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Glyptodon

Glyptodon ( del griego γλυπτο (glypto), esculpido y


δοντι (donti), diente «diente con surco o esculpido»)
es un género extinto de un gran mamífero acorazado
Glyptodon
perteneciente a la subfamilia Glyptodontinae, Rango temporal: Pleistoceno
emparentado con los armadillos que vivió durante la ↓

PreЄ Є O S D C P T J K PgN
época del Pleistoceno, aunque de forma más
aplanada. Con su caparazón óseo redondeado y
extremidades agazapadas, recuerda superficialmente
a las tortugas, y a los dinosaurios anquilosaurios,
como ejemplo de la evolución convergente de linajes
distantes hacia formas similares.1 2​ ​

Espécimen fósil expuesto en el Museo de


Historia Natural de Viena.
Índice
Taxonomía
Descubrimiento Reino: Animalia
Denominación de Glyptodon
Filo: Chordata
Evolución Clase: Mammalia
Hábitat y geografía Superorden: Xenarthra
Alimentación Orden: Cingulata
Comportamiento Familia: Chlamyphoridae
Anatomía Subfamilia: †Glyptodontinae
Cráneo Género: †Glyptodon
Osteodermos Owen, 1839
Caparazón Especies
Cola
Columna vertebral G. clavipes Owen, 1839
Vista G. elongatus Burmeister, 1866

Depredación G. euphractus Lund, 1839

Extinción G. munizi Ameghino, 1881

Véase también G. reticulatus Owen, 1845

Referencias
Enlaces externos

Descubrimiento
Aunque se dice que Charles Darwin encontró los primeros gliptodontes (la subfamilia), la primera mención
del género Glyptodon en Europa se dio en 1823, en la primera edición del trabajo de Georges Cuvier
Ossemens Fossiles.3 ​ El por entonces sin nombre Glyptodon fue brevemente mencionado en una carta de
Dámaso Antonio Larrañaga. Él había encontrado «un fémur... Este tenía cerca de siete libras, y tal vez seis
u ocho pulgadas de ancho», así como parte de la cola.3 ​ Por entonces, se creyó que el descubrimiento
pertenecía a Megatherium, un tipo de perezoso terrestre gigante. Cuatro años más tarde un hombre llamado
Sellow encontró algunas placas del caparazón en arcilla a un metro de profundidad en Uruguay. Este
descubrimiento reforzó la certeza de los académicos de que estos hallazgos eran de Megatherium, dado que
los huesos de este perezoso extinto eran usualmente encontrados en condiciones similares y Cuvier había
mencionado que este género poseía coraza.3 ​

Aunque algunos creían que la armadura se parecía a la de los armadillos modernos, la opinión popular era
la hipótesis de que era Megatherium. No fue hasta que el profesor E. D'Alton escribió un comunicado a la
Academia de Berlín en 1833 comparando las cercanas similitudes de estos fósiles misteriosos con los
armadillos, que la comunidad científica consideró seriamente que las piezas de caparazón y los fragmentos
de hueso podrían pertenecer a alguna versión prehistórica de un armadillo del género Dasypus. D'Alton
dijo que «todas las peculiaridades del primero [Dasypus] pueden ser comparadas con las de este último
resto fósil».3 ​ Él concluyó que los fósiles pertenecían a alguna versión prehistórica de un armadillo. Sin
embargo, dado que no se disponía en esa época de un esqueleto completo, indicó que su idea no era
concluyente. Esta incertidumbre sobre sus restos fósiles continuó hasta que el naturalista danés Peter
Wilhelm Lund identificó los restos como un nuevo género en un artículo de 1837.3 ​

Denominación de Glyptodon

Cuando los académicos reconocieron el género Glyptodon, no


hubo un consenso sobre cómo debía ser llamado. En 1837 Lund,
un profesor que escribió una comunicación acerca de la fauna
antigua del Brasil, sugirió que estas criaturas debían ser reconocidas
como un nuevo género, Hoplophorus. En 1838, otro científico, el
profesor Bronn, publicó en la segunda edición de su libro Lethaea
Geognostica una propuesta para el nombre del nuevo género,
Chlamydotherium. En la comunicación de D’Alton de 1839, fue
llamado Pachypus. El entonces director del Museo de Historia La reconstrucción de Richard Owen
Natural de Dijon, M. L. Nodot, había nombrado al género de 1839 del esqueleto de Glyptodon.
Schistopleuron.4 ​

Finalmente obtuvo un único nombre cuando el naturalista inglés Richard Owen señaló las similitudes de
estos géneros que sus colegas describieron en sus publicaciones. Owen se dio cuenta de que todas aquellas
representaciones correspondían a un mismo género, desde el caparazón a la estructura dental. Él decidió
que el nombre debía ser Glyptodon, el cual significa "diente esculpido o tallado", nombre acuñado
originalmente por Sir Woodbine Parish, el hombre que había enviado algunos fósiles de Glyptodon a
Europa. Estos fragmentos de caparazón y huesos enviados fueron asiduamente estudiados en aquella época
y ayudaron al reconocimiento del nuevo género.4 ​

Tras asentar el nombre del género, Owen continuó trabajando en su taxonomía. En 1845, después de
analizar los fósiles de sus colegas, identificó y nombró cuatro especies dentro del género: G. clavipes, G.
reticulatus, G. ornatus y G. tuberculatus.4 ​

Evolución
Glyptodon es parte del superorden de mamíferos placentarios conocido como Xenarthra. Este clado de
mamíferos también incluye a los osos hormigueros, los perezosos, armadillos, y los extintos perezosos
terrestres y los pampatéridos.
Hábitat y geografía
Glyptodon se originó en Suramérica. Sus restos se han encontrado
en Brasil, Argentina, Uruguay y la sierra del Perú. De las especies
de Glyptodon a las que se atribuyen restos descubiertos en Brasil,
G. clavipes .Su distribución incluye el norte, nordeste y sureste de
Brasil. Los restos de G. reticulatus solo se han hallado en el sur de
Brasil.3 ​

Debido al pobre entendimiento de la morfología y la taxonomía,


muchas de las especies del género fueron omitidas en su Recreación de Glyptodon en un
identificación así como su localización. Se han descubierto restos ambiente sudamericano, junto a
de gliptodontinos en países como Bolivia, Paraguay y Uruguay. Megatherium.
Material anteriormente asignado a Glyptodon en el nordeste
brasileño ha sido reasignado a Glyptotherium, lo que restringe la
distribución de Glyptodon a la región sur de Brasil. Sin embargo, dos osteodermos con características
similares a las de Glyptodon se han encontrado en el estado de Sergipe en el nordeste, lo que sugiere que
ambos géneros habitaban esta región durante el Pleistoceno.3 ​

Los ambientes de su rango abarcaban áreas forestadas así áreas de vegetación mixta cálidas y húmedas, así
como áreas más frías y secas en las que predominaban los pastizales. Se ha observado también la presencia
de este género en la parte suroeste de la cuenca amazónica, lo cual sugiere que la amplia diversidad de este
género se debe a los climas diferentes dentro de su rango.5 ​

Durante el Gran Intercambio Biótico Americano, una serie de migraciones que ocurrieron tras la conexión
entre Norte y Suramérica debido al surgimiento del istmo de Panamá, Glyptodon migró hacia
Centroamérica llegando tan lejos como Guatemala.6 ​ Un género emparentado cercanamente,
Glyptotherium, alcanzó la región sur de los actuales Estados Unidos hace unos 2.5 millones de años.7 ​

Alimentación
Se pueden distinguir a dos grupos principales de gliptodontinos por
sus hábitos alimenticios. Los propaleoploforinos de pequeño
tamaño del Mioceno inferior tenían hocicos estrechos,8 ​ mientras
que los grandes gliptodontinos posteriores al Mioceno desarrollaron
hocicos anchos. Los gliptodontinos menores eran selectivos al
comer, mientras que los grandes ingerían mayores volúmenes de
comida. Sin embargo, debido a su forma corporal y a la fusión de
vértebras cervicales, Glyptodon y sus parientes necesariamente
tenían que alimentarse cerca del suelo. Su articulación
craneomandibular limitaba su mandíbula a movimientos de lado a
lado.9 ​
Cráneo visto de lado.
Los hábitos alimenticios de Glyptodon, basándose en su morfología
mandibular, eran claramente herbívoros. Glyptodon tenía una
“elaboración de las crestas de osteodentina en su mandíbula que le proporcionaban un efectivo molino
triturador, causando que las partículas de alimento fueran empujadas y cortadas a través del movimiento
constante de la mandíbula, permitiéndole a Glyptodon satisfacer sus necesidades dietarias.” Poseía además
una musculatura en el hocico bien desarrollada, junto con una región del cuello móvil que le ayudaba a
asegurar la aprehensión del alimento.10 ​
Como muchos otros xenartros, los gliptodontinos debieron tener requerimientos energéticos más bajos que
los de otros mamíferos. Ellos podían sobrevivir con menores tasas de ingestas que otros herbívoros con una
masa similar.11 ​

Glyptodon pastaría cerca de las fuentes de agua como ríos y lagos. Basándose en el análisis de isótopos
estables, es evidente que su dieta consistía principalmente de árboles dicotiledóneos y pastos
monocotiledóneos.12 ​

Comportamiento
Se cree que los gliptodontinos realizaban luchas entre miembros de su misma especie. Los expertos
presumen que dado que la cola de Glyptodon era muy flexible y poseía anillos de placas óseas, era usada
como arma en las luchas. Esto indica que estos animales luchaban entre sí, estableciendo disputas similares
a las luchas entre machos de ciervos, que usan sus astas. Aunque su cola pudo haber sido usada para la
defensa contra los depredadores, la evidencia sugiere que la cola de Glyptodon se usaba principalmente en
ataques contra los de su propia especie. Un fósil de G. reticulatus mostraba daños hechos en la superficie
de su caparazón. Usando simulaciones matemáticas y físicas, un grupo de paleontólogos calculó la cantidad
de fuerza requerida para romper el caparazón de Glyptodon. Los cálculos mostraron que las colas de
Glyptodon ciertamente eran capaces de romper esa defensa, por tanto reforzando la idea de que se usaban
en la práctica de luchas intraespecíficas.13 ​

Anatomía
Glyptodon medía unos 3.3 metros de longitud, 1.5 metros de altura
y pesaba más de dos toneladas.14 ​

Cráneo

El pasaje nasal estaba reducido y poseía grandes puntos de sujeción


muscular para algún propósito desconocido. Algunos han
especulado que estos puntos de sujeción eran para una probóscide
o trompa, como ocurre en los tapires o los elefantes. Las Recreación artística.
mandíbulas era altas y ayudaban a apoyar los grandes músculos
masticatorios para moler las plantas ásperas y fibrosas. Los dientes
se parecían a los de los armadillos, pero poseían profundos surcos de cada lado. Los dientes anteriores eran
aplanados, mientras que los posteriores eran cilíndricos.15 ​ Una distintiva proyección ósea salía del hueso
de la mejilla extendiéndose hacia abajo sobre la mandíbula, quizás para proporcionar un punto de apoyo
adicional para los músculos masticatorios. Otra idea, sugerida por A. E. Zurita y colaboradores, que los
grandes senos nasales podrían correlacionarse con el clima árido y frío del Pleistoceno en Suramérica.16 17
​ ​

Osteodermos

Antes del Pleistoceno, los osteodermos de Glyptodon estaban sujetos por sinostosis y se hallaban dispuestos
en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la
cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras
que los de la cola eran solo cónicos. Los surcos entre estas estructuras alras eran profundos y anchos con
líneas paralelas.18 ​
A principios de la década del 2000, se confirmó la presencia de
osteodermos en el rostro, las extremidades traseras y el vientre de
varias especies de Glyptodon. Los fósiles con estas características
datan del Pleistoceno. Estos osículos pequeños y medianos estaban
de hecho insertos en la dermis y no se conectaban formando un
patrón.18 ​

La aparición de este nuevo rasgo coincide con la llegada de los


depredadores norteamericanos a América del Sur como parte del
Acercamiento del caparazón. Gran Intercambio Biótico Americano, después de la conexión de
ambas masa continentales hace unos tres millones de años. Por esta
razón, algunos científicos han hipotetizado que los osteodermos se
desarrollaron como un mecanismo de defensa y ataque. Esta idea es reforzada por el descubrimiento de una
armadura dorsal fracturada, lo cual implica que Glyptodon estuvo en conflictos físicos con otras
especies.18 ​

Caparazón

El caparazón estaba cubierto por más de 1000 placas óseas de


2.5 cm de grosor, los osteodermos. Cada especie de gliptodontino
tenía su particular tipo de patrón de osteodermos y forma del
caparazón. Con esta protección, se encontraban resguardados como
las tortugas, pero a diferencia de la mayoría de estos reptiles, no
podían recoger hacia adentro su cabeza; a cambio, poseían un Esqueleto y caparazón de
escudo óseo sobre la parte superior del cráneo. Incluso la cola de Glyptodon, Museo de Historia
Glyptodon poseía anillos de hueso para protegerse. Este enorme Natural de Berlín.
caparazón necesitaba de un considerable apoyo, el cual se
evidencia por características como las vértebras fusionadas, las
extremidades cortas y macizas, y una ancha cintura escapular.19 ​

Cola

Hay ciertas diferencias en la morfología de la cola entre las especies


de este género. Algunas especies, como Glyptodon clavipes, tenían
la cola cubierta por anillos óseos libres de estructuras dérmicas que
la convertían en un apéndice fuerte, flexible y móvil. Esto le
permitía al mamífero usar sus músculos para mover su cola con
fuerza de lado a lado.20 ​

Los anillos de las colas de otras especies estaban fusionados entre


Armadura de la cola en el Museo sí, lo que hacía que la cola fuera básicamente una única pieza de
Municipal Punta Hermengo, Miramar. hueso rígido. Estos anillos medían más de 1  milímetro de ancho.
Sin embargo, los anillos cercanos al cuerpo del animal no eran
rígidos, lo que le permitía mover la cola en forma parecida a como
usa un bate un jugador de béisbol. En el extremo de la cola algunas especies de Glyptodon poseían espinas
compuestas de queratina. El anillo accesorio, o primer anillo caudal tenía una fila doble de osteodermos
pequeños. La fila proximal tenía varios escudos pentagonales; la fila distal incluía más escudos
pentagonales grandes que la fila caudal. Los escudos de la fila proximal tenían una forma convexa, y cada
escudo tenía un par de folículos pilosos. El segundo anillo es el primer anillo caudal completo y el de
mayor tamaño. Consistía de dos filas completas de escudos suturados. Los escudos distales son más
grandes, y los márgenes libres están redondeados produciendo una apariencia parecida a la de un abanico.
El tercer anillo es muy parecido al segundo excepto por su menor tamaño y que algunos de sus escudos en
la fila distal alcanzan el margen proximal, aglomerando los escudos proximales y haciendo que la fila
proximal quede incompleta a pesar de tener el mismo número de escudos (20) en ambas filas. Los anillos
cuarto al décimo tienen diámetros sucesivamente más pequeños mientras que su longitud máxima se
incrementa hacia atrás. Estos anillos tiene filas dobles de escudos, y su número cae en cada fila de manera
sucesiva.10 ​Glyptodon puede haber usado su cola en competiciones por recursos o por ganar el derecho a
aparearse.

Columna vertebral

Glyptodon tenía trece vértebras consecutivas. Cuatro de las trece vértebras anteriores están tan apretujadas
que apenas si se distinguen. Las demás vértebras están conectadas por suturas, las cuales se van apartando
más conforme llegan a la parte posterior. Cada centro de las vértebras es una delgada placa ósea que se
curva de tal manera que forma un cilindro hueco. El cilindro en las vértebras tiene un diámetro mayor cerca
del frente y mucho menor en la parte posterior. Las vértebras anteriores son tan anchas como la parte
posterior del hueso trivertebral. Luego las vértebras se estrechan rápidamente hasta alcanzar la cuarta
vértebra la cual no tiene más de tres quintos del ancho de la primera.21 ​

Vista

La acromatopsia o monocromatismo es una rara condición caracterizada por la ausencia de conos


fotorreceptores en los ojos de los vertebrados. Esto resulta en ceguera al color y baja agudeza visual en
condiciones de luz débil y ceguera en condiciones de luz brillante. Los xenartros muy probablemente solo
usan su visión en la noche, durante el ocaso y en sus madrigueras. Sin embargo, el sotobosque de las selvas
sudamericanas puede haber sido lo suficientemente oscuro durante el día como facilitar la visión limitada a
las especies que habitan allí. El duro caparazón de Glyptodon y su gran tamaño corporal puede haber
compensado su inhabilidad de ver a los depredadores aproximándose.22 ​

Depredación
La evidencia de depredación de gliptodóntidos es muy escasa,
limitada a un cráneo del Plioceno de Norteamérica (Glyptotherium)
y algunos especímenes del Pleistoceno tardío al inicio del Holoceno
en Suramérica, con signos de consumo por parte de humanos.23 ​

Extinción
Humanos cazando a un Glyptodon,
Algunas evidencias han sugerido que los humanos llevaron a los
por Heinrich Harder.
gliptodontes a su extinción.24 ​ Los cazadores pueden haber usado
los caparazones de los animales muertos como refugios para las
inclemencias climáticas.25 26
​ ​ Evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en
las pampas argentinas sugieren que el pariente de Glyptodon Doedicurus y otros gliptodontes sobrevivieron
hasta inicios del Holoceno, coexistiendo con los humanos por al menos 4000 años.27 ​ Esta superposición
proporciona apoyo para los modelos que postulan que las extinciones del Pleistoceno en América del Sur
resultaron de una combinación de cambios climáticos y causas antropogénicas.27 ​ Estos sitios han sido
interpretados como lugares de carnicería de megafauna (Megatherium y Doedicurus); sin embargo, esta
cronología ha sido problemática y controvertida, debido a la mala preservación del colágeno usado para la
datación.27 ​

Véase también
Glyptodontidae
Doedicurus
Glyptotherium
Panochtus

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7.12.003).

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Glyptodon.
Rescataron con éxito la caparazón de un gliptodonte de más de 10 mil años (http://www.lare
publica.com.uy/comunidad/431151-rescataron-con-exito-la-caparazon-de-un-gliptodonte-de
-mas-de-10-mil-anos), diario La República (Montevideo) 2010-11-10.
Restos de otro gliptodonte fueron hallados en Paysandú (http://www.elpais.com.uy/informaci
on/restos-gliptodonte-hallados-paysandu.html) diario "El País" (Montevideo, Uruguay)
4/11/2015
Restos de gliptodonte encontrados en Argentina. (http://losandes.com.ar/article/buenos-aire
s-encontraron-un-caparazon-que-podria-ser-de-un-gliptodonte-de-10-mil-anos) Accedido el
31 de diciembre de 2015 6:08 AM UTC. Video (https://www.youtube.com/watch?v=ESQOoX
-_EKc)

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