El Agua y las Plantas

Parte 2

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
La raíz es la parte más importante de una planta.
En la raíz se llevan a cabo procesos como:
• soporte estructural
• absorción y regulación hídrica
• absorción y el transporte de cada nutriente
esencial
• manejo de la regulación hormonal en diferentes
etapas fenológicas para cada cultivo
Absorción de Agua por Raíces

• Contacto íntimo entre superficie de la raíz y el

suelo provee la superficie de área necesaria
para la absorción de agua, maximizada por los
pelos radiculares.

• Pelos radiculares incrementan área de superficie

de la raíz, proveyendo mayor capacidad de
absorción de iones y agua desde el suelo.
 Zona Zona de
meristemática elongación Zona de maduración
• Agua se mueve en la raíz vía Apoplasto y Simplasto
• Vía Apoplástica: Agua se mueve a través de paredes
celulares sin atravesar ninguna membrana.
• Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares y
espacios intercelulares en tejidos vegetales.
• Vía Simplástica: Agua se mueve de una célula a otra
vía plasmodesmos.
• Simplasto: red de citoplasma celular
interconectados por plasmodesmos.
• En Endodermis, el movimiento del agua a través del
Apoplasto está bloqueada por la Banda de Caspari:
paredes celulares radiales impregnadas de sustancias
hidrofóbicas (Suberina), que actúan como una
barrera al movimiento del agua y solutos.
• Movimiento del agua a través de endodermis ocurre
vía simplasto.
Agua se Transporta por el Xilema

• Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas.

Ruta simple de baja resistencia.
• Constituido por dos tipos de células: Traqueidas (en
Angiospermas y Gimnospermas) y Vasos (en
Angiospermas).
• No contienen membranas ni organelos; tienen
paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales
forman tubos huecos, por donde el agua fluye
con poca resistencia.
Xilema secundario en tallo de pino
Vasos en roble
 Traqueídas: células muertas
alargadas, ahuecadas, con paredes
altamente lignificadas; contienen
numerosas punteaduras; ausente
pared secundaria, presente pared
primaria. En plantas vasculares.

Vasos: células muertas conectadas a

través de láminas de perforación.
Conectadas a otros vasos y
traqueídas a través de punteaduras.
En angiospermas.

Traqueídas Vaso elementos

• Movimiento del agua a través del xilema requiere
menos presión que su movimiento a través de células
vivas.
• Xilema provee ruta de baja resistencia para el
movimiento del agua, reduciendo gradientes de
presión necesarias para transportar agua desde el
suelo hacia las hojas.
• En un árbol, rango de gradientes de presión 0.02
MPa m-1.

• Para árboles >100 m (Sequoia sempervirens,

Eucalyptus regnans), movimiento de agua desde el
suelo hasta la punta del árbol requiere un Ψ = -3.0
MPa
• Gradiente de Presión: 0.02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa
• Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa
Teoría de Tensión-Cohesión
• Explica transporte de agua por el xilema.
• Gradientes de presión necesarias para mover
agua a través del xilema resulta de generación
de presiones positivas en la base, o presiones
negativas en el tope de la planta.
• Raíces pueden desarrollar presión hidrostática
positiva en xilema: Presión Radicular. Presión
menor de 0.1 MPa desaparece cuando la tasa
de transpiración es alta.
• El agua en el tope de los árboles desarrolla un
gran tensión. Esta Tensión jala el agua a través
del xilema.
Fuerzas involucradas en transporte de agua en plantas
• Requiere las propiedades cohesivas del agua
para sostener grandes tensiones de columnas
de agua en el xilema.
• Grandes tensiones que se desarrollan en el
xilema de los árboles pueden crear algunos
problemas:
• El agua bajo tensión transmite una fuerza
interna a las paredes del xilema. El grosor de
la pared secundaria y la lignificación de las
traqueídas y vasos elementos evitan que
colapse el xilema.
• En tales tensiones el agua está en un estado
físicamente inestable. En el xilema el agua no
alcanza tensiones que genere inestabilidad.
• Se pueden formar burbujas de gas dentro de la
columna de agua bajo tensión, la cual se
expandirá: gases no pueden resistir las fuerzas
de tensión.
• Fenómeno de formación de burbujas:
Cavitación ó Embolismo.
• Rompe la continuidad de la columna de agua y
previene el transporte de agua en el xilema.
• Rupturas de las columnas de agua en el xilema
bloquean la principal ruta de transporte de
agua, pudiendo causar la deshidratación y
muerte de las hojas.
• Una burbuja de gas no puede parar
completamente el flujo de agua. El agua puede
desviarse alrededor del punto bloqueado
viajando a través de conductos vecinos
conectados.
Cavitación: bloquea el movimiento
debido a la formación de gas que
llena los conductos.

El agua se desvía alrededor del vaso

bloqueado, moviéndose a través de
elementos adyacentes del xilema.

Pequeños poros en las membranas de

las punteaduras ayudan a prevenir el
embolismo desde la difusión entre
conductos del xilema.
 Cavitación en Plantas

Microfotografía mostrando burbuja de aire

formado por cavitación en la vena de hoja Curvas de vulnerabilidad muestran
incremento de la cavitación con disminución
de la presión del xilema durante sequía
(curva azul)
Cochar y Delzon, 2013
Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera

• Tensiones necesarias para jalar agua a través

del xilema resultan de la evaporación del agua
desde las hojas.
• Agua es traída hacia las hojas vía xilema del haz
vascular de la hoja: se ramifica en un red de
venas muy finas.
• Presión negativa que provoca que el agua se
mueva a través del xilema se desarrolla en la
superficie de las paredes celulares de la hoja.
• Agua se adhiere a microfibrillas de celulosa y
compuestos hidrofílicos de la pared.
• A medida que el agua se evapora, la superficie del
agua remanente es atraída a los intersticios de la
pared celular: forma curvas de interfases aire-agua.
• Curvatura de estas interfases induce tensión.
• Radio de la curvatura de las interfases aire-agua
disminuye y la presión del agua llega a ser más
negativa.
• Fuerza motora para el transporte del xilema es
generada en interfases aire-agua dentro de la hoja.
 Dirección de la fuerza para el movimiento del
agua en las plantas se origina en las hojas

Tensiones originadas
en las Hojas

Taiz y Zeiger, 2010

 Control Estomatal
Acopla Transpiración y Fotosíntesis

• Estomas proveen ruta de baja resistencia para el

movimiento de difusión de gases; disminuyen la
resistencia de difusión para la pérdida de agua
desde las hojas.
• Cambios en la resistencia estomatal regulan la
pérdida de agua y controla la tasa de absorción
de CO2, necesario para sostener la fijación de
CO2 durante la fotosíntesis.
• Estomas se abren de día y se cierran de noche. En
la noche la apertura estomatal permanece
pequeña.
• Cuando hay suficiente agua y la radiación solar
favorece alta actividad fotosintética, la demanda
por CO2 dentro de la hoja es grande, y los estomas
están ampliamente abiertos: disminuye resistencia
estomatal a la difusión de CO2.
• También hay pérdida de agua por transpiración:
plantas cambian agua por productos de la
fotosíntesis.
• Cuando el agua es menos abundante en el suelo,
los estomas se abren menos o permanecen
cerrados en una mañana soleada.
• Plantas evitan la deshidratación manteniendo los
estomas cerrados en condiciones secas.
• Resistencia estomatal es regulada abriendo o
cerrando el poro estomatal, ejercido por un par de
células epidérmicas especializadas: Células
Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.
• CG siempre están flanqueadas por un par de células
epidérmicas diferenciadas: Células Subsidiarias (CS).
• Complejo Estomático: CG, CS y poro
 CO2
Poro

Pared celular H2O

Cavidad Subestomática
Complejo Estoma

Lawson, 2014
 Aumento en Turgencia de Células
Guardianas abre los estomas

• CG funcionan como válvulas hidráulicas

multisensoriales. Son sensibles a:
• intensidad y calidad de Luz (azul)
• temperatura
• HR
• concentración intercelular de CO2
• Luz, señal ambiental dominante que controla el
movimiento estomatal en hojas de las plantas
bien regadas.
• Estomas se abren a medida que aumentan los
niveles de luz y se cierran cuando los niveles de
luz disminuyen.
Osmoregulación en Células Guardianas

• [K+] aumenta y [Cl-] disminuye en CGs cuando los

estomas se abren y se cierran respectivamente.
• Absorción K+ y Cl- se acopla a la biosíntesis de
malato.
• Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón,
y su contenido disminuye durante la apertura
estomatal.
• Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye
 de CGs.
• Síntesis de almidón, disminuye la concentración de
azúcares, aumentando  de la célula.
Complejos estomáticos: en forma estirada (A) y en forma de riñón (B), con células
guardianas turgentes (poro abierto) y flácidas (poro cerrado)

Chavarria y Pessoa dos Santos, 2012

• Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta
metabólica que usa esqueletos de C generados por
hidrólisis de almidón.
• Contenido de malato en CGs disminuye durante cierre
estomatal.
• Luz azul estimula bombeo de protones en CGs, jugando un
rol en osmoregulación de CGs.
• A medida que disminuye π, disminuye Ψ: agua entra a
CGs. A medida que entra agua a la célula, aumenta
Presión de Turgencia.
• El almidón en células guardianas es degradado en 30
minutos con luz (azul) para promover la apertura
estomática.
• Enzimas hidrolíticas degradan el almidón en células
guardianas
Vía osmoregulatoria
en células guardianas

Lawson, 2014
Estomas abiertos Estomas cerrados
 Cambios en Potencial Osmótico para la apertura estomatal

Sacarosa pmol/par de célula guardiana

Apertura estomatal
Apertura estomatal (μm)

Contenido
Contenido de sacarosa
de K+

tiempo

En la mañana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa

Resistencia estomatal (s cm-1) Potencial de agua de hoja
(MPa)

ABA (ng cm-2 AF)

Sistema Suelo-Planta-Atmósfera

• Movimiento del agua desde el suelo a través de la

planta hacia la atmósfera involucra diferentes
mecanismos de transporte.
• En suelo y xilema: por Flujo de Masas en respuesta a
la gradiente de presión.
• En fase de vapor: por Difusión.
• Agua transportada a través de membranas: la
fuerza de dirección es la diferencia de Ψ a través de
membrana. Tales flujos osmóticos ocurren cuando
las células absorben agua y las raíces transportan
agua del suelo hacia el xilema.
• Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo
Potencial de Agua o de energía libre.
• Ψ disminuye continuamente desde el suelo hacia las
hojas.
• Componentes del Ψ pueden ser bastante
diferentes en distintas partes de la vía.
• Dentro de células del mesofilo, Ψ es casi el
mismo al Ψ del xilema vecino.
• Ψ dominante en xilema es la Presión Negativa,
mientras que en la célula de la hoja la presión es
generalmente Positiva.
• Dentro de las células de las hojas, Ψ es reducido
por una alta concentración de solutos disueltos.
Variación diaria del potencial hídrico del suelo (Ψ suelo), raíz (Ψ raíz) y hoja (Ψ
hoja) en plantas bien hidratadas (A) y bajo restricción de agua (B)

Suelo

Raíz

Hoja

Chavarria y Pessoa dos Santos, 2012

Flujo de agua en la planta

Lobet et al, 2014

 Cámara de Scholander

manómetro

válvulas

cámara de
presión

Chavarria y Pessoa dos Santos, 2012

Movimiento del agua en un sistema
Suelo-planta-atmósfera
 Alturas de muestreo

52 m

Tensiones en el
xilema (MPa) 79 m

27 m

Hora del día

Gradientes de potencial de presión en el xilema (A)
y potencial de agua (B) en Sequoia

-0.8
-8

-1.2
-12

-1.6
(Mpa)

-16

-2.0
-20

Altura (metros)
Ψhoja (MPa)

Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua

en hoja y la conductancia estomatal en naranjo
Ψhoja (MPa)

ABA ( µg g-1 peso seco)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua

en hoja versus contenido de ABA en naranjo
 Razón de Transpiración

• Plantas transpiran 10 veces más agua que la que fijan en

biomasa.
• Eficiencia de Transpiración (ET): Proporción de materia
seca fijada en relación con el agua transpirada.
• ET es afectada genética y ambientalmente.
• Plantas C3: 500 L/kg PS
• Plantas C4: 250 L/kg PS
• Plantas CAM: 60 L/kg PS

• Uso Eficiente del Agua (UEA):

• UEA = Materia seca o fresca producida
• agua transpirada por la planta
• Producción de mayor biomasa por cada unidad de
agua consumida por la planta
• Producción de biomasa de cualquier cultivo está
determinada por la cantidad de agua disponible.
• UEA: relación entre los g de agua transpirados por
un cultivo y los g de materia seca producidos.
• Especies más eficientes en el uso de agua producen
más materia seca por g de agua transpirado.
 UEA en algunos cultivos

Planta litros/kg PS
Planta de maíz 240
Grano de maíz 450
Grano de cebada 520
Grano de trigo 590
Papa 560
Soya 900
Arroz 1,600

INTAGRI, 2008
Producción de materia seca (kg/ha) y eficiencia en el uso del agua (kg/m 3) de
cultivos forrajeros y estacionales

0.9 kg 1 m3 1.8 kg 1 m3 Siam et al., 2012

4,000 kg 4,400 m3 9,000 kg 5,000 m3
¿Cuánto agua se gasta con lo que hacemos y en producir lo que consumimos?

Hoekstra y Mekonnen, 2012, 2011, 2010

Efectos de diferentes cantidades de nitrógeno y agua aplicadas sobre la
eficiencia del uso del agua en tomate y papa

De Pascale et al., 2011

Eficiencia en el uso del agua en melón debido al método de riego:
riego por surco y goteo

De Pascale et al., 2011

Efectos del nitrógeno y agua aplicadas mediante riego por goteo y por
surcos en el rendimiento y uso eficiente de agua en berenjena

kg.ha-1

D100, D75 y D50: riego por goteo hasta 100%, 75% y 50% de evaporación
FI: riego por surco; AFI: riego alternativo por surco
De Pascale et al., 2011
litros de agua por kg de tomate producido empleando varios
sistemas de producción

L
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Stanghellini, 2004
kg de tomate (PF) producido por m3 de agua
empleando varios sistemas de producción

kg
70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Stanghellini, 2004
30 t/ha
Agua: 8,000 m3
500 t/ha
agua: 4,500 m3
 200 t ha-1
agua: 4,500 m3

Sustrato en
Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros
sacos de cultivo
 Clasificación de las Plantas según
disponibilidad de agua

• Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos,

lagunas.
• Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es
intermedia: bosques, valles
• Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua:
desiertos
• Posponen la desecación
• Escapan a la sequía
• Toleran la desecación
Adaptaciones en xerofitas

Adaptación Cómo funciona

Cutícula delgada Detiene evaporación incontrolada
a través de células foliares

Área foliar pequeña Menor área foliar para

evaporación
Baja densidad estomatal Menor área para la difusión
Estomas hundidos
Mantiene aire húmedo alrededor
Tricomas de los estomas

Hojas enrolladas
Raíces extensivas Maximizan la absorción de agua
• Posponen desecación: Tienen la capacidad de mantener
tejidos hidratados
• Ahorradores de agua: usan el agua de manera
conservada, preservando algo en el suelo para su uso
posterior en su ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM
• Consumidores de agua: consumen mucho agua.
Ejemplo: algarrobo, palmeras.

• Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de

vida durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía.
Ejemplo: plantas efímeras del desierto.
• Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar
mientras se deshidratan; realizan ajuste osmótico:
incrementar solutos en las células para evitar la
deshidratación. Ejemplo: plantas del desierto
 Clasificación de las Plantas según la
concentración de sales

• Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan

altas concentraciones de sales. Mayoría de
cultivos.
• Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas
concentraciones de sales. Atriplex nummularia,
Suaeda maritima, betarraga.
 Ajuste Osmótico

• Incremento en concentración de una

variedad de solutos comunes: azúcares,
ácidos orgánicos, iones (K+).
• Solutos compatibles (osmolitos compatibles)
compuestos orgánicos que no interfieren
con las funciones enzimáticas: prolina,
sorbitol (azúcar alcohol) y glicina betaína
(amina cuaternaria).
• Plantas absorben agua solamente si su  es
más bajo (más negativo) que la fuente de
agua.
• Ajuste osmótico: proceso en el cual el 
baja sin una disminución de la turgencia.
• Cambio en  en tejidos resulta simplemente de los
cambios en el .
• Ajuste osmótico es diferente al incremento de solutos
que ocurre durante la deshidratación y contracción
celular.
• Enzimas extraídas del citosol de células vegetales son
inhibidas por altas concentraciones de iones.
• Acumulación de iones durante el ajuste osmótico
ocurre dentro de vacuolas.
• Ajuste osmótico desarrolla lentamente en respuesta a
la deshidratación del tejido.
• Hojas que realizan ajuste osmótico pueden mantener
la turgencia a  más bajos que las hojas que no
ajustan.
• Mantenimiento de la turgencia permite la
continuación de la elongación celular y facilita
conductancia estomatales mas altas a  más bajos.
• Ajuste osmótico tipo de aclimatación que mejora la
tolerancia a la deshidratación.
• Permite a la planta extraer mas del agua del suelo
sostenida estrechamente en pequeños poros.
Concentración de Prolina en hojas y raíces de plantas halofitas de
Salvadora persica no salinizadas y salinizadas

Maggio et al., 2000

Efecto del NaCl (80 mM) sobre la acumulación de Prolina (a) (PRO) y (b)
Glicina betaine (GB) en Phyllanthus amarus.

Jaleel et al., 2007

Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de prolina en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012

Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de clorofila en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012

Potencial hídrico del suelo de las plantas de
pimiento sometidas a diferentes tiempos de riego

Kishor et al., 2005

 Génesis

Efectos del déficit

hídrico y la recuperación
sobre el contenido de
prolina en plántulas de
Capsicum

Rex

Padron

Kishor et al., 2005

 Génesis

Efectos del déficit hídrico

y la recuperación sobre el
contenido de glicina-
betaína en plántulas de
Rex
Capsicum

Padron

Kishor et al., 2005