neutra, pero a causa
de enfermedades del aparato digestrvo (dispepsias,
carcinoma de estómago, etc ) puede camblar su pH,
vohréndose ácido, lo que facilita la intalación de es-
tomatltls
b) Presenciade elementos anormales: en la saliva
de personas diabéticas hay glucosa, pigmentos bilia-
res o sustancias medicamentosas (mercuno. iodo)
que se elj.minan por la vía de Ia secreción salival.
 C¡píruro6: GrÁNout¡ssALrvALEs

Fígura29. Síalosisalcohólica
glándulaparótida 5e ídentíJi-
can losgránulose inclusionesli-
pídicascitoplasmátícas Adipo-
cito en el estromdMET, x 800

c) Desequilibno ecológico: se ha comprobado determinan cambros en la canti.dad y tipos de lgAs

que una cantidad mayor a 100 000 lactobacilos
por ml de sahva, implica un elevado riesgo de ca-
ries. La caries, como la enfermedad penodontal, es
un proceso lnfeccioso en el que están comprome-
t idos dis t i n to s mi c ro o rq a n i s mo s ,a m b a s afecci ones
an¡imicrobianas de ia saliva. En pacientes con ca-
ries activas se de¡ecta un aumento en la cantidad
de lgAs anti-streptococcus mutans, que es la bac-
reria a la que se 1e atribuye mayor potencial cario-
genlco.

Entre las funciones de la saliva, destaca la de prote di a en que se produceun¿ not¿bi edi smi nucjón
del f lu; o
ger a los dientes del ataque de los microorganismos Te- salival.expliquequé importancia
clínicarevisteestadismi-
n ien do en cuent a que la s ec r ec iÓ ns al¡ v ¿lv a t í a s e g Ú n l a s nución y qué accionesprevent¡vas deberiarecomendar
horas del día (ritmo circadiano)y que hay un período del el Odontólogoen relacióna estasituación