-Microfilamentos de Actina: se llaman as porque tienen 7 nm (nanmetros) de dimetro, y es

el menor de todos los elementos protagonistas. Son fibrilares constituidos por una protena
globular llamada Actina, esa es su unidad monomrica que los estructura (ya veremos cmo
se polimeriza), son muy flexibles y en eucariontes se ubican bajo membrana plasmtica.
En este ejemplo se muestra una clula epitelial, en
sta estn presente los 3 elementos del citoesqueleto,
microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos
(de arriba hacia abajo), asociados a protenas
accesorias constituyendo distintas estructuras que
pueden ser permanentes o temporales. Esta clula
epitelial es polarizada, vale decir, la porcin apical
posee microvellosidades, se encuentran uniones
intercelulares diferenciadas, y entre ellas estn las
uniones hermticas que no permiten que las
protenas ubicadas en la regin apical pasen a regin
basolateral. El cuerpo de sta est constituido por
filamentos de actina ubicados en lminas muy juntas
una al lado de la otra formando vaina y sostenidos por
protenas accesorias.

Las microvellosidades son estructuras flexibles pero permanentes, es decir, los filamentos
de actina estn permanentemente constituyendo la microvellosidad.
-Filamentos intermedios: se llaman as por su dimetro intermedio entre microfilamento y
microtbulo, que es de aprox. 10 nm de dimetro, y si miramos la misma clula epitelia,l
observamos que no se encuentran en la misma posicin que los filamentos de actina, sino que
estn organizando filamentos que se pueden unir al dominio lateral de la membrana
plasmtica y en la imagen superior falta que se pueden unir al dominio basal. En este caso
nos referimos a los filamentos de queratina ya que son los que estn presentes en las clulas
epiteliales. Tienen funciones distintas, resistencia mecnica, recepcin de seales
extracelulares que dependen del anclaje de las clulas a la matriz extracelular Por ejemplo
aqu hay filamentos que se asocian a protenas integrinas, que estn en dominio de lmina
basal, y son capaces de actuar como receptores de seales que vienen del extracelular, la
incorporan al citosol y la clula responde, por ejemplo activando kinasas y sta provocando
cambios intracelulares. (En la imagen siguiente no se distinguen los nombres muy bien, as que
encerr en un valo la unin del filamento intermedio con la integrina.)

Entonces filamentos intermedios no solo tienen funcin

de soporte mecnico o resistencia a estrs, sino que
ahora se sabe que en especial los que se ubican en
dominio basal de membrana plasmtica pueden actuar
como receptores de seales extracelulares y se llaman
receptores dependientes de anclaje ya que esas
estructuras anclan esas clulas a la matriz extracelular
donde se encuentra la lmina basal. Los filamentos
intermedios no estn presentes en todas las clulas,
son de variado tipo y tambin se encuentran de forma
importante en el ncleo junto a la membrana interna de
la envoltura nuclear generando la lmina nuclear. No
solo da sostn a los cromosomas ni a cromatina, sino
que
se
incorpora
y
constituye
parte
del
nucleoesqueleto. Aqu se sustenta la factora que
permite que la clula se divida por ejemplo. Las lminas
nucleares no son estables, en el proceso de divisin se
desorganiza, y al volver a interfase, se vuelve a
organizar.

-Microtbulos: son tubos huecos con una pared organizada por filas de la protena elemental
que los constituyes que es un dmero, son protenas globulares pero dimricas:, ^
tubulinas1. Primero se forma una lmina, esta crece y forma filas de ^ tubulina asociada
una al lado de la otra por interacciones hidrofbicas o dbiles, luego reciben una seal, se
doblan y forman un tubo, hueco, y ste se puede asociar con otros tubos. Los microtbulos
pueden estar solos y denominarse singletes, o asociados de dos, pares o dobletes, o pueden
asociarse de a tresllamados tripletes, que cumplen otras funciones. Entonces los
microtbulos no estn solos sino que estn asociados a diversas protenas accesorias que les
permiten tener diversas funciones y asociarse. Los microtbulos emergen de una estructura
estable que est presente en el citoplasma de clulas eucariontes animales denominado
centrosoma, no nacen de cualquier lugar, entonces esta clula epitelial tiene un centrosoma
que tiene posicin supranuclear y est organizado por dos centriolos ubicados en forma
perpendicular, protenas que forman una estructura amorfa pericentriolar, alrededor del
centriolo, y tambin hay una protena llamada -tubulina, que genera anillos, y actualmente se
sabe que los microtbulos emergen de esos anillos de -tubulina. Si a esa clula se le sacan
los centriolos S se generan microtbulos. Entonces lo fundamental del centro organizador
de microtbulos o centrosoma es la -tubulina. Las plantas superiores tienen microtbulos
en forma temporal al formarse el huso mittico, y al dividirse, todos los elementos de los
microtbulos se dispersan y se organiza el citoesqueleto de otra manera. Entonces los
elementos del citoesqueleto pueden estar permanentes como microvellosidades, o temporal
como el huso mittico.

Puse el signo ^ en vez de y para que sta no se confundiera con la letra Gamma

Toda la organizacin del citoplasma tiene una interaccin con elementos del ncleo, existe
una integracin del citoesqueleto a travs de diferentes protenas con los procesos que
ocurren en el interior del ncleo, y muchas seales que llegan a membrana plasmtica
reorganizan el citoesqueleto y son llevadas a la envoltura nuclear y hacen que responda,
es decir, existe una interaccin integral de la clula en respuesta a determinada funcin.
El citoplasma no es ajeno a lo que ocurre el ncleo, en cuanto a regulacin de expresin
gnica, transcripcin, replicacin de DNA, etc. En este esquema anterior se muestra que
hay elementos del citoesqueleto, protenas accesorias entre otras, que estn en el interior
del nucleoesqueleto y de alguna manera se asocian con los elementos que estn ah para
regular la expresin gnica.
Siguiendo con las funciones, estos elementos estructurales de la clula no estn flotando
en el citosol, sino que estn sustentados, por ejemplo, en el microtbulo. Se observa en
verde cmo se distribuye el microtbulo, que emerge del centro organizador y en azul
siguiendo la lnea de los microtbulos, el RER sustentndose ah.

Si se desorganiza el microtbulo, las membranas que

constituyen el RER se desordenan y vesiculan, situacin
anloga con el complejo de Golgi. No solo es sustentado
por microtbulo sino por protenas motoras asociadas a
ste. RER se asocia a kinesina para sustentarse, Golgi
a dinena. Con tcnica de fluorescencia se observa la
distribucin de protenas del RER y localizacin de
microtbulos, y se aprecia la forma de sustentacin.
Tambin algunos organelos pueden hacerlo en filamentos
de actina.
Aqu se observa un segmento del Golgi y se muestra el
microtbulo asociado a protena motora accesoria

Puse el signo ^ en vez de y para que sta no se confundiera con la letra Gamma

denominada dineina, y se ve que no es algo simple, existen muchas protenas accesorias

que participan en la sustentacin.
Los microfilamentos de actina y microtbulos, son estructuras polarizadas, vale decir,
tienen un extremo + y uno -, el extremo es por donde el filamento, una vez organizado,
tiene ms tendencia a desorganizarse. Esto es muy dinmico, los elementos estn
organizndose y desorganizndose, imagnense el sarcmero de nuestras clulas
musculares, donde la contraccin muscular es casi instantnea. Aqu los elementos se
pueden organizar y desorganizar rpidamente y pueden permanecer estables y deslizarse
unos sobre otros sin que cambie la estructura.
Aqu se puede ver una inmunofluorescencia en donde se hizo una histolocalizacn para
los microtbulos en rojo y Golgi en amarillo, en una clula en interfase. Cuando se tratan
microtbulos con drogas que lo desorganizan, el Golgi se vesicula y dispersa por todo el
citosol. Este tipo de experimento nos indica la importancia de los elementos del
citoesqueleto para la sustentacin.

Puse el signo ^ en vez de y para que sta no se confundiera con la letra Gamma