MENBRANA

❚Apical: microvellosidades y estereocilios

❚Basal: invaginaciones

❚Lateral: uniones intercelulares

Microvellosidades

Se trata de prolongaciones membranosas digitiformes, células animales (por

ejemplo, las células del epitelio intestinal), que presentan filamentos de actina y
otras proteínas que los conectan con la membrana plasmática. Las
microvellosidades aumentan la superficie de intercambio de la célula con el exterior
y su membrana contiene enzimas y sistemas de transporte implicados en la
digestión.

Estereocilios

Son grandes microvellosidades típicas de las células de la cóclea y del vestíbulo del
oído interno, reforzadas en su interior por microfilamentos de actina .A pesar de su
nombre, los estereocilios no están implicados en el movimiento de las células. Las
vibraciones del sonido provocan movimientos en los estereocilios y son convertidas
en señales eléctricas que se transmitirán hasta el cerebro.

Invaginaciones

Las invaginaciones son repliegues de la membrana plasmática hacia el interior

celular. Un ejemplo lo constituyen las diferenciaciones basales de las células
epiteliales del túbulo contorneado proximal de las nefronas.

Uniones intercelulares

Según la función que desempeñan, las uniones intercelulares se clasifican en:

❚ Uniones de adherencia. Unen entre sí las membranas de las células que se

mantienen «pegadas» entre sí. Se encuentran, sobre todo, en tejidos que están
sometidos a tensiones mecánicas. Un ejemplo son los desmosomas, que se
encuentran entre las células de los tejidos epiteliales.
❚ Uniones impermeables. Unen estrechamente entre sí las membranas de las
células vecinas por medio de proteínas asociadas a elementos fibrilares que actúan
como una «cremallera de cierre», por lo que impiden el paso de sustancias. Se
encuentran, por ejemplo, entre las células epiteliales del intestino.

❚ Uniones comunicantes o de tipo «gap». Unen las membranas adyacentes de las

células de forma íntima mediante grupos de canales proteicos, pero permiten el
paso de moléculas pequeñas y de impulsos eléctricos. Este tipo de unión interviene
en la transmisión del impulso eléctrico entre neuronas.

PARED CELULAR Y GLICOCÁLIX

La membrana plasmática de las células eucariotas puede rodearse en su parte
externa por una pared celular, en las células vegetales, o por un glicocálix, en las
células animales, con funciones diversas dependiendo del tipo de célula. Estas
envueltas también , se pueden encontrar en las células procariotas (pared
bacteriana, cápsulas y capas mucosas).

1.1. Pared celular vegetal

Las células vegetales poseen una pared celular rígida, externa a la membrana
plasmática, cuyas funciones son:
❚ Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular.
❚ Une células adyacentes, por lo que sirve de conexión entre las células de los
tejidos vegetales, a los que dota de soporte y estructura, permitiendo a la planta
crecer erguida.
❚ Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular.
❚ Permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la planta,
impidiendo que se hinchen y estallen.
❚ Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos. Por ejemplo, las paredes
de las células del corcho presentan suberina y capas céreas que contribuyen a
evitar la pérdida de agua.
❚ Sirve como barrera protectora frente a agentes patógenos.

Estructura y composición

La pared celular está compuesta por una serie de fibras de celulosa conectadas por
un entramado de polisacáridos (pectinas y hemicelulosa) y glucoproteínas con
consistencia de gel. En algunos tejidos, como el leñoso, las ligninas confieren una
mayor rigidez a la pared.

En las células diferenciadas, la pared celular aparece como una estructura gruesa
compuesta por varias capas que se van depositando a medida que se produce el
crecimiento celular. Estas capas son:

❚ Lámina media. Es la capa más externa y la primera que se forma después de la

división celular y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está
integrada por pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones Ca2

❚ Pared primaria. Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada por
debajo de la lámina media. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de
celulosa cohesionadas por hemicelulosa, pectinas y glucoproteínas.

❚ Pared secundaria. Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared

primaria en algunos tipos de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares).
Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared
primaria, pero con una mayor proporción de celulosa y carentes de pectinas. Las
microfibrillas de celulosa se ordenan paralelamente, con diferente orientación, en las
diferentes capas.

La pared secundaria se observa muy refringente al microscopio óptico porque

contiene mucha celulosa.En ocasiones, entran a formar parte de su composición
polímeros, como la lignina (xilema y esclerénquima), ceras y cutina (haz de las
hojas) o suberina (corcho).
 ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
1. El retículo endoplásmico

Es un complejo sistema de sáculos o cisternas y túbulos aplanados conectados

entre sí, que delimitan un espacio interno denominado lumen o luz del retículo.

Se comunica, a su vez, con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear

externa, como se verá más adelante. Su función se relaciona fundamentalmente con
la síntesis de proteínas y lípidos destinados a la secreción y/o a la renovación de las
estructuras celulares.

❚ El retículo endoplásmico rugoso (RER).

Está constituido por un sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos a

la cara citoplasmática de su membrana. La membrana del RER presenta, por lo
general, un espesor de 7 nm y es más fluida que la membrana plasmática (contiene
menos colesterol y glucolípidos).Los ribosomas no se adhieren al azar a la
membrana del RER, sino que lo hacen al nivel de unas proteínas receptoras
específicas que, a su vez, interaccionan con la proteína que se está sintetizando
hacia el interior del retículo (lumen)

Funciones:

● Participa en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o

trasladarse a la membrana plasmática o de la membrana de algún orgánulo.
● En su interior se realiza la circulación de sustancias que no se liberan al
citoplasma.
● Suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de
proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
● Al evitar que las proteínas sean liberadas al citoplasma, el R.E.R, consigue
que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas
solo cuando sean necesario.
 ❚ El retículo endoplásmico liso (REL).

El retículo endoplásmico liso está formado por un sistema de túbulos membranosos

no asociados a ribosomas e interconectados entre sí.

Funciones:

•Síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Se sintetizan prácticamente todos los

lípidos de la célula. Por tanto, este orgánulo es esencial para la biosíntesis de
importantes componentes de las membranas celulares, como los fosfolípidos y el
colesterol. Los lípidos sintetizados en el REL son transportados hacia otros sistemas
membranosos en forma de pequeñas vesículas. Además de los lípidos
constituyentes de la membrana celular, en el REL de las células intestinales y
hepáticas se sintetizan también hormonas esteroideas derivadas del colesterol y
algunas lipoproteínas.

•Detoxificación. En el REL se produce la inactivación y la eliminación de muchos

productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior o del metabolismo celular.
En los animales superiores, este proceso se lleva a cabo principalmente en el
hígado.

•Almacén de calcio para la contracción muscular. Es muy abundante en las

células del músculo estriado. Su función consiste en acumular Ca2+ en su interior y
liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos para permitir, así, la contracción
muscular.

•Metabolismo de los carbohidratos. En el REL se hidrolizan carbohidratos como

el glucógeno. En el hígado se almacena la glucosa en forma de glucógeno y este se
hidroliza posteriormente dependiendo de las necesidades de glucosa que tenga el
organismo

2. Aparato de Golgi

Forma parte del sistema membranoso celular y está constituido por un conjunto de
sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dictiosomas, rodeados de
pequeñas vesículas membranosas. Generalmente se localiza cerca del núcleo, y en
las células animales, rodea los centríolos.El complejo de Golgi presenta polaridad,
es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y
función:
❚ La cara de formación (cara cis), por lo general más próxima al núcleo de la
célula, está constituida por cisternas convexas conectadas con el retículo
endoplásmico rugoso (de hecho, la composición química de su membrana es muy
semejante a la de este).

❚ La cara de maduración (cara trans), orientada hacia la membrana plasmática (a

la que se asemeja en su composición química) se encuentran las cisternas con un
grosor mayor; a partir de estas cisternas se originan numerosas vesículas o
gránulos de secreción.Entre una y otra cara se dispone un número variable de
cisternas intermedias o de transición.

Funciones:

❚ Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En el complejo de Golgi se

añaden nuevos restos de carbohidratos a las glucoproteínas procedentes del RER,
que de esta manera adquieren su composición y estructura definitivas

❚ Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas y los lípidos son

transportados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, al tiempo
que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración.

Las proteínas y los lípidos que se transportan a través del Golgi se unen a
determinados oligosacáridos, oligopéptidos o grupos fosfato para asegurar su
transporte y la unión al orgánulo adecuado o a la membrana celular.

Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su membrana con la

membrana plasmática de la célula, con lo que se produce un aumento constante de
la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de endocitosis.

Existe también una secreción regulada de vesículas que únicamente se fusionan

con la membrana y liberan su contenido en respuesta a determinados estímulos.
Estas vesículas se denominan también gránulos de zimógeno y, en el proceso,
pierden su cubierta proteica y sufren procesos de proteolisis de sus proteínas.
 3. Lisosomas

Son pequeñas vesículas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas
implicadas en los procesos de digestión celular.Las enzimas lisosómicas son
hidrolasas (enzimas que descomponen los polímeros orgánicos en monómeros)
cuya actividad óptima tiene lugar a un pH ácido.

La membrana lisosómica posee una importancia extraordinaria para el correcto

funcionamiento del orgánulo, ya que su cara interna contiene una gran cantidad de
proteínas glicosiladas que impiden la acción de las proteasas lisosomales.Se
distinguen dos tipos de lisosomas:

❚ Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del complejo de Golgi y

contienen diversas enzimas hidrolíticas

❚ Lisosomas secundarios. Se forman tras la fusión de varios lisosomas primarios

a una vesícula de endocitosis o fagocitosis, y en ellos tienen lugar los procesos de
digestión celular.

Funciones:

❚ Fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Se trata de orgánulos

formados a partir de la unión de lisosomas primarios con una vacuola fagocítica, que
contienen partículas o sustancias alimenticias de naturaleza muy variada, según sea
el tipo de célula. Son frecuentes en las amebas

❚ Autofagolisosomas. En este caso, los lisosomas se fusionan con vacuolas

autofagocíticas para eliminar restos celulares, como orgánulos dañados por
sustancias tóxicas o que deben ser reciclados. Son importantes en los procesos de
autofagia,

❚ Cuerpos multivesiculares. Son lisosomas que,contienen en su interior

numerosas vesículas. Puede tratarse de vesículas autofágicas o de endocitosis en
el interior de lisosomas primarios Una vez finalizada la digestión celular, en los
lisosomas secundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la célula
y son excretados al exterior, aunque en ciertos casos permanecen en la célula como
cuerpos residuales o telosoma
 4. Vacuolas
Son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana con un elevado contenido
hídrico y funciones diversas. Se han descrito distintos tipos de vacuolas:vegetales,
contráctiles y digestivas.
Vacuola vegetal
Las células vegetales poseen una vacuola de gran tamaño (ocupa entre el 30 % y
el 90 % del volumen celular), con contenido ácido, cuya membrana se denomina
tonoplasto
Funciones:
La vacuola vegetal contiene enzimas hidrolíticas que cumplen un papel semejante al
de los lisosomas; además, tiene otras funciones:
❚ Contribuye al mantenimiento de la turgencia e incrementa la superficie celular y,
por tanto, la capacidad de intercambio con el exterior.
❚ Sirve de almacén de reserva para iones, glúcidos, aminoácidos, proteínas,
pigmen-
tos y otras sustancias vegetales, así como para productos tóxicos (compuestos
aromáticos y alcaloides que actúan como mecanismo defensivo frente a depreda-
dores) y de desecho.

5. Orgánulos energéticos
Algunos orgánulos característicos de la célula eucariota, como las mitocondrias, los
peroxisomas y los cloroplastos (en las células vegetales), son fundamentales para el
metabolismo energético de la célula.
Las mitocondrias y los cloroplastos presentan al menos dos membranas: una
externa, que delimita el orgánulo, y otra interna; ambas están separadas entre sí por
un espacio intermembranoso.Este modelo de organización se traduce en una
marcada compartimentalización del orgánulo, de manera que la composición y
función en cada uno de los compartimentos es diferente.