FISIOLOGÍA

VEGETAL
MERVI N E. PÉREZ P ÉREZ, PH D

CO NTACTO
MEPEREZPE@CO RREO .URL. EDU.G T
ABSORCIÓN DE AGUA POR LA RAÍZ Y TRANSPORTE
POR EL XILEMA: BALANCE HÍDRICO

• Gradiente de potencial hídrico

decreciente desde el suelo hasta
las células del parénquima foliar
• Este proceso, denominado
transpiración, es la fuerza motriz
más importante para el
movimiento del agua a través de
la planta
• El agua perdida durante la transpiración debe de reponerse continuamente a modo de
mantener las actividades bioquímicas y mantener la turgencia de la parte aérea

• Algunas especies absorben la humedad atmosférica en forma de niebla o rocío, pero este
tipo de absorción foliar es insignificante comparada con la absorción que se produce a
través de las raíces

• Para que la absorción del agua por las plantas terrestres se lleve a cabo de forma eficaz hay
dos aspectos esenciales:
– Contacto íntimo entre el suelo y las raíces
– A menos que el suelo siempre esté húmedo, las raíces han de crecer constantemente
• Raíces principales son las que se
desarrollan inicialmente a partir
de la semilla, o a partir del tallo
subterráneo
– Crecimiento indeterminado
• Raíces laterales, crecimiento
determinado, muy importantes
para la absorción de agua e iones
– Pueden proliferar en zonas del
suelo en las que localmente
existen niveles elevados de
nutrientes
– Pueden desarrollarse o
activarse primordios de raíces
laterales resistentes a la sequía,
que se activan una vez se
rehidrata el suelo
• Al conjunto de raíces se le
denomina Sistema Radicular

• Fijar la planta al sustrato,

absorber agua y sales minerales

• Almacenaje, síntesis de
hormonas, aireación de la planta
en medios acuáticos, medios de
propagación, entre otros

• Simbiosis con bacterias

(nódulos) u hongos (micorrizas):
mejora la absorción de nutrientes
• La elongación de las raíces
depende de las condiciones del
suelo o especie

• Profundidad también depende de

las condiciones del suelo y
especie

• Fusión de raíces de plantas

diferentes que permiten una
comunicación y capacidad de
compartir recursos
• Zonas de la Raíz
– Zona apical formada por la
caliptra y meristemo

– Zona de crecimiento o
elongación. Crece en longitud
por el incremento del tamaño
de células

– Zona de maduración o
diferenciación (absorción y
transporte)

• Las raíces pueden presentar

crecimiento primario y
secundario
• Raíz primaria de Monocotiledónea
• https://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-v/o-imagenes-grandes/raiz-primaria-m.php

• Raíz primaria de Dicotiledónea

• https://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-v/o-imagenes-grandes/raiz-primaria-d.php
• Raíz secundaria
• https://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-
v/o-imagenes-grandes/raiz-secundaria-d.p
hp#n
• Estructuras en raíz secundaria

– Epidermis/Córtex/Peridermis
• En raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y córtex se sustituyen por la peridermis que es
un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno (que procede del periciclo)

– Floema secundario
• Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior

– Cámbium vascular
• Meristemo lateral responsable del crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el
exterior y xilema secundario hacia el interior

– Xilema secundario
• Forma la madera y en las raíces gruesas es el tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más
superficial
• Transporte radial de agua por la raíz
– A: vía pared celular
– B: vía plasmodesmos
– C: interior de la célula
TRANSPORTE DE AGUA EN EL XILEMA
• En agiospermas el agua se mueve a través de
vasos, mientras que en gimnospermas el
elemento conductor son las traqueidas
• Las traqueidas son más cortas y estrechas en
comparación que los vasos
• Estas células pierden el citoplasma durante su
maduración y poseen paredes muy
lignificadas y relativamente rígidas
• El movimiento de agua se da por flujo masivo
en el xilema, y es directamente proporcional a
la cuarta potencia del radio
– Por lo tanto, el movimiento de agua en los
vasos en mayor que en las traqueidas
FIGURA 1. Tipos de células del xilema secundario de
Quercus sp. A-C) Elementos de vaso anchos. D-F)
Elementos de vaso estrechos. G) Traqueida. H)
Fibrotraqueida. I) Fibra libriforme. J) Parénquima radial. K)
Parénquima axial (Modificada de Evert, 2006).
• Teoría de la tensión-cohesión del agua
– Puentes de hidrógeno mantienen unidas a las
moléculas de agua (cohesión) y permite un
movimiento de una columna de agua desde las
raíces hasta las hojas
– Una propiedad relacionada es la adhesión, que
es la atracción de agua por una fase sólida
(xilema)
– Agua presenta alta tensión superficial:
moléculas se atraen fuertemente entre sí
• La transpiración crea un gradiente de
potencial hídrico
• La columna de agua puede tolerar tensión de
hasta -35 MPa sin romperse

• Tensiones comprendidas entre -0.015 y -0.02

MPa por metro de altura, son necesarias para
que suba el agua en los árboles en
condiciones de máxima transpiración

• En árboles más altos (mayores a 120 m), una

tensión de -2.4 Mpa sería necesaria para que
el agua ascendiera desde el suelo a la copa

• La columna será menos estable cuanto

mayor sea su diámetro y cuando la tensión
sea excesiva, esto provocará Cavitación o
Embolia
• Rompe la columna de agua y se inicia la
formación de burbujas de aire que se
extienden rápidamente formando una
embolia en el interior de vasos o traqueidas

• Estas burbujas pueden eliminarse durante el

cierre estomático y reducción de la tasa
transpiratoria, y por la presión de raíz (que
sigue transportando agua)
DÉFICIT HÍDRICOS Y CRECIMIENTO
VEGETAL
• Déficit hídrico es el factor que más influye en la
reducción del crecimiento vegetal
• En días calurosos y soleados se presenta déficit
hídrico al medio día, en donde la pérdida de agua
excede a la absorción
• La disminución de agua en el suelo puede provocar
déficit hídrico a largo plazo
• Se pueden distinguir dos tipos diferentes de balance hídrico en plantas
– Plantas hidroestables o isohídricas
• Mantienen un contenido hídrico favorable y varía muy poco durante el día
• Estomas muy sensibles a la falta de agua
• Sistemas radicales son, en general, extensos y eficientes
• Especies acuáticas, suculentas, plantas de sombra, gramíneas y árboles de regiones húmedas

– Plantas hidrolábilies o anisohídricas

• Toleran la pérdida de grandes cantidades de agua y aumento del jugo celular
• Toleran grandes fluctuaciones de potencial hídrico, así como la marchitez temporal
• Se recuperan con facilidad gracias a su elevada relación raíz/parte aérea y la eficacia en el sistema de
transporte de agua
• Especies de hábitat soleados, especies pioneras, especies poiquilohídricas (musgos)
• En plantas bien regadas, a medida que la
transpiración aumenta la pérdida de agua
excede la absorción de agua
– Resistencia al flujo de agua desde el suelo
al xilema radical
– Hay un volumen de agua disponible en las
células parenquimáticas turgentes de la
hoja y tallo que satisfacen la demanda
transpiratoria
– En el caso de árboles cuando las tasas
transpiratorias son elevadas, el agua tiende
a salir hacia las células situadas en las
proximidades del xilema
• Troncos se pueden encoger durante el día
e hinchar durante la noche a medida que
las células se rehidratan
• En temperaturas bajas del suelo, se
incrementa la resistencia hidráulica en las
membranas celulares de la raíz. Estas
temperaturas bajas sumado a vientos
fuertes y aire seco, suelen matar a la planta
por desecación
• Escasa aireación del suelo, limita el
oxígeno como recurso para la respiración
celular reduciendo el suministro de ATP
– Productos de respiración anaeróbica
aumenta la resistencia hidráulica
– ATP limitado restringe la capacidad de las
raíces para absorber activamente iones y
mantener bajo el potencial hídrico
necesario para incorporar agua del suelo
• A medida que el suelo se seca las plantas deben de disminuir su potencial hídrico con
el fin de mantener el gradiente de potencial necesario para la absorción de agua

• Teóricamente, este comportamiento se puede dar de dos maneras

– Disminución de la turgencia (deshidratación)

– Disminuir el potencial osmótico (acumulación de solutos)

• Suelos sometidos a sequía el mecanismo de reducción del potencial osmótico es más importante
• Osmorregulación (ajuste osmótico) impide la pérdida de turgencia en la raíz
• El potencial hídrico de las planta presenta
oscilaciones más o menos características,
valores elevados al amanecer y anochecer,
y más bajos al medio día

• Por el día existe déficit hídrico provocado

por la transpiración, resistencia elevada en
las raíces, lesiones en el xilema por
embolia o cavitación

• Por la noche, cesa la transpiración, y los

déficit hídricos se eliminan gradualmente

• Con el tiempo, el potencial hídrico alcanza

cierto equilibrio con el potencial hídrico
del suelo
• El efecto en las plantas de estos ciclos
diarios de potenciales hídricos se debe, en
parte, a la osmorregulación en las hojas

• Si no tiene lugar la osmorregulación, la

caída del potencial hídrico foliar
provocará una disminución en la turgencia
que promueve el cierre de estomas y
reducción de la expansión celular

• Si ocurre osmorregulación, la turgencia

foliar se mantiene, resiste por más días el
déficit de agua y retrasa la marchitéz
 MECANISMOS PARA RESISTIR LA SEQUÍA
• Las especies difieren entre sí en el grado y período de resistencia a la sequía.
• Las plantas que pueden vivir en ambientes secos se denominan xerófitas, y la adaptación de una
especie vegetal a estos climas se conoce como xerofilia.
• Los diferentes mecanismos de respuesta de la planta que permiten aumentar la resistencia a la
sequía, tales como el comportamiento estomático, los cambios morfológicos en la hoja, la
osmorregulación y las alteraciones en la relación raíz/parte aérea, reducen, al mismo tiempo, su
capacidad de producción.
• Estos mecanismos se pueden clasificar en dos tipos importantes, teniendo en cuenta que una
planta puede poseer varios:
• 1) de evitación del estrés, o mecanismos que minimizan la presencia de déficit hídricos lesivos,
y
• 2) de tolerancia al estrés, es decir, adaptaciones fisiológicas que permiten que las plantas
continúen funcionando, a pesar de que padezcan déficit hídricos.
A) EVITACIÓN DE LOS DÉFICIT HÍDRICOS EN LA PLANTA

• 1. Escape a la sequía: en general, estas plantas no son resistentes a la sequía. Su supervivencia

durante los períodos secos sólo requiere la producción, debidamente programada, de semillas u
órganos especialmente protegidos de la desecación.
• Terófitas (plantas vasculares anuales de vida corta): germinan después de lluvias muy intensas y
rápidamente completan su ciclo de desarrollo, pasan la estación seca en forma de semillas.
Muchas de estas especies anuales adelantan la floración si se las somete prematuramente a un
déficit hídrico.
• Geófitas: poseen órganos subterráneos repletos de agua (rizomas, tubérculos, bulbos). Cuando
empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente, utilizando los hidratos de carbono
almacenados, y florecen y fructifican en poco tiempo.
• 2. Conservación del agua: La forma más corriente de regular el equilibrio hídrico y mantener la
turgencia es reducir la pérdida de agua o almacenarla.
• Cierre estomático rápido y completo: antes de que las células se lesionen a causa de la desecación.
A) EVITACIÓN DE LOS DÉFICIT HÍDRICOS EN LA PLANTA
• Cutícula gruesa y muy impermeable: recubierta frecuentemente por capas céreas o resinosas, aumentando la
resistencia cuticular al vapor de agua. Una vez cerrados los estomas, la planta pierde muy poca agua.
• Pérdida de hojas: como la especie Follquieria splendens, que vive en el desierto de Sonora; produce hojas
después de las lluvias, pero las pierde cuando el suministro de agua se ve limitado, quedando los nervios
centrales y los pecíolos como espinas. Puede producir varios lotes de hojas al año, y durante los períodos en que
está desprovista de hojas existen células verdes en el tallo que mantienen una tasa fotosintética baja.
• Reducción de la transpiración: existen dos posibilidades para reducir la transpiración:
– Reducción del gradiente de concentración o presión de vapor: mediante modificaciones que disminuyen el gradiente
térmico entre las hojas y el aire. Por ejemplo, las hojas pequeñas disipan el calor más fácilmente, las hojas dispuestas
paralelamente a los rayos solares, al igual que aquellas de color verde claro o brillante, absorben menos radiación.
– Aumentar considerablemente la resistencia de la capa límite (ra): el desprendimiento de aceites volátiles, que aumentan la
densidad media del gas en la capa límite, y esto disminuye la tasa a la que se difunde el vapor de agua a través de ella
(como si aumentase la humedad del aire). O la disposición de los estomas en el fondo de criptas (p. ej., Nerium oleander),
lo cual dificulta considerablemente el intercambio de gases y, por tanto, de vapor de agua. Asimismo, estomas confinados
a una sola superficie de la hoja, y cuando la turgencia foliar desciende, las hojas se enrollan, encerrando los estomas en
una cámara húmeda y protegida.
A) EVITACIÓN DE LOS DÉFICIT HÍDRICOS EN LA PLANTA
• El almacenamiento de agua: una de las característica más manifiesta las suculentas
desérticas es la presencia en hojas o tallos, de tejido almacenador de agua muy vacuolizado.
En dichas suculentas, la pérdida de agua mediante transpiración es despreciable, debido a su
cutícula gruesa y al cierre estomático durante el día, también suelen tener sistemas radicales
superficiales y ampliamente extendidos, que absorben el agua cuando la superficie del suelo
se moja ocasionalmente con la lluvia.
• Las plantas CAM son especialmente eficaces. A medida que el agua disponible en el suelo
se reduce, los estomas permanecen abiertos durante períodos cada vez más cortos, hasta que
se cierran por completo. Entonces sobreviven reciclando el CO2 respiratorio, y sus
cutículas gruesas evitan, prácticamente, toda pérdida de agua. Así, por ejemplo, en una
especie de Echinocactus se ha encontrado que, al cabo de seis años sin agua, la pérdida de
peso fue de menos de un 30%.
A) EVITACIÓN DE LOS DÉFICIT HÍDRICOS EN LA PLANTA
• 3. Mantenimiento de la absorción de agua: Muchas plantas que sobreviven en hábitat
secos dependen de un sistema radical profundo y extenso que puede obtener agua de un
volumen muy grande de suelo o de una capa freática profunda.
• Por ejemplo, en Acacia, las raíces pueden penetrar hasta 30 metros antes de ramificarse en
un suelo húmedo. Muchas de estas freatófitas carecen de adaptaciones especiales que
reduzcan la pérdida de agua en las partes aéreas, pero, por lo general, la raíz que atraviesa
el suelo muy seco suele estar cubierta de capas suberosas impermeables que restringen la
pérdida de agua.
• Algunas bromeliáceas epífitas (por ej. Tillandsia) poseen pelos especiales en ambas
superficies foliares que consiguen agua a partir del rocío o del vapor de agua del aire.