I. ..

o orgesuvo
'que hojearlos,otros hay que fuagarlos
¡r masticados y digetidos"
Francis Bacon

El aparato digestivo se compone del muv variables v se relacionan con Ia fun-

tacto digestivo y las glóndulas digestivas
anexas.
El tracto digestivo se extiende desde
los labios hasta el ano. Tiene por función
l..ransportarlos nutrientes en dirección
del ano y en el curso los somete a diges-
tión mecánica y química, con la consi-
guente absorción de los productos de de-
gradación. Los componentes alimenti-
cios no digeridos o no absorbibles son
eliminados como heces,junto con mu-
células descamadas.La
cus. bacterias v-macroscópica
conformación del tracto
digestivo y su estructura histológica son
cióñ, por lo quó el conducto se divide en
varias seccionesprincipales y secunda-
rias. Las seccionesprincipales son la bo-
ca, con la porción correspondientede la
faringe, el esófago, el estómago y el in-
testino.
Las glándulas digestivas anexas están
ubicadas fuera de la pared del tracto di-
gestivo, pero se originaron a partir de su
revestimientoepitelial, por lo que presen-
tan conductosexcretoresque desembocan
en el tracto digestivo. Háy tres grandes
glíndulas salivalespares:la glándula pa-
rótida, Ia glándula submaxilar y la glán-

Conductoexcretor
de glánduladigestivaanexa Túnicaserosa
Túnicamuscular
Túnica
submucosa

Túnicamucosa

Glándula
en la túnica
mucosa

Mesenterio

Glándula
en la capa Láminaepitelial
submucosa Láminapropia
Plexomientérico Láminamuscularde la
(de Auerbach) mucosa

Plexosubmucoso
(de Meissner)

Capa muscularcircularinterna
Fig. 18-1. Dibuioesque- Capa muscularlongitudinal
mático de la estructura exlerna
general del tubo diges- Capa subserosa
tivo. Mesotelio

CAPíTIJLO 18 APARATODIGESTIVO 465

dula sublingual, además de dos grandes
glándulas relacionadas con el intestino
delgado:el hígado y el páncreas.AI siste-
ma de conductosexcretoresdel hígado se
asociala vesícula biliar.
La primera porción del tracto digesti-
vo, compuestopor la boca y Ia parte co-
rrespondiente de la faringe, presenta
una conformaciónmacroscópicabastan-
t e i r r e g u l a r y, l a e s t r u c t u r ad é I a p a r e de s
variable, mientras que Ia porción que va
desde el esófagohasta el ano, o canal
alimentario, en mayor grado es un tubo
con característicashistolóeicas comu-
nes.
Estructura general del tracto
digestivo
La capa interna es la túnica mucosa,
oue en todas las seccionesdel tracto di-
gestivo se compone de un revestimiento
epitelial interno, o lámina epitelial, y una
capa subyacentede sostén de tejido co-
nectivo laxo, rico en células, o lámina
propia (fig. 1B-1).En el canal alimentario,
es decir, desde el esófagohasta el ano,
también se encuentrauna caDade muscu-
Iaturalisa, Ia lámina muscular de la mu-
cosa, que conforma la capa más profunda
de la mucosa.
La túnica submucosa es una capa de
tejido conectivo ubicada por debajo de
Ia túnica mucosa en todo el canal ali-
mentario, salvo en parte de Ia boca y en
Ias fauces.La submucosavaría en densi-
dad, pero por Io generales laxa, y fija Ia
mucosa a las capassubyacentes,aunque
al mismo tiempo Ie permite cierta movi-
Iidad resoecto de las estructuras más
orofundai.
Una gruesacapa de musculaturalisa, Ia
túnica muscular, rodea la submucosaen
casi todo el tracto digestivo,salvo en cier-
tas partes de Ia boca, Ia faringe y el esófa-
go donde, en cambio, se encuentra mus-
culatura esoueléticaestriada.
Una capá externa de tejido conectivo,
Ia túnica adventicia, fija la faringe, el
esófagoy el recto al medio circundante,
mientras que el estómagoy el tracto di-
gestivo, salvo el recto, están revestidos
en su totalidad o en parte por el perito-
neo en su superficie externa. El perito-
neo es una membrana serosa, también
denominada túnica serosa. comDuesta
por epitelio plano simple, o -esbt"lio,
con teiido conectivo submesotelialsub-
yacente, la capa subserosa.
Boca
La boca (gr. stoma) es la primera por-
ción del tracto digestivo y también pue-
466 APARATODIGESTIVO
de actuar como primera porción de las
vías respiratorias,por ejemplo,al hablar.
Cavidad oral
La cavidad oral es un espacioirregular
limitado por los labios, las mejillas y el
paladar, que contiene los dientes, Ias en-
cías y la mayor parte de la lengua. La ca-
vidad oral está revestida en su totalidad
(salvo Ia superficie de los dientes) por la
membrana mucosa oral, compuesta por
epitelio plano estratificadoy una lámina
propia de tejido conectivo bastantelaxo.
La túnica mucosa falta en ciertas zonas,
como se mencionó antes.El epitelio plano
estratificado sufre oueratinización com-
pleta y se forma u.rá córnea alrede-
dor de las partes de "upa
la cavidad oral ex-
puestasa importante acción mecánica:las
encÍas,el paladar duro y la superficie dor-
sal de la lengua.En el resto de la cavidad
oral se observacierto aplanamientode las
células superficialespéro, a pesar de que
contienen filamentos de queratina en el
citoesqueleto,como es característicode
Ias células epiteliales,estascélulas desca-
man en gran cantidad sin perder el núcleo
(de aspectonormal), pues no se desarro-
llan estratosgranulosoo córneo.
Labios y mejillas
La forma de Ios labios se debe, sobre
todo, al músculo estriado orbicular de
Ios labios (fig. 1B-2).La superficiede los
Iabios incluye la zona cutánea,Ia zona
roja de transición y la mucosa oral. La
zona cutóneoestárevestidapor piel fina
en la que se encuentranfolículos pilosos
y glándulas sebáceasy sudoríparas.En
Ia parte roToo prolabio también hay epi-
telio córneo (muy delgado),pero sin pe-
los ni glándulas (salvo algunas glándu-
las sebáceasaisladas).Las papilas de te-
jido conectivo aquí son muy altas y po-
seenrica vascularización,y el color rojo
de los labios se debe,en su mayor parte,
a la sangre de esaspapilas. El prolabio
representa\fia zona de transición muco-
citónea entre la piel y Ia membrana mu-
cosa oral. La superficie interna, o mem-
brana mucosa oral presenta epitelio no
queratinizadocon papilas de tejido co-
nectivo más bajas, lo cual también vale
para las mejillas. En los labios y las me-
jillas se encuentra una submucosa que
fiia la membrana mucosa a la musculatu-
ra más profunda. Esto impide Ia forma-
ción de plieguesde la mucosadurantela
masticación, por lo que es más difícil
morderla. En la submucosade los labios
y las mejillas existen pequeñas glándu-
las mucosaso mucoserosasmixtas.
CAPITU
 Músculoesquelético
(músculoorbicular
de los labios)

Glándulassalivales

Mucosaoral

Folículospilosos

Glándulas
sebáceas

Zona cutánea

Prolabio

de un corte sagitala travésde un labio.Nótenselas altaspapilas

Fig. 18-2. Fotom¡crografía
detej¡doconectivoen el prolabio(zonarojadel labio).Cortecoloreadocon hematoxilina-eosi-
n a .x 1 5 .

Encías falta la submucosa, que fija la mucosa al

Las encías presentan epítelio queratini-
zado con papilas de tejido conectivo altas
y muy vascularizadas, lo que les confiere
color rosado. La liímina propia contiene
gruesasfibras de colágeno que continúan
en el periostio del hueso alveolar. No po-
seen submucosa ni glándulas.
Paladar
En elpaladar duro, el epitelioesfáque-
ratinizado con papilas altas. En la línea
media correspondiente al rafe palatino
periostio del paladar duro. La submucosa
contiene numerosas glándulas mucosas
en la parte posterior.
El paladarblando estárevestido, en la
superficie oral, por epitelio plano estra-
tificado no queratinizado que, en la su-
perficie faríngea, se transforma en epite-
lio cilíndrico seudoestratificadociliado.
Existe una submucosa que contiene
glándulas mucosas en Ia cara oral y mu-
coserosasmixtas en la parte faríngea.La
parte principal del paladar blando está
formado por musculatura esqueléticaes-
triada.

CAPíTIJLO 18 DIGESTIVO 467

APARATO
Lengua

La lengua (gr.glosso) es un órgano mus-

cular ubicado en el piso de la boca. Con-
tribuye a colocar el alimento entre los
dientes durante la masticación y desem- Fositaglo
peña un importante papel en la deglución
y la articulación de los sonidos al hablar. Paredde
Por último, el sentido del gusto está loca-
lizado principalmente en la lengua. Amígdal
La masaprincipal de la lengua estácon- Amígdala
formada por musculatura esquelética con
numerosas células adiposas. La lengua
presentauna porción móvil, el cuerpo de Surcoterr
la lengua, y una porción fija, la raíz de la
lengua. La superficie dorsal del cuerpo de Papilacal
la lengua está dividida por un surco con
forma de V el surco terminal (fig. 1B-3),
Papilasfil
en dos tercios anterioresorientadoshacia
Ia cavidad oral y un tercio posterior orien-
tado hacia la cavidad de las fauces. La Papilafun
punta de Ia V se dirige hacia atrásy termi-
na en una pequeña cavidad, el aguiero
ciego (lat, caecus),que marca el creci-
miento endodérmico del conducto tiro-
gloso, donde se origina el primordio de la
glándula tiroides.
La membrana mucosa está fijada a la
musculatura, dado que sólo se encuentra
una submucosaen la ca¡ainterna. El cuer- F i g . 1 8 - 3 .D
po de la lengua se fija a una condensación máticode la
de tejido conectivo, la aponeurosis lin- vista dorsal
Fig.18-4. Dibujoesquemático quemuestraen
gual, que recubre la musculatura del cuer- ninghoff.)
tresdimensiones la estructurahistológicade
la raízde la lengua.(SegúnBraus.) po de Ia lengua.

Papilasfiliformes

th Folículoslinguales

Paoilascaliciformes

Surcoo foso

Paredexternadelfoso
'
gustativo
Corpúsculo

Glándulas
de
vonEbner Linfoc
(serosas) el epit€

Nódulos Conducto Cripta

Músculo linfáticos excrelor
estriadode la Glándulas glandular
lannr ra ffiUCOSaS

468 APARATO
DIGESTIVO CAPíT'
 bierto por epitelio plano estratificado y
por su aspecto se clasifican en cuatro ti-
pos de papilas: filiformes, fungiformes,
Papilasfiliformes caliciformes o circunvaladas y foliadas.
Las papilas filiformes son las más abun-
Papilafungiforme dantesy las más pequeñas,con 2-3 mm de
Iargo,y extremosahusadosy dirigidos ha-
cia atrás(figs.1B- y 1B-5).EI epitelio que-
ratinizado de las papilas filiformes confie-
Láminapropia re a Ia lengua su color grisáceo.En ciertos
casos,por ejemplo, infecciones,se elimi-
nan las escamascornificadas más lenta-
mente y una mezcla de estascélulasy bac-
terias se deposita sobre la lengua como
Músculoesquelético
una cubierta gris más clara.
Las papilas fungiformes aparecenaisla-
das, a espaciosregulares,dispersasentre
Ias papilas filiformes y en número mucho
menor (fig. 1B-3).Su forma se asemejaa Ia
de hongos,con una parte superiorredon-
deadamás ancha y una parte inferior más
angosta(fig. 1B-5).EI núcleo de tejido co-
nectivo estámuy vascularizadoy el epite-
lio es más delgadodebido a la menor que-
Fig.18-5.Fotomicrografíade unapapilafungi- ratinización, por lo que las papilas son ro-
formey dos filiformesen el dorsode la len- jas. En el epitelio de la parte superior de
gua.Cortecoloreado conhematoxilina-eos¡na.
x45. Ia papila se pueden encontrar corpúscu-
los sustativosaislados.
Lás papilas caliciformes o circunvala-
das por Io generalse encuentranen seres
El cuerpo de la lengua tiene un aspecto humanos en número de diez, ubicadasen
característico,dado que por delante dei hilera por delante de ias ramas divergen-
surco terminal aparecengran cantidad de tes del surco terminal con forma de V. Las
pequeñas prominencias, las papilas lin' papilas caiiciformes son las más grandes
guales, mientras que la taíz de la Iengua de la lenguay es característico que se ubi-
presentaprominenciasmás grandese irre- quen deprimidas respectode la superficie
gularesen su superficie. de Ia lengua y que esténrodeadaspor una
Las papilas de la lengua estánformadas invaginación circular (figs. 1B- y 18-6)
por un núcleo de tejido conectivo rccu- que forma un surco o foso, Iimitado por
un replieguebajo (lat. vallum, vallado; vo-
11aúus,circunvalar). El epitelio no está
queratinizado,y sobre la superficie orien-
Fig.18-6.Fotomicrografía de unapapilacalici-
formeen el dorso de la lengua.Cortecolo- tada hacia el repliegue se encuentrannu-
readoconhematoxilina-eosina.x30. merososcorpúsculosgustativos(véasemás
adeante).En el fondo del surco desembo-
can conductosexcretoresde glándulasse-
rosas,las glándulas de von Ebner.
Las papilas foliadas estánubicadasha-
cia atrásen los bordes de la lengua,una a
cada lado. En los bordes de las papilas fo-
Paredexternadel foso liadas hay numerososcorpúsculosgusta-
tivos (fig. 1B-7).
Foso
Los corpúsculosgustativosson más nu-
Corpúsculosgustativos merososen las papilas caliciformes,folia-
das y fungiformes, pero también se en-
Papilas caliciformes cuentran en el paladar,los pilares del ve-
lo palatino, la faringe y la laringe.
En los corteshistológicosse distinguen
Ios corpúsculos gustativos como cuerpos
Glándulasde von ovaleso alargadosclaros que se extienden
Ebner (serosas) perpendicularesa Ia membranabasal has-
ta una pequeña cavidad, el poro gustati-
vo, en Ia superficie del epitelio plano es-
tratificado (fig. 1B-B).El corpúsculo gusta-
tivo se comDonede unas 50 células alar-

CAPíTULO 18 APARATODIGESTIVO 469

 Corpúsculogustativo Poro gustativo Fig.18-8. Fr
fía de un cor
gustativo de
Corte teñido
xilina-eosin

F¡9.18-7. Fotomicrografíade unapapilafolia- el cap.1,a,pág.360).

En apariencia,esmás
da de la lenguade un conejo.Nóteseel carac- posible que sean las células intermedias
terísticonúcleode tejidoconectivo,
divididoen (también denominadas células tipo III o
trespartescomounaflorde lis,y losnumero- serotonérgicas),que contienen vesículas
soscorpúsculos gustativos.
Cortecoloreado con serotoninamuy cercanasa las sinap-
conhematoxilina-eosina. x165.
sis que se forman con las terminaciones
nerviosasaferentes(fig. 1B-9),Las células
oscuras(también denominadascélulas ti-
gadas, dispuestas como las catáfilas de po I) parecen ser células de sostén.Dado
una cebolla,que convergencon sus extre- que, como se mencionó antes,las células
mos apicalesafilados hacia el poro gusta- representanuna línea de diferenciación
tivo. Mediante observacionescon micros- dásdecélulasbasalesa los demástioos ce-
copia electrónica(fig. LB-9)se han descri- Iulares,hastacélulasclaras,a menudo se
to numerosostipos celulares(en distintas denomina a todo el coniunto como células
especies de mamíferos, con mayor fre- del gusto.La vida media de estascélulas
cuencia en conejo y ratón) y cabedestacar es de sólo 10 días; luego son eliminadas
que hay grandes variaciones entre espe- las células más diferenciadas, posible-
cies. En general parecen existir cuatro ti- mente por fagocitosispor macrófagos.Ca-
pos celulares que posiblemente son dis- da corpúsculo gustativo es inervado por
tintos estadiosevolutivos de un tioo celu- gran cantidad de fibras nerviosas aferen-
lar a otro. Las células basalesson células tes, cuya sección causaIa degeneracióny
madre proliferativas que proveen células
que se diferencianen células oscuras,que
a su vez se diferencian en células inter-
medias, para terminar como células cla-
ras. Las células oscuras, intermedias y
claras poseen microvellosidadesapicales
que se proyectan a una cavidad llena de
glucoproteína,justo por debajo de los po-
ros gustativos.Las porcionesdel cuello de
las células, ubicadasinmediatamentepor
debajo del poro, se relacionanmediante
contactos de oclusión, y sólo la parte
orientada hacia el poro se expone a las
sustanciasestimuladorasde1gusfo, deno-
minadas saborizantes (ing. fosfonfs, de
fosfe, sabor). No ha sido posible demos-
trar técnicamente cuál de estos últimos
tres tipos celulareses el receptor gustati-
vo (lat. gustus),es decir, el tipo celular
(verdadera célula gustativa) capaz de Fig. 18-9. Di
crear un potencial generadory luego pro- máticode las
ducir un potencial de acción en una ter- ticas ultraes
minal nerviosa relacionada con la célula de un corpúr
receptora(véasereceptoressensorialesen tivo.

470 APARATO
DIGESTIVO CAPíTL
 Mecanismospara la recepción del sabor
Los receptoresdel gusto (es decir, las
células receptoras)son quimiorreceptores
y reaccionan frente a sustanciasdisueltas
(se disuelven en el Iíquido de la cavidad
oral), dado que actúan sobre Ia membrana
celular donde éstarecubre las microvello-
sidadesdel poro gustativo.Se ha demos-
trado oue el mecanismode estimulación
de tas lélulas del gusto es complejo,con
vías diferentesoara las distintas calidades
de sabory a ménudo con distintos meca-
nismos paralelospara la misma calidad
de sabor.Sin embargo,en generalvale Io
que se explica a continuación.
El sabor salado es producido, sobre
todo, por iones Na* (si bien algunoscom-
puestosorgánicos,p. ej., el dipéptido li-
siltaurina posee mayor sabor salado por
unidad de peso que el cloruro de sodio)
y el efecto sobre la célula receptora se
produce cuando los iones sodio difun-
den al interior de la célula del gusto a
través de canales de iones sodio (véase
proteÍnas de canal en el cap. 3, pág. 58)
ubicados en Ia membrana celular de las
microvellosidades,causanla despolari-
zación de Ia célula receptorav desenca-
denan la transmisiónsinaptliu en la fi-
bra fibra nerviosa aferente.Los respecti-
vos canalesde sodio se caracterizanDor
serbloqueadosmedianteun diurético,la
amilorida, y puesto que las células del
gusto de algunasespeciesanimalesreac-
cionan con el cloruro de sodio a Desar
del agregadode amilorida, deben eiistir
otros mecanismos para la transducción
del sabor salado.
El sabor ócido es producido por iones
H*, dado que todas las sustanciascon sa-
bor ácido son compuestos ácidos que,
por disociación, liberan protones. Estos
protones actúan (por lo menos en batra-
cios) por bloqueo de los canalesiónicos
de potasio, lo cual produce despolariza-
ción y Ia consiguiente transmisión si-
náptica. No obstante,en hámstersse de-
mostró que el mecanismo es diferente,
pues aquí los protonesingresana la célu-
la a través de los canalesiónicos de so-
dio v causanasí desoolarizacióndirecta.
Éste es otro ejemplo^de que existen dis-
tintos mecanismosde transducción oara
Ia misma calidad de sabor en diferentes
especiesanimales.
El sabor dulce es producido por sabo-
rizantes, que por lo general son macro-
moléculas más complejas que los iones.
Son ejemplostípicos la sacarosay la glu-
cosa,ademásde distintos polisacáridos,
pero también sustancias de tipos muy
distintos pueden tener sabor dulce, por
CAPITULO t8
ejemplo, los edulcorantesartificiales co-
mo la sacarinay el aspartamo,ademásde
Ias salesde olomo. En estecasoes funda-
mental Ia cbnfiguración tridimensional
de parte de la molécula, dado que las
sustanciasedulcorantesactúan sobre las
células del saborpor unión con las molé-
culas receptorasde la membrana de la
microvellosidad. Son receptoresacopla-
dos a proteÍna G (véasereceptoresen el
cap.7, pá9.189),que activanla adenilci-
clasay causanaumento de la concentra-
ción de AMP cíclicoen la célulareceoto-
ra. El AMP cÍclico activa la proteinqui-
nasa A, que induce la fosforilación y el
bloqueode los canalesiónicos de calcio,
con disminución de la difusión de iones
calcio hacia el exterior de Ia célula. De
estemodo se despolarizala célula y tie-
ne lugar Ia transmisión sináptica. Hasta
el momento se desconoceIa naturaleza
exacta del receptor acoplado a proteína
G oara las sustanciascon sabor dulce.
El sabor amargo es producido por el
grupo más variado de saborizantes.Posi-
blemente esto se deba a que la capacidad
de distinguir las sustancias de sabor
amargo tiene extrema importancia para
la supervivenciadel individuo, pues nu-
merosastoxinas de origen vegetal o de
otro tipo tienen sabor amargo. Existen
poderosasrazones en favor de que uno
de los mecanismosoara la transducción
del sabor amargoseá mediante la unión
con un receptoracopladoa proteínaG en
Ia membrana de la microvellosidad. Sin
embargo,este receptor actúa a través de
un sistemade mensaierodiferentedel de
Ias sustanciascon sabor dulce. dado oue
conducea Ia activaciónde fosfolioasaC.
que escindePIP,, con formación de IP, y
DAG (véasecap. 7, pág. 192). A conti-
nuación, IP, produce la iiberación de io-
nes calcio,por ejemplo,del retículo en-
doplasmáticoliso, Io cual causala trans-
misión sináptica.Recientementese aisló
una proteíná G específicapara las célu-
las del gusto, que tiene una unidad alfa
especial. Esta proteína G se denomina
gustducina, por transducina gustatoria
(la gustudina tiene gran semejanzacon
las proteínas G que intervienen en la
transducción de la luz en la retina, o
transducinas). Algunas sustancias con
sabor amargo son muy hidrofóbicas y
oueden atravesar la membrana celular
de las células receptorasy ejerceracción
directa sobre la proteína G, posiblemen-
te debido a una gran semejanzaestructu-
ral con el sitio fijador de Ia proteína G en
la molécula receptora.
APARATODIGESTIVO 471
Ia desaparicióndel corpúsculo. Si la fibra
nerviosase regenera,se vuelve a formar el
corpúsculo gustativo a partir de las célu-
las basales,que se cree migran como esta-
dios indiferenciadosdesdeel epitelio pla-
no estratificadocircundante (sin embargo,
algunos autores consideran que las célu-
las basalesse originan en la crestaneural).
Cada fibra nerviosa aferente inerva, en
promedio, unos 5 corpúsculosgustativos.
Sobrela basede estudiosneuropsicoló-
gicos es tradicional conside¡ar culatroca-
lidades primarias de sabor: salado, ócido,
dulce y amargo. Las muchas formas dife-
rentes de saboresque se pueden captar se
basan en combinaciones de esas cuatro
calidades primarias de sabor. Sin embar-
go, los corpúsculosgustativosaisladosno
estánespecializadospara distintas calida-
des primarias de sabor,dado que muchos
corpúsculos gustativos reaccionan con
más de uno y en ocasionescon los cuatro.
Pero la reacción frente a las distintas cali-
dades primarias de sabor tiene diferente
intensidad para diversoscorpúsculosgus-
tativos, lo que se piensa contribuye a la
capacidad de discriminar entre salado,
ácido, dulce y amargo.
Además de las cuatro calidades de sa-
bor tradicionales se ha descrito una quin-
ta calidad, denominada umani (jap, sabor
agradable),que se caracterizapor ser de
naturalezaagradabley distinto de los cua-
tro tradicionales.Este saborse desencade-
na, por ejemplo, por la estimulación con
glutamato ("el tercer condimento") y otros
aminoácidos,ademásde péptidos peque-
ños. EI glutamatose encuentraen concen-
tración elevada en la leche materna. El
nombre umani se debe a que el sabor pre-
domina en ciertos tipos de pecesjapone-
sessecosy otras especialidadesculinarias
japonesas.
Es tradicional considerar oue la secre-
ción acuosa de las glándulas serosasde
von Ebner tiene por finalidad "lavar" los
corpúsculos gustatinos para prepararlos
oara Ia reacción con otro sabornuevo. Sin
ómbargo,estudios recientes demostraron
la presenciade una proteína secretadapor
las glándulas de von Ebner,capaz de fijar
moléculas desencadenantes de sabor,por
lo que se piensa que la secreción de las
glándulas también podría concentrar las
sustanciascon sabor.
Amígdalas linguales. La superficie ru-
gosa de la raíz de la lengua cubre un cú-
mulo de folÍculos linfáticos. denominado
en conjunto amígdalaslinguales. Se verá
más adelante,junto con las demás amíg-
dalas.
Glándulas linguales. Se encuentran
tres tipos principales de glándulas en Ia
lengua. La glándula lingual anterior es un
grupo apareado de glíndulas mixtas loca-
472 APARATO
DIGESTIVO
Iizadas cerca de la punta de la lengua.
Conforman un cúmulo oval en la muscu-
latura cercanaa la superficieventral, don-
de desembocanlos conductos excretores.
Como se mencionó antes,las glándulas de
von Ebner son un grupo de gliíndulas sero-
sasubicadascercade las papilas calicifor-
mes,en cuyo foso desembocanlos conduc-
tos excretores(fig,18-6).Son más numero-
sas las gkíndulas linguales posteriores,
mucosas,ubicadasen la raíz de la lengua.
Los conductos excretores desemboca¡ en
las criptas de las amígdalaslinguales.
Glándulas salivales
La saliva es una secreciónmixta produ-
cida por numerosas glándulas salivales
grandesy pequeñas,que desembocanto-
das en la cavidad oral. Las glóndulas sali-
voles pequeñas están ubicadas en la mu-
cosao Ia submucosade Ia cavidad oral (en
la lengua también se encuentran en la
musculatura).Hay glíndulas salivales en
los labios, Ias mejillas, Ia lengua y el pala-
dar, reciben el nombre de acuerdo con Ia
Iocalización y ya se trataron antes. Las
glóndulas salivales grandes están repre-
sentadaspor tres glándulas pares, de las
cuales las glándulas sublinguales se ubi-
can en Ia profundidad del tejido conecti-
vo de Ia cavidad oral, mientras que las
glándulas parótidas y las glándulás sub-
maxilares se encuentran por fuera de Ia
cavidad oral y se relacionán con la muco-
sa mediante largos conductosexcretores.
La saliva (lat. salivo) es un lÍquido in-
coloro de consistenciaacuosa o mucosa.
El ser humano produce unos 1.000 mL de
saliva por día, de los cualesIa mayor par-
te proviene de las tres glándulas salivales
grandes.La saliva es una solución de pro-
teínas, glucoproteínas,hidratos de carbo-
no y electrólitos,y contiene células epite-
liales descamadasy leucocitos. EI pH es
de alrededorde 7, pero se acercaa B en las
secrecionesincrementadas.La saliva con-
tiene las enzimasptialina (una alfa amila-
sa), que escinde el almidón, y lipasa lin-
gual (secretadapor las glándulas de von
Ebner),de importancia para la escisiónde
la grasade la leche.EI contenido de muci-
na, el mucus de Ia saliva, varía con las
contribuciones de las distintas glándulas
salivales a Ia saliva. También hay inmuno-
globulina A (IgA) secretadapor las célu-
Ias plasmáticas del tejido conectivo in-
tersticial de las glándulas salivales.Ade-
más, la saliva contiene pequeñascantida-
des de lisozima, de acción bactericida, y
lactoferrina, que fija hierro y así inhibe el
desarrollo de las bacterias que requieren
de estemineral. Por último. en Ia saliva se
encuentra la glucoproteínahaptocorrina,
CAPíTl'
Fig. 18-10 Dibujoesque-
Célulaglandular Célulaen
máticode las caracterís- serosa cesta
ticas histológicas de los
ácinos (terminales se-
cretoras) y la primera
porción del sistema de
conductos excretores
en una glándula salival
seromucosa mixta (glán-
dula submaxilar). (Según
Ácinoseroso
Braus.)
Células
en
Conductointercalar
Conducto
salival
Conducto
salival
que fi)a la vitamina 8,, del mismo modo
oue el "factor intrínseco" fvéasecon ma-
yor detallemás adela¡rte, bajo estómago).
Tanto para las glándulas salivalesgran-
des como para las pequeñas,Ia regulación
de la secreciónde saliva dependeexclusi-
vamentede su inervacirin.iada una de las
glándulas salivalesgrandesrecibe inerva-
ción simpática y parasimpática.La secre-
ción es estimuladaen forma refleja por la
acción sobre los corpúsculosgustativosy
los nervios sensitivoscomunesde la mem-
brana mucosade la boca y por vía indirec-
ta, por determinadosestímulos psÍquicos
u olfatorios, como consecuenciade refle-
jos condicionados (el sólo pensar en co-
mer puede caus¿rr la secreciónsalival).
Las funciones de Ia so,l-ívoincluyen
mantenerhúmedas las mucosas,ablandar
los alimentos y actuar como lubricantes
debido al contenido de mucina, por lo que
se deglute mejor el alimento. A la diges-
tión inicial de los hidratos de carbonopor
la amilasacontinúa un corto perÍodo en el
estómago,antesque el medió ácido inhi-
ba la acción de la enzima.Por el contrario,
la lipasa lingual puede continuar la degra-
dación de lípidos en el estómago,dado
que tiene pH de acción óptima ácido (es
más activol. Se piensa que esto tiene gran
imoortancia en lactantes.oue sólo secre-
tan escasa cantidad de pancreolipasa
(véasecon mayor detalle bajo páncreas).
Por último, la saliva juega un papel im-
portante contra las infecciones,dado que
elimina restos alimenticios y celulares,
CAPíTULO 18
Semiluna
oe von
Ebner
(serosa)
Membranabasal
Célulasglandularesmucosas
Acino mucoso
ademásde bacterias,y por el contenidode
IgA. iisozimay lactoferrina.
Característicashistológicas
de las glándulas salivales
Todaslas slándulassalivalesestáncom-
puestasporiél,rlur glandularesserosasy
mucosas,y de acuerdo con el contenido
de estosdos tipos celularesse pueden cla-
sificar en tres categorías(véasefig. 7-10).
Las glándulas serosascontienen sólo cé-
Iulas glandularesserosasy secretansaliva
fluida que contiene ptialina, pero carece
de mucina. Las glándulas mucosas sólo
contienen células glandulares mucosasy
secretan mucina bastante viscosa. Las
glándulas mixtas contienen células mu-
cosasv serosas.la secreciónes viscosae
incluy-emucina y ptialina. La cantidad re-
Iativa de los dos tipos de células glandu-
Iares es muy variable. En las glándulas
con predominio serosose encuentranpor-
ciones terminales serosas y otras com-
puestaspor células serosasy mucosas.En
Ias glándulas con predominio mucoso a
menudo las células serosasestán despla-
zadashacia el extremo ciego de Ia poróión
terminal, donde forman pequeñosgrupos
de semilunasmuy coloreadas,las semilu-
nas de von Ebner (fig. 1B-10).Las células
serosasde las semilunas vacían su secre-
ción mediante capilares secretoresinter-
celularesentre las célulasmucosas.Es po-
sible que las células mucosasde las glán-
dulas mixtas se desarrollen por diferen-
APABATODIGESTIVO 473
 Conducto Conducto Estribaciones F i g . 1 8 - 1 2 .F <
Conductosalival intercalar salival basales fía de un conr
val en la glán
gual.Nótense
cróncasr aprc
cleos y las car
estriacionesvr
el citoplasmar
más basal a lc
s Corte colorea
matoxilina-eo

Fig.18-11.Fotomicrografíade un conducto gaciones,por lo que se correspondencon

intercalary un conductosalivalde la glándula las células mioepiteliales de las glándulas
parótida.
Nótesequelosnúcleosdelepiteliodel sudoríparasy la glándula mamaria.
conductointercalarsonbastantemáspequeños Sistema de conductos excretores. Las
quelosnúcleos glandulares
de lascélulas en primeras porciones se denominan con-
losácinosserososcircundantes.Cortecolorea-
x440.
do conhematoxilina-eosina. ductos intercalares (fig. 18-10) y son tu-
bos muy pequeñoscon epitelio cúbico ba-
jo (fig. 1.8-1.1.),
en los cuales el núcleo ca-
si ocupa todo el citoplasma.Los conduc-
ciación de las células de los conductosin- tos intercalares son intralobulares y se
tercalares flos conductos excretoresmás continúan en los conductos salivales o
pequeños, véase con mayor detalle más estriados, también intralobulares, que
adelante). poseenepitelio cilíndrico muy eosinófilo
Las característicasmás generalesde una (fig. 18-12).En la parte basal de las célu-
glándula exocrina, entre ellas, Ia relación las se adivina un estriado paralelo, per-
entreIa estromade tejido conectivoy el pa- oendicular a la membranabasal.Median-
rénquima, y la división de Ia glándula en ie microscopia electrónica es posible ob-
Ióbulosy lobulillos, se vieron en el capítu- servarque el estriadose debe a la presen-
lo 7. Se trataránaquí con mayor detallelas
células mioepiteliales(células en cesta)y
el sistemade conductosexcretores. Fig.18-13.Fotomicrografía
de un sectorde la
Las células mioepiteliales se encuen- glándulaparótida,quemuestrala característi-
tran en todas las glándulas salivalesde la ca divisiónen lobulillos.
Corteteñidoconhema-
x45.
boca y se localizan entre las células glan- toxilina-eosina.
dularesy la Iámina basal (fig. 18-10)o en-
tre las células de los conductosy la lámi-
na basal del sistema de conductos excre- Tabiquesde
tores. Son célulasaplanadasque rodean Ia tejidoconect
porción mediante largas prolongaciones
citoplasmáticas ramificadas, del mismo
modo oue se rodea una esferacon la ma-
no, miéntras que Ias células del sistema
de conductos excretoresson alareadasen
Lobulillos
el sentido del conducto. En los co"rteshis-
tológicos por lo generalsólo se observael
núcleo aplanado.Desde el punto de vista Glándulapa
ultraestructural,en las prolongacionesse
distinguen numerosos filamentos simila-
res a los miofilamentos de las células Acinos
musculares y además se observa que las
células mioeoiteliales están unidas a las
células secretbraso las células del sistema
de conductos mediante desmosomas.Las
células contribuyen al vaciamiento de la Conductosa
secreción por contracción de las prolon- (intralobu
lilla

474 APAPATO
DIGESTIVO CAPITU
Fig. 18-14. Fotomicrogra- Conductoexcretor Conductosalival
fía de un conducto ex- interlobulillar intralobulillar
cretor interlobulillar ma-
yor de la glándulasubma-
xilar.Corte coloreadocon
hematoxilina-eosina x65.
cia de mitocondrias alargadas,orientadas
en dirección perpendicular a la lámina
basal. Esta orientación se mantiene por-
que las células forman profundas invagi-
nacionesde la membranabasal celular, al
igual que los túbulos proximales y dista-
les renales(véasefig. 3-36).La semejanza
estructural con los túbulos renales con-
cuerda con el hecho de que la secreción
primaria se hace hipotónica durante el pa-
saiea travésde los conductossalivales,de-
bido a la resorciónretrógradaactiva de io-
nes sodio.AI mismo tiempo, en Ia secre-
ción aumenta Ia concent¡acióu de iones
potasioy bicarbonatopor secreciónactiva,
mientras que los iones cloro se intercam-
bian con ibnes bicarbonatoo difunden al
interior de las células por difusión pasiva.
Al igual que en los riñones, esteintercam-
bio de iones se incrementa notablemente
de un sectorde la
Fig.18-15.Fotomicrografía
quemuestra
glándulasublingual, el predomi-
niodelcaráctermucosode estaglándula sero-
mucosamixta.x275.
Acino mucoso
Glándula
sublingual
Terminalesmixtas
Semilunasde von
Ebner (serosas)
CAPíTULO 18
por la acción de Ia hormona corticosupra-
rrenal aldosterona(véasecap. 21).
Desdelos conductossalivales,la secre-
ción pasa a conductos excretoresinterlo-
bularásde mayor tamaño (véasefig. 18-14)
con epitelio cilíndrico simple primero,
que se transformaen epitelio seudoestrati-
ficado para terminar como estratificado en
el conducto de excreciónprincipal a la ca-
vidad oral.
Grandes glándulas salivales pares
La glándula parótida es una glándula
tubuloacinosaque es sólo serosaen el ser
humano (fig. 18-11).Es la glíndula salival
de Ia boca de mayor tamaño.Estárodeada
por una gruesacápsula de tejido conecti-
vo, desdedonde parten tabiquesde tejido
conectivo hacia el interior de la glándula
que Ia dividen en finos lóbulos (fig. 1B-13).
El conducto excretorprincipal o conducto
parotídeo (de Stenon) desembocaen el
vestíbulo de la boca, sobre la papila paro-
tídea frente al segundomolar superior.
La glándula parótida puede ser asiento
de Ia parotiditis epidémica.
La glándula submaxilar es una glándu-
Ia tubuloacinosaque en sereshumanos es
mixta, con predominio de células serosas,
por lo que también se Ia denomina se¡o-
mucosa (fig. 1B-14).EI conductoexcretor
principal o conducto submaxilar (de
Wharton) se abre en el extremo de la ca-
rúncula sublingual del piso de la cavidad
oral, cerca de la lengua.
La glándula submaxilar poseeuna cáp-
sula y una estroma de tejido conectivo
bien desarrollados.
La glándula sublingual es una glándula
tubuloacinosa y tubular. En humanos es
una glándula mixta, con predominio mu-
coso,por lo que también se denomina mu-
coserosa(fig. 1B-15).Las escasascélulas
serosasforman, en su mayor parte, semi-
Iunas. La cápsula de teiido conectivo está
poco desarrollada,pero la glándula pre-
sentafinas lobulaciones.
Por lo generalse encuentran10-12 con-
ductos excretores sublinguales que se
abren cada uno a un pliegue de la mem-
brana mucosa, el pliegue sublingual. Un
conducto excretor de mayor tamaño, el
conducto sublingual principal (de Bartho-
Iin), desembocaen Ia carúncula sublin-
gual, lunto con el conducto submaxilar.
Dientes
Por medio de los dientes se corta el ali-
mento en trozos adecuados,que se desme-
nuzan durante la masticación.Además de
esta función vital para la digestión, los
dientes son importantespara el habla.
APARATODIGESTIVO 475
 Fig. 18-16. D
máticode las ,
ticas fundamr
un d¡ente y sl
Líneasde Retzius turas vecinas
en el esmalte Bailey.)

con túbulosdentinales
Corona
Espaciointerglobular
Caoa de odontoblastos
Surco gingival

Epiteliogingival

Cuello epitelial
LÍmiteentre
esmaltey cemento
Cavidad
dentariacon la
pulpa
Capa granular
de Tomes
Membrana
periodóntica

Cemento

to
o"
Huesodel
alvéolo
dentario
Conducto
radicular

Orificio
radicular

'/n ,/^l

r\\)
En los sereshumanosse desarrollandos
juegosdiferentesde dientes:Ios dientesde
leche o dientesdeciduos(lat. decido,caer)
de la primera dentición y los dientes pe-
renneso dientespermanentesde Ia segun-
da dentición. Las característicashistológi-
cas de los dientes de leche v los Derma-
- un conducto radicular que se abre cami-
nentesson en esencialas miimas.
Cada diente se compone de Ia corona
dentaria, la parte visible recubierta por
esmalteque emergede Ia encía, mientras
que Ia raíz dentaria permaneceincrusta-
da en la fosa dentaria o alvéolo, en el hue-
so maxilar (fig. L8-16).El cuello del dien-
te forma un estrechamiento corresDon-
diente a Ia transiciónentre la corona-yIa
raíz.La cavidad dentaria es el esoacioen
el interior del diente que contienedelga-
das ramificacionesvascularesy nerviosas
incluidas en tejido conectivo mucoso, de-
nominado en conjunto pulpa dentaria. La
cavidad dentaria de la corona, o cámara
de la pulpa de la corona, presenta una
prolongación hacia cada raÍ2, que forma
no en Ia punta de Ia raíz por un fino orifi-
cio radicular o apical.
El teiido dentario duro eslá compues-
to por dentina, esmalte y cementó $ig.
18-16). La dentina representa la mayor
parte del diente v rodea Ia cavidad de la
ilulpa. La dentiná es más gruesaen la co-
rona, donde está recubierta por esmalte,
que varía en espesordesde 2,5 mm en el
borde cortante hasta cero en Ia transición
entre el cemento y el esmalte.EI esmalte

476 APARATO
DIGESTIVO CAPíTU
 Epiteliode la
cavidadoral
o?^ 6a ale:e
Mesénquima
)so
p€
's
Germen
dentario
vg
Qa V6
so -9
a
Fig. 18-17. Dibujoesquemático del primordio
de un diente en el estadio de germen denta-
rio (SegúnPindborgy Matthiessen.)
es transparente y presenta una tonalidad
blanco azulada. La dentina es de color
amarillo claro, por Io que el diente es
amarillento salvo en el borde cortante,
donde oredomina el color blanco azulado
claro dbl esmalte. En la zona correspon-
diente a la raíz la dentina está recubierta
por una delgada capa de cemento.
El tejido dentario blando comprende Ia
pulpa, Ia membrana periodóntica y la en-
cía. La pulpa ocupa Ia cavidad dentaria,
mientras que Ia membrana periodóntica
fiia Ia raíz a Ia cavidad alveolar, La encía
eé Ia oarte de Ia membrana mucosa oral
que rácubre el hueso alveolar en la parte
más cercana a la corona dentaria, por lo
o u e r o d e a a l d i e n t e . A c o n t i n u a c i ó n s e v e - da origen a los dientes.
rin Ia histogénesis y las características
histológicas en una misma sección, 1o que
facilita mucho su comprensión.
Epiteliode la
cavidadoral
Mesénquima
Epitelioexterno
del esmalte
Retículoestrellado
Ameloblastos
Epitel¡ointerno
dél esmalte
Papiladentaria
Fig. 18-18. Dibujoesquemático del primordio
de un diente en el estadio de casquete. (Se-
gún Pindborgy Maühiessen.)
Histogénesis y características
histológicas de los dientes
El desarrollo del diente comienza cuan-
do aparece un engrosamiento con forma
de herradura en el epitelio del primordio
de maxilar embrionario, a comienzos de
la séptima semana de vida fetal. Rápida-
mente, eL engrosamiento forma dos cres-
tas, de las cuales la externa da origen al
vestíbulo oral, mientras que la interna, o
lámina dentaria, más cercana a la lengua,
El epitelio de Ia l¿imina dentaria prolife-
ra en las zonas locales y forma varios engro-
samientos redondos o alarqados, los boto-

Epiteliode la
cavidadoral

Mesénquima
.'¡.

Epitelioexterno
del esmalte

Retículo
estrellado
;tl"
Ameloblastos
-'M
Epiteliointerno
del esmalte
l. Papiladentaria

Fig. 18-19. Fotomicrogra- Saco dental

fía del primodio de un
diente en el estadio de Huesodel alvéo-
casquete. Corte colorea- lo dentario
do con hematoxilina-eosi-
n a .x 1 0 0 .

CAPíTULO t8 APARATODIGESTIVO 477

nes o gérmenesdentarios (fig. 18-L7),que Epitelioextern
se extienden hacia el mesénouima subva- del esmalte
cente v reDresentanel comienzo del desa- Capa interme
rrollo de lós dientesdeciduos.Los botones Retículoestre
dentarios se invaginal en el mesénquima, Ameloblastos
que penetra en la invaginación y se deno- Odontoblasto
mina papila dentaria (fig. 18-18),de donde
desarrollaránla dentina y Ia pulpa. En la
invaginación el botón dentario epitelial
adopta gradualmentela forma de casquete,
denominado órgano del esmalte,pues da Pulpadel dien
origen al esmalte.Este estadio evolutivo,
con el órganodel esmaltecon forma de cas-
quete se denomina estadio de casquete(fig.
18-19)(ing. cdp, casquete).La capa celular
externadel órganodel esmaltese denomina
ahora epitelio externo del esmalte, mien-
tras que la capa interna se designa epitelio
interno del esmalte. Las células eoiteliales
del interior del órganodel esmalte^están se-
paradaspor una sustanciaintercelularcom-
puesta por glucosaminoglucanos produci-
dos por ias células epitelialesque se dife-
rencian hasta formar un retículo celular, el
retículo estrellado (fig. 1B-20).Las células delprimordiode
Fig.18-20.Fotomicrografía
del epitelio externo del esmalteson cúbi- un dienteen estadiode campana.x40.(Cedi-
cas,mientrasque ias célulasdel epitelio in- do porM.E Matthiessen.)
terno del esmalte se transforman en cilín-
dricas. dado oue se diferencian a amelo-
blastos.En estemomento, Ia constantein- primordio del maxilar superior. Después
vaginacióndel órganodel esmaltele confi- continúa el desarrollo de los primordios
rió forma de campana,por lo que se habla dentariosoosterioresde cada maxilar. Los
de estadiode campana.Las célulasmesen- botones d-entariosde los dientes perma-
quimáticas de la papila dentaria cercanasal nentes comienzana apareceralrededorde
epitelio interno del esmaltese diferencian Ia décima semanade vida fetal y se forman
pbco despuésdel desarroliode los amelo- a partir de un crecimiento más profundo
blastosa una caDade célulascilÍndricasal- de la lámina dentariaoriginal. En los sitios
tas, Ios odontobiastos,que forman una capa donde ya están formados dientes deci-
densasemejantea un epitelio. duos, los dientes permanentesse desarro-
Luego de Ia formaciónde la coronaden-
taria comienzael desarrollode la raí2.A la
altura del futuro cuello se plieganlos epite- Fig.18-21.Fotomicrografía de la transición
en-
Iios externo e interno del esmaltey forman y odontoblastos
tre ameloblastos en el primor-
Ia vaina radicular epitelial, que da origen a dio de un dienteen el estadiode campana
poco despuésde comenzadala formación
la raí2. La vaina radicula¡ crece v Deneha
de dentina.Cortecoloreado conAzan.x540.
en el mesénquima(queen estazoná se ori-
ginó en la crestaneural) donde induce el
desarrollode odontoblastosoroductoresde !e. t lü Retículoestrel
,
la dentinaradicular.A medidaoue seforma d-;"{':,
la dentina de Ia raÍz desaoa¡ece-la vaina ra-
dicular epitelialy da lugar a la formación Capa intermed
de una capa de cemento alrededor de la
dentina. El cementoes producido por ce- Ameloblastos
mentoblastosoue se diferencian del mesén-
quima circundante y se pueden considerar Dentina
osteoblastosmodificados. El mesénquima Predentina
circundante se ha diferenciado ahora a una
estructura semejantea una cápsula que ro-
deatodo el primordio dentario,el sacoden- Odontoblasto
tario y, ademásde los odontoblastos, da ori-
gen a la membranaperiodóntica.
Los primerps primordios de dientes de-
sarrollan en la parte anterior del primor- Pulpa
dio del maxilar inferior, seguidospor los
botones dentarios en la parte anterior del

478 APARATO
DIGESTIVO CAPiTU
Fig. 18-22. Dibujoesque- Dentina la base de la prolongación odontoblástica,
máticodel aspecto que las células están unidas mediante comple-
presentan los odonto- Fibrade Tomes jos
de contacto. incluso por nexos.
blastos con el micros-
copio electrónico. Nóte- La formación de dentina comienza
Predentina cuando los odontoblastos secretan matriz
se la localizaciónanormal
del retículoendoplasmáti- de dentina, compuesta por delgadas fibras
co rugoso,en la zona api- de colágeno incluidas en sustancia funda-
cal al aparatode Golgi. mental de glucosaminoglucanos. La ma-
(SegúnPindborgy Matt- triz de dentina recién formada y aún no
hiessen.) mineralizada se denomina predentina y
se distingue como una capa entre las ca-
pas de ameloblastos y odontoblastos (fig.
18-21,).Poco después se mineraliza la pre-
dentina, con formación de cristales de hi-
droxiaoatita. Durante Ia secreción conti-
nua dé oredentina. los odontoblastos se
retraen ón dirección centrípeta y dejan
una prolongación odontoblástica que se
incluye en un conducto de la dentina, el
túbulo dentinario. La prolongación odon-
toblástica sólo llega hasta el cuarto inter-
no de la mitad del túbulo dentinario del
diente desarrollado, mientras que Ia parte
externa, contra el límite entre el esmalte y
Ia dentina, queda vacío. Durante la conti-
nua formación de dentina se estrecha gra-
llan por detrás,hacia la lengua, mientras dualmente la cavidad dentaria, hasta el
que los molaresno precedidospor dientes desarrollo completo del diente. No obs-
de leche se forman a partir de una prolon- tante, hay un depósito continuo lento de
gación hacia atrás de la lámina dentaria. dentina durante toda la vida, por Io que se
La mayoría de los dientespermanentesse estrecha aun más la cavidad dentaria. En
forman en Ia vida intrauterina.Derolos bo- consecuencia, inciuso en dientes total-
tones dentariosde Ios segundóspremola- mente desarrollados se observa una capa
res y segundosmolaresaparecenen el pri- de predentina entre Ia capa de odonto-
mer año de vida, y los tercerosmolaresre- blastos y Ia dentina mineralizada.
cién se forman en el quinto año de vida. En un preparado por desgaste de un
A continuaciónse sesuiráel desarrollo diente totalmente desarrollado se distin-
d e c a d at e j i d o d e n t a r i oe n p a r t i c u l a rh a s - guen los conductos en Ia dentina, dispues-
ta Ia evolucióncompietadel diente. tos en un estriado radial, a menudo con una
Dentina.Como semencionóantes.a par- curvatura en forma de S (fig. 18-23). Más
tir de las células mesenquimáticas dó la
parte superiorde la papila dentariase de- de un preparado
Fig. 18-23. Fotomicrografía
sarrollanodontoblastosque se disponenen de un diente, obtenido por la técnica de des-
una capa epitelioide contra el epitelio in- gaste que muestrala transición entre esmalte
terno del esmalte.Los odontoblastosson y dentina.x45.
célulascilíndricas altascon un núcleo oval
cercade Ia base(fig. 18-21).Desdeel pun- Dentina Túbulosdentinales Esmalte
to de vista ultraestructural,los odontoblas-
tos contienenun complejo de Golgi supra-
nucleary un retículo endoplasmáticorugo-
so bien desarrollado,que en su mayor par-
te se localiza en dirección distal respecto
del complejode Golgi,es decir,más cerca
del epitelio del esmalte(fí9. 18-22).Esteas-
oecto coincide con 1asfunciones de sínte-
sis y secreciónde matriz de dentinapor los
odontoblastos. Desde Ia porción apical
emite una prolongaciónfina, Ia prolonga-
ción odontoblástica o fibra de Tomes, que
contienegránulosde secreción,pero me-
nor cantidad de organelasque el resto del
citoplasma. Los gránulos de secreciónse
vacían por exocitosis,es decir por sec-re-
ción merocrino,durante la secreciónde la
matriz de dentina (véasemás adelante).En

CAPíTIJLO 1B APARATODIGESTIVO 479

cercade la cavidad dentaria el dirímetro del
conducto es de unos 4 pm, pero en la zona
más periférica disminuye el tamaño y tam-
bién se observanramificacioneslateralesde
los túbulos. La dentina ubicada alrededor
de los túbulos o dentina peritubular posee
mayor contenido de minerales y se colorea
con mayor intensidad en los dientes descal-
cificados que el resto de dentina interfubu-
la¡. Dentro de los túbulos, las prolongacio-
nes odontoblásticasy la pared de los túbu-
los est¿ínseparadas por un espacioocupado
por líquido tisular y componentes orgráni-
cos aislados,entreellos,fibrasde colágeno.
La dentina totalmente mineralizada se
compone de alrededor del zo% de mate-
rial inorgánico, 2oo/ode material orgánico
y 10% de agua,y es más dura que ei tejido
óseo compacto. La parte inorgánica se
compone, sobre todo, de cristales de hi-
droxiaoatita v sus característicascoinci-
den, a^grandér.argor, con las relaciones
del tejido óseo.La mayor parte de los com-
ponentes orgánicos (alrededor del 93%)
consistede colágeno(de tipo I). En la den-
tina, la mayoría de las fibras de colágeno
transcurrenoaralelasal límite entre el es-
malte y Ia déntina, y se encuentran,sobre
todo, en Ia dentina intertubular.
La oresencia de nervios en la dentina
ha sido objeto de gran controversia. La
dentina es sensibleal calor. el frÍo. el tac-
to y sustanciasdulces, que todas generan
intenso dolor, pero por problemas técni-
cos ha sido difÍcil demostrarIa existencia
de fibras nerviosas en los preparadosde
dentina. No obstante,en Ia actualidad ha
sido posible demostrar,mediante micros-
copia electrónica, Ia presencia de delga-
das fibras nerviosas en el espacio perio-
dontoblástico de los túbulos dentinarios,
en Ia predentina y en la parte de dentina
mineralizada cercana a Ia pulpa, hallaz-
gos corroboradosmediante inmunohisto-
química y microscopia óptica. Por otra
parte,no se ha demostradola presenciade
nervios en Ia parte periférica,más grande,
de Ia dentina, donde se sabeque Ia sensi-
bilidad es mayor. Una explicación posible
seríaque las accionessobrela parte exter-
na, generadorasde dolor, produzcan des-
plazamientosde líquido dentro de los tú-
bulos dentinarios. oue activen las fibras
nerviosassensiblesál dolo. en Ia oarte in-
terna de los túbulos (teoríahidrodinami-
ca). También se ha propuesto que ias pro-
longacionesodontoblásticaspodrían con-
ducir el dolor Go cual concuerda con el
posible origen en Ia cresta neural de los
odontoblastos),pero nunca se demostróIa
existencia de relaciones sináoticas entre
los odontoblastos y las fibrasnerviosas.
Esmalte.Los ameloblastosdel eoitelio in-
terno del esmaltecomienza¡ a seóretarma-
triz del esmaltepoco despuésde la forma-
480 APARATO
DIGESTIVO
O-O
sg
Vesículasde
secrecrón
Fibra de
Tomes
Esmalte
Fig.18-24.Dibujoesquemáticodelaspecto
que presentanlos ameloblastoscon el mi-
croscopioelectrónico.Nótesequela matriz
delesmaltees liberada merocrina
oorsecreción
desdela parteapicalde losameloblastos.
(Se-
gúnPindborg y Matthiessen.)
ción de la orimera dentina. La matriz se mi-
neraliza cón rapidez v forma esmalte. Los
ameloblastos són célülas cilíndricas altas
con núcleosovalesubicadosen Ia oorción
basal(fig. 18-21),Desdeel punto de vista ul-
traestructural presentan un retículo endo-
plasmático rugoso bien desa¡rollado y un
complejo de Golgi supraauclear(hg. 1,8-2a).
Además, en Ia región del Golgi se observan
numerosasvesículasde secrecióncon mate-
rial granular, que se vacían desde Ia parte
apicalde la célulapor exocitosis,es decir,se
trata de secreciónmerocrina.El producto de
secreción es la matriz del esmalte, que se
mineralizacon rapidez,pero siemprequeda
una zonamuy delgada(menor de 0,1 pm) de
matriz no mineralizada.La capa de esmalte
recién formada separalos ameloblastosde
la dentina (fig. fe-2s). Cuandoalcanzacier-
to espesor,la parte apical de los ameloblas-
tos adopta forma cónica y se denomina pro-
ceso de Tomes.Durante el consecuenteen-
grosamientode la capa de esmaltelos ame-
loblastosse desplazanen direcciónopuesta
al Iímite entre el esmaltey la dentina. Una
vez finalizada Ia generacióndel esmalte se
atrofia¡ los ameloblastosy el resto del órga-
no del esmaltey se forma una delgadacapa
de células irregulares,el órgano del esmalte
reducido (o epitelio del esmalte),que más
tarde hace contacto con el epitelio de Ia ca-
vidad oral v es desplazadohacia el cuello
del diente áurante la dentición, por Io que
oueda
- libre Ia corona dentaria.
Al mineralizarse el esmalte se forman
prismas de esmalte alargados,que son la
unidad estructural del esmalte.Se extien-
den desde el límite entre el esmalte v la
CAPITL
Fig. 18-25. Fotomicrogra-
fía de la zona de transi-
ción entre el esmaltey la
dentinaen un primodio
de diente en el estadio
de campana poco des-
pués de comenzada la
formación del esmalte.
Corte coloreadocon azul
de toluidina. x415.(Cedi-
do por M.E.Matthiessen.)
ryft
dentina hasta Ia superficie externa del
diente y tienen un espesorde unos 5 pm
(fig. 18-23).Están separadospor una sus-
tancia interprismática, con la misma
composición que Ios prismas.
El esmalte totalmente mineralizado se
comDonede alrededordel 96% de material
inorgánico,1% de material orgánicoy 3%
de agua;es la sustanciamás dura del orga-
nismo. La parte inorgánicase compone,en
su mayor parte, de cristales de hidroxiapa-
tita. Los grupos hidroxi pueden ser reem-
plazados por ionesflúor, por Io que se for-
ma fluoroapatita, de gran importancia dado
que la fluoroapatita es menos soluble que
la hidroxiapatita. La parte orgánica está
compuestapor cantidadesequivalentesde
fluoroproteína y de proteína.
Pulpa dentaria. La pulpa se desarrolla a
partir del mesénquima condensado de Ia
papila dentaria. La pulpa del diente es un
tejido conectivo laxo, cuyo tipo celular pre-
dominante es el fibroblasto. Se consideraal
teiido conectivo de la pulpa como relativa-
mente indiferenciado y Ia sustanciafunda-
mental esrica en glucosaminogluc۟Ios, por
lo que el tejido conectivo de la pulpa tam-
bién se denomina tejido conecüvo mucoso.
CAPITULO 18
Retículo
estrellado
Capaintermedia
Ameloblastos
Esmalte
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Pulpa
fÍ
EI teiido conectivo de Ia pulpa poseeri-
ca vascularización. Una arteria pequeña
ingresa a través del orificio radicular,
acompañadapor pequeñasvenas,vfas lin-
fáticasy nervios. En Ia cavidad de la pul-
pa, la arteria emite numerosas ramifica-
ciones oue transcurrenhacia la zona ubi-
cada justo por debajo de Ia capa de odon-
toblastos, donde forman una red capilar,
La arteria de la pulpa es un clásicaarteria
terminal, que sin hacer anastomosiscon
otras arterias irriga una zona tisular limi-
tada. En consecuencia,la secciónde la ar-
teria de Ia pulpa interrumpe Ia irrigación
sanguíneay causaIa necrosisdel tejido de
la pulpa. Se forman nuevasvías linfáticas.
Los nervios de Ia pulpa siguen con exac-
titud el transcursode los vasossanguíneos.
Además de las ramas vasomotorasse emi-
ten ramas aferentessomáticas que forman
un plexo densojusto por debajode la capa
de odontoblastos.Sólo se han demostrado
terminaciones nerviosas libres en el teiido
conectivode la pulpa, pero como se men-
cionó antes,Ios nervios de Ia pulpa emiten
fibras hacia la parte interna de la dentina,
Cemento, Como ya se vio, Ia raíz recién
comienza a formarsecuando la corona está
DIGESTIVO 481
APARATO
 Cementocitos Cemento
Fig. 18-26. Fotomicrografía
de cementocitos
en el cemento apical.Dientepor técnicade
desgasle.x275.
desarrollada. Las capas de esmalte externo
e interno fusionadai forman la vaina radi-
cular epitelial o vaina de Hertwig, que cre-
ce por proliferación en proftindidad alrede-
dor de la futura ¡aíz v determina su forma.
Una vez producida la primera dentina radi-
cular degenera gradualmente la vaina radi-
cular epitelial en dirección apical, l las cé-
lulas mesenquimáticas que entonces entran
en contacto directo con la dentina se dife-
rencian en cementoblastos, que comienzan
a depositar cemento sobre Ia dentina. Algu-
nos de los cementobalstos son captados co-
mo cementocitos en el cemento. oue se
transforma así en telido celular. Se puede
considerar al cemento como hueso comDac-
to modificado avoscular. La mitad del ce-
mento cercana a la corona es más delgada v
casi acelular, mientras que Ia parte ápicai,
más gruesa, es celular (fig. 18-26).
Membrana periodónüca. Es eI tejido co-
nectivo que fija el diente al hueso alveolar
(fig. 18-16). En las profundidades del ce-
mento y del hueso alveolar se encuentran
haces de gruesas fibras de colágeno, Ias fi-
bras de Sharpey, que se extienden a través
Gingivitis y parodontitis marginal ("paradentosis")
Debido a la formación de placasbacte-
rianas, compuestaspor prelipitados de
calcio provenientesde componentesdel
alimento y restos bacterianos,se puede
producir una reacción inflamatoria en el
surco gingival, gingivitis, capaz de cau-
sar Ia separaciónde la encía afectadaen
dirección apical, con formación de pro-
482 APARATO
DIGESTIVO
de la membrana periodóntica. Esta fija el
diente en el orificio radicular v permite cier-
ta amortiguaciónque absorbe-lós golpes.
En la membrana periodóntica se en-
cuentran numerosas terminaciones ner-
viosas encapsuladasy libres, pertenecien-
tes a fibras aferentessomáticasdel trigé-
mino. Incluso se registrala aplicación so-
bre un diente de fuerzas de apenasunos
pocosSramos.
Encía. La encía o gingiva es la parte de la
membranamucosaoral oue recubreel hue-
so alveolarmás cercanoa la corona denta-
ria (fig. 1B-16).La encía está íntimamente
Iigadaal huesoalveolarsubyacente.En di-
rección apical, Ia encía fija limita con Ia
mucosaalveolarlaxa.Más cercade la coro-
na dentariase encuentrala encíalibre, que
en su superficie interna (hacia el diente)
está estrechamenterelacionadacon la su-
perficie del esmalte,salvo en la parte más
superior,donde la separade ia corona un
surco estrecho,el surco gingival, cuya pro-
fundidad varía entre 0,5 y 2 mm y, en con-
diciones normales,no excedede 3 mm. El
epitelio de Ia superficie interna del surco
gingival no está queratinizado y en el fon-
do del surco se fija al límite entre el esmal-
te y el cemento,En dirección apical se en-
cuentra la encía fija. La unión de Ia encía
se desplazalentamenteen dirección apical
con el envejecimiento.
En el resto de ia encía el epitelio está
queratinizado.
El huesoalveolar es la parte del maxilar
superioro inferior que rodbalasraÍcesden-
tarias (fig. 18-16).Se componede una fina
capa interna de tejido óseo compactoque,
en las radiografías,se distingue como una
línea densa,ia lámina dura, y de una placa
externade huesocompacto.Las dos placas
óseasestán separadaspor tejido óseo es-
ponjoso.La lámina dura contienenumero-
sas perforacionespara los vasosy nervios
que llegana Ia membranaperiodóntica.
Faringe
La faringe (gr. pharynx) se extiende des-
de la basedel cráneohastael esófago,en el
fundas bolsas ("poches"). Este proceso
favorecela posterior reacción inflamato-
ria, que incluso llega a afectar Ia mem-
brana radicular y causar parodontitis
marginal ("paradentosis").Si esta situa-
ción continúa se produce la destrucción
de la membrana radicular y los dientes
se aflojan en el alvéolo y caen.
CAPiTU

Epitelioplano estratificado
Nóduloslinfáticos
Cápsula
Tabiques
Criptasamigdalinas
de unaamígdalapa-
Fig.18-27.Fotomicrografía
x5.
latina.Corteteñidoconhematoxilina-eosina.
que se continúa. Hacia adelante, Ia faringe
se relacionacon Ia cavidad nasal, la cavi-
dad oral y la laringe. El paladar blando se-
para en forma incompleta Ia región supe-
rior, nasofaünge,de la región inferior, com-
puesta por la orofaringe y \a )aringofaringe.
En la nasofa¡ingeel epitelio es cilíndri-
co seudoestratificadociliado, mientras
que en el resto de la faringe es epitelio
plano estratificado.
El epitelio yace directamentesobreuna
capa fibroelósfica que conforma la lámina
propia. Sólo en la parte lateral de Ia naso-
faringese encuentrauna submucosade te-
jido conectivo laxo.
de un cortede amíg-
Fig.1&28. Fotomicrografía
dalapalatinaa nivelde unade lascriptas.
Cortecoloreado x65.
conhematoxilina-eosina.
Epitelioplano estratificado
(infiltradopor linfocitos)
Criptaamigdalina
Nóduloslinfáticos
CAPíTULO t8
La túnica muscular estácompuestapor
musculatura esqueléticaestriada,de con-
macroscópicabastantecompli-
|"".#:.tU"
La túnica adventicia poseecaracterísti-
casde/oscio que une la faringecon las es-
hucturas circundantes.
En Ia nasofaringey la orofaringe se en-
cuentran cúmulos de tejido linfoide que
conforman las amígdalas faríngeas y las
amígdalaspalatinas (véasemás adelante).
También hav una importante cantidad de
glándulasrnixtas en ñ nasofaringey algu-
nas glándulas mucosasaisladasen la oro-
faringe y la laringofaringe.
Amígdalas
El orificio entre Ia cavidad oral y la fa-
ringe, o istmo de las fauces (gr./oux) re-
presentauna región de gran importancia
clínica. dado que allí se localizan las
amígdalas palafinas. También las amíg-
dalaslingualesse relacionancon eseori-
ficio.
Amígdalas palatinas
Las amígdalas palatinas son órganos
Iinfoides con forma y tamaño similares a
almendras grandes.Se ubican con el eje
mayor perpendicular a una hendidura, Ia
fosa amigdalina, entre los dos pilares del
velo del paladar y se componen de cúmu-
Ios de tejido linfoide en la lámina propia
de la membranamucosa.La suoerficie es-
tá recubiertapor epitelio plano estratifica-
do que se correspondecon el epitelio del
resto de la faringe, pero que frente a las
amígdalas forma 10-20 fosas profundas,
las criptas amigdalinas (fig. 18-27). Las
criptas forman abundantes ramificaciones
o óriptas secundarias,también revestidas
por epit"Iio plano estratificado(fig. LB-28).
La lámina propia que rodea cadacripta es-
tá compuestapor tejido linfoide en el que
se encuentrannódulos primarios v secun-
darios con centros geiminativos,por lo
generalen una única capa.
Cadaamígdalaestárecubiertapor una
cápsula de tejido conectivodensoque Ia
separade la musculatura faríngeasubya-
cente.La cápsulaestá muy unida al teji-
do amigdalino, dado que emite tabiques
de tejido conectivo más laxo entre las
criotas.
EI epitelio superficial de las amígdalas
a menudo es objeto de infiltración linfoci-
taria, en especial las criptas, donde el epi-
telio puede estar totalmente cubierto por
Iinfocitos (hastaconfundirse con la lámi-
na propia, en algunos casos,al ser obser-
vados los preparadoscon microscopiaóp-
ticaJ.
APARATODIGESTIVO 483
 En relación con las amígdalas se en- Amígdala faríngea
cuentran numerosas glándulas mucosas
pequeñaslocalizadasen el tejido conecti- En Ia parte superior posterior de la na-
vo justo por debajode la cápsula.Los con- sofaringe se encuentra un gran cúmulo de
ductos excretorescasi siemore vacían su tejido linfoide, la amígdalafarÍngea.Aquí
contenido en Ia suoerficie libre de Ia el epitelio es cilÍndrico seudoestratificado
amÍgdala,pero en casosaislados pueden con cilias y células caliciformes,es decir,
desembocaren las criptas. del tipo de las vías respiratorias.EI epite-
lio no forma criptas, sino sólo varios plie-
Amígdala lingual gues orientados en dirección sagital. Por
debajo de los pliegues se encuentra una
La amÍgdalalingual es un cúmulo de te- capa de tejido linfoide de varios milíme-
jido linfoide ubicado en la lámina propia tros de espesor,en el que aparecenfolÍcu-
de la raíz de Ia lengua (figs.1B-3y l8-a). Ios, y en los pliegues el epitelio estámuy
Al igual que las amígdalas palatinas, el infiltrado por linfocitos. Una delgadacáp-
epitelio plano estratificadoforma profun- sula de tejido conectivorodea la amígdala
das criptas rodeadaspor una capa de teji- faríngea.
do linfoide oue contiene folículos linfoi- AI igual que el resto del tejido linfoide
orimariós v secundarios. También del organismo,Ias amígdalasestií¡ más de-
des ^el
aquí epitelio és objeto de notable infil- sarrolladasen los niños v sufren posterior
tración linfocitaria. atrofia, en especial en reiación cdn la pu-
bertad. La amÍgdala faríngea de los niños
pequeños suele presentarun tamaño anor-
malmente grande, denominado vegetacio-
Fig.18-29.Fotomicrografíade un cortetrans- nes adenoideso "pólipos" (no son pólipos
versala travésde la pareddel esófago.Corte en el sentido anatomopatológico correcto),
coloreado x15.
conhematoxilina-eosina. Ios cuales pueden inhibir en grado impor-

Láminaepite

Láminaprop

Túnica

Lámina mus
de la mucos

Túnicasubn

Capamuscu

Túnic

Capamuscu
longitudina

Túnica adve
.:'

484 APARATODIGESTIVO CAPíTU

Fig. 18-30. Fotomicrogra-
fía de un corte transversal
a travésde las túnicas
mucosa y submucosa
del esófago. Corte colo-
reado con el método de
van Gieson.x90. Epitelioplano
estratificado

Láminapropia

Lámina
muscular
de la
mucosa

Glándulasde la
submucosa

tante el pase del aire y requerir la extirpa- el canal alimenta¡io, formado por el esófa-
ción quirurgica. go, el estómago,el intestino delgado y el
intestino grueso. Aquí existen cuatro ca-
Función pas constantes(fig.1B-1): Ia túnica muco-
sa, la túnica submucosa,Ia túnica muscu-
En conjunto, la gran cantidad de tejido lar y la hinica adventicia o serosa (perito-
Iinfoide de Ia pared farÍngea y Ia raÍz de la neo), Las diferencias funcionales en las
lengua se denomina "anillo faríngeolinfá- distintas seccionesdel tracto digestivo se
tico" o anillo faríngeo de Waldeyer. Al reflejan, sobre todo, en variacionesde las
igual que eI resto del tejido linfoide, las característicasde la membrana mucosa,
amígdalas pertenecen al sistema inmuno- La lámina muscular de la mucosa aparc-
Iógico, dado que representan parte del fe- ce desde eI comienzo del esófago y se
jido linfoide asociado a mücosas(MALT). compone de músculo 1iso.Por lo general,
Así participan de las defensasdel organis- el contenido de glándulas de la túnica
mo contra microorganismos patógenosin- submucosaes variable. Salvo en las capas
vasivos (véasetelido linfoide asociado a del estómago, Ia túnica muscular está
mucosas,en el cap. 16, pág. 441), En con- compuestapor una capa circular interna y
secuencia,son comuneslas inflamaciones una capa longitudinal externa.
locales de las amígdalas,la angina emig' En la pared (intramural) del canal ali-
dalina o amigdalitis. mentario, desde el esófago,aparecendos
plexos neruiosos ganglionares autóno-
mos. Uno de ellos, el plexo mientérico (de
Tracto Auerbach) se localiza entre las capascir-
esofagogastrointestinal cular y longitudinal de Ia túnica muscu-
lar, mientras que el otro, el plexo submu.
En esencia,el tracto digestivo presenta coso (de Meissner) se encuentra en Ia sub-
características histológicas uniformes en mucosa. Ambos plexos contienen neuro-

CAPíTULO 18 DIGESTIVO 485

APARATO
nas posganglionaresparasimpáticas y
neuronas sensoriales (véase con mayor
detalle bajo irrigación e inervación del
tracto esofagogastrointestinal).
Esófago
El esófago (gr. oiso, cargar; fagein, co-
mer) es un tubo de unos 25 cm que trans-
porta el alimento desdela faringe hasta el
estómago.Comienzaa nivel del borde in-
ferior del cartílagocricoidesy termina des-
pués de attavesarel diafragma,al desem-
bocar en el estómago,unos pocos centí-
metros dentro del abdomen.
EI esófagoes Ia parte del tracto digesti-
vo que posee la musculatura mejor desa-
rrollada. En los cortestransversalesse ob-
serva la luz pequeña e irregular, como
consecuenciade contraccióntónica de las
capas circulares internas de la túnica
muscular, que forma pliegues longitudi-
nales de Ia membranamucosa (fig. 1B-29).
Característicashistológicas
Túnica mucosa. La Lómina epitelial se
compone de epitelio plano esiratificado
muy grueso(fig. 1B-30).EI epitelio es con-
tinuación del epitelio plano estratificado
de la faringe,pero se modifica bruscamen-
te a cilíndrico simole en la zona de transi-
ción a Ia región dól ca¡dias del estómago
(fig. 1B-31).La modificaciónepitelialpue-
de apareceren una porción variable de Ia
parte inferior del esófago,por Io que los
últimos 1,-2 cm pueden estar revestidos
por epitelio cilíndrico simple. A menudo
Ias células epiteliales planas del esófago
contienen glucógeno,que se distingue en
Ios cortesteñidos con la técnica de PAS.
La lámina propia se compone de tejido
conectivo laxo, que puede contener esca-
sosfolículos linfoides, a menudo localiza-
dos alrededor de los conductosexcretores
de las glándulas. La lómina muscular de
la mucosa es muy Bruesaen el esófagoy
se componesólo por músculo de transcur-
so longitudinal (nótese que Ia muscular
de Ia mucosa siempre se compone de
músculo liso).
La túnica submucosase comoone de te-
jido conectivo de densidad moderada,
que permite la dilatación de la luz duran-
te la deglución de alimentos; en estassi-
tuaciones desaparecenlos pliegues longi-
tudinales.
La túnica muscular se disoone en una
capacircular interna y una capalongitudi-
nal externa. En su úe¡ciosunerior. el esófa-
go se compone de musculátura esqueléti-
ca estiada, pero en forma gradual apare-
cen células musculares lisas en cantidad
crecientey, por lo general,en el tercio in-
486 APARATO
DIGESTIVO
ferior sólo hay musculatura lisa. Aquí, en-
tre las capasmusculares,se distinguen cé-
lulas ganglionares autónomas dispersas
pertenecientesal plexo mientérico.
La túnica adventicia está formada por
tejido conectivo laxo que fija el esófagba
las estructuras circundantes. La última
porción de esófago,ubicada en el abdo-
men, estárecubiertapor serosa(peritoneol.
Glándulas del esófago.En el esófagose
encuentranglándulasen la mucosa,por lo
general denominadas glóndulas del car-
dios, debido a Ia semejanzacon las glán-
dulas de la porción cardial del estómago,
y en la submucosa,denominadasglándu-
]as de la submucosa.
Las glándulas cardiales o del cardias
están ubicadas en la lómina propia de la
membranamucosoy sólo aparecenen una
zona limitada de la oorción más inferior
del esófago,donde esián más o menos re-
lacionadascon las glándulascardialesdel
estómago(fig. 18-32).Son glándulastubu-
lares mucosas,muy ramificadas.También
se pueden encontra-rglándulascon el mis-
mo aspecto,ubicadasen Ia lámina propia
de Ia parte más superior del esófago.
Las glándulas de la submucosase com-
ponen de porcionesterminales (adenóme-
ros) mucosos tubuloacinososque forman
pequeñosgrupos,cadauno de los cuales
tiene su conducto excretor revestido oor
epitelio cúbico a cilíndrico reemplazádo
gradualmentepor epitelio plano estratifi-
cado durante el transcursoen la membra-
na mucosa.
Fig. 18-31. Fc
fía de la zona
Histofisiología ción entre la r
del esófago y
Todaslas glándulasdel esófagoson mu- tómago. Corte
cosas y secretan mucina, cuya función por la técnica
principal, al igual que en Ia cavidadoral, es son. x400. (Ce
facilitar Ia deglución de los alimentos. Se SeierPoulsen
Estómago Esófag
CAPíTU

Fig. 18-32. Fotomicrogra-
fía de un corte longitud¡-
nal a través de la pared
del esófago en la zona
de transición al estóma-
go. Nótesela bruscatran-
siciónde epitelioplano
estratificadoen el esófago
a epiteliocilíndricosimple
en el estómago.Las glán-
dulasdel cardiasy el epi-
tel¡ode supedicieen el
estómagose colorearon
de rojo por la aplicación
de la tinciónde PAS.Cor-
te teñidopor Ia técnicade
PAS+ van Gieson.x90.
(Cedidopor S. Seier Poul-
sen.)
piensa,además,que las bien desarrolladas
glándulasdel cardiasprotegenla membra-
na mucosa contra la digestiónpor el jugo
gástricomuy ácido y rico en proteasas,en
Ios posiblescasosde reflujo. En condicio-
nes normales se previene el reflujo me-
diante el esfinter esofágico inferior o gas-
troesofágico, que se encuentra a escasos
centímetrosoor encima del cardias.Este
esfínteres de carácterfisiológico,es decir,
sebasaen el aumentodel tono muscularde
Ia musculaturalisa esofágicapero, además,
parece haber una contribución por parte
del pilar derecho del diafragma (muscula-
tura esqueléticaestriada). El esfinter se
abre por reflejo durante la deglución, en
cuyo casohay relajaciónde la musculatura
lisa y de las fibras del diafragma.
En la transición entre la faringey el esó-
fago también hay un esfinter esofágicosu-
perior fisiológico, que permanececerrado
CAPíTULO 18
Epiteliocilíndrico
simple
Estómago
Epitelioplano
estratificado
Esófago
Láminapropia
Túnicamucosa
Glándulasdel
cardias
Láminamuscular
de la mucosa
Túnica
submucosa
Túnica
muscular
por contraccióntónica salvo duranteIa de-
glución, por lo que se impide Ia entradade
aire en el esófagodurante la respiración.
Al tragarel alimento se abreel esfínierpor
acción refleja, como parte del reflejo de
deglución. El transporte del material de-
glutido tiene lugar por ondas peristálticas
que recorren todo el esófagoen dirección
distal. Cuando se produce un movimiento
peristáltico se forma un anillo localizado
que se desplazahacia adelantey empuja el
alimento. Además de por peristalsis, los
componentesfluidos y semifluidos pasan
a la porción inferior del esófagopor "caída
libre" como consecuenciade Ia fuerza de
la gravedad,cuando Ia personaestáde pie,
y atraviesanel esófagocon mayor veloci-
dad que las ondasperistálticas.
La motilidad del esófagoes controlada
casi con exclusividad por reflejos dirigi-
dos a través de fibras aferentesy eferentes
APARATODIGESTIVO 487
 Esófago de Barrett
En los casosseverosde insuficiencia
del esfínter esofágico inferior, con el
consiguiente reflujo gastroesofágico
crónico, se puede desarrollar el deno-
minado esófagode Barrett, con modifi-
cacionesen el epitelio (p. ej., aparición
del nervio vago. El esófagorecibe además
fibras simpáticasprovenientesdel tronco
simpático del cuello y el tórax que, junto
con las fibras vagalesparasimpáticasy las
células ganglionares,forman los piexos
ganglionaresentre las capasmuscularesy
en la submucosa.La musculaturaesquelé-
tica estriadade la parte superior del esófa-
go es inervada directamentepor fibras so-
máticaseferentesdel nervio vago, sin in-
terrupción en los plexos ganglionares.
La relajación del esfínter esofágicoin-
ferior tiene lugar por la inervación por fi-
bras cuya sustanciatransmisoraes el óxi-
do de nitrógeno(NO), pero posiblemente
tambiénintervengael polipéptido intesti-
nal vasoactivo (VIP) como transmlsor.
B i o p s i a s d e p a c i e n t e sq u e p a d e c e n d e
acalasia esofágica(gr. achalasis,ausen-
cia de relajación) demuestranuna con-
centraciónanormalmentebaia de VIP en
el músculo.
Estómago
EI estómago(lat. venter,espaciohueco;
gr. gaster, estómago)es la parte más en-
sanchadadel tracto digestivoy comunica
el esófagocon el intestinodelgado.El ali-
Areas
gástricas
Fovéolas
o.cr¡ptas
gaslncas
Glándulas
gástricas
Láminamuscular
de la mucosa
488 APARATODIGESTIVO
de tipos celulares de la mucosa gástri-
ca) y en la pared, que causan úlceras
similares a Ias gástricas, estenosis
y transformaciones premalignas, con
posibles desarrollos tumorales poste-
riores.
mento ingerido tiene consistencia semisó-
lida después de Ia masticación y se acu-
mula en el estómago, donde sufre accio-
nes mecánicas y químicas que lo transfor-
man en un fluido espeso denominado qui-
mo (gr, chymos, jugo). Después del trata-
miento en el estómago, el quimo es libera-
do en pequeñas porciones al intestino del-
gado, donde tienen lugar la digestión y la
resorción posteriores.
La unión del esófagocon eI estómago se
denomina cardias (gr, kardia, corazón),
mientras que la salida del estómago al
duodeno se denomina píloro (gr. pyloros,
portero). Hacia la izquierda del cardias, el
fundus (lat. /undus, fondo, base) forma
una cúpula por encima de un plano hori-
zontal a través del cardias. Los bordes cón-
cavo derecho y convexo izquierdo se de-
nominan curvatura menor (lat. curvatura)
y curvatura mayor, respectivamente. La
curvatura menor forma una hendidura, la
incisura angular, que separa la parte cen-
tral mayor del estómago, o cuerpo, de la
porción pilórica que se extiende hasta ei
píloro. La porción pilórica se puede subdi-
vidir en una primera parte, más ensancha-
da, el antro pilórico (gr. antron, cueva)
que se continúa en el canal pilórico, más
estrecho, que finaiiza en el duodeno.
Túnica
mucosa
Túnica
submucosa
Túnica
muscutar
Fig. 18-33. t
Capa máticoque n
subserosa tres dimens
racterísticas
Mesotelio cas de la pa
tómago. (Se
CAPITI
 Epiteliosuperficial corpofiindicas; 3) esta tercera zona está
compuestapor casi la terceraparte del es-
Fovéolasgástricas
tómago, más cercanaal pÍloro, que se ex-
tiende más a lo largo de la curvatura me-
nor, hasta Ia incisura angular.Las glándu-
Célulasparietales Ias de esta zona se denominan glándulas
pilóricas. Las tres zonas no están delimi-
tadas con exactitud.
Epitelio de superficie. Toda Ia superfi-
cie Librev las fovéolas están revestidas por
Glándulasgástricas epitelio óilinárico simple alto (fig. 1B-54).
Cercadel píloro se continúa en el epitelio
cilíndrico simple del duodeno. Las célu-
Célulasprincipales Ias epiteliales de superficie son todas se-
cretotas de mucus y representan,en con-
Láminapropia junto, una superficie epitelial secretora.
El citoplasma apical de las células está
ocupado por gránulos de mucina que se
Láminamuscularde
la mucosa tiñen con mucicarmÍn o con el método de
PAS (fig. 1B-35).En los cortescomuneste-
Restosde lámina ñidos con hematoxilina-eosinase preser-
muscularde la mucosa va poco Ia mucina, por lo que la pbrción
apical de las célulasaparececlara.Los nú-
cleosson ovalesy se localizan en posición
Fig. 18-34. Fotomicrografía de la mucosa gás- basal.No se observaborde en cepillo (co-
tr¡ca de la región corpofúndica. Nóteseque
mo en el epitelio del intestino delgado).
las glándulasgástricastubularesocupancasi la
totalidadde la láminapropia,que sólo se visua- Con microscopia electrónica se distin-
lizanescasosrestosde tejidoconectivoentre gue el citoplasmáapical lleno de gránulos
las glándulasy entre los fondosglandularesy la de secreción.Un complejo de Golgi bien
láminamuscularde la mucosa.Corte coloreado desarrollado tiene localización supranu-
con hematoxilina-eosina. x130. clear.Las superficiescelulareslateralesse
unen por tl parte apical mediante com-
plejos de contactocon zonulaeoccluden-
Túnica mucósa tes cerca de la luz. En Ia parte basal son
I más anchos los espaciosintercelulares.
La membranamucosaes gruesay posee Las células epit-elialesde superficie se-
una suavesuperficie aterciopelada.En es- cretan una mucina viscosaoue se adhiere
tado fresco (iista con gastroscopio)tiene a Ia membrana mucosa paia formar una
color roio anhranjado.En el estómagova- capa de varios cientos de pm de espesor,
cíb{y contraído,la superficie forma nume- Las células eoiteliales de superficie tam-
rosos pliegues, las arrugas gástricas,que bién secretan'bicarbonato,qri" t" fija a la
desaparecencuando se llena el estómago. capa de mucina y le confierecarácteralca-
También es característica una red de sur-
cos bajos que dividen la superficie de la
mucosa en pequeños campos convexos,
Ias áreas gástricas,con un tamaño de es- Fig.18-35.Fotomicrografía de un preparado
casosmilímetros (fig. 1B-33).Con una lu- delepiteliosuperficialgástrico,conel mucí-
genode la parteapicalde lascélulascoloreado
pa es posible ver en cada á¡ea las abertu-
pormediode la reacciónde PAS(además el
ras. de pequeños orificios con forma de preparado se coloreóconhematoxilinapara
embudo, las fovéolasgástricas. contraste).Nótesequetodaslascélulasdelepi-
Toda la membranamucosa del estóma- teliosuperficial sonPASpos¡tivas, dadoquere-
go está ocupada por glándulas tubula¡es presentan epitelial
unasuperficie secretora.
simples, las glándulas gástricas, que se x540.(CedidoporS. SeierPoulsen.)
abren en el fondo de las fovéolasgástricas
(figs,1B-33y 1B-34).EI epitelio superficial
continúa en el interior de lasfovéolas y es
el mismo en todas las partes del estóma-
go. Por el contrario, Ias glóndulas son di-
ferentes en las distintas partes del estó-
mago, por lo que se describentres zonas
de membrana mucosa: 1) alrededor del
cardias se encuentra una estrecha zona
que contiene glándulas cardiales; 2) el
cuerpo y el fundus componen una zona
con glándulas denominadas glándulas

CAPíTULO 18 APARATODIGESTIVO 489

lino, por lo que actúa como amortiguador
(buffer) frente al ácido clorhídrico que di-
funde desdela luz a la capa de mucus. En
c o n s e c u e n c i aé ,s t at i e n e ü n a m u y i m p o r - Célulaspariet
tante función protectora.La capa de mu-
cus es un gel que forma una capa sin co-
rrientes de convección de fluidos (ing.
unstirred layer).En estacapa difunden io-
nes H* desdeel jugo gástricoy HCO'- pro-
ducidos por las células epiteliales.De es-
Glándulas
te modo se crea un gradiente de pH sobre corpofúndica
la capa de mucus, con el punto neutro
ubicado muy cerca (a apenasunos milí-
metros) de la superficie de células epite-
liales.La proteccióndependede Ia secre-
ción constanúede HCO"- Dor las células
epiteliales,por lo que si"esiasecreciónse Células
interrumpe tiene lugar Ia rápida degrada- principales
ción del epitelio. La capa de mucus repre-
senta una parte importante de la barrera
de mucosa gástrica que también incluye
Ia capa de epitelio superficial. La barrera
de membrana mucosa también protege
contra las sustanciasirritantes contenidas
en los alimentos,por ejemplo,alcohol y
ácido acetilsalicÍlico,y contra Ia autodi- de la mucosa cor-
Fig. 18-36. Fotomicrografía
gestiónproducidapor la pepsina. pofúndicadel estómago,que muestrael as-
Glándulas corpofrindicas. Estas glán- pectode las glándulascorpofúndicasCortete-
dulas se encuentran,por supuesto,en las x240
ñidocon hematoxilina-eos¡na.

Fig. 18-37. lr
una célula pr
las glándula
dicas gástric
con mtcrosc
co. Nóteseel
doplasmátic
desarrolladd
rososgránul
ciónapicale
Lámina basal Célulaprincipal (Cedidopor I

490 APARATODIGESTIVO CAPíTL

 Canalículossecretores
intracelulares Célula parietal
Fig.18-38.Fotomicrografía de unacélulapa-
rietalde las glándulascorpofúndicasgástri-
cas.Nóteseel aclaramiento a
correspond¡ente
loscanalículos secrelores Colo-
intracelulares.
raciónde hematoxilinaeosina.x1.100.
porcionesdel cuerpo y del fundus. Cada
túbulo glandular está compuestopor tres
secciones:una parte principal, más pro-
funda, una parte media del cuello y un
istmo suoerior. Por medio del istmo las
glándulai desembocanen el fondo de las
fovéolas, a menudo varias glándulas en
cadauna. Hacia la muscularde la mucosa
Ias glándulas están algo enrolladas e in-
Fig. 18-39. lmagende
una célula parietal de
las glándulas corpofún-
dicas gástricas, obteni-
da con microscopio
electrónico. Nótesela
características localiza-
ción "parietal",es decir,
una ubicaciónperiférica
resDectoa la luz. x7.000.
(Cedidopor H. Helander.)
CAPITULO 18
cluso pueden emitir ramificaciones,pero
en el resto del transcursoson rectasy per-
pendiculares a Ia superficie de la mem-
branamucosa(figs.1B-33y 1B-34).
En las glándulas corpofúndicas se en-
cuentran cinco tipos celulares: células
principales, células parietales, células
mucosas del cuello, células endocrinas y
células madre plurip otenciales.
Las células principales son las más
abundantes,en especialen la parte princi-
pal de las glándulas(fig. 18-36).Son de ti-
po seroso,con basofiliaen la porción ba-
sal y con gránulos de zimógeno apicales.
Por lo general, los gránulos se disuelven
durante la preparación,y en los corteste-
ñidos con HE el citoplasmaapical aparece
con vacuolasclaras.
Con microscopiaelectrónica,como es
de esperar,las células principales presen-
tan un aspectosimilar al de otros tipos ce-
lulares exocrinos, secretoresde proteínas
( f i g .1 B - 3 7 ) .
Los gránulos de las células principales
contienen pepsinógeno, un precursor
inactivo de Ia enzima proteolítica pepsi-
na. Una vez secretadopor las célulasprin-
cipales,el pepsinógenoes activadopor el
ácido clorhídrico (secretadopor las célu-
Ias parietales,véasemás adelante)a pep-
sina, con pH óptimo de alrededorde 2,
por lo que es necesarioel ácido clorhídri-
io del eitómago para la actividad. La pep-
sina escinde las proteínasa compuestos
más pequeñosy tiene especialimportan-
cia por su capacidadpara degradarel co-
Célula parietal
APARATODIGESTIVO 491
 lágeno, que no sufre escisión importante
por la acción de otras enzimas digestivas
proteolíticas.
^
Las células parietales son grandesy re-
dondeadas,con núcleos redondosy oscu-
ros de localización central. El citoplasma
es muy acidófilo, por lo que las célulaspa-
rietales aparecenteñidas de color rojo in-
tensoen los preparadoscoloreadoscon HE
(fig. 18-36).En el citoplasmase demuestra
la presenciade gran cantidad de mitocon-
drias, causalesde Ia acidofilia. Tambiénse
observan zonas claras en el citoplasma,
debida a canalículossecretoresintracelu-
lares que rodean el núcleo y se abrenen Ia
superficieluminal de la célula (fig. 1B-38).
Las células parietales se encuentran
en mayor número en la parte del cuello
de la glándula.En Ia partemás profunda de
Ia glándula muestran(en apariencia)una
Iocalización más periférica, contra la
membrana basal (de ailÍ Ia denomina-
ción célula parietal, del lat. paries, pa-
red), pero sólo es un artificio.
Con microscopia electrónica se distin-
guen los canalícilos secretorescon abun-
dantesmicrovellosidadesque ocupan casi
toda la luz (fig. 1B-39).El citoplasmaestá
Ileno de mitocondrias.
El ácido clorhídrico es oroducto de se-
creción de las células parietalesy puede
tener un pH de hasta 0,8 y una concentra-
ción de protonesvarios millones de veces
superior a Ia sangre arterial. El mecanis-
mo de formación del ácido clorhÍdrico es
el siguiente:Ios protones se liberan al ci-
toplasma de las células parietalespor di-
sociación del ácido carbónico oue se for-
ma a partir de dióxido de carboñoy agua.
en reacción catalizadapor Ia enzima aci-
docarbonicoanhidrasa.Los orotones son
transportadosa Ia luz de loi canalículos
intraóelulares,en forma activa, por medio
de una H'-K*ATPasa,que Ios intercambia
por iones potasio (la ATPasase demostró
mediante métodos inmunohistoouímicos
en el plasmalemade las célulasparietales
más cercanoa Ios canalículossecretores).
Los iones bicarbonatoson intercambiados
por iones cloro en el espacio intersticial
(intercelular) mediante un antiportador
(véasecap 3, pág. 60) y despuéslos iones
cloro pasan por difusión pasiva a la luz
del canalículo intracelular. La gran canti-
dad de mitocondrias de las células parie-
tales suministra Ia energÍanecesaria.
El ácido clorhídrico elimina casi todaslas
bacterias que ingresan con los alimentos,
por lo que, en general,el quimo es estéril.
El "factor intrínseco" es una glucopro-
teína también secretadapor las célulaspa-
rietales.Es necesariapara la suficiente ab-
sorción de vitamina 4r, eue tiene lugar en
la porción del íleon, en el intestino delga-
do. El factor intrínseco se fiia a la vitami-
492 APARATO
DIGESTIVO
Fondode la
fovéolagástr
Célulaspari
Célulasmuc
del cuello
E
i
Fig.18-40.Fotomicrografía
de célulasmuco-
sas del cuellode unaglándulacorpofúndica
gástrica.Se hanteñidolosnúcleosde rojome-
diantela reacción
de PAS.Nóteseel núcleoba-
salaplanado.Cortecoloreadooorla técnicade
PAS+ vanGieson. x275.(CedidaporS.Seier
Poulsen.)
na B,, y se piensa que favorece la absor-
ción al estimular la endocitosis.Las céIu-
las epiteliales del íleon poseenreceptores
para el complejo de factor intrÍnseco y vi-
tamina Br' La carencia de vitamina B,
conduce a una eritropovesis defectuosa.
con desarrollo de anemiá perniciosa, que
se puede deber a atrofia de las células oa-
rieialesde Iasglándulascorpofúndicas-o a
extirpación quirúrgica de Ia mayor parte
del estómagopor cáncer.
Las células mucosas del cuello están
insertadasentre las células parietales,en
la porción del cuello de Iasglándulas.Son
cilíndricas baias con un núcleo basal,que
suele ser aplanado.En los preparadosie-
ñidos con HE el citoplasmaaparececlaro,
pero con la tinción por el método de PAS
en el citoplasma apical se puede apreciar
la presencia de numerosos gránulos mo-
deradamentecoloreados(fig. 1B-aO).
Con microscopia electrónicase observa
un número moderado de gránulos densos
en la porción apical, ademásde un apara-
to de Golgi bien desarrollado.
La mucina producida por las células
mucosas del cuello es más fluido que el
de las células del epitelio de superficie,
pero también tiene por función protegerla
memoranamucosa.
Las células enteroendocrinasse verán
más adelanteal estudiar las glándulas del
píloro.
Las células madre pluripotenciales (cé-
Iulas indiferenciadas) se localizan en la
porción del istmo de las glándulas. Son
CAPíTL
 cilíndricas o cúbicas sin gránulos u otros
componentes específicos en el citoplas-
ma. Se encuentran en número reducido,
pero pueden sufrir mitosis y producir cé-
lulas que se diferencian a los otros tipos
celularesde la membranamucosa del es-
tómago (las células madre pluripotencia-
les también se encuentran en las glándu-
las del píloro). Las células recién diferen-
ciadas migran desde la porción del istmo
hacia la superficie o a Ia profundidad de
la glándula mientras se terminan de dife-
renciar a célulastotalmentedesarrolladas.
En el hombre, las células del epitelio de *
superficie tienen una vida promedio de
unos 3-4 días y luego son eliminadas.
Glándulas pilóricas. Estas glándulas r#' S.S,
también son tubulares simples, pero más
Célula(G) productora Glándulas
ramificadasque las glándulascorpofundi- de gastrina pilóricas
cas. También presentangran arrollamien-
to, por Io que se suelen ver cortadas en Fig.18-42.Fotomicrografíade glándulaspiló-
forma transversalo diagonal (fig. 1B-a1). ricas.en lasouese demostraron lascélulas
Además de Ias células enteroendocrinas, (G)productorasde gastrinamediante inmu-
contienen sólo un tipo celular, con cito- nohistoquímicaconanticuerpocontragastrina.
plasma muy claro y un núcleo aplanadou El cortefueincluido epony teñido
en plástico
oval, de localización basal. Las células paracontrasteconazulde metileno.x550.(Ce-
son mucosas y secretan mucina fluida didoporJ.P.Kroustrup.)

Fig.18-41.Fotom¡crografíade la mucosade que, junto con las demás mucinas, inter-

la partepilóricadel estómago.Nótenselas viene en la protección de la membrana
célulasmuyclarasde lasglándulas pilóricas,
Ademásse ob- mucosadel estómago.
connúcleosbasalesaplanados.
seryannumerosos cortestransversalesde los Las células enteroendocrinasde la mu-
túbulosglandularescomoconsecuencia de su cosa del estómagopertenecenal sistema
enrollamiento. conhematoxili-
Cortecoloreado enteroendocrinoque incluye células ais-
na-eosina.x75 ladas, por lo general solitarias, producto-
ras de hormonas,que se encuentranen el
.¡t¡xrrnr. epitelio de todo el tracto gastrointestinal,
además de Ios islotes de Langerhansdel
Epiteliosuperficial
páncreas.Este sistemase verá con mayor
detalle en la próxima sección.
En Ia membrana mucosa del estómago
humano, Ios tipos celularesenteroendocri-
nos mejor definidos son las células (G)
Fovéolasgástricas productoras de gastrina, Ias células (D)
productoras de somatostatina,y Ias célu-
las (ECL)similares a las enterocromafines.
Se ha demostrado, mediante técnicas
Láminapropia
inmunohistoquímicas,que las células (G)
productoras de gastrina estánlocalizadas
en las glándulas pilóricas del antro (fig.
1,8-42).De acuerdo con las observaciones
por microscopiaelectrónica,contienengrá-
nulos de secreciónelectrondensos en el ci-
toplasmabasal,basolaI núcleo (fig. 1B-a3).
La porción apical de la célula llega a la luz
Glándulaspilóricas
y poseeun penachode microvellosidades,
por lo que Ias célulasG pertenecenai tipo
ceiuia¡ denominado abierto (ing. open ty-
pe) de célulasenteroendocrinas(véasecon
mayor detalle en Ia próxima sección).
Las células G producen gastrina, que es
transportadaa Ias célulasblanco por el to-
Láminamuscular rrente sanguíneo,lo que Ie confiere carac-
de la mucosa terÍsticasde hormona. La gastrinaes libe-

CAPíTIJLO 18 DIGESTIVO 493

APARATO
 Fibrasdel
nervrovago

Fibrasdel
nervrovago

Fig.18-44.Dibujoesquemático de losmeca-
nismosregulatoriosde la secreciónde áci-
do clorhídricoen el estómago.La célulase-
cretorade gastrina tienemicrovellosidades api-
calesqueactúancomo"antenas" luminales,
quepor"registro" de determinadas sustancias
ó-, en la luzgástrica(sonespecialmente efectivos
Membra- losproductos de degradación de proteínas, so-
na basal bretodoaminoácidos) favorecen la liberación
de gastrinaporla célula. Estahormona llegaa
lascélulasparietales pormediodeltorrente
sanguíneo, y estimula la secreción de ácido
clorhídrico.
Ademásde estaregulación hormo-
F¡9.18-43.Dibujoesquemático nal,lascélulasparietales reciben estimulación
delaspectode
una célulaendocrinadel tractogastro¡ntesti- directade fibrasvagalesposganglionares. Por
nal conel microscopio Nóteseque
electrónico. último,tamb¡én la liberación de gastrina puede
losgránulos ricosen hormonaestánlocaliza- serestimulada directamente porfibrasvagales
dosen la partebasaldelcitoplasma, desde posganglionares. (SegúnFujitay Kobayashi.)
dondevacíansu contenido (porexocitosis)
al
espacio intersticial.
Desdeallí,la hormona llega
al torrentesanguíneo. RER,retículoendoplas- (es decir, es una regulación por retroali-
máticorugoso;G, aparatode Golgi;L, lisoso- mentación negativa,dado que Ia gastrina
ma;M, mitocondria; (Según estimula la producción del ácido) y por Ia
N, fibrasnerviosas.
Fujitay Kobayashi.) secreciónde somatostatina.
Las células (D) productoras de soma-
rada de los gránulos de secreciónpor exo- tostatina de la membranamucosadel es-
citosis al espacioextracelularbasolateral, tómagose encuentranen las glándulaspi-
desdedonde llega a la circulación sanguí- lóricas y en las glándulascorpofundicas.
nea. La principal acción de la gastrina es Con el microscopio electrónico se de-
estimular Ia secreciónde ácido por las cé- muestra que las células contienen gránu-
lulas principales, que poseen receptores Ios de secreción electrondensoslocaliza-
para gastrina.Además, la gastrinaestimu- dos en la zona basal al núcleo. La oarte
la Ia producción de pepsinógenopor las apical Ilegahastala luz (configuraciónde
células principales y tiene un efectotrófi- tipo abierto) y posee un penacho de mi-
co, al favorecerel crecimiento y el mante- crovellosidadesen la porción luminal. Es
nimiento de la mucosa del estómago.Las característicala preséncia de una larga
microvellosidadesapicalestienen recepto- prolongación citoplasmática delgada que
res que recibenlos estímulosdirectamente se extiende desde la porción basal y a lo
del contenido de la luz del estómaeo.Son Iargo de la lámina basal,donde puede ha-
especialmente efectivoslos produótosde cer contacto con la base de las células ve-
degradaciónde las proteínasy, sobretodo, cinas. En la actualidad se piensa que la
los aminoácidos.Tambiénestimulanla se- prolongación citoplasmáticabasal expre-
creción de gastrinala distensión del estó- sa la función paracrina de las células D,
mago y las fibras vagalesposganglionares con liberación de somatostatina oor Ia
que inervan las células G y cuyo transmi- prolongacióny la consiguienteinhibición
sor es el péptido de liberación de gastrina Iocal de las células G productoras de gas-
(GRP) (ine. gastuin-releasingpolypeptide) trina. La liberación de somatostatinaoor
$ig. l\-aa). La sec¡ectón de gastina es jn- )as DHD)asD DsesDrDüada por d ácido de
hibida por el ácido de la luz del estómago Ia luz del estómagó.

494 APARATO
DIGESTIVO CAPíTL
 Las células similares a las enterocro-
mafinel [EQI-) se éncuentran en las glán-
duTascorpofutrdi"ur y secretanhistamina,
oue estimula la secreciónde ácido clorhí-
drico.por las células parietales,dado que
éstas poseen-eteptores denominadosH,
para histamina (esposible que parte de Ia
histamina que estimula estos receptores
provenga de los mastocitos de la lámina
propia). La secreciónde histamina por las
célulasECL es estimuladapor Ia gastrinay
por acetilcolina (liberada por terminales
nerviosas)e inhibida por somatostatina.
La resulación de la secreción de ó.cido
por lasbélu\as parietalesse ejerce,enton-
ces,por estimulaciónpor gastrina,a través
de los receptoresde gastrina,por histami-
na, a travésde los receptoresH, y también
por fibras vagalesposganglionares que uti-
lizan acetilcolina como transmisor, con
efectossobrelos receptoresde acetilcolina
(de tipo muscarínico)de las célulasparieta-
Ies (véasefig. 18-44).La importancia de la
histaminaen la secreciónde ácido se mani-
fiesta con Ia muy efectiva inhibición que
tiene lugar al administrar bloqueantesH,
por efemplocimetidina,a pacientescon úl-
cera.La inhibición de la secreciónde ácido
es causadaoor la inhibición de la secreción
de gastrinapor las célulasG (a su vez debi-
da a Ia presenciade ácido en la luz del es-
tómago, VIP y somatostatina)y a prosta-
glandinascirculantes(en especiallas pros-
Úlceras gástuicas
Úlcera es la denominacióncomún que
se aplicaa las lesionesen el estómago,il-
cera gástrica (por Io general en la zona
del antro), o, con mayor frecuencia,en el
duodeno,úlcera duodenal, sobretodo en
Ios primeros centímetros (bulbo duode-
nal). ParaIa aparición de la úlcera es con-
dición fundamental la destrucción de la
barrera orotectora contra la lesión de Ia
mucosa,formadapor Ios ácidosy Ia pep-
sina que componen Ia capa de moco so-
bre la superficie y el epitelio superficial.
Esta condición se observaa menudo en
relación con infecciones por Ia bacteria
Helicobacter pylori, que aparece en alre-
dedor del 7oo/ode los casosde úlcera. El
jugo gástrico ácido causa la destrucción
del epitelio y.de.la lámina propia, por lo
que en un principio se forma una lesión
olana. Ante la acción continuadase desa-
irolla una úlcera crónica,que se extiende
a través de toda la pared 1l llega hasta la
túnica serosa.En algunoscasosse produ-
ce la perforación de la pared, con vacia-
miento del contenido del estómaqoo el
duodeno en la cavidad abdomiñal, lo
cual puede caus¿rrperitonitis capaz de
CAPITULO 18
taglandinas de tipo E) con efecto directo so-
bre las células oarietales. Posiblemente ésta
sea parte de Ia óausa de que aparezcan úlce-
ras como efectos secundarios con el trata-
miento con fármacos antiinflamatorios no
esteroides (AINE) (p. ej., ácido acetilsalicÍli-
co e ibuprofeno), dado que estas sustancias
inhiben la síntesis de prostaglandinas. La
secreción de ácido al estómago también es
inhibida, en parte, por vÍa refleja (a través
de reflejos vagales) y por otros mecanismos
hormonales que se activan con la presencia
de ácido e hidratos de ca¡bono y grasas en
el duodeno (esto también inhibe la secre-
ción de pepsina y la motilidad gástrica). Se
desconocen las hormonas intestinales cau-
sales de esta inhibición.
Glándulas del cardias. Se encLrentran
alrededor de la desembocadura del esófago
y son glándulas tubulares mucosas que. sin
un límite definido, se transforman en las
glándulas correspondientes de la porción
distal dei esófago(fig. 1B-32).Las céluLasse
asemejan a las células mucosas de las gián-
dulas pilóricas. También se pueden encon-
trar células enteroendocrinasaisladas.
Lámina propia. Se compone de tejido
conectivo reticular laxo muy rico en célu-
las, que ocupa las hendiduras entre las
glándulas y los espacios algo más grandes
entre las fovéolas. Pueden aparecer todas
las células del teiido conectivo laxo, pero
se observan, sobre todo, abundantes linfo-
poner en peligro Ia vida del paciente.
Otras complicacionesincluven hemorra-
gias y la'formación de cicatrices, con
eventualesestrechamientos,como la es-
tenosispilórica.
El tratamiento de la enfermedad ulce-
rosa comprende,en principio, disminuir
la acción del ácido.va seamediantela ad-
ministración de mádicamentos con ac-
ción fiiadora v neutralizante de ácidos
(los aníiácidos)o por inhibición de la pro-
ducción de ácidos mediante bloqueado-
res de H, o iniibidores de ácidos Que in-
hiben Ia ATPasaH.-K-). Además, la elimi-
nación de la infección por Helicobacter
pvloil ha disminuido notablemente la in-
-cidencia
de recidivas. Estaúltima observa-
ción ha reforzadoel preconceptode que Ia
infección por Helicobacter pylori contri-
buye al desa¡rollo de la enfermedadulce-
rosa. En muchos casoses un factor contri-
buyente la ingestión de medicamentos
analgésicoscomo los preparadosacetilsa-
licilados y de otrassustanciasantiinflama-
torias no esteroides,pero se cree que tam-
bién tienen importancia el estréspsíquico,
el tabaquismoy factoresgenéticos.
APARATODIGESTIVO 495
citos v células plasmáticas.En ocasiones, el duodeno, en especialcuanto más ácido
los linfocitos fórman folículos solitarios, es el quimo. La inhibición hormonal se
en especialen la porción pilórica. desencadenapor la aparición de quimo
Lámina muscular de la mucosa. Está graso en el duodeno y es mediada por las
muy desarrolladay se compone de una hormonas péptido inhibidor gástrico
capa circular interna y una capa longitu- (GIP) (producido por las células K de las
dinal externa.Desdela capa interna se ex- mucosasdel duodeno y el yeyuno) y cole-
tienden haces de fibras muculares lisas cistoquinina (CCK) (producida por las cé-
entre las glándulas. Iulas I de las mucosas del duodeno y el
yeyuno) (véanse con más detalle GIP y
Túnica submucosa,túnica muscular CCK más adelante).
y túnica serosa La túnica serosao peritoneorecubreto-
do el estómagosalvo üna pequeñazona en
La túnica submucosase comDonede te- Ia parte posterior, cerca del cardias. Se
jido conectivobastantelaxo que contiene comDonede mesotelio v teiido conectivo
grandesvasossanguíneosy vías linfáticas submesotelial.
y nervios. En Ia porción profunda de Ia
submucosase encuentrancélulas ganglio-
narespertenecientesal plexo de Meissner. Sistema enteroendocrino
La túnica muscular se compone de tres
capas: una externa longitudinal, una in- Como se vio antes,Ias células del siste-
termedia circular y una interna en diago- ma enteroendocrinode la membranamu-
nal. La capa intermedia circular se hace cosagástricapertenecena un sistemamás
más gruesacerca del píloro, donde forma abarcativode célulasenteroendocrinas, lo-
un grueso músculo circular de cierre, el calizado en Ia mucosa del tracto gastroin-
esffnter pilórico. testinal y en los islotes de Langerhansdel
Entre las capas musculares longitudina-l oáncreas. en Ia actualidad denominado
y circular se encuentrancélulas nerviosasy iistem. enteroendocrino.Las células en-
fibras pertenecientesal plexo de Auerbach. docrinasde estesistemasintetizany secre-
EI tóno muscular es bastantedébil en la tan varios polipéptidos con actividad bio-
porción del cuerpo,por lo que éstese dila- lógica,ya sealocal, por acción paracrina,o
ta en forma gradual durante el llenado del a través del torrente sanguÍneo,donde lo-
estómago,como consecuenciade Ia relaia- gran concentracionessuficientesp¿Iraac-
ción refleja denominadarelajación recep- tuar como hormonas circulantes. En am-
tiva generadapor los movimientos de la bos casosintervienen (junto con el sistema
faringe y el esófago.La acumulación del
alimento ocurre por movimientos peristál-
Fig.18-45.Fotomicrografía de unacélulaar-
ticos, que son más intensosen la parte del gentafindel epiteliode una criptade Lieber-
antro. AIIí las ondasperistálticasdesenca- kühnen el apéndice.El cortefuecoloreado
denan. además.el váciamiento del estó- mediante técnicaespecial, conincubación en
mago,dado que con las ondasperistálticas unasolución amoniacal de nitratode plata.Este
se presiona una pequeñaporción de qui- es reducido a platametálicaporla serotonina
mo hacia el intestino. Esta onda pasa des- (5-hidroxitriptamina) quese encuentra en los
de el antro hasta el píloro y sigu-eal duo- gránulos de la partebasalde la célula.En con-
deno, porque estastres zonas se contraen secuencia, se distinguenlosgránulos como
granos negros en la regióninfranuclear(elcorte
en secuenciay, en apariencia,actúan co-
se tiñóparacontraste conrojoneutro). x660.
mo una unidad. Por el contra¡io,se piensa
que la importancia del esfÍnterpilórico en
el vaciamiento del estómagoes limitada *
(en condiciones normales, el píloro per-
manececerradocasi por completo,debido
a la contraccióntónica leve del esfínterpi-
Iórico). Se impide el reflujo del quimo des-
de el duodeno al estómagoal mantenerIa
contracción del antro durante un periodo
algo más prolongado que el que dura la
contraccióndel duodeno,relacionadocon Criptade Lieb
el pasajede la onda peristáltica.
EI peristaltismo y, en consecuencia,el
vaciamiento del estómago, es regulado
por inhibición hormonal y nerviosa desde Célulaargent
el duodeno.Un reflejo enterogástricome-
diado por fibras autónomas aferentes y
eferentesdel nervio vaso inhibe Ia motili-
dad gástricaante Ia preiencia de quimo en

DIGESTIVO
496 APARATO CAPíTI)
 nervioso entérico, véasemás adelante)en acidófilas basigranulares).En los cortes
la regulaciónde las funciones secretorasy semifinos teñidos, por ejemplo, con azul
la motilidad del tracto digestivo. de metileno se distingue que algunas de
Las células enteroendocrinasse detec- las céIulas endocrinas llegan hasta la su-
taron primero como pequeñascélulas en perficie luminal y poseenforma de botella
Ia membranamucosaintestinal, que se te- (fig. 1B-aO).Se denominan células de tipo
ñían de pardo amarillento despuésde fijar abierto, en contraposicióncon las células
el preparado con solución de dicromato. de tipo cerrado, que no llegan a la luz,
Debido a Ia semejanzacon las células cro- Mediante microscopia electrónica se ob-
mafines de la médula supr¿rrrenal(véase serva que las células de tipo abierto po-
con mayor detalle en el cap. 21.)se deno- seen un penacho de microvellosidades
minaron células enterocromafines. Más hacia la luz (véasefig. 18-43).
tarde se demostró oue estas células tam- Estudios que combinan microscopia
bién se tiñen con ci-ertassales de plata, a electrónica y técnicas inmunohistoquími-
las que reducen a plata metálica,-por Io cas han llevado a descubrir numerosascé-
que se las denominó células argentafines. lulas enteroendocrinas,de las cuales gran
Los gránulos que se demuest¡an me- parte tiene una función bien establecida,
diante las técnicas con salesde plata (fig. mientras que para muchas otras, Ia función
18-45)se Localizanen la porción basal de aún es hipotética o desconocida.Se deter-
Ias células, en posición basal al núcleo y, minó que la capacidadreductora de sales
mediante microscopia electrónica, se de- de plata que presentan las células argenta-
mostró que los gránulos de secrecióntie- fines se debe al contenido de serotonina,
nen localización basal, en concordancia pero además de esta amina biogénica se
con Ia función endocrina de estascélulas han aislado varios polipéptidos diferentes
(donde la mayor parte del producto de se- de extractos de tracto digestivo, o se han
creción es liberado al tejido conectivo in- demostrado mediante inmunohistoouími-
tersticial). En los cortes histológicos co- ca. Debido al desconocimientosobre Ia
munes. Ias células enteroendocrinasno función en el momento de ser descubiertas
muestran rasgos morfológicos notables, las células,en generalse las identificó me-
por lo que es difícil identificarlas,El cito- diante letras, del mismo modo que la c/osi-
plasma se tiñe poco, pero en algunos ca- ficación previa de las células dé los islotes
sos puede ser muy eosinófilo en la zona de Langerhansen el piíncreas(célulasA, B,
basal al núcleo, como expresión de la tin- D y F, véasecon mayor detalle bajo pán-
ción de los grrinulos(de allí uno de los an- creas). Sin embargo, Ia correlación entre
teriores nombres de estascélulas, células los datos inmunohistoquímicosy ultraes-
tucturales llevó gradualmente a que una
nueva c,losy'icaciónfuncionol, basadaen el
Fig.1846. Fotomicrografía delfondo de una producto de secreción,reemplacea Ia no-
cripta de Lieberkühnen la mucosadel intest¡- menclatura con letras. Al estudiar estóma-
no delgado.Ademásde célulascalicilormes go se conocieronlas células (G) producto-
se distinguencélulasde Panethy unacélula ras de gastrina, las células (D) productoras
endocrinade tipo abierto.Nótenselosgránulos de somatostatina y Ias células (ECL) pro-
de granomuyfinoen la célulaendocrina y su lo-
que ejemplifican
calizaciónen el citoplasma Corte ductoras de histamina,
basalal núcleo.
incluidoen plásticoepon,teñidoconazulde me- esta transición en Ia nomenclatura, y se ve-
x660.(Cedido
tileno. porS.SeierPoulsen.) rrín los demás tipos celula¡es meior defini-
dos al estudia¡intestino y príncréas.
Células Células Célula Cabe destacar que muchos péptidos
de Paneth caliciformes enteroendocrina descubiertosorimero en el cerebro v es-
tructuras relaóionadas.más ta¡de r" áirl"-
ron o demostraronmediante técnicas in-
munohistoquÍmicasen eI intestino.
Falta considerar que muchos autores in-
corporan las células enteroendocrinasa un
sistemamás abarcativo,que incluye a célu-
las endocrinas del aparato respiratorio, en-
tre otros, y que en la actualidad se denomi-
na sistema neuroendocrino (véasecon ma-
yor detalleen el cap. 21,).Ladenominación
neu¡oendocrino se debe a que varias de las
sustanciashormonales también se encuen-
tran en las células nerviosas, donde inter-
vienen como cotransmisoresen las sinap-
sis o con función paracrina, o como hormo-
na circulante, despuésde ser liberadas por
Ias céIulas nerviosas. Gran parte de las

CAPITULO 18 APARATO
DIGESTIVO 497
 Bocas de las criotasde Lieberkühn
Láminapropia.--
Láminamuscularde la mucosa-
Folículosolitarioen la -.-
láminapropia
Túnicasubmucosa--
-
Capamuscularcircular
Capamuscular -"
longitudinar
-
Túnicaserosa(peritoneo)
Vellosidadesintestinales
neuronas del sistema neuroendocrino (véa-
se más adelante) secretan gran cantidad de
polipéptidos además de las pequeñas mo-
Iéculas transmisoras habituales.
Intestino delgado
El intestino delgado (lat. infesfinus, vís-
cera) mide unos 5 m de Iargo (en la persona
viva), y es un órgano tubular que se extien-
de desde el píloro gástrico hasta Ia válmla
ileocecal, donde comienza el intestino
grueso. Desde el punto de vista macroscópi-
co, el intestino delgado se divide en una
primera parte corta, el duodeno (lal. duode-
Fig. 18-48. lmagenobtenidamediantemicros-
copio electrónicode barrido,de la superficie
luminal de la mucosa del intestino delgado,
que muestra la conformación ultraestructu-
ral de las vellosidades intestinales, que se vi-
sualizancomo evaginacionesdigitiformes.x500.
(Cedidopor C. Rópke.)
Vellosidadesintestinales
498 APARATODIGESTIVO
Folículosolitarioen la túnica submucosa Fig. 18-47. D
máticoque mr
tres dimensio
racterísticas
cas de la par
testino delga
(SegúnBraus
tta 3' ..f':\
Válvulaconniventeo de Kerkrino
Folículo
solitario
cm, doce),de 25 a 30 cm de largo y locali-
zado en el retroperitoneo (salvo los prime-
ros 3 cm), y una palte larga,el intestino del-
gado mesentérico, ubicado en el mesente-
rio (gr.mes, ente; enteron,víscera)y que se
fija a la pared posterior del abdomen.En
consecuencia,esta palte está revestida por
el peritoneo y tiene gran movilidad. Se di-
vide, a su vez, en yeyuno (lat,,¡e7unus, va-
cío; Ia denominación se debe a que esta
porción suele estarvacía en Ia autopsia),los
2/5 proximales, y el íleon (gr. eileos,curvo,
sinuoso),Ios 3/5 distales.La transición en-
tre las tres partes del intestino delgado es
gradual y, en rasgosgenerales,mantiene las
mismas característicashistológicas.
En el intestino delgado tienen lugar el
transportedel quimo, que aquÍ sufre la de-
gradaciónquímica total a compuestosque
Fig.18-49.Dibujoesquemático quemuestra
en tresdimensionesla conformaciónde la su-
perficiede la mucosadel intestinodelgado,
con lasvellosidades y lascriptasde
intestinales
Lieberkühn.
Vellosidadesintestinales
CAPíTU
Fig. 18-50. Fotomicrogra-
fía de la mucosa del in-
testino delgado. Nótense
las vellosidadescortadas
a través,que se visuali-
zan como islotesde tejido
conectivo revestidosPor
epitelio.Corte coloreado
con hematoxilina-eos¡na.
x65.
son absorbidosa través del epitelio intes-
tinal y transportadospor los vasossanguí-
neos y las vías linfáticas de Ia membrana
mucosa. Las clásicas cuatro capas de Ia
pared (mucosa, submucosa, muscular y
serosa)presentanuna estructuraregular
en el intestino delgadoy estántodas bien
desarrolladas.
Túnica mucosa
La caoacidad de la membrana mucosa
de absorberlos componentesdegradados
del alimento se ve favorecidapor distintos
rasgos estructuralesque aumentan nota-
blemente )a superficie Luminal. Se extien-
den pliegues circulares, o válvulas de Ker-
kring, como pliegues semilunares alrede-
dor de casi la mitad de la luz (fig. 1'8-47).
Estáncompuestos por mucosay submuco-
sa, y son estructuras continuas que se ven
a simple vista (de hasta 1 cm de altura) y
estánespecialmentedesarrolladasen el ye-
yuno. Por el contrario, faltan en los prime-
ros 4-5 cm del duodeno y desaparecenen
forma gradual en el íleon.
Los pliegues circulares aumentan la su-
oerficie de la membrana mucosa unas tres
CAPíTULO 18
%
Vellosidades
intest¡nales
Láminapropia
*::
Túnica mucosa
]iiH3""""
veces,pero se logra un aumento 10 veces
mayor mediante evaginacionesdigitifor-
mes, las vellosidades intestinales (lat. vi-
1/us,hebra) (figs.1B-aBa y 18-50).Todo el
intestino delgadoestárecubiertopor estas
vellosidades,Io que le confiereun aspecto
aterciopelado. En promedio, las vellosida-
desmiden 1 mm.Las vellosidadesson eva-
ginacionesde la membranamucosa,com-
fuestas por un núcleo de teiido conectivo
laxo que pertenecea la liimina propia, re-
cubiertapor epitelio superficial.En un cor-
te transversalse distinguen como peque-
ños islotes de teiido conectivo revestidos
por epitelio superficial (fig. 18-50).
Se obtiene un aumento adicional de la
superficie de la membrana mucosa me-
diante la presenciade glándulastubulares
simples de unos 400 pm de profundidad
entre las vellosidades,denominadascrip-
tas de Lieberkühn (figs. 1B-a9 y 18-50),
oue se extienden a través de casi toda la
lámina propia hasta Ia lámina muscular
de la mucosa.
Epitelio del intestino delgado. La mem-
brana mucosa está recubierta de epitelio
cilíndrico simple compuesto por seis ti-
pos celulares: células absortivas,células
APARATODIGESTIVO 499
 caliciformes, céluLas de Paneth, células
enteroendocrinas,células madre pluripo-
tenciales y células M.
Las células absortivas son cilíndricas
altas, con núcleo de localización basal
(fig. 18-51,véasetambién fig. 7-4).La su-
perficie libre presentaun nítido borde en
cepillo, o chapa estriada, que, con mi-
croscopia óptica, se visualiza como un
borde refringentede alrededorde 1 pm. El
citoplasmamuestra eosinofilia débil.
Con microscopia electrónica se distin-
gue que el bordJen cepillo estácompues-
to por microvellosidades paralelas muy
juntas, de 1 pm de largo y 0,1 pm de espe-
sor (véasefig. 6-25).Las microvellosida-
des aumentanla superficie de la membra-
na mucosa unas 20 veces.El olasmalema
está recubierto por un glucócáliz com-
puesto por una gruesacapa de filamentos
que en el extremo de la microvellosidad
forma una cubierta superficial compacta
que se tiñe con el método de PAS, por '
contener polisacáridos (fig. 1S-51). Se
piensa que la cubierta superficial tiene
función prctectora, dado que las enzimas
proteolíticasde la luz intestinal la afectan
muy poco.Además,se ha demostradoque
varias de Lasenzimas intestinalesoue ca-
talizan Ia escisiónfinal de las susüncias
nutritivas están localizadas cerca de esta
cubierta superficial. Se trata, por ejemplo,
de distintas peptidasas,varias disaca¡ida-
sas (entre ellas, lactasa),Ia lipasa intesti-
nal y enzimasque escindenáiidos nuclei-
cos (la degradación previa se debe, con
exclusividad, a Ias enzimas pancreáticas
que se vacÍanal duodeno).
El interior de cadamicrovellosidadcon-
tiene un haz longitudinal central de 20-30
filamentosde actina,que en el extremo de
la microvellosidad se incluye en un mate-
rial electrondenso que Io une con el plas-
malema.En Ia basede la microvellosidad,
el haz de filamentos continúa hasta la red
terminal, donde los filamentos de actina
se mezclan con los haces de'filamentos
que allí se encuentran (véasecap. 6, pág.
'1,7'1,).Los
filamentosde actina del haz cen-
tral se mantienen a una distanciadefinida
entre sÍ mediante uniones cruzadas con
las proteÍnasvillina y fimbrina. Además,a
intervalos regulares,los hacesde filamen-
tos están unidos al plasmalemamediante
"brazos" laterales compuestos por un
complejo de miosina y calmodulina.A pe-
sar de Ia presenciade actina y miosina se
piensa que la función del haz de filamen-
tos de actina es exclusivamente de confe-
rir rigidez y de anclaje en Ia red terminá\.
La red terminal es un trenzado reticular
formado, en su mayor parte, por filamentos
de miosinay por espechina, queseencuen-
tra en la parte más apical del citoplasma.En
la periferia, la red terminal presentarelacio-
5OO APARATO
DIGESTIVO
Núcleode la vellosidad(láminapropia) Fig. 18-51.
Célulascalicrformes fía de un co
t'f ""i llosidad int
célulascali
borde en ce
célulasabs
ron de rojo r
técnicade F
tejidoconec
lar en la lán
:r Corte teñidc
q
van Gieson
do por S. Se
nesmecánicascon Ia red terminal de las cé-
lulas vecinasmediantezonulaeadhaerens.
El citoplasmacontienenumerosasmi-
tocondriai y un retículo endoplasmático
liso bastante desarrollado, pero no pre-
senta otras característicasespeciales.La
superficiecelular lateralformá complejos
de contacto yuxtaluminales característi-
cos (véasecap. 6, pág. 163).Las zonulae
occludentes son de densidad moderada,
pero debido a ellas, Ia absorcióndel con-
tenido luminal en principio sólo puede
tener lugar a través del borde en cepillo, y
el pasajet¡onscelularpor la capa epitelial
permite a las células absortivas efectuar
üna selección sobre el tipo de sustancias
transportadas.En dirección basal puede
haber mayor distancia entre las células.
La función absoftivadel intestino delga-
do abarcael transporte,desdela luz intes-
tinal hacia los vasossanguÍneosy las vías
linfáticas,de agua,iones inorgánicosy las
sustanciasnutritivas degradadas. Casitoda
la absorcióndel tracto digestivotiene lugar
en el intestino delgadoque, por su notable
superficieestáespecialmenteadaptadapa-
ra estefin. Sólo se absorbeagua por difu-
sión simple, mientrasque los iones inorgá-
nicos son captados mediante diferentes
mecanismos de transporte. Los iones so-
dio son bombeadospbr transporte activo
al espaciointercelular basolateralpor una
ATPasaNa*-K* localizada en Ia membra¡ra
celula¡ (desdeallí, los iones pasana los ca-
pilares del tejido conectivo de las vellosi-
dades).De estemodo desciendela concen-
tración de iones sodio en la célula absorti-
va, Io cual induce difusión facilitadade io-
nes sodio desdela luz al interior de la cé-
lula. La difusión es mediada por un sim-
portador,el transportadorde-glucosade-
pendiente de sodio, que, junto con cada
ion sodio media la difusión de una molé-
CAPíTI
 Malabsorción de lactosa
Algunos lactantes no toleran la ali-
mentación láctea, que les causa diarrea y
otros trastornos, debido a una carencia
genética de Ia enzima lactasa en el borde
en cepillo del epitelio del intestino del-
gado, por lo que no pueden degradar el
contenido de lactosa de la leche. El tras-
torno se denomina malabsorción de lac-
tosa o intolerancia a la lactosa. La lacta-
sa también puede desaparecer en forma
gradual hacia la edad de 5-6 años, lo cual
conduce a una forma (mucho más fre-
cuente) de intolerancia a Ia lactosa ad-
quirida, común entre adultos en gran
cula de glucosa al interior de la célula. Co-
mo se mencionó antes, los iones sodio son
bombeados en forma activa al espacio in-
tercelular, mientras que la molécuia de glu-
cosa sigue el mismo camino por difusión
facilitada mediada por otro tipo de trals-
portador de glucosa, independiente de so-
dio. La galactosa también es transportada
al interior de la célula, desde la luz, me-
diante el mismo mecanismo empleado por
la glucosa, y esto vale para varios aminoá-
cidos. También son transportados dipépti-
dos y tripéptidos desde la luz a las células
absorlivas,mediante un mecanismo de-
pendiente de iones sodio correspondiente
al transporte de aminoácidos. Los péptidos
absorbidos se escinden dentro de las célu-
I a s a a m i n o á c i d o s ,p o r u n a r e a c c i ó uc a t a l i -
zada por peptidasas intracelulares. Desde
e l p u n t o d e v i s t a c u a n t i t a t i v o ,e s t a c a p t a -
ción de aminoácidos baio la forma de pe-
queños péptidos tiene mayor importancia
que el ingreso de aminoácidos aislados.
En ei duodeno y el yeyuno también pa-
sa una cantidad importante de agua, segui-
da de iones sodio y cloro, a través de las
zonulae occludentes moderadas, lo cual
no es posible en el íleon (y tampoco en el
colon), donde estos complejos de contacto
son más densos. Aquí se captan los iones
cloro por intercambio por iones bicarbona-
to, mediado por un antiportador (inducido
oor la menor concentración de iones bicar-
bonato en la Iuz que en el interior de la cé-
lula), y al mismo tiempo se intercambian
protones intracelulares por iones sodio Iu-
minales por la acción de otro antiportador
(inducido por la menor concentración de
iones sodio en el interior de la célula, de-
bido al bombeo activo a través de la super-
ficie basolateral de la célula, al igual que
en el yeyuno). EI resultado neto es la cap-
tación de cloruro de sodio y la eliminación
por bombeo de protones y bicarbonato,
que en la luz se combinan para dar COr.
CAPITULO 18
oarte del mundo. La diarrea se debe al
incremento de la cantidad de líquido en
la luz intestinal, como consecuencia de
la actividad osmótica ejercida por los di-
sacáridos no absorbidos y por sus pro-
ductos de escisión después de la degra-
dación bacteriana en el colon. También
se genera gran cantidad de productos ga-
seosos. La intolerancia a la lactosa se tra-
ta con una dieta libre de lactosa. Se tole-
ra mejor el yogurt, porque contiene una
lactasa bacteriana, También es posible el
pretratamiento de los productós lácteos
con lactasa.
Se ha estudiado en forma exhaustiva la
morfología de la absorción de grasas, da-
do que los lípidos se pueden fiiar y de-
mostrar tanto mediante microscopia ópti-
ca como electrónica, por Io que es posible
visualizar la absorción Las grasas de los
alimentos están compuestos, en su mayor
parte, por triacilgliceroles que en parte
son degradadosen el estómago por la lipa-
sa lingual, mientras que en el intestino
delgado Ia lipasa pancreática escinde el
resto a glicerol y ácidos grasos, que son
emulsionados por los ácidos biliares a mi-
celas de un diámetro de unos 2,5 nm. En
las micelas se transDortan al borde en ce-
pillo, donde son cuptadas por las células
absortivas. AllÍ se resintetizan los triacil-
gliceroles en el retículo endoplasmático
liso, en cuva luz se ha demostrado la pre-
sencia de gotas de triacilglicerol recién
formado. Sólo Ios ácidos grasos con más
de 10-12 átomos de carbono son reesterifi-
cados a triacilgliceroles, mientras que los
á c i d o s B r a s o sc o n m e n o r n ú m e r o d e á t o -
mos de carbono pasan directamente desde
las células absortivas a los capilares san-
guíneos y luego a la vena porta, En el to-
r r e n t e s a n g u Í n e os o n t r a n s p o r t a d o sc o m o
ácidos grasos libres (no esterificados).
Los triacilgliceroles, iunto con el coles-
terol v ios fosfolípidos absorbidos forman
unidádes globulaies que se acoplan a pro-
leÍnas para formar quilomicrones. con un
diámetro de 0.1-1 Fm. que pasan al com-
plejo de Golgi, donde se iiberan como ve-
sículas limitadas por membrana. Luego
pasan a la membrana celular lateral y se
liberan al espacio extracelular, posible-
mente por exocitosis. En el teiido conecti-
vo de Ia vellosidad los quilomicrones di-
funden a través de 1a pared de una vÍa lin-
fática longitudinal de localización central,
el vaso quilífero central, que comienza en
el extremo de cada vellosidad. Desde allí,
los quilomicrones son transportadospor
APARATODIGESTIVO 501
 el sistema de vías linfáticas al conducto
torácico y a la sangrevenosa.Así, las vías
linfáticas son la principal forma de trans-
porte de los lípidos absorbidosal torrente
sanguíneo, dado que los quilomicrones
son demasiadograndes para atravesarla
pared de los capilares sanguíneosde las
vellosidades.Despuésde ingerir una co-
mida rica en grasas,la linfa del intestino
adquiere un aspecto lechoso debido al
contenido de lípidos. La linfa intestinal se
denomina entonces quilo (gr. chylos, va-
so), y las vías linfáticas, vasos quilíferos.
Entre las células absortivasse encuen-
tran células caliciformes (fig. 18-51), co-
mo se estudió en el capÍtulo 7. La mucina
de las células caliciformesse tiñe intensa-
mente con la reacción de PAS (fig. 1B-51).
|unto con la mucina secretadapor las
glándulasde Brunner (véasemás ádelan-
te), el producto de secreciónde las células
caliciformesforma una capa que se adhie-
re a la membrana mucosa y la protege.
Además, la mucina tiene un efecto lubri-
cante,que facilita el pasajedel contenido
intestinal, en especial cuando disminuye
la cantidad de agua, en el extremo distal
del intestino.
Las células de Paneth se encuenhan en
el fondo de las criptasde Lieberkiün, don-
de se visualizan como célulasoi¡amidales.
con núcleo basal y griílulos de secreción
supranucleares muy eosinófilos(figs.1B-a6
y 18-52).En general,el aspectode las célu-
las de Paneth correspondeal de las células
glandularessecretorasde proteÍna.
La función de las células de Paneth no
está bien definida. Contienen cinc. pero
Fig.18-52.Fotomicrografía de unapequeña
cr¡ptade Lieberkühnde la mucosadel intes-
tino delgado.Se distinguenvariascélulasde
Panethen el fondode la cripta.Corteteñidopor
PAS+ vanGiesonx540.(CedidoporS. Seier
Poulsen.)
CélulascaliciformesCélulasde Paneth
iD ü*
1l
F,** ¡l
,5 #.
* ductora de sc
#ca
502 APARATO
DIGESTIVO
se desconocesu imDortancia.Las células
son fagocíticas y secretan lisozima con
efectobactericida;también expresanotros
factorescon efecto antibacteriano,lo que,
en conjunto, sugiereuna acción defensiva
contra infecciones.
Las células enteroendocrinas están dis-
persasentre las célulasabsortivasy las cé-
Iulas caliciformes.Todascontienengrónu-
los de localización basal respecto del nú-
c\eo.Por lo generalaumentael número de
células en el duodeno y el yeyuno, y dis-
minuye en el íleon (y aun más en el colon).
Las células (EC) enterocromafines se
encuentran en todo el tracto digestivo y,
en general, se caracterizanpor contener
serotonina, por lo que estascélulas tam-
bién son argentafines.Son especialmente
abundantes en el apéndice (fig. 18-45).
Además de Ia serotonina,las células oue-
den sintetizarotro péptido secretor(p. ej.,
motilina). La serotoninaestimula el peris-
taltismo gastrointestinal,dado que, entre
otras funciones, induce la contracción de
la musculatura lisa.
Las células (D) productoras de somatos-
tatina correspondena las descritasantesen
la membranamucosadel a¡rtro.v se encuen-
hari en todo el tracto digestivo-(fig.18-53).
La somatostatinatiene acción paracrina de
inhibición de Ia motilidad intestinal.
Las células (G) productoras de gastrina
se encuentra¡ en muy escasacantidad en
el duodeno y en las glándulas de Brunner,
y también se couespondencon las células
de la porción antral del estómago,cuya
función es ejercida por la gastrina circu-
lante, como se vio antes.
Las células (S) productoras de secreti-
na se encuentran, sobre todo, en la por-
ción superiordel intestino delgadoyiin-
tetizan Ia hormona secretina.que estimu-
Ia las células secretorasdel iistema de
conductosexcretoresdel páncreaspara la
liberación de jugo pancreáticocon eleva-
Célula(D) productora
de somatostatina
Fig.18-53. Fc
fÍa de una célr
na en la muc(
testino delgar
tifica la célula
contenidode g
franucleares,c
do por la dete
inmunohistoq
dianteanticue
somatostatina
(Cedidopor S.
Poulsen.).
CAPíTU
Fig. 18-54. Fotomicrogra- Placa de Peyer Nóduloslinfáticos
fía de una placa de Pe-
yer en la lámina propia
del íleon ¡ntestinal.Cor-
te coloreadocon Azan.
x 15 .
do contenido de bicarbonatoy agua,pero
escasasenzimas.También estimula la se-
creción de bicarbonatopor las vías bilia-
res.La liberación de secretinaes estimula-
da por la presenciade productos de degra-
dación de las proteínas y el quimo ácido
en la luz de la oorción
- superior del intes-
tino delgado.
Las células (I) productoras de colecis-
toquinina también se encuentran, en su
mayor parte,en la porción superior del in-
testino delgado y sintetizan la hormona
colecistoquinina (CK), que estimula las
células acinosasdel páncreaspara que se-
creten enzimas digestivasy refuercen los
efectosde Ia secretina.Tambiénfavorecen
la contraccióny el vaciamiento de Ia vesí-
cula biliar, inhiben el vaciamiento del es-
tómago,tienen efectotrófico sobreel pán-
creasy aumentan la secreciónde la enzi-
ma enteroquinasa,que se encuentraen el
borde en ceoillo de las células absortivas
con la función de activar la enzima pan-
creáticatripsinógeno. La secreciónde co-
lecistoquinina es estimulada por la pre-
sencia de péptidos y aminoácidos en la
luz intestinal y de ácidos grasoscon más
de 10 átomos de carbono.
Las células (K) productoras de péptido
inhibidos gástrico también se encuentran
en Ia porción superior del intestino delga-
do y secretanla hormona péptido inhibi-
dor gástrico (GIP) (ing. gastric inhibitory
peptide) que, como se vio bajo estómago,
tiene efecto inhibidor sobre la motilidad
gástrica. No obstante, se ha demostrado
que este efecto es moderado con las con-
centraciones que aparecen naturalmente
en Ia sangrecirculante. Como se advirtió
que la hormona tiene importancia en la
CAPíTIJLO 18
estimulación de la secreción de insulina
por las células B del páncreas(véasemás
adelante),en la actualidad también se de-
nomina polipéptido insulinotropo depen-
diente de glucosa (ing. glucose-dependent
insulinotrophic polypeptide), por lo que
se mantiene Ia sigla GIP.
Además de las células antesmenciona-
das, en el tracto gashointestinalhumano
se ha demostradola Dresenciade células
(A) productoras de glucagón y de células
(N) productoras de neurotensina. La neu-
rotensinainhibe la motilidad gastrointesti-
nal y aumenta el flujo sanguíneo en el
íleon. Por último cabemencionar las célu-
las (MO) productoras de motilina, de las
cualesalgunaspertenecena las céiulas en-
terocromafines,puesto que también con-
tienen serotonina.La motilina favorecela
contracciónde la musculaturaintestinal y
tienen importancia en la regulación de la
motilidad durante el ayuno, dado que fa-
vorece la aparición de los denominados
complejosmotoresmigrantes(MMC) (véa-
se con mayor detalle más adelante).En
consecuencia,la secreciónde motilina se
produce sin estímulo entre las comidas y
es inhibida por la ingestade alimentos.
Las células madre pluripotenciales se
encuentran en las criptas de Lieberkühn,
que estánrevestidaspor el mismo epitelio
que las vellosidades,pero que en el fondo
el epitelio es más bajo y aparecemayor
cantidad de células indiferenciadas. Se
demostró que entre estas células existe
una poblaciónde célulasmadre en proce-
so de proliferación, que producen células
que se diferencian a todos los demástipos
celulares. Algunas de las células migran
hacia Ia parte más profunda y se diferen-
cian en células de Paneth, con una vida
media de unos 30 días. Las demásmigran
hacia la parte superior y se diferencian en
células absortivaso caliciformes. Ambos
tioos celularestienen una vida media de
3-s días dado que, cuando llegan hasta el
extremo de la vellosidad, sufren apoptosis
y son eliminadas. Al cabo de ese periodo
de tiemoo. las células caliciformes com-
pletan varios ciclos secretoressucesivos
(véasecap. 7, pág. 1,79).
Las células M representan una parte
funcional del teiido linfoide asociadoa la
mucosa(MALT), y se describenen el capí-
tulo 16 (véasepág. aal y fig. L6-28).
Lámina propia. Se compone de tejido
conectivo reticular laxo excepcionalmen-
te rico en células (véase fig. B-20. pág.
214). La lámina propia se extiende hasta
la parte superior de Ia vellosidad y forma
el núcleo de teiido conectivo de estases-
tructuras, además de ocupar el espacio
entre las criotas de Lieberkühn. Las fibras
reticularesse engrosancontra el epitelio y
forman la lámina reticular de la membra-
DIGESTIVO 503
APARATO
na basal. Las células no son otras oue las
células fijas y libres del tejido con-ectivo
laxo, de las cuales aparecen en gran nú-
mero linfocitos y células plasmáticas. Las
células libres contribuyen a combatir mi-
croorganismos, toxinas u otros agentes
nocivos. Los abundantes linfocitos de Ia
Iámina propia suelen formar folÍculos lin-
fáticos aislados o folículos solitarios. Por
lo general aumenta la cantidad de tejido
linfoide en dirección del íleon, donde se
encuentran cúmulos de folículos linfoides
denominados placas de Peyer (fig. 1B-sa).
Siempre se localizan en Ia cara opuesta a
la unión con el mesenterio v oueden con-
t e n e r m á s d e 5 0 f o l í c u l o s , d i s p u e s t o sl a d o
a lado en dirección longitudinal respecto
del intestino. Hay folículos primarios y
secundarios y el tejido linfoide se incluye
en el MALT (véase cap. 16, pág. aa1,).
Lámina muscular de la mucosa. Se
compone de una capa circular interna y
una capa longitudinal externa. Desde la
capa interna parten finos haces de células
musculares lisas que se extienden hasta
el extremo superior de Ia vellosidad 1' for-
man un haz longitudinal en su parte cen-
tral. Cuando estos haces se contraen se
produce movimiento activo de las vello-
sidades, dado que éstos se contraen hasta
casi la mitad de su lonsitud varias veces
de las glándulas
Fig. 18-55. Fotomicrografía
de Brunner en la túnica submucosadel duo-
deno. Se observaque las glándulas, hastacier-
to ounto.tambiénse extiendendentrode la lá-
minaoropia.Cortecoloreadocon hematoxilina- desencadenan por Ia estimulación mecá-
eosina.x25
Láminamuscular Glándulasde Brunner
de la mucosa
504 APARATODIGESTIVO
Criptade
Lieberkühn
Glándulas
v de Brunner
'f,
1.i
F
s
? **
- " *l 1-
.
*',
; "*" -.
rrs '!$
" *
!..
!
+
Fig. 18-56. Fotomicrografía
de los adenóme-
ros de las glándulasde Brunner en el duo-
deno Nótenselas características célulasglan-
dularesmucosascon núcleosbasalesaplana-
dos y citoplasmaclaro.Corte teñidocon hema-
x275.
toxilina-eosina.
por minuto (lo cual se demostró por mi-
croscopia directa de la membrana mlrco-
sa vir,á extendida). Durante la contrac-
ción disminuye notablemente el volumen
de la vellosidad, por 1o que el contenido
de los vasos quilíferos centrales y de los
capilares sanguíneos es presionado hacia
Ios plexos submucosos subyacentes. Se
piensa que los movimientos son dirigidos
por el plexo submucoso de Meissner y se
nica y química (presencia de quimo).
Túnica submucosa
La submucosa se compone de tejido co-
nectivo bastante Iaxo, por el que transcu-
rren los vasos sanguíneos y las vías linfá-
ticas de mavor tamaño. También se distin-
gr,,etrg.r,por de células ganglionares que
pertenecen al plexo ganglionar de Meiss-
ner. La submucosa só.lo contiene slóndu-
las en el duodeno, donde se destJcan las
slándulas
- submucosas de Brunner.
En el ser humano, las glándulas de
Brunner suelen comenzar en el oíloro v
están más desarrolladas en el oriher tei-
cio de duodeno,mientras que en localiza-
ciones más distales suelen formar islotes
de tejido glandular en el tejido conectivo
submucoso de los pliegues circulares (fig.
1B-55). Sin embargo, no siempre se limi-
tan a la submucosa. A menudo la muscu-
lar de la mucosa está dividida oor islotes
de tejido glandular ubicadas en parte en la
mucosa. Las glándulas tienen adenómeros
tubulares compuestos por células muco-
sas típicas con núcleos aplanados basales,
que se asemejan mucho a las glándulas pi-
CAPíTL
 Ióricas del estómago(fig. 18-56).Los con-
ductos excretoresposeenepitelio cilíndri-
co bajo y perforan la muscular de la mu-
cosa p¿rradesembocaren las criptas de
Lieberkühn.
La secreciónde las glándulas de Brun-
ner es espesay mucosa, con pH ligera-
mente alcalino.La función de la secreción
es integrar Ia capa de mucus protector que
se adhiere a Ia membranamucosay forma
una cubierta sin corrientesde convección
de fluidos (ing. unsfr'rred layer), es decir,
similar a la forma en que la mucina del es-
tómagoprotegeel epitelio superficial gás-
trico. La secrecióntambién contiene liso-
zima e IgA, por lo que contribuye a com-
batir microorganismospatógenos.
Túnica muscular. Se compone de una
capa circular interna y una capa longitu-
dinal externa,separadaspor teiido conec-
tivo de espesormuy variable. Contiene el
plexo mientérico.
Las contraccionesmuscularesen el in-
testino delgado causan,en parte, la mez-
cla del contenido intestinal y, en parte,los
movimientos peristálticos continúan el
transporte del iontenido intestinal en di-
rección anal. Durante el ayuno, la motili-
dad del intestino delgado presenta com-
plejos motores migrantes (MMCI, que son
contraccionesperistálticasque atraviesan
fasescaracterísticas.De este modo se va-
cía la luz del intestino delgadode compo-
nentes no digeribles y se impide la acu-
mulación de contenido intestinal y el cre-
cimiento bacteria¡o incontrolado. Debido
Fig.18-57.Fotomicrografía de la mucosadel
colon.Nótesela ausencia y la
de vellosidades
grancantidad de célulascaliciformes (queen
estepreparado se distinguen comozonascla-
rasen la capade epitelio) en lascriptasde Lie- las tubulares, bajo Ia forma de criptas de
berkühn. Estassontambiénmáslargasy de re-
corridomásrectoquelasdel intestino delgado. Lieberkühn, que son más largas rectas
x110.
Corteteñidoconhematoxilina-eosina.
';t.r-4':-Gr"7
Criptasde Lieberkühn
(glándulastubulares
srm0res)
Mucosadel colon
CAPíTULO 18
a estafunción se denominan,en conjunto,
"el ama de casaintestinal".
La túnica serosa está compuesta por
mesotelio con subserosasubyacente.Se
localiza una red bien desarrolladade fi-
bras elásticasjusto por debajode la mem-
brana basal de las células mesoteliales
(existe una capa equivalente de elastina
por debajo del mesotelio del recubrimien-
to peritoneal parietal en el abdomen).
Intestino grueso
El intestino gruesorepresentala última
porción del tracto digestivo. Se divide en
tres secciones principales: el ciego (lat.
caecus),al que se une el apéndice vermi-
forme, el colon (gr. kolon, intestino) y el
recto (lat. rcctus, recto; debido a que en
muchos animaleses recto, a diferencia de
Ios sereshumanos,en quieneses curvo),
con el canal anal, que en conjunto com-
ponen el intestino terminal. EI intestino
grueso se extiende desde Ia válvula ileo-
cecal hasta el ano y su división en seccio-
nes dependesólo del aspectomacroscópi-
co anatómico y topográfico, si bien exis-
ten ciertas diferenciasestructurales.
En el intestino grueso tiene lugar, en
principio, la absorciónde aguay salesinor-
gánicas.De estemodo, el contenido intes-
iinal v las hecesadquierenuna consisten-
cia bastantefirme. E[ único producto de se-
creción importante es la mucina formada
oor las abundantescélulascaliciformes.El
mucus sirve como lubricante en el trans-
porte y protegeIa membranamucosa.
Trfuricamucosa.La superficie luminal de
Ia membranamucosa dél intestino grueso
es bastantelisa, dado que no posee vellosi'
dodes. No obstante,continúa¡r las glíndu-
y
que en el intestino delgado(fig. 1B-57).
El epitelio es cilíndrico alto. El borde
en ceoillo de las células absortivases más
bajo que en el intestino delgado.Son mu-
cho más abundanteslas células calicifor-
mes (fig. 18-58).AI igual que en el intesti-
no delgadoaparecencélulas madre pluri-
potencialesy células más indiferenciadas
hacia el fondo de las criptas, donde ade-
más se encuentranalgunascélulas ente-
roendocrinas.
La lámina propia se compone de tejido
conectivoreticular rico en células,pero es
muy escasodebido a que las glándulases-
tán muy juntas. Se observanfolículos lin-
fáticossolitarioscon mayor foecuenciaque
en el intestino delgado,y se pueden exten-
der hastala profundidad de la submucosa.
La láminá muscular de la mucosa se
compone de una capa circular interna y
una capa longitudinal externa.
APARATODIGESTIVO 505
 Túnica submucosa.Se compone de te-
jido conectivo laxo que puede contener
cantidadesconsiderablesde tejido adipo-
so. En la capa se distingue el plexo de
Meissner.
Túnica muscular. La muscular Dresen-
ta característicasdiferentes de las-del in-
testino delgado. La capa circular interna
es completa, pero la capa externa forma
tres bandas longitudinales, las tenias del
colon (lat. taenia, banda, cinta). La capa
muscular longitudinal intermedia es muy
fina y puede faltar por completo. En el
recto desaparecennuevamente las tenias
y la capa muscular longitudinal es de es-
pesoruniforme alrededorde la luz. El ple-
xo mientérico se localiza oor fuera de la
capa muscular circular intérna.
La motilidad del colon oresenta las
mismas característicasque en el intestino
delgado,con contracciónesque mezclan
el contenido intestinal v ondas oeristálti-
casque Io desplazanen direccióndel ano.
En el colon también se observaIa denomi-
nada contracción por efectode masa, du-
rante la cual la musculatura se contrae al
mismo tiempo sobre una porción impor-
tante del colon. De estemodo se desolaza
a un tiemoo el contenidointestinaldesde
un segmentodel colon a otro o al recto,
donde puede desencadenarel reflejo de Ia
defecación.
Además del tejido nervioso pertene-
ciente al plexo mientérico, entre las capas
musculares circular y longitudinal (y en
parte también incluido en Ia capa circu-
Iar) se encuentraun reticulado de células
ramificadas denominadas células inters-
ticiales de Cajal. En Ia actualidad se ha
demostrado oue son células musculares
lisas especializadasque actúan como
marcapaso de la musculatura lisa. En
consecuencia,tienen capacidadpara ge-
nerar y transportar impulsos rítmicos es-
pontáneos, y transmitirlos a las células
musculares lisas (del mismo modo que
las célulasmuscularesnodalescardíacas,
véasecap. 15, pág. 394), por lo que diri-
gen la frecuencia y Ia dirección de las
contraccionesoeristálticas.El sistema de
células intersticiales aDareceen toda la
parte del tracto digestivoque poseemus-
culatura lisa en la túnica muscular, en la
que se inserta como eslabónregulador en-
tre la inervación autónoma y la muscula-
tura lisa.
Túnica serosa.Se compone de mesote-
Iio y tejido conectivo subseroso,y en el
colon forma los apéndice epiploicos (gr.
epi, sobre; pleo, navega),pequeños plie-
guesperitonealesllenos de grasa,sobrela
superficie del intestino grueso. Ciertas
partesde las superficiesdel colon y el rec-
to, además de todo el tercio inferior del
tecto, carecen de revestimiento perito-
506 APARATO
DIGESTIVO
Epitelio
Células
caliciformes
Láminapropi
Criptasde
Lieberkühn
Láminamusc
de la mucos
Túnicasubm
Fig.18-58.Fotomicrografía
de la mucosadel
colon.Lasabundantes célulascaliciformesde
lascriptasde Lieberkühn
se tiñeronde rojome-
diantela reacción
de PAS.Corteteñidocon
PAS+ vanGieson. xl10.(Cedido porS.Seier
Poulsen.)
neal. Aquí el intestino gruesose relaciona
con las estructurascircundantesmediante
tejido conectivobajo la forma de una túni-
ca adventicia.
La porción final del recto, denominada
canal anal forma una zona de transición
hasta Ia aberturaanal o ano, donde la mu-
cosa se une a la oiel. En el canal anal se
observan plieguei mucosos longitudina-
Ies, las columnas anales, cada una de las
cuales contiene una rama terminal de la
arteria y la vena rectales superiores,que
se anastomosancon la arteria y la vena
rectales inferiores. En su base distal, las
columnas analesse relacionancon peque-
ños pliegues de Ia mucosa, Ias válvulas
anales que forman pequeñasinvaginacio-
nes,los senosanales.En conjunto, las vál-
vulas y los senos conforman una línea
irregular ondulada o en picos, la línea
pectinada, que se piensa correspondea Ia
localización de la membranaanal en el fe-
to y representauna lÍnea divisoria impor-
tante entre las porciones del canal anal de
origen endodérmico y ectodérmico. Así,
desdeel punto de vista anatómico,las dos
zonaspresentandistinto drenajevenosoy
linfático, ademásde la inervación, lo cual
es de gran importancia clínica. La parte
del canal anal que se encuentra justo en
dirección anal de la línea pectinadase de-
nomina pecten anal (lat. pecten peine) y
mide alrededor de 1 cm de ancho.
La mucosa de la porción superior del
canal anal corresponde a la mucosa del
colon, pero cerca de Ia línea pectinada
CAPITU
 desaparecenlas criptas de Lieberkühn y el
epitelio se modifica de pronto de epitelio
cilíndrico simple a epitelio plano estratifi-
cado (fig. 18-59).Al mismo tiempo desa-
parece la l¡ímina muscular de la mucosa.
En ocasiones,el epitelio plano estratifica-
do que recubre el pecten está queratiniza-
do, pero en general no se encuentran glán-
dulas sudorípilas o sebáceasni folículos
pilosos. El último centímetro, debaio del
pecten, está recubierto por piel normal y
posee grandes glándulas sebáceasy gran-
des glándulassudoríparasapocrinasdeno-
minadas glándulas circunanales. La zona
de transición correspondienteal pectenre-
presentauna zona mucocutó.nea.
La capa circular interna de musculatu-
ra lisa se engrosa gradualmente durante
toda Ia longitud del canal anal y conforma
el músculo de cierre involuntario interno
o músculo del esffnter anal interno. Por la
parte externa se forma una gruesa capa de
musculatura esqueléticaestriada,el mús-
culo de cierre ioluntario externo o mús-
culo del esffnter anal externo. La contrac-
ción tónica de los músculos de los dos es-
fínteres mantienen cerradosel canal anal
y el ano entre las defecaciones.
Además de las glándulas sebáceasy las
glándulas circunanales,el canal anal con-
tiene ghíndulas anales mucosaslocaliza-
Fig.18-59.Fotomicrografía de un corte longi-
tudinala travésdel canalanala la alturade la
líneapectinada.Nótesela súbitavariación del
simple
de cilíndrico
epitelio a plano estratificado. contorno
Cortecoloreado conhematoxilina-eosina. x135. tos puede estarocluido por completo. Ca-
Epiteliocilíndrico
simple
Criptasde
Lieberkühn
Epitelioplano
estratificado
Músculoliso
(esfínteranal
interno)
Músculo
esquelético
(esfínter anal
externo)
CAPíTULO 18
das en Ia submucosao, en alrededor de la
mitad de los seres humanos, posee pro-
longacionesque se extienden a través del
esfínter anal interno. Las terminaciones
secretoras están revestidas por epitelio
cúbico simple y secretan mucina. Los
conductos excretores poseen revesti-
miento de epitelio cilíndrico estratificado
y cada lrno d" ellos se abre a un seno
anal. La secreción mucosa posiblemente
actúa en el vaciamiento del canal anal pe-
ro, en principio, las glándulas tienen in-
terés clínico porque presentan tendencia
a infecciones,Io que conduce a la forma-
ción de abscesosperianalesy luego a fis-
tulas anales (un canal anormal, uno de
cuyos extremos se abre al canal anal,
mientras que el otro se abre a Ia piel pe-
rianal).
Apéndice vermiforme
Iongitud variable.Poseeuna estructurasi-
mila¡ al intestino grueso,pero con ciertos
rasgospropios, de los cuales el más im-
porta¡te es un notable engrosamientode
la pared, debido a Ia presencia de abun-
dante tejido linfoide que forma una capa
casi continua de folículos grandes y pe-
queños(fig. 18-60).
Túnica mucosa. La luz presenta un
angulosoirregular, que en adul-
rece de vellosidadesy hay menos glándu-
las de Lieberkühn que en el resto del in-
testino grueso.
El epitelio consiste,en su mayor parte,
de células cilíndricas conespondientesa
las células absortivas del colon, con un
borde en cepillo, mientras que las células
caliciformes son muy escasas.Siempre se
encuentran células argentafines en las
criptas (véasefig. 18-45),en cantidad su-
perior al intestino delgado.
La lámina propia eslá totalmente infil-
trada por linfocitos, que ademós forman
un anillo completo de folículos solitarios.
En consecuencia,el apéndice se conside-
ra también rn órgano linfoide secundario
(véasecap. 16). Los folículos penetran en
la muscular de la mucosa y también apa-
recen en Ia submucosa.Por lo tanto, es
mly difícil identificar Ia poco definida
muscular de la mucosa.
La túnica submucosaes gruesay suele
contenet numerososadipocitos.
La túnica muscular es mucho más del-
gada que en el resto del intestino grueso'
La capa longitudinal externa es continua,
sin presenciade tenias.
APARATODIGESTIVO 507

La túnica serosa recubre la superficie
externay no se diferencia de Ia serosain-
testinal.
Irrigación sanguínea, vías
linfáticas e ineirvación del tracto
esofagogastrointestinal
Irrigación sanguínea
Las arterias emiten pequeñas ramas a
la serosa,atraviesanla muscular y luego
forman un gran plexo en la submucosa,
desde donde parten ramas hacia la luz
que, en parte, irrigan la muscular de la
mucosa y, en parte, conforman una red
capilar en la lámina propia. En el intesti-
no delgado algunas ramas transcurren
desde el plexo arterial submucoso hasta
Ias vellosidades, cada una de las cuales
recibe una o varias de las pequeñasrami-
ficaciones arteriales, que corren por Ia
parte central de la vellosidad y forman
una densa red capilar ubicada justo por
debajo del epitelio (fig. 18-61). Aquí los
capilares son de tipo fenestrado.
Los capilares de la mucosa drenan en
un plexo venoso ubicado en la parte pro-
funda de la lámina propia. Desdeallí par-
508 APARATO
DIGESTIVO
Mesotelio
Peritoneo
Tejidoconecti
submesotelia
Túnica muscr
Criptasde Lie
Túnicasubm
Nóduloslinfát
la láminaprop
Fig.18-60.Fotomicrografía de un cortetrans-
versala travésdel apéndicevermiforme.Nó-
tensela luzirregular, lasescasascriptasde
Lieberkühn y, en especial,
la grancantidadde
tejidolinfoideen la láminapropia.Corteteñido
conhematoxilina-eosina. x20.
ten venas que conforman un nuevo plexo
venoso en la submucosa.Las venasmayo-
res que nacen allí siguen el transcursode
las arterias.
Vías linfáticas
Las vías linfáticas comienzan como capi-
lares linfáücos terminales ciegos en el teji-
do conectivo entre las glíndulas. En el in-
testino delgadosuele haber un vaso quilífe-
ro cenhal en cada vellosidad. Los capilares
linfáticos se anastomosanenhe sí y drenan
en ul plexo de malla densa ubicado en la
parte profunda de la límina propia paralela
a la muscular de la mucosa.Desdeesteple-
xo pa¡ten r¿rmasa fuavésde la muscula¡ de
la mucosay luego se forma un nuevo plexo
en la submucosa.Desde allí parten vasos
más grandes que atraviesanla muscular y
siguen despuéslos vasossanguíneos.Reci-
ben conhibuciones de la caoa muscular.
CAPíTU

Red capilar
Nervios
reci-
El tracto esofagogastrointestinal
be fibras autónomasmotoras y sensitivas
(la inervación de las musculaturas es-
queléticas del esófagoy el esfínter anal
externo es motora somática).Las fibras
motoras son simpáticas y parasimpáti-
cas. Todas estasfibras provenientesdel
exterior se denominan en coniunto par'
te extrínsecade la inervación del tracto
esofagogastrointestinal.La parte intrín'
Fibrascentríoetas
@,
Fibrasvagales -
aferentesv
eferenteS
Fig. 18-62. Dibujoesque-
máticode la inervación
extrínseca e intrínseca
del tracto gastrointesti-
nal (véaseel texto Para
los detalles).(Según
Schofield.)
CAPITULO t8
Fig.18-61,Fotomicrografía de un cortede la
mucosadel intestinodelgado;previamente se
inyectótinta chinaen las arteriasdel intestino
delanimalde experimentación vivo.NÓtese que
loscapilares sanguíneosllenosde tintachina
en lasvellosidadesestánlocalizados justopor
debajodelepitelio.x110.
seca está compuestapor las fibras ner-
viosas de Ia pared y las neuronas allí
ubicadas,que forman los plexos mienté-
rico y submucoso.
Ya no se puede mantener el antiguo
preconcepto de que ambos plexos sólo
contienen células ganglionares parasim-
páticas, todas inervadas por fibras para-
iimpáticas preganglionares.En \os dos
plexos, las células ganglionares motoras
hacen sinapsis con fibras simpáticas y
preganglionares parasimpóticas, Si bien
Ias fibras simpáticas"ya " son posganglio-
nares, muchas de ellas forman sinapsis
con neuronas colinérgicas posgangliona-
res en los plexos ganglionares,mientras
oue las demás terminan directamenteso-
bre las células musculareslisas de Ia pa-
y en
red del tracto esofagogastrointestinal
las paredes de los vasos sanguíneos.Las
fibrás parasimpáticasprovienen del ner-
vio vago y de los nervios esplácnicossa-
cros (S2-S4)y, por reglageneral,hacensi-
napsis con neuronascolinérgicasposgan-
I mucosa
I Túnicasubmucosay plexo
J submucoso (deMeissner)
l 9go" muscular
J tnlerna
circular
I ,,"ro mientérico
(deAuerbach)
J
posgangilonares
Fibrasaferentes
espinales
Fibrassimpáticas
preganglionares
APARATODIGESTIVO 509
 Tabiquesde
conect¡vo

Tejidoexocr
(ácinos)

Telidoendoc
(islotesde
Langerhans

Fig. 18-63, Fotomicrografía

de un corte del cias actúan como transmisoressinápticos,
páncreas, que muestrala distribuciónde teji-
pero también puede haber efectospáracri-
dos exocrinoy endocr¡no.Corte teñido con he-
nos o efectos de hormona circulante. El
matoxilina-eosina.
x65. NO parece tener una función general co-
mo mediador de la relaiación de Ia mus-
culatura lisa. Son ejemplos de péptidos
del sistemanervioso entérico la somatos-
glionares en los plexos mientérico o sub- tatina (que inhibe la secreciónácida en el
mucoso(fig. 18-62). estómagoy Ia motilidad intestinal) y GRP
La parte intrínseca se denomina hoy (hormona liberadora de gastrina),que es
también sistema nervioso entérico, dado transmisor de las fibras vagalesa las célu-
que además de neuronas motoras posee las productoras de gastrina del antro gás-
neuronassensitivasen los gangliosque en trico, donde estimula la secreciónde sas-
el plexo mientérico registran estiramien- trina.
tos musculares,mientras que en el plexo
submucosoinervan el epitelio y registran
las acciones que lo afectan.Estas neuro- Glándulas digestivas
nas aferentes intervienen en reflejos
mientéricos localesque dirigen, por ejem-
anexas
plo, los movimientos peristálticos. Tam-
bién existen interneuronas.Por Io general, Además del tracto esofagogastrointesti-
Ios axonesde las neuronasmotorasprove- nal, el aparato digestivo consiste de algu-
nientes del plexo mientérico inervan las nas grandes glándulas, que debido a su
dos capasmuscularesde Ia túnica muscu- tamaño estánubicadaspor fuera de la pa-
lar, mióntras que las neuronasmotorasdel red del tracto digestivo, pero que se desa-
plexo submucoso inervan la muscular rrollaron de su revestimiento epitelial v
mucosa y las células glandulares de la desembocanen é1.De estasglándulasya sé
memDlanamucosa. estudiaronlas grandesglándulas salivales
Como se vio antes, el reticulado de las pares de la cavidad oral, mientras que las
células intersticialesde Cajal (marcapaso) otras dos, el páncreas y el hígado, con Ia
está insertado como un eslabónregulador vesículabiliar, se verán a continuación.
entre la inervación autónomay la muscu-
latura lisa (véasepág. 506).
Además de acetilcolina, intervienen Páncreas
otros transmisoresen la función del siste-
ma nervioso entérico,en algunoscasosen EI páncreas (gr,pan, todo; kreos,carne;
colocalizacióncon acetilcolina.Son eiem- la denominaciónse debea que en un prin-
plos: serotonina,GABA, NO y varios otros cipio se consideraba al páncreas como
péptidos. En algunos casos estas sustan- compuesto sólo por parénquima, dado

510 APARATO
DIGESTIVO CAPITU
Fig. 18-64. Fotomicrogra-
fía del páncreas, que
muestraácinosexocrinos
y un islotede Langer-
hans.Nóteseel aspecto
bastanteuniformede las
célulasde los islotes.Cor-
te teñidocon hematoxili-
na-eosina.x565.
Célulascentroacinosas do conectivo. Finos tabiques de tejido co-
lslotesde Langerhans nectivo dividen a Ia glándula en lóbulos,
de los cuales los más grandes apenas se
distinguen a simple vista.
El páncreases una glándula exocrina y
endocrina.La parte exocrina contiene cé-
lulas acinosas que, por día, sintetizan
unos 1.500 mL de jugo pancreáticoque se
vacía en el duodeno a través del sistema
de conductos excretores (fig. 18-63). La
parte endocrina se compone de las célu-
las de los islotes de Langerhansque pro-
ducen, por ejemplo, las hormonas insuli-
3 na y glucagón,de importancia fundamen-
tal sobre el metabolismo de los hidratos
ñ ', :t S de carbono.Estashormonas son liberadas
! al torrente sanguÍneo.En conjunto, Ios is-
} Iotes reoresentanalrededor del 17o en pe-
ül 1., so de la glándula,o seacercade 1 g.

.hT; Páncreas exocrino

Teiido acinoso.El páncreases una glán-

dula tubuloacinosa.Los ácinos son redon-
deados u ovales y se componen de una
única capa de células epiteliales pirami-
dales, cuyo ápice se orienta hacia Ia luz
oue recién más tarde se descubrióel siste- central (fig. 1B-6a).Los núcleos son re-
ma de conductos excretores)se ubica en dondos y se localizan en Ia parte basal de
el retroperitoneo,sobre la pared posterior Ias células,muy basófilas.
del abdomen,a nivel de las vértebraslum- La parte apical estáocupadapor gránu-
bares segunday tercera.Sobrela capa iz- los de secrecióno gránulos de zimógeno
quierda se observala cabezadel páncreas, que se tiñen con colorantesácidos,por Io
rodeada por el arco del duodeno, unida que apareceneosinófilos en los prepara-
por eI cu-ellocon el cuerpo y la cola, que dos teñidoscon HE.
se extiende a lo largo de la pared posterior La ultraestructuray la función de Ia cé-
del abdomenhasta el hilio del bazo. lula oancreáticaacinosa se analizaron en
EI páncreasdel adulto mide unos 20 cm los cápítulos3 (véasepág. 61 y figs. 3-12,
de longitud y pesa, en promedio, unos 3-13,3-16y 3-25)y 7 (véasepág.1.78).
100 g. No posee cápsula verdadera,pero Sistema de conductos excretores. La
estárodeadapor una delgadacapa de teii- primera porción llega hasta el centro del
ácino (fig. 18-65) y está limitada por las
células centroacinosas,pequeñasy de ci-
toplasma claro (fig. 18-66).Con microsco-
Fig.18-65.Dibujoesquemático quemuestra pia electrónica también se distingue un
cómolascélulascentroacinosas representan citoplasma claro que contiene escasasor-
la primeraparteintraacinosade los conduc- ganelas, salvo varias mitocondrias. Esta
tos intercalaresen el páncreas. primera parte intraacinosadel sistemade
conductos excretoreses el comienzo de
Células
actnosas los conductos intercalares que, fuera de
Ios ácinos, presentanepitelio cúbico o ci-
líndrico bajo. Los conductos intercalares
sevacÍan en conductosinterlobulares con
epitelio cilíndrico (fig. 18-67).En el pán-
creasno existen conductos salivales como
en )as ghóndulassalivales de Ia boca.
Los conductos interlobulares desembo-
can en los dos conductosexcretoresprin-
cipales.EI conducto pancreático mayor o
de Wirsung recorre toda la glándula, des-
de la cola hasta la cabezay durante su
transcursorecibe los conductosinterlobu-
Iares, casi perpendiculares al conducto.
Esta forma de ramificación muy especial
Célulascentroacinosas del sistema de conductos excretoresse de-

CAPíTIJLO 18 APARATODIGESTIVO 511


.. Luz
Célulacentroacinosa
nomina ramificación monopódica. El
conducto de Wirsung desembocaen Ia pa-
pila duodenal mayor o ampolla de Vater
iunto con el conducto colédoco. El con-
ducto pancreático accesorioo de Santori-
ni suele estaroresente.Recibelos afluen-
tes de la parie inferior de la cabeza y
transcurrehacia la parte superior,por de-
Iante del conducto de Wirsung, con el que
se comunica. Desembocaunos 2 cm Dor
encimade la papila duodenalmayor,eñ la
papila duodenal menor. EI doble juego de
conductos excretoresse relaciona con la
embriologíadel páñcreas.Ambos conduc-
tos excretoresestánrecubiertospor epite-
Iio cilíndico simple alto, que puede estar
rodeado por una capa de tejido conectivo
de espesordirectamenteproporcional con
el tamaño del conducto.
EI jugo pancreótico contiene varias en-
zimas capacesde degradarlos componen-
tes principales del alimento, además de
abundantesiones bicarbonato,que desem-
peñan un papel esencialen la neutraliza-
ción del quimo gástricoácido.
Las enzimas son secretadassólo nor
las célulasocinosos.Algunas son proteo-
líticas, por ejemplo tripsina, quimotrip-
sina y carboxipeptidasas, que degradan
a aminoácidos las proteínas no digeridas
o digeridas en parte. La ribonucleasa y la
512 APARATO
DIGESTIVO
Célulacentroacinosa F i g . 1 8 - 6 6 .F
fía (extremos
recho)e imag
con mtcrosco
co, de una cé
troacinosa d
creas. Nótes
claro y el cito
ro, pooreen (
que contiene
mente mitoco
fotomicrograí
corte colorea
matoxilina-e
La imagenob
microscopioe
es x10.000.(
J.P.Kroustru
Célulaexocrina
desoxirribonucleasaescinden las corres-
pondientes nucleoproteínas.La amilasa
pancreática hidroliza a disac¡íridosel al-
midón, el glucógenoy Ia mayor parte de
los demáshidratos de carbono (no Ia celu-
losa). La lipasa pancreática hidroliza los
triacilglicerolesa glicerol y ácidos grasos,
mientras que Ia colesterolasaescinde los
ésteresde colesterol.
Al igual que la pepsina, las enzimas
proteolíticas son sintetizadas y secreta-
das como proenzimas inactivas, el trip-
sinógeno,el quimotripsinógenoy las pro-
carboxipeptidasas,respectivamente.Es-
tas oroenzimas se activan en Ia luz intes-
tinal por acción de la enzima enteroqui-
nasa localizadaen el borde en ceoillo del
duodeno,que escindeel tripsinógenoy lo
transformaen tripsina activa. A continua-
ción, esta última enzima activa de modo
similar al quimotripsinógeno y las pro-
carboxipepetidasasy más tripsinógeno.
AI acumular las enzimas como Drecurso-
res inactivosen gránulosde zim-ógeno ro-
deadospor membrana se impide la auto-
digestión de Ia glándula. En la patología
pancreatitis aguda tiene lugar una activa-
ción de las proenzimas dentro de las cé-
lulas glandulares o en los conductos ex-
cretores, por Io que se degrada el tejido
pancreático.
CAPíTI)
 El contenido de bicarbonafo del jugo
pancreático es secretado,junto con gran
cantidad de agua, por las células cen-
troacinosasy )as células del resto de los
conductos excretores,salvo los conduc-
tos principales. La gran cantidad de jugo
pancreático alcalino es el principal fac-
tor en Ia neutralización del ócido del
ouimo.
La resu]ación de Ia secreción exocrina
es, en piincipio, hormonal, pero también
nerviosa.
La regulaciónhormonal es mediada por
secrctina y colecistoquinina
La secretina es liberada al torrente san-
guíneo por las células enteroendocrinas
(S) productorasde secretinade la porción
superior del intestino delgado, ante la
presenciade quimo ácido. La secretinaes-
timula la síntesis,por las células produc-
toras del sistemade conductosexcretores,
de gran cantidad de jugo pancreáticocon
elevado contenido de bicarbonatoy agua,
Dero escasoen enzimas.La secretinatam-
bién refuerza el efecto de la colecistoqui-
nina.
La colecistoquinina (CCK) es secretada
por las células enteroendocrinas(I) pro-
ductoras de colecistoquinina de la parte
superior del intestino delgado, también
ante la presenciaen la luz de quimo rico
en proteÍnas,ácidosy grasas.La colecisto-
quinina estimula la secreción,por las cé-
Iúlas acinosas,de gran cantidad de enzi-
Conducto excretor interlobulillar
Fig. 18-67. Fotomicrogra-
fía de un corte del pán-
creas, que mueslraun
conducto excretor inter-
lobulillar. Corte teñido
con hematoxilina-eosina.
x65.
CAPíTIJLO 18
mas digestivas, mientras que no se au-
menta la cantidad de jugo pancreático.La
colecistoquinina también tiene efectos
trófico so6reel páncreasy estimulanteso-
bre la secreción de enteroquinasa,y re-
fuerza el efectode la secretina.Por último
desencadenala contracción y el vacia-
miento de la vesícula biliar (véasemás
adelante).
La regulación nerviosa es eiercida por
las fibras parasimpóticas de Ia glándula.
La estimulación del nervio vago o la ad-
ministración de fármacoscolinérgicostie-
nen efecto similar al de la colecistoquini-
na, es decir, estimular las células acinosas
a aumentar la liberación de enzimas, sin
que se incremente siempre la cantidad de
secreción.
Páncreasendocrino
Las células endocrinasse acumulan en
grupos pequeños, los islotes de Langer-
hans, que se encuentran dispersos en el
tejido exocrino (fig. 18-63). Un islote de
Langerhans puede estar compuesto por
escasascélulas, pero Ia mayor parte con-
tienen hastavarios cientos.Las células de
Ios islotes están limitadas en forma in-
completa por una delgada capa de teiido
conectivo reticular que continúa en el in-
terior de los islotes en escasacantidad.En
los cortesteñidoscon HE las célulasapa-
recen con aspectobastanteregular y débil
eosinofilia, y son más pequeñas que las
células acinosas(fig. 1B-6a);no obstante,
las células A (véasemás adelante)de los
preparados de cortes histológicos huma-
nos suelen presentar fuerte acidofilia.
Despuésde Ia fijación y Ia tinción adecua-
das con métodostricrómicos, por ejemplo
el de Mallory-azán, es posible distinguir
tres tipos celularesdiferentes,sobreIa ba-
se del contenido de gránulos citoplasmá-
ticos capacesde teñirse. En los últimos
años, esios métodos histológicos clásicos
han sido reemplazadospor métodos in-
munohistoquímicos, que emplean anti-
cuerpos específicos,y la microscopia
electrónica, por lo que ha sido posible
describir cuatro tipos de células endocú-
nos en Ios islotes de Langerhanshuma-
nos. Los tipos celulares se designan con
letras mayúsculas(la denominación ante-
rior utilizaba letras griegas -alfa, beta,
etc.- y aún tiene amplia aceptación),don-
de las células A (alfa) secretanglucagóny
reDresentanalrededor del 2oo/ode las cé-
lulas, las células B (beta) secretaninsuli-
nd v represenranelTo"/ode las células,las
célütaJD (delta) secretansomatostatinay
representanel 5-10% de las células,y las
células F secretan polipéptido pancreóti-
co v reDresentanalrededor del 2% de las
célülas-(véasefig. r 8-68).
APABATODIGESTIVO 513
 a
Células (A) secretoras lslotede Células (B) secretoras lslotede
de glucagón Langerhans de insulina Langerhans

í,: i")
.!t *_.F
';r :i

lslotede Células(F) secretorasde lslotede

Langernans polipéptidopancreático Langerhans

Fig. 18-68. Fotomicrografiasde cuatro cortes seriados sucesivos(a-d)a travésdel mismo islo-
te de Langerhansen un páncreashumano.En (a) se determinóla presenciade células (A) se-
cretorasde glucagón mediantemétodosinmunohistoquÍm cos con anticuerpo contraglucagónDe
modosimilar,en (b) se determinóla presenciade células (B) secretorasde insulina (mediantela
aplicación de anticuerpos en (c) se determinaron
contrainsulina), las células (D) secretorasde
somatostatina(conanticuerpos contrasomatoslatina) y, por último,en (d) se determinaronlas cé-
lulas (F) secretorasde polipéptidopancreático(anticuerpo contrapolipéptido pancreático).
En
los cuatrocortes,las célulasproductorasde hormonasse tiñeronde rojoparduzcomediantela
reaccióninmunohistoquímica y en el preparadose usó azulde metilenocomocoloración de con-
traste.Corteincluidoen plásticoepon x135 (CedidoporJ P Kroustrup.)

Con microscopia electrónlca se obser- dotelio de los capilares fenestrados por

va que los cuatro tipos celulares contie-
nen gránulos limitados por membrana
de distinto tamaño y electrondensidad
para cada tipo (fig. 18-69). Los gránulos
de las células B se caracterizan Dor con-
l e n e r u n o o v a r i o s c r i s t a l e sd e t á m a ñ o y
forma muy variables. Las células endo-
crinas de los islotes, del mismo tipo o de
tipos distintos. están unidas módiante
desmosomas y nexos. Las céIulas de los
islotes siempre están separadas del en-
una lámina basal.
Como se vio antes en este caoítulo. en
la actualidad muchos autoresconsideran
que las células endocrinas de los islotes
pancreáticos tienen estrecha relación con
las células endocrinas del tracto esofaso-
gastrointestinal. por lo que se incluyen"en
el s i stem o enl eroen d ocrino.
Las dos hormonas más importantes se-
cretadas por los islotes de Laigerhans son
insulina y glucagón.

514 APARATODIGESTIVO CAPITL

Fig. 18-69. lmagende un
corte de un islote del
Langerhans en el pán-
creas, obtenidocon mi-
croscopioelectrónico.
x15.000.(Cedidopor J.P.
Kroustrup.)
La insulina (lat. rnsulo, isla) es una mo-
Iécula proteica pequeña compuesta por
dos cadenaspolipeptídicas,las cadenasA
y B, unidas por dos puentes disulfuro. La
insulina es sintetizada por las células B
bajo la forma de preproinsulina, com-
puesta por una única cadenapolipeptídi-
ca. A continuación, se escinde una se-
cuencia guía de la preproinsulina, que se
repliega sobre sí misma y establecelos
puentes disulfuro para dar lugar a la for-
mación de proinsulina, el precursor inac-
tivo de Ia insulina. La proinsulina contie-
ne una secuenciade aminoácidos,el pép-
tido C (ing. connectingpeptide), que des-
pués se separapor acción de una enzima
proteolítica, y Ia proinsulina se transfor-
ma asÍ en insulina activa. La transforma-
ción tiene lugar en el aparato de Golgi y
en los gránulos inmaduros. Por lo tanto,
en los gránulos maduros se encuentraca-
CAPíTULO t8
si con exclusividad insulina activa,que es
secretadapor exocitosis.
La vía á través de prehormonasy pro-
hormonasoue se transformanen hormona
activa no es específica para la insulina,
también vale para otras hormonas poli-
peptídicas.
La insulina tiene profundos efectosso-
bre varios procesosmetabólicosdel orga-
nismo y sólo se verá brevemente aquí.
Por Io general,la insulina estimula los
procesosmetabólicosde los músculos,el
hígado y el tejido adiposo, dado que fa-
vorece Ia síntesis de glucógeno,proteí-
nas y ácidos grasos.El efecto directo
más importante de la insuiino es su ca-
pacidad para estimular el trunsporte de
glucosa a través de la membrana de de-
ierminadas células. Todas las células
captan glucosa por difusión facilitada,
que es estimulada en las células muscu-
APARATODIGESTIVO 515
lares y los adipocitospor la insulina. La
insulina se une a una proteína receptora
de la membrana celular, el receptor de
insulina y activa una tirosinquinasa rela-
cionada con el receptor. Se estimula así
la autofosforilación-de la tirosina en el
dominio citoplasmático del receptor
(véasecap. 7, pá9.195, sobre receptores
catalíticos). Se favorece así, mediante un
mecanismo no aclarado,Ia incorporación
de varias moléculas transportadoras de
glucosa a la membrana celular, prove-
nientes de un depósito intracelular, por
lo oue aumenta la difusión facilitada de
Ia giucosa hacia el interior de la célula.
Este tipo de transportadores de glucosa
(y otros subtiposde aparicióngeneraliza-
da en las células) son distintos del trans-
portador de glucosa dependientede so-
dio en las célulasabsortivasdel intestino
delgado,como se vio antes en este capí-
tulo (y como se verá en los túbulos rena-
Ies, cap. 20). La insulina actúa sobre las
células hepáticasde otro modo. Los he-
patocitosson siempremuy permeablesa
la glucosaen ambossentidos.Cuando de
todos modos la insulina favorecela cao-
tación de glucosa por los hepatocitos,
con elevadaglucemia, se debe a que la
hormona estimula la actividad de Ia en-
zima hexoquinasa,que actúa sobre la fos-
forilación de la glucosa como paso ini-
cial en Ia síntesisde glucógeno.De este
modo disminuye la concentración intra-
celular de glucosalibre, por lo que se fa-
cilita Ia difusión de glucosahacia el inte-
rior de la célula heoática.Cuando dismi-
nuye la concentraciónde glucosasanguí-
nea, el hígado libera glucosa a la sangre
por degradaciónde glucógeno.En Ias cé-
Iulas muscularestambién tiene lusar Ia
acumulaciónde Ia glucosa co-
mo glucógeno,mientras que "n en
"*cesá,
los adi-
pocitos se produce una transformación
de la glucosa a triacilgliceroles (véase
cap. 9, pág.233).
La secreciónde insulina depende,sobre
todo, de la concentrociónde glucosoen Io
sangre.La glucemia elevadafavorecela li-
beraciónde insulina, mientras que las glu-
cemias normal o disminuida baian la se-
creción de insulina. También in['luyen
otros factores.La adrenalinay la noradre-
nalina ejercen regulación hormonal, que
inhibe la secreciónde insulina oor unión
con receptoresalfa, adrenérgicbsen las
células B y la estimula por unión con re-
ceptores beta adrenérgicos.En condicio-
nes normales,el efectogeneralde estare-
gulación es inhibidor. La secreciónde in-
sulina es estimulada por el péptido inhi-
bidor gástrico (GIP)liberado por las célu-
las K de la mucosade la parte superior del
intestino delgado,que se piensa es eI fac-
tor intestinal fisiológico que normalmente
516 APARATO
DIGESTIVO
estimula la secreciónde insulina después
de la ingestade glucosa.Como se vió an-
tes, debido a esta relación, en la actuali-
dad se denomina polipéptido insulinotro-
po dependientede glucosa al péptido in-
hibidor gástrico. Además, otra hormona
intestinal, el péptido simil glucagón 1
(GLP-1),pareceser un factor intestinal su-
pletorio, dado que demostró tener mayor
efecto estimulador sobre la secreción de
insulina que el GIP.
Por último, en el islote se ejerceuna re-
gulación local paracrina sobre la secre-
ción de insulina, puesto que el glucagón
secretadopor las células A favorecela se-
creción de insulina, mientras que la soma-
tostatinasecretadapor las célulasD de los
islotes Ia inhibe.
La inert¡ación autónoma de los islotes
también influye sobreIa secreciónhormo-
nal. La estimulación de las fibras parasim-
oáticas aumenta la secreciónde insulina
(mediada por acetilcolina como transmi-
sor), mientras que Ia estimulación de las
fibras simpáiicas inhibe la liberación de
insulina oór unión de la noradrenalinaIi-
berada pór las terminales nerviosasa los
receptoiesalfa, de las células B.
Ante la síntesis insuficiente de isulina
se produce la patologÍadiabetes mellitus
(gr.diabetes,loque pasa;Iat. mel, miel; es
decir pasajede azúcar,referido al pasajea
Ia orina).
El glucagón es un polipéptido pequeño
sintetizadopor las célulasA. En varios as-
pectos, el lfecto del glucagón es opuesto
al de la insulina. El más importante es so-
bre Ia glucemia,que oumenta.Esteefecto
tiene lugar cuando el glucagónaumentaIa
actividad de Ia fosforilasa por la vía del
A M P c í c l i c o ,d e s p u é sd e u ñ i r s e a l o s r e -
ceptoresde glucagónacopladosa proteína
G sobre los hepatocitos.Esto causaIa de-
gradacióndel glucógenoa glucosa,que se
Iibera a la sangre(el glucagóntambién po-
seemecanismosde acción diferentes,por
intermedio de otros tipos de receptores
sobrelos hepatocitos,que también condu-
cen a aumentar la liberación de glucosaa
la sangre).
Al igual que para la insulina, en princi-
pio la regulación de la secreción de gluca-
gón es ejercida por la concentración de
glucosa en la sangre, de modo tal que
cuando disminuye la glucemia se estimu-
la la liberación de hormona, mientras que
la glucemia elevada la inhibe. La secre-
ción también es estimuladapor fibras ner-
viosas simpáticas,mediadas por recepto-
res beta adrenérgicosy por acción para-
simpática, por medio de fibras del nervio
vago. También actúan sobre la secreción
de glucagónotros factores,como la inges-
ta de alimentos (mediante hormonas in-
testinales).
CAPITU
 Diabetes (diabetes mellitus)
Si no hay producción suficiente de in-
sulina se oroduce la enfermedaddiabe-
tes mellitus, que se caracteriza,por ejem-
plo, por disminución de la utilización de
la glucosa.En consecuencia,hay ftrper-
glucemia (aumento de la concentración
de glucosaen la sangre)y la consiguien-
te glucosuria (azúcar en la orina). Exis-
ten muchos otros síntomas,como conse-
cuencia del amplio espectrode acciones
que ejerce la insulina en el organismo,
ademásde una tendencia a la aparición
de daños orgánicos,por ejemplo, debi-
dos a modificacionesvasculares.
Por lo generalIa diabetesse sueledivi-
dir en dos tipos principales:diabetesme-
llitus dependiente de insulina o IDDM
(ing. insulin dependent diabetes melli'
úus),diabetestipo I, o diabetesjuvenil, en
la cual hay disminución de Ia producción
de insulina por el piíncreas, y diabetes
mellitus no insulino dependiente o
NIDDM (ing. non insulin dependent dia'
betes mellitus), diabetestipo II o diabetes
del adulto, en Ia cual hay menor sensibi-
Iidad para Ia insulina en los tejidos.
En la IDDM, Ia menor producción de
insulina se debe a destrucción de las cé-
lulas B (en el momento de obtenido el
diagnóstico,estascélulas casi han desa-
parecido, y los niveles de insulina plas-
mática son muy bajos o indetectables)y
existen importantes evidencias que su-
gieren que se trata de una enfermedad
autoinmune (debidaa anticuerposcircu-
lantes contra las células B). Las causas
La somatostatina es un polipéptido pe-
queño secretado por las células D. En el
páncreas, Ia somatostatina tiene acción pa-
racrina. dado oue inhibe la secreción de los
demás tioos célulares. La estimulación de
la liberaóión de somatostatina es produci-
d a p o r l o s m i s m o s f a c t o r e sq u e e i t i m u l a n
la secreción de insulina, entre eilos, la glu-
cemia elevada.
EI polipéptido pancreático es un pépti-
do pequeño secretadopor las células F. Se
desconoce el papel fisiológico que tiene
esta hormona en el ser humano.
Regeneración
EI teiido acinoso tiene muy escasa ca-
pacidad de regeneración, mientras que se
pueden formar islotes nuevos por prolife-
ración y diferenciación del epitelio de los
conductos excretores más pequeños. Esto
da origen a todos los tipos celulares del te-
CAPíTULO t8
subyacentesincluyen, por ejemplo, fac-
tores genéticos (herencia poligénica) y
quizá ciertos tipos de infecciones vira-
les. Cabedestacarque queda mucho por
de,scubrirrespectode las relacionescau-
sales,
En Ia NIDDM no hay disminución, o
es poco importante, de Ia cantidad de cé-
lulas B en el páncreas,por lo que la insu-
Iina plasmáticaes normal o incluso pue-
de estar aumentada,dado que la incapa-
cidad para utilizar la glucosa se debe a
una carencia relativa de insulina como
consecuenciade Ia menor sensibilidad
tisular. No existen evidenciasa favor de
oue Ia NIDDM se deba a autoinmunidad
ó infeccionesvirales, mientras que pare-
cen tener mayor importancia que en la
IDDM los factores genéticos, dado que
hav casi el 100% de concordanciaen el
desarrollo de Ia enfermedaden gemelos
idénticos.Sin embargo,se desconoceel
oatrón de herencia. Ciertas evidencias
sugierenque una ingestaexcesivade ali-
mentos, en especial cuando se asocia a
obesidady disminución de Ia actividad
física,tiene importancia en la incidencia
del desarrollode NIDDM. Tambiéninflu-
ye la mayor edad, dado que por lo gene-
ral la NIDDM sólo aparece después de
los 40 años.
La frecuencia de la diabetes es muy
elevada,pues se encuentraen alrededor
del 2"/ode la población (de Dinamarca),
con la mayoría de los casos de tipo
NIDDM.
jido de Ios islotes. En estudios con anima-
les se demostró que se puede aumentar el
número de células B por división mitótica
de las células B ya existentes, incluso en
animales adultos. La cantidad de células
B aumenta no sólo durante la vida fetal,
sino también en el periodo posnatal y has-
ta la edad adulta, momento en el que (en
roedores) hay una producción diaria de
alrededor del 3% de la masa de células B,
con la correspondiente pérdida por apop-
tosis. La formación de células B es estimu-
lada por glucosa, hormona del crecimien-
to v varios otros factores de crecimiento
con característicaspeptídicas, Io cual su-
giere un ajuste de la cantidad de células B
relacionado con eL metabolismo de la glu-
cosa v los requerimientos. Durante el em-
barazb u.,-"trta Ia masa de células B, en
ratones, en un 50%, pero se ajusta nueva-
mente a la masa del animal no grávido en
pocas semanas después del parto. La ma-
APARATODIGESTIVO 517
yor cantidad de células B que se obtiene Lobulilloheoi
por estimulación con glucosa(en estudios
en animales)es funcionantey produce un
aumento de la secreciónde insulina.

Hígado Tejido conect

vo periportal
(interlobulilla
El hígado es la glándula más grande del
organismo,En el adulto pesaalrededorde
f.SOOg y ocupa la parte superior derecha
del abdomen.El hígado está rodeado por
una delgada cápsula de tejido conectivo,
la cápsula de Glisson, en su mayor parte
recubierta por peritoneo. Por eI hilio he-
pático penetran en el hígado la arteria he- Venascentra
pática y la vena porta, mientras que saleel
conducto hepático común. En el hilio, la Tríadaportal
(deGlisson
cápsula se continúa con la estromainter-
na de teiido conectivo.
El hígado posee una irrigación sanguí- Fig.1&70. Fotomicrografía de un preparado de
nea especial,dado que recibe sangrearte- tejido hepáticode cerdo.En el centrode la
rial y venosa. Con la vena porta ingresa imagense observaun lobulillo hepáticoente-
sangre venosa al hÍgado desde el tracto ro, rodeadopor partesde otros 6 lobulillos.
esofagogastrointestinal, el bazo y el pan- Loslobulillosestánlimitadosportejidoconectivo
creas.La sangreportal contiene todas las periportal,
interlobulillar especialmente abundan-
sustanciasabsorbidasen el intestino (sal- te en el cerdo.En lasesouinasde loslobulillos
vo la mayor parte de las grasas),que así el tejidoconectivoperiportal
es másabundante
queentrelascarascontiguas, puestoqueallí
atraviesanel hígado en su camino hacia la rodeaa lastríadasportales (deGlisson).Corte
circulación sanguÍneaprincipal. El híga- coloreado conhematoxilina-eosina.
x55.
do recibe también Ia arteria hepática que
proporciona sangrearterial a la glándula.
La sangrede la vena porta y la arteria he-
pática representael 75% y el zS% de la jido conectivo periportal es más
irrigación sanguíneahepática,respectiva- "brrna"rr-
te cercadel hilio, dado que los tres compo-
mente, y se mezcla al atravesarel hígado nentes de la híada son aquí más grandes
y luego drenar por las venashepáticasa la que en las porciones terminales, donde
vena cava inferior. son pequeños y sólo est¡ín rodeados por
El hígado ejerceun número muy eleva- escasacantidad de tejido conectivo laxo.
do de funciones de muy distinto tipo y es También disminuye el tamaño del espacio
un órgano vital. La función exocrina del
hígado comprende la secreción de bilis,
que llega hasta la luz del duodeno por las Fig.18-71.Fotomicrografía de unatríadapor-
vías biliares, pero ademásel hÍgado sinte- tal (de Glisson)en el hígado.
Cortecoloreado
tiza varias sustanciasque libera a Ia san- conhematoxilina-eosina. x275.
gre, entre ellas, numerósasproteínas san-
guíneas.
Vía biliarinter
Características histológicas del hígado
Rama de la ar
Estroma de teiido conectivo. El hígado hepática
estárodeadopor una delgadacápsulade te-
jido conectivo, la cápsula de Glisson, más
gruesaalrededor de la vena cava inferior y
Rama de la ve
en el hilio hepático,donde el tejido conec- pona
tivo de la cápsula continúa hacia el inte-
rior de la glándula. Aquí divide el parén-
quima hepático en lobulillos (fig. 18-70)
(la unidad estructural, véasemás adelante)
y se denomina teiido conectivo periportal,
dado que rodea las tríadas portales o de
Tejido conecti\
Glisson. En consecuencia,es una unidad periportal(inte
compuesta por una ramificación de la ar-
teria hepótica, la vena porta y eI sistema Hepatocitos
de víosbiliares(figs.ra-zo y ía-zr¡. UI te-

518 APARATO
DIGESTIVO CAPíTU
 Rama de la arteriahepática
Vía biliar

Rama de
ta vena
pona

Sinusoides

Caoilaresbiliares

Hepatocitos Venacentral Sinusoides

Venacentral
de unapartede un
Fig.18-73.Fotomicrografía
lobulillohepático,quemuestracordones
de
telidohepático, y unavenacentral.
sinusoides
x340.
Corteteñidoconhematoxilina-eosina.

di¡ímetro de aproximadamente 1 mm (fig.

Tributaria
de una
venaheoática
Fig.18-72.Dibujoesque-
máticoouemuestraen interlobulilla¡. Dento del lobulillo se ob-
tres dimensionesla es- serva un reticulado rígido de fibras reücu-
tructurade un lobulillo lares que en Ia periferia se continúan con
hepático.(SegúnBarg- el tejido conecüvo periportal interlobuli-
mann,dibujado según llar (véasefig. 8-7). EI retículo intralobuli-
Braus.) llar está formado, en su mayor parte, por
las células de Ito (véasemás adelante)pe-
ro también por fibroblastos aislados cuya
oresenciase demostróalrededorde los si-
nusoides.
Lobulación. La unidad estructural he-
pática es el lobulillo hepático, un prisma
hexagonalde unos 2 mm de longitud y un
78-72).Los lobulillos están limitados por
el tejido conectivo interlobulillar y al cor-
te trensversalaparecencasi hexagonales,
aunque de tamañovariable (fig. 18-70).En
las esquinas de los lobulillos, donde va-
rios de ellos limitan entre sí, se observa
que las tríadas de Glisson están rodeadas
por algo de tejido conectivo periportal.
Al corte transversalse observaque los
lobulillos están compuestospor coidones
de hepatocitos que irradian hacia la peri-
feria desde un pequeño vaso central, la
vena central y están separados por sinu-
soides (figs. 18-73 y 1,8-7a).Los sinusoi-
des comunican las tamificaciones termi-
nales de la a¡teria hepática y Ia vena por-
ta con la vena central, que representael
comienzo de las venashepáticas.Los cor-
dones de hepatocitosen realidad se com-

Rama de la
vena porta
Venacentral
Vía biliar

Rama de la
Sinusoide arteriahepática
Muralium
Espacio Placa limitante
central
Espacios Tejido conectivo
perisinusoidales periportal
Fig. 18-74. Dibujoesque-
mático de las caracterís- Capilarbiliar
ticas histológicas de un
lobulillo hepático.

CAPITULO 18 APARATODIGESTIVO 519

ponen de placas de una célula de espesor,
que forman el muralium. Entre las placas
celulares se encuentran estrechos espa-
cios o lagunas.por los que transcurrenlos
sinusoides, separadosde las placas por
una hendidura llena de líquido, el espa-
cio perisinusoidal o de Disse.Los sinusoi- Venas
centrales
des se anastomosanentre sí a través de
orificios entre las placas. En la porción
periférica, el lobuliilo está cerradó contra
el espacioperiportal por una placa conti-
nua de hepatocitos, la placa limitante,
que sólo poseepequeñosorificios para las
ramificacionesterminalesde la a¡teriahe-
pática, la vena porta y las vías biliares. Por
el contrario, hacia el centro del lobulillo
las lagunas tienen comunicación directa Tríadaportal
(deGlisson
con el espaciocentral, que contiene la ve-
na central.
La lobulación descrita,con los ca¡acte- Fig.18-75.Fotomicrografía de un preparado
de
rísticos lobulillos hexagonalesseparados tejido hepáticode buey.Aquí,el tejidoconec-
nítidamente por tejido conectivo interlo- tivoperiportal es muyescaso(al
interlobulillar
bulillar, es más notable en ciertasespecies igualqueen el serhumano y en la mayoría
de
animales,por ejemplo el cerdo (fig. 18-70), losmamíferos) y el parénquima hepáticoforma
porque el tejido interlobulillar es muy así unamasacompacta sindelimitación
clara
abundante.En otros mamíferos,por ejem- (cf.config.18-70,quemuestra
de loslobulillos
plo, el ser humano, existemenor cantidad tejidohepáticode cerdo).Corteteñidoconhe-
x45.
matoxilina-eosina.
de tejido conectivo,que sólo limita en for-
ma incomoleta con el Iobulillo vecino
(fig. rB-zs).En consecuencia, el parénqui-
ma heoático humano conforma una masa nea de las ramas terminales de Ia arteria
más cóntinua, sin lobulación nítida. Sin hepática y Ia vena porta y emite su pro-
embargo,a partir de la localización de las ducto de secreciónexocrina al conducti-
venascentralesy de las tríadas de Glisson Ilo terminal. Las células de cadaácino for-
también es sencillo establecerlos lÍmites man, además,zonas funcionales concén-
de un lobulillo heoático humano. tricas, en las cualeslas células más cerca-
EI lobulillo hexagonal con forma de nas al eje reciben sangremás rica en oxÍ-
prisma fue descrito por Malpighi y se de- geno y sustanciasnutrientes que las célu-
nomina lobulillo hepático clásico. En
principio se considerauna unidad estruc-
tural anatómica,pero para muchos auto- F¡9.18-76.Dibujoesquemático de dos con-
res también es una unidad funcional, afir- cepcionesde unidadestructuraly funcional
mación basada,por ejemplo, sobre Ia ob- hepáticamínima.El lobulillohepáticoclásico
servación de que el depósito de glucosa conlíneallenay el ácinohepático
se muestra
en los hepatocitosdespuésde una comida (SegúnLeesony Leeson.)
conlíneade puntos.
se extiende en zonas concéntricasdesde
Ia oeriferia hacia el centro del lobulillo.
Está formación de zonas también se ob-
servaen determinadaspatologías,con ne-
crosis de los heoatocitosen zonasconcén-
tricas similares, según la causa de la en-
fermedad (p. ej., Ia necrosis centrilobuli-
llar en la intoxicación con tetracloruro de
carbono y ciertos medicamentos,como el
paracetamol).
Una unidad más oeoueña.el ácino he-
pático representa la m?nima unidad fun-
cional, según concepcionesmás moder-
nas. Se comDonede Ia cantidad de narén-
quima hepótico que se encuenftá enfue
dos venas centrales e incluve ramificacio-
nes terminales de arteria hepótióa, vena
porta y sistema de vías biliares (un con-
ductillo terminal) como ejes (fig. 18-76).
AsÍ, un ácino recibe su irrigación sanguí-

520 APARATO
DIGESTIVO CAPíTL
 Ias de las zonas más oeriféricas. En corres-
pondencia con este ioncepto, 1as células
de la zona más interna presentan menor
predisposición a sulrir necrosisy mayor
capacidad de regeneración que las células
ubicadas en la zona más periférica [es de-
cir, cerca de Ia vena central).
Irrigación sanguínea. El hígado posee
u n a r j c a i r r i g a c i ó n s a n g u í n e aa t r a v é s d e
la vena porta y la arteria hepática. Una
vez ingresados por el hilio, los vasos san-
guíneos se dividen rápidamente en ramas
gruesas que siguen el tejido conectivo ha-
cia el interior del órgano y dan lugar a Ia
aparición de ramas cada vez más peque-
ñas. El conducto hepático común ingresa
p o r e l h i l i o j u n t o c o n l o s v a s o s ,y s e r a m i -
fica de la misma manera. para formar las
trÍadas de Glisson. Las vías linláticas tie-
nen recorridos similares. En las tríadas
más grandes, los vasos están separados
del parénquima hepático por ia placa li-
mitante, que es atravesada, como se vio
antes. sólo por las ramificaciones termina-
les de los tasor y el árbol biliar. Estas ¡a-
mificaciones terminales transcurren en el
límite entre los lobulillos clásicos. a los
l a d o s d e I o s p r i s m a s h e p á l i c o s .r o d e a d a s
p o r e l e s c a s ot e j i d o c o n e c t i l o ( f i g . 1 B - 7 2 ) .
Las venas terminales emiten a intervalos
c o r t a sr a m i f i c a c l o n e ss i n c é l u l a s n u s c u l a -
Fig.18-77. Fotomicrografíade una vena cen-
tral y sus adyacencias.Nótesela paredextre-
madamentefina de la venacenlraly el estrecho
espaciode Disseentrelos hepatocitos y la pa-
red del sinusoideCortecoloreadocon hemato-
inclusiónen metacrilatox440
xilina-eosina,
Sinusoides
Célulaendotelial
Hepatocitos
Vena central
Célulade Kupffer
Esoaciode Disse
CAPITULO 18
res en Ia pared, las vénulas de entrada,
que atraviesan la placa limitante en Ia pe-
riferia del lóbulo y cuyos extremos se
abren directamente a los sinusoides (fig.
1,8-74t.
En la mayoría de los casos, las ramifica-
ciones intrahepáticas de la arteria hepáti-
ca forman plexos capilares alrededor de
las vías biliares de las tríadas portales,
desde donde la sangre drena a lai peque-
ñas vénulas oue se vacían en los sinusoi-
des. Este plexo capilar peribiliar recibe
gran parte de la sangre de las ramificacio-
nes de la arteria hepática, que así irriga la
estroma de tejido conectivo y las vías bi-
liares. Los sinusoides, cuva estructura se
estudia más adelante, corren hacia la vena
central interna, en la que desembocan
(fíg. L8-77). La vena central posee una pa-
red muy delgada y está rodeada por una
fina capa de tejido conectivo. Transcurre
por el eje central del lobulillo hepático, en
el espacio central y desemboca perpendi-
cularmente en una vena intercalar ubica-
da en el extremo del lobulillo. Las venas
intercalares corren a lo larso de la base de
l o s p r i s m a s l o b r r l i l l a r e ss i n e s l a r r e l a c i o -
nadas con las tríadas v luego se unen pa-
ra formar las venas hepáticas, que presen-
tan frecuentes anastomosis. Las venas he-
p á t i c a s r : o r r e n a i s l a d a s .r o d e a d a s p o r e s -
Fig. 18-78. lmagende la pared de un sinusoi-
de hepático.obtenidacon microscop¡o electró-
nico Nótenselas fenestracionesen el citoplas-
y las microvello-
ma de las célulasendoteliales
sidadesde los hepatocitoshacialos espacios
de Disse x11.000.(Cedidopor P.Skaaring)
Microvello-
sidades
Citoplasma
endotelial
Luz
slnusoidal
t"r, Fenes-
r, tt traciones
t! f¡
APARATODIGESTIVO 521
casotejido conectivo y, por último, se va-
cían en la vena cava inferior.
Sinusoideshepáticos.Son más grandes
y más irregularesque los capilaresy po-
seenuna pared celular muy delgada,sepa-
rada de las placas de células hepáticassó-
Io por el espacioperisinusoidalcon su red
de fibras reticulares.La r¡ared sinusoidal
se compone de célulos endoteliales.En la
pared también se encuentran macrófagos
fijos, denominadoscélulas de Kupffer.
Las células endoteliales son aplanadas
y conformanla delgadaparedde los sinu-
soides[fig. 1B-77).Mediantemicroscopia
electrónica, en algunos sitios se distin-
guen contactosoclusivos y nexos. En las
porciones más aplanadas de las células
endotelialesaparecenorificios (fig. 1,8-zB),
a menudo agrupadosen placas disconti-
nuas. Los orificios tienen un diómetro
promedio de 100 /-¿m,pero su tamaño es
muy variabley dependede accionesexter-
nas (p. ej., hormonasy alcohol),Debido a
su tamañoy a sus característicasde verda-
deros orificios, sin diafragma, se distin-
guen con cla¡idad de los poros de los ca-
pilares fenestrados.
En consecuencia,la pared de los sinu-
soides hepáticos es discontinua y carece
de hómina bosol, por Io que sólo los ele-
mentos figurados de la sangre y las partí-
culas grandes, como los quilomicrones,
son retenidospor la pared sinusoidol.Es-
to se ha demostrado,por ejemplo,median-
te Ia inyección en la vena porta de molécu-
Ias marcadascoloidales, que se detectan
rápidamenteen el espacioperisinusoidal.
Las células de Kupffer también se deno-
minan células estrelladasde Kupffer debi-
do a su forma.Los núcleosson más globo-
sos que los núcleos aplanadosde las célu-
las endoteliales(fig. 1,8-77).Las células de
Kupffer son macrófagosfijos y contienen
restosde eritrocitosfagocitados,por ejem-
plo, fagosomascon hierro. Al igual que
otrosmacrófagos,se originan de monocitos
que llegan al hígado por el torrente sanguí-
neo. Se demuestracon facilidad la activi-
dad fagocítica,mediante Ia inyección de
tinta china, por ejemplo, en Ia vena porta
(fig. 1B-7S).Ademásde fagocitareritrocitos
desgastados, las células de Kupffer tienen
por función eliminar bacterias y virus
transportadospor la sangre.Mediante mi-
croscopiaelectrónicase demostróque las
células de Kupffer se depositan sobreel en-
dotelio, en Ia luz del sinusoide,y a menu-
do en los sitios de división de los sinusoi-
des, con la mayor parte de la irregular su-
oerficie de las células en contacto directo
ion la sangresinusoidal (fig. 1B-80).
Las células de Ito (también denomina-
das lipocitos o célulasperisinusoidales)se
ubican alrededordel sinusoide.Puedenal-
macenarlípidos y, de preferencia,la vita-
522 APARATO
DIGESTIVO
Célula de Ku¡
(cont¡ntachin
fagocitada)
F¡9.18-79.Fotomicrografía de un preparadode
tejidohepático; antesde la preparación
se in-
yectótintachinaen la venaportadel animal
de experimentación vivoanestesiado (elpre-
paradoestácoloreado conhematoxilinapara
En la imagen
contraste), se observan doscélu-
las de Kupffer,quefagocitaron partículas
de
tintachina.x660
mina A suministradase almacenaen estas
células,alrededordel núcleo. Desdeallí se
extiendenprolongacionescitoplasmáticas,
con gran contenido de filamentos de acti-
na, que rodean el epitelio del sinusoide.
Las células de Ito tienen efecto regulador
sobre el flujo sanguíneoa través de los si-
nusoides.Tambiénpueden ser estimuladas
para la producciónhe colágeno,hastapro-
ducir la mayor parte del colágenoque for-
ma parte del retículo intralobulillar.
Eipacio perisinusoidal (espaciode Dis-
se). Mediante microscopiaelectrónica(y
en preparadosespecialespara microsco-
pia óptica,véasefig. 'LB-77) se observaque
Ia pared sinusoidal está rodeadapor un
estrecho espacio perivascular, el espacio
perisinusoidal o de Disse, que separalas
células endotelialesde la superficie de las
células hepáticas.Estaúltima poseegran
cantidad de microvellosidadesde orienta-
ción irregular,sobrela que reposanlas cé-
lulas endoteliales (fig. 18-78).El espacio
contiene sólo escasasestructuras, entre
ellas, Ia red reticular intralobulillar, las
células de Ito y algunos fibroblastos. El
plasma que filtra a travésde la pared sinu-
soidal fluye libremente a través del espa-
cio. Se considera el espacio de Disse co-
mo parte del espocio intersticiol, aunque
contiene plasma, dado que carece de re-
vestimiento endotelial. Dado que a través
de los orificios del epitelio sinusoidal el
plasma estáen contacto directo con la su-
perficie de los hepatocitos,se favoreceen
alto grado el intercambio de sustancias
entre el hígado y la sangreportal. Este in-
CAPITL
Fig. 18-80. lmagenobte- Célula de Kupffer
nida con m¡croscopio
electrónico,que muestra
una célula de Kupffer Eritrocito
que ha fagocitadoun eri- fagocitado
trocito.Nóteseque la cé-
lula de Kupfferestá locali-
zada sobre el endotelio
con la mayorparte de la
superficieirregularen
contactodirectocon la
sangresinusoidal. x8.500.
(Cedidopor P Skaaring.)
Hepatocitos
tercambio se incrementa aun más debido
al aumento de la superficie de los hepato-
citos hacia el espaciode Disse,represen-
tado oor las microvellosidades.
Víás linfáticas. EI híeado tiene abun-
dantes vÍas linfáticas, de las cuales las
vías linfáticas superficiales forman un
plexo en Ia cápsula que se anastomosa
con las vías linfáticas profundas en el te-
jido conectivo interlobulillar. Las tríadas
de Glisson están acompañadaspor vías
linfáticas hasta las ramificaciones termi-
nales. No se ha demostradola oresencia
inlralobulillor de copilores linfóticos y se
sabe que la mayor parte de la linfa hepó-
tica se forma en el espacio perisinusoida)
de Disse,desdedonde pasa,junto con los
vasossanguíneos,a través de los orificios
de la placa limitante. En el tejido conecti-
vo interlobulillar se junta el plasma en ca-
pilares linfáticos ciegosy se denomina en-
toncesl.infa,que drena por las vías linfáti-
cas a lo largo de las tríadas.
El hígado forma gron cantidad de linfa
con mayor contenido de proteínas plas-
CAPíTIJLO t8
máticas que el resto de la linfa del orga-
nismo.lo cual se comorendecon facilidad
aI recordar la forma de producción en el
e s p a c i od e D i s s e .
Hepatocitos. Los hepatocitosrepresen-
tan alrededordel B0% de las células del
hígado humano; son células parenquima-
tosas poliédricas grandes (figs. 18-73 y
1,8-77). Por Io general,los hepatocitospo-
seen seis superficies,orientadashacia el
espaciode Disseo haciaun hepatocitove-
cino, con el cual forman un capilar biliar
(fig. 1,8-7a).Los núcleos son grandes,re-
dondos y de localización central.El tama-
ño es muy variable, debido a Ia frecuente
aparición de poliploidia (véase fig. a-1,).
El núcleo es bastanteclaro, con uno o va-
rios nucléolos. La ultraestructuranuclear
no se diferencia,en principio, de Ia que se
observaen otras células.
El citoplasmapresentaaspectomuy va-
riable como consecuenciade las diferentes
situacionesfuncionalesde los hepatocitos.
Por Io general se distinguen cúmulos basó-
filos dispersosde ergastoplasma y se pue-
APARATODIGESTIVO 523
 Retículoendoplasmáticorugoso
Mitocondria Glucógeno
de demostrar la oresencia de numerosas
mitocondrias difuJas en el citoolasma.A
menudo se observanvarios complejos de
Golgi, cada uno cercade un capilar biliar.
En los preparadoshistológicos comunes
las inclusionesde glucógenoy de grasase
distinguencomo espaciosvacíosen el cito-
plasma,con formasirregulareso redondea-
das, respectivamente(véasefig. 3-55).Sin
embargo,es posible conservary teñir los lí-
pidos y el glucógenocon métodosadecua-
dos (véasefig. 3-53).En condicionesnor-
males, es reducido el número de gotas de
lípido, pero aumentanotablementeen cier-
taspatologías("hígadograso").La cantidad
de glucógenoes máxima poco tiempo des-
nués de una comida.
Con microscooiaelectrónicase observa
que las zonas básófilas están compuestas
524 APARATO
DIGESTIVO
Retículoendoplasmáticoliso Fig. 18-81. l
una parte de
cito, obtenid
croscopioele
x18.000.(Ce
Ottosen.)
Aparatode Golgi
por cúmulos dispersosde retículo endo-
plasmáticorugoso(fig.1,8-81).Además,se
encuentran numerosospolirribosomas li-
bres en el citosol.
El retículo endoplasmáticoliso también
estábien desarrollado,dado que varias de
las principales funciones detoxificantes
del hígado estánrelacionadascon estaor-
ganela(véasemás adelante).Las mitocon-
drias y los complejos de Golgi dispersos,
relacionadoscon los capilaresbiliares, no
presentan característicasultraestructura-
les especiales.
Vías biliares
Las vías biliares comienzancomo copi'-
lares biliares intralobulillares oue. a través
de los conduclosde Heringy lós conducli-
CAPITL
 Capilarbiliar Esoaciode Disse Sinusoide Capilarbiliar

Hepatocito Hepatocito

Fig. 18-82. lmagenobtenidacon microscopioelectrónicode barrido,de un preparadopor congela-

ción y fractura de teiido hepático. Las dos hilerasde hepatocitosa cada lado del sinusoideestán
fracturadasde maneraque se observael recorridodel capilarbiliarcomo una hendiduraa lo largo
del centrode las hileras.La hendiduracorrespondiente, que forma la otra mitad de la pared (orien-
tada hacia el lector)del capilarbiliarse ubicabasobre una hileracomplementariade hepatocitos,
eliminadosdurantela preparación.x4.500.(Cedidopor F. Bierringy P.SkaaÍing.)

IIos terminales, se comunican con las vías
biliares interlobulillares intrahepáticos
oue transcurrenen la tríadade Glision.Es-
tás vías biliares se unen para formar vías
de mayor di¿ímetroque, pbr último, aban-
donan el hígado como vías biliares extra-
hepáticas,).osconductos hepóticos dere-
cho e izquierdo, que juntos forman el con-
ducto hepótico común. Estese fusiona con
el conducto cístico que proviene de la ve-
sículabiliar y forma eI conducto colédoco,
- desembocaen el duodeno.
oue
Capilares biliares. Los capilares bilia-
res o canalículos bilíferos tienen un diá-
metro de 1 pm y son las porciones inicia-
les más pequeñasdel sistema de vías bi-
liares. Tienen Iocalización intralobulillar,
entre los hepatocitos(figs. 1,8-72y 1.8-74),
que se caracterizapor presentarun único
capilar biliar central, entre dos hepatoci-
tos vecinos. En conjunto, Ios capilaresbi-
Iiares forman rn reticulado tridimensio-
na| sin ramificaciones ciegas, ubicado en
el muralium, con los hepatocitosentre las
redes de la malla.
Con microscopiaelectrónicase observa
que Ia pored d.e^los capilares biliares estó
formada por la supetficie de Loshepatoci-
tos adyacentes,con especializaciónlocal
en correspondencia con el capilar biliar
(fig. 18-82).El citoplasmaubicadojusto por
debajodel plasmalemapresentacondensa-
ciones de material filamentoso,y la superfi-
cie celular emite cortas microvellosidades
hacia la luz del capilar biliar. La porción li-
mitante del plasmalema da fuerte reacción
positiva para AIPasa (fig. 1B-83).
La luz de los capilaresbiliares está se-
llada y separadadól resto del espacioin-
tercelular por contactosoclusivos (de na-
turaleza similar a zonulae occludentes)
entre las membranasde los hepatocitos,a

CAPíTULO 18 APARATODIGESTIVO 525

Io largo de los bordes del capilar biliar
(véasefig. 6-20).
La obstrucción de las vías biliares por
colestasis(acumulaciónde cálculos)cáu-
sa modificacionesen la ultraestructurade
Ios capilaresbiliares, por ejemplo, engro-
samiento de Ia capa de filamentos por de-
bajo del plasmalema,y se dilata Ia luz.
Conductos de Hering. Estos conductos
muy cortosconducenla bilis desdelos ca-
pilares biliares en la periferia del lobuli-
llo, a travésde la placa limitante de las ra-
mificaciones interlobulillares terminales
del sistema de vías biliares (conductillos
terminales).La htz está limitada en parte
por hepatocitosy en parte por células del
tipo de las vías biliares. Esta presenciade
ambos tioos celulares alrededor de Ia luz
define al-conducto de Hering.
Conductillos terminales. Representan
las ú-ltimasramificacionesinteilobulilla-
res del sistemade vías biliares v transcu-
rren a lo Iargode los ladosde los-lobulillos
hepáticoshexagonales(es decir, a lo largo
de las caraslateralesde los prismasforma-
dos por los lobulillos clásicos,véase fig.
L8-72),seguidaspor las ramificacionesin-
terlobulillares terminales de Ia arteria he-
pática y la vena porta. La pared se compo-
ne aquÍ sólo de células del tipo de las vÍas
biliares, es decir, cúbicas bajas que des-
cansan sobre una lámina basal completa.
Debido a su escasotamaño y delgadapa-
red, los conductillos terminalesse aseme-
jan a vasossanguíneosde pequeñocalibre
(antes se denominaban colangiolos (gr.
cho]e, bilis). Los conductillos terminales
recibenla bilis de los conductosde Hering
y transcurrenhasta el sitio de unión entre
varios lobulillos, donde se abren a vías bi-
liares pertenecientesa las tríadasportales.
Los conductillos terminalesy las ramifica-
ciones terminales de la arteria hepática v
la vena porla que los siguenestánrodea-
dos por escasacantidad de tejido conecti-
vo interlobulillar, pero las tres estructuras
no conforman tríadas oortales reconoci-
bles con el microscopioOptico,dado que
estastrÍadassólo se distinguenen el tejido
conectivo más abundante del esoacioen-
tre los ánguloslimitanl.esde tres o cuatro
lobulillos heoáticos.
Vías biliaies intrahepáticas. Desde los
conductillos terminales,la bilis llega a ).as
vías biliares interlobulillares oue inter-
vienen en la constitución de lás tríadas
portales(fig. 1B-21).Allí el epitelio prime-
ro es cúbico, pero crece gradualmenteen
altura hasta transformarseen cilíndrico,
dado que el diámetro de las vías aumenta
en dirección del hilio. El enitelio de las
vías biliares es muy claro y-estárodeado
por una capa de tejido conectivo denso,
que cercadel hilio puede contenercélulas
musculareslisas.
526 APARATO
DIGESTIVO
Capilares
biliares
'&
Fig.18-83.Fotomicrografía de un preparado de
tejido hepáticoen el quese ha realizado la
determinación histoquímica de la enzima
ATPasa(sevisualiza la localizaciónde la enzi-
macomoun precipitado oscuro).
La ubicación
de la enzimamuestraconclaridadel recorrido
de loscaoilaresbiliares.x440.
Las vías biliares interlobulillares pre-
sentan intensa anastomosisv por último
se unen para formar los conductoshepáti-
cos derechoe izquierdo que, en el hilio se
unen para formar el conducto hepático
común.
Vías biliares extrahepáticas. EI con-
ducto hepático común se une con el con-
ducto cístico para formar el conducto co-
lédoco (gr. cioledochos, que capta Ia bi-
Iis),que desemboca en el duodeno,a nivel
de la ampolla de Vater (carúnculamayor o
papila mayor del duodeno).
EI epitelio es cilíndric<-ialto y se ubica
sobreuna lámina propia que contienepe-
queñas glánduJ.asmucosas. En el tejido
conectivo se advierten fibras aisladas de
musculatura lisa, salvo en la transición a
la vesículabiliar y en la desembocaduraal
duodeno, donde musculatura anular más
organizada forma el músculo del esfinter
del colédoco, que a su vez, junto con el
músculo del esfínter pancreático, forma
el músculo del esfínter de Oddi (músculo
del esfínter de la ampolla hepatopan-
creática).
Vesículabiliar
La vesícula biliar (lat. b¡fts)es un órga-
no hueco con forma de pera ubicado sobre
la cara inferior del lóbulo heoático dere-
c h o . S ec o m p o n ed e u n a t e r m i n a lc i e g a e, l
fundus, un cuerpo y un cuello que se con-
tinúa en el conducto cístico. La vesícula
biliar aumenta de tamaño con facilidad y
ouede contenerhasta 50 mL. En la vesícu-
CAPíTU
 Epitelio
Túnica mucosa
Láminapropia
Túnica muscular
Tejido conectivo
perimuscular
-s
Fig. 18-84. Fotomicrografía de la pared de la
vesícula biliar. Corte coloreadocon hematoxili-
na-eos¡na.x220.
la biliar vacía, contraída, la mucosa está
muy plegada.
La pared de la vesícula biliar está com-
puesta por una mucosa, una musculor
constituida por fibras de músculo liso, y
rrr;.acapa perimuscular de tejido conectivo,
recubierta en p¿rte por seloso (fig. 1B-Ba).
La túnica mucosa está revestida en su
cara luminal por una única capa de célu-
las epiteliales cilíndricas altas uniformes
(fig. 1B-Ba).Los núcleos son ovalados y de
I o c a l i z a c i ó nb a s a l ,y e l c i t o p l a s m a e s e o s i -
nófilo claro. Con microscopia electrónica
se observan, sobre la superficie luminal,
numerosas microvellosidades cortas (fig.
1B-85). Las porciones cercanas a la luz de
las superficies laterales están unidas me-
diante zonulae occludentes y en las por-
ciones proximales el espacio intercelular
CAPíTULO 18
Luz
mide unos 20 nm de ancho. En la porción
basal del epitelio. este espacio se ensan-
cha y se forman pliegues e interdigitacio-
nes de las membranas celulares. No obs-
tante, en la actualidad se piensa que este
ensanchamiento, al menos en parte, es un
artificio de técnica de preparación.
La lámina propia se-compone de tejido
conectivo laxo.
La vesícula biliar carece de muscular
de la mucosa y la mucosa limita directa-
mente con una delgada capa de fibras
musculares lisas, la túnica muscular [fig.
1B-84). Las fibras se disponen en haces se-
parados por tejido conectivo y no tienen
una dirección uniforme.
La capa muscular está rodeada en su to-
talidad por una capa de tejido conectivo
perimuscular bien desarrollado. Es tejido
conectivo denso y la capa presenta carac-
terísticas de cápsula, que se continúa con
la cápsula del hígado. En la parte de la ve-
sícula biliar que está recubierta por serosa
(peritoneo), la capa se transforma en una
APARATODIGESTIVO 527
 "'
:É'=.ree,¡g!li
Fig. 18-85. lmágenesde epitelio de la vesícula biliar de conejo,obtenidacon microscopioelec-
trónico.En (a) se observael epiteliode la vesículabiliarcuandose realizaun activo transporte de
agua y sales desde la luz hacia las células epiteliales y haciael espaciointercelularlateral,Por
ello,éste y el espaciointersticialsubepitelialse ven muy dilatados.En (b) se inhibióen forma expe-
rimentalla enzimaATPasa(con estrofaniina-g), que por degradacióndel ATP proveede la energía
necesariapara el transportede iones sodio (seguidopor agua) hacia el espaciointercelularlateral
(lo que entoncesproducetransportede agua y sales desde la luz hacia la célulaepitelial,ver fun-
ción absortivadel intestinodelgado,pág. 500), Debidoa esto casi no se realizatransporte de lÉ
quido a través del epitelio,porlo que el espaciointercelularestá muy poco dilatado.Ambas imá-
genesx10.000.(Cedidopor S.-O.Bohman.)

subserosamás laxa. Las capas de tejido y se pueden activar en respuestaa estímu-

conectivo contienen vasos sanguíneos, los externostales como, por ejemplo, dis-
nervios y vías linfáticas para la vesícula tintas formas de daño tisular. En estosca-
biliar. sos vuelven a la faseG, del ciclo celular y
En la lámina propia se encuentranglán- sufren activa división. Incluso tras Ia ex-
dulas mucosasdispersas,sobretodo en la tirpación de más de la mitad del tejido he-
-oarte del cuello. pático, Ia proliferación celular es capazde
compensar esta eliminación al cabo de
La vesícula biliar se vacía a través del
conducto cístico, que se une con el con- unas Docassemanas,ccrnrestablecimiento
ducto hepático común y forma el conduc- del péso original del hígado, tras lo cual
to colédoco. La pared contiene todas las se detiene la división celular. Se piensa
capas de la vesíóulabiliar y la mucosaes- que la división celular de los hepatocitos
tá plegadaen una espiral que rodea Ia luz,es estimuladapor factoresde crecimiento
Ia válvula espiral (de Heister). localesy circulantes,pero éstosno se han
identificado. La capacidad regenerativa
Regeneración implica que el hígado es capazde superar
numerosas acciones lesivas y también
En condicionesnormales,los hepatoci- permite la extirpación de cantidadescon-
tos tienen un bajo índice de recambio,da- siderablesde tejido hepático en los casos
do que, como se vio en el capítulo 4 (véa- de cirugía debida a tumores malignos.En
se pág. 117), representanuna población los casos de pérdida prolongada y cons-
celular estable.Sin embargo,el parénqui- tante de hepatocitossin la correspondien-
ma hepático tiene una gran capacidadde te proliferación compensatoria,por ejem-
regeneración,debido a que los hepatoci- olo. en relación con alcoholismo o infec-
tos no presentan diferenciación terminal iion"r virales, se forma teiido conectivo

528 APARATO
DIGESTIVO CAPIT
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que conduce a la fibrosis, y éstagradual- triacilgliceroles de los quilomicrones se

mente se transformaen cirrosis hepática. escinden a ácidos grasos libres y glicerol,
por reacción catalizada por la enzima li-
Funcionesdel hígado poproteinlipasa localizada en la superfi-
cie de las células endoteliales de los caoi-
Las funciones del hígado son tan varia- lares. Los ácidos grasos libres son capia-
das que aquÍ sólo se verán en forma some- dos por los adipocitos y Ias células mus-
ra. culares (en parie permanecen en el torren-
EI hígado tiene importanles funciones te sanguíneo, unidos a albúmina). Una
de depósito.Acumula glucosa como glu- vez eliminados los triacilgliceroles, los
cógeno,por lo que tiene gran importancia quilomicrones se denominan restos de
en Ia regulación de Ia glucemia. También quilomicrones (ing. chylomicron rem-
se almacenan cantidades imoortantes de nants), muy ricos en colesterol, que conti-
v i t a m i n a sA y B , r ,á c i d of ó l i c b y h i e r r o . núan recirculando para luego ser capta-
Además,el hígado es el sjúiode síntesis dos por los hepatocitos por endocitosis
de vailas proteínas plasmóticas, por mediada por receptor, dado que pueden
ejemplo, albúmina, varias globulinas, pasar a través de los orificios del endote-
protrombina y fibrinógeno. las últimas lio de los sinusoides.
dos proteínasson importantespara la coa- EI hígado metaboliza numerosos com-
gulación (véasecap. 10, pág. 243),por lo puestos liposolubles, entre ellos numero-
que la disminución de la función hepática sos medicamentos y varios pesticidas que
puede causartendencia a hemorragias. contaminan los alimentos. En la mayoría
El hígado también tiene gran importan- d e l o s c a s o s ,l a s e n z i m a s n e c e s a r i a si e l o -
cia para eI metabolismo y el transporte de calizan sobre el retículo endoplasmático
lípidos, dado que la síntesisde algunasde I i s o y , p o r e j e m p l o , l a a d m i n i s t r a c i ó n d e
Ias lipoproteínas plasmáticas tiene lugar ácido barbitúrico puede inducir la forma-
en los hepatocitos.Como se vio antes,en ción de una cantidad mucho mayor de es-
las células absortivasdel intestino delea- ta organela, con el correspondiente incre-
do se forman los quilomicrones, grand=es mento de la capacidad para metabolizar el
complejos lipoproteicos, que luego son ácido barbitúrico. Muchos de los procesos
transportadospor la linfa hastael torrente denominados detoxificantes conJisten en
sanguÍneo.Los quilomicrones son dema- hidrosolubilizar Ios compuestos, por
siado grandes para atravesar el espacio ejemplo, por hidroxilación, por lo que se
perisinusoidal por los orificios del endo- pueden eliminar por la orina.
telio de los sinusoides,por lo que perma- Parte del metabolismo de las hormonas
necen en el torrente sanguíneo,donde los esteroides, por ejemplo, Ias hormonas se-

CAPíTIJLO 18 APARATODIGESTIVO 529

 Papel del higado en el metabolismo del colesterol
En los hepatocitos se degradan los
quilomicrones,por lo que el colesterolse
torna accesible a las células hepáticas.
Esta vía exógena del transporte de lípi-
dos es complementadapor una vía endó-
gena, en la que el hepatocito desempeña
un papel fundamental, por ser el asiento
de la sÍntesisde los lípidos endógenos.
En consecuencia,los hepatocitossinteti-
zan ellos mismos triacilgliceroles y co-
lesterol; éste úItimo complementa el in-
cluido en los restos de los quilomicro-
nes. En los hepatocitos, el colesterol es
utilizado para la síntesisde ácidos bilia-
res (véasemás adelante) y de las lipo-
proteínas de muy baja densidad (VtDt)
(ing. very low density lipoproteins) que
también contienen triacilgliceroles sin-
tetizados por las células hepáticas. Las
VLDL son secretadasal torrente sanguí-
neo y transportadasa todos los tejidos
del organismo, incluso los adipocitos y
las células musculares, igual que en Ia
vía exógena.En el endotelio capilar, Ia
lipoproteinlipasa local escinde parte de
Ios triacilgliceroles y las VLDL se trans-
forman en lipoproteínas de densidad in-
termedia (IDL). Los triacilgliceroles son
captadospor las célulasde los distintos
tejidos igual que los exógenos.Parte de
Ias IDL son rápidamente captadas por
los hepatocitospor endocitosismediada
por receptores,mientras que el resto es
transformado en lipoproteínas de baia
densidad (LDL) por eliminación de los
triacilgliceroles restantes y proteína.
xuales, tiene Iugar en el hígado y también
en estos procesos el retículo endoplasmá-
tico liso parece ser el asiento de las enzi-
mas que intervienen.
La función exocrina del hígado es Ia
producción de bilis, que se secreta en for-
ma continua a los capilares biLiares en ni-
veles de unos 500 mL por día. La secre-
ción de los ácidos biliaies a través de la
membrana celular, a los capilares biliares,
es un proceso activo mediado por un
transoortador canalicular de ácidos bilia-
res dópendiente de ATP (compiementado
por diferencias de potencial de membra-
na). Los ácidos biliares que componen la
bilis como sales biliares (sales de sodio y
potasio de los ácidos grasos) son sintetiza-
dos a oartir de colesterol. La bilis es aI
mismo tiempo tina secreción digestiva y
un medio de excreción Contiene compo-
nentes orgánicos e inorgánicos, de los
cuales sólo las sales biliares tienen impor-
530 APARATODIGESTIVO
Además, las LDL captan colesterol de
Ias lipoproteínas de alta densidad
(HDL), sintetizadasy secretadaspor los
hepatocitos. Las LDL tienen muy alto
contenido de colesterol (alrededor del
ToYodel colesterolplasmático) que pro-
veen a los tejidos para ser utilizado en la
síntesis de membranas. Las LDL tam-
bién entregan colesterol a las células
oue sintetizan las hormonas esteroides
(véase con más detalle en el cap. 21).
Las LDL son captadaspor los hepatoci-
tos v la mavoría de las demás células de
los iejidos por endocitosis mediada por
receptores.Las LDL son las principales
oroveedoras de colesterol a las células
del organismoincapacesde sintetizarlo,
a diferencia de los hepatocitos (y el epi-
telio del intestino). La síntesis de coles-
terol es inhibida por el colesterol incor-
porado con la dieta, por inhibición de Ia
enzima HMGCoA reductasa (3-hidroxi-
3-metilglutaril-CoA reductasa). La baja
concentración de colesterol en el hepa-
tocito induce la síntesis y la incorpora-
ción de los receptoresde LDL a la mem-
brana superficial. Este fenómeno se uti-
liza en el tratamiento de la hipercoleste-
rolemia, al administrar medicamentos
que inhiben la HMGCoA reductasa,las
estatinas (p. ej., simvastatina), lo cual
tiene importancia en la prevención -con de la
aterosclérosisasociada la hiperco-
Iesterolemia,en especial con el aumen-
to de los niveles plasmáticos de LDL
( v é a s ec a p .1 5 , p á g .3 9 1 ) .
tancia digestiva, dado que en el intestino
delgado favorecen la digestión y la absor-
ción de grasas,con formación de micelas.
Otros componentes orgánicos importan-
tes son bilirrubina, lecitina y colesterol.
La bilis también contiene cantidades im-
portantes de inmunoglobulina A sinteti-
zada por Ias células piasmáticas del te;i-
do linfoide asociado a membrana del in-
testino (GALT), desde donde llega a los
hepatocitos con la sangre portal y es cap-
tado por esas células hepáticas. A conti-
nuación es incorporado a la bilis y así lle-
ga a la luz intestinal donde representa una
parte importante de Ia IgA secretora (el
resto proviene de la secreción de IgA por
Ias células epiteliales intestinales).
La vesícula biliar es sitio de almacena-
miento y de concentración de la bilis, que
se secreta continuamente.
En condiciones normales la bilis se
concentra en Ia vesÍcula biliar hasta que
CAPITL
 la oresenciade alimentos en el duodeno,
en- especial de lípidos, desencadenala
contracción refleia y el vaciamiento de la
vesícula bilia¡. El reflejo es mediado por
Ia hormona colecistoquinina (CCK)libera-
da por las células I de la mucosa del intes-
tino delgado.La secreciónde CCK es esti-
mulada por la presencia de péptidos y
aminoácidosen la luz del intestino delga-
do y de ácidos grasoscon más de 10 áto-
mos de carbono.La CCK llega a la vesícu-
la biliar como hormona, por el torrente
sanguíneo.AI mismo tiempo se relaja el
músculo del esfínter de la ampolla hepa-
topancreática por reflejo neurógeno o
miógeno y, posiblemente, también por
efectodirecto de Ia CCK.
Durante su permanencia en Ia vesícula
biliar, Ia bilis se concentra por absorción
de agua y pequeños electrólitos que son
transferidos al espacio intercelular entre
las céIulasepiteliales,por mecanismossi-
milares a los del epitelio del intestino del-
gado (fig. 1.8-85,véase también intestino
delgado,pág. 500),
CAPíTULO t8
Muchos de los componentesde la bilis,
Por último, falta analiza¡ con más deta-
llela producción del colorante de la bilis.
La bifirrubina (lat, bfis) se genera en las
células fagocíticaspor degradaciónde la
hemoglobina. La bilimubina es transporta-
da poi el plasma sanguíneo,unida a Ia al-
búmina, hasta el hígado. En los hepatoci-
tos se libera la bilirrubina de la proteína y
se conjugaa glucurónido. El complejoglu-
curónido de bilirrubina es más hidrosolu-
ble que la bilirmbina libre y se excretapor
la bilis, por lo que llega a la luz intestinal,
donde es reducido por las bacteriasintes-
tinales a urobilinógeno (gr. uo¡on, orina;
urobilina es un componente normal de Ia
orina). Una porción menor del urobilinó-
geno es reabsorbidoy recaptadocon la bi-
üs, pero Ia mayor pa.rtese elimina del or-
ganismocon las hecesy les confierecolor.
APARATODIGESTIVO 531
 Cuesüonario sobre aparato digestivo
1. ¿A qué se debe el color rojo del pro-
labio?
2. Describalas característicasde una
papila caliciforme cuando se obser-
va con el microscopio óptico.
3. Describael sistemade conductos
excretoresde una glándula salival
grande,por ejemplo, Ia glándula pa-
rótida.
4. ¿Cómose denomina eI tejido denta-
rio duro?
5. ¿Quécaracterizaal epitelio plano
estratificadode las amígdalaspalati-
nas?
6. Nombre todas las capasdel esófago.
7. ¿Quétipos celularesse encuentran
en las glándulas corpofúndicasdel
estómago?
B. ¿Quéestimula la secreciónácida de
las células parietales?
9. ¿Cuáles el aspectode las glándulas
pilóricas,observadas con microsco-
pia óptica?
10. ¿Cuálesson las características ge-
neralesde una célula enteroendo-
crina?
Lecturas adicionales sugeridas
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Ann NY Acad Sci. 1993;694:1.7-23
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Wakelin D. Immunocvtochemical
532 APARATO
DIGESTIVO
11. Comentedos ejemplosde células
enteroendocrinasen el intestino
delgado.
12. ¿Dóndese encuentranlas glándulas
de Brunner, y cuál es su función?
13. ¿Cuáles Ia diferencia estructural
fundamental entre las mucosas de
los intestinos delgadoy grueso?
14. Describala organizaciónultraestruc-
tural de la mucosa del apéndice
vermiforme, observadacon micros-
copia óptica.
15. Esquematiceel aspectoultraestruc-
tural de una célula acinosaexósena
del oáncreas
16. ¿Quétipos celularesse encuentran
en los islotes de Langerhansy cuál
es el producto de secreciónde cada
tipo celular?
17. ¿Quéestructurasconforman una
tríada de Glisson?
18. ¿Quése entiendepor un ácino he-
oático?
f O.¿Cómose forma la linfa en el hígado?
20. DescribaIa ultraestructurade un ca-
pilar biliar.
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Brunner's glands may participate in
intestinal defence.I Anat. 1.996;
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laergenetiskebaggrund for ikkein-
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CAPITULO 18
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