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Análisis del proceso de evolución del Smilodon durante el GABI,

comparando el registro fósil norteamericano con el sudamericano.

Liseth Usnayo Mamani

Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Mayor de San Andrés

GLG-221 Paleontología de Vertebrados

Ing. Olga Zalles

17 de noviembre de 2023
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Resumen. –

El género Smilodon es uno de los mamíferos carnívoros más grandes representantes del
pleistoceno – holoceno, estos eran pertenecientes a la familia de los félidos. Los rasgos más
resaltantes fueron distinguidos principalmente por sus enormes caninos superiores, incluyendo
a la vez el tamaño de sus huesos tanto del cráneo como de las patas que indican un peso y
tamaño de un cuerpo robusto y enorme. Smilodon fue muchas veces puesto en debate sobre
su primera aparición con la presencia de registros fósiles distribuidos por toda América, entre
esta distribución se tenía que tomar muy en cuenta un proceso de migración entre ambas
partes de América, distinguiendo así registros fósiles más antiguos en tierras norteamericanas
procediendo a una migración a través del tan conocido gran intercambio biótico americano a
tierras sudamericanas, partiendo de esta con una gran diferencia entre registros fósiles de
ambas partes de América llegando a un tipo de evolución que llega a clasificar el género en
tres especies descritas debido a grandes cambios morfológicos presentes en los registros
fósiles.
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Índice. –
1. Introducción
2. Desarrollo
2.1. Smilodon (tigre dientes de sable)
2.2. Smilodon en tierras norteamericanas
2.2.1. Smilodon Gracilis
2.2.1.1. Registros fósiles
2.2.2. Smilodon Fatalis
2.2.2.1. registros fósiles
2.3. Smilodon en tierras sudamericanas
2.3.1. Smilodon Fatalis
2.3.1.1. registros fósiles
2.3.2. Smilodon Populator
2.3.2.1. registros fósiles
I. Argentina (Tucumán)
II. Brasil (cuevas cuvieri)

2.4. Gran intercambio biótico americano (GABI)

2.4.1. Smilodon en el gran intercambio biótico americano.
2.5. Últimos puntos de vida.
3. Resultados y discusión
4. Referencias bibliográficas.
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1. Introducción. –

En formaciones pertenecientes a los periodos pleistoceno – holoceno, se ah encontrado

un sin número de fósiles que representan a los grandes mamíferos que habitaron y
fueron los reyes de la tierra en su debido momento. Un sin número de registros de
mamíferos están presentes en Norteamérica como ser en los pozos de alquitrán de la
brea ubicado en california. Y en Sudamérica en las cuevas Cuvier en Brasil.
En este caso hablamos de unos de los carnívoros más grandes y representantes en el
pleistoceno, que se caracterizaba por poseer unos caninos superiores que a simple vista
muestran el poder de este carnívoro y era lo que más destacaba de su género.
Hablamos de los Smilodon que hace su presencia primeramente en Norteamérica,
representada por S. Gracilis, el ejemplar mas pequeño llegando a convivir con équidos,
mastodontes, etc y compitiendo con lobos y otros carnívoros con una contextura
corporal similar. Un segundo ejemplar que representa este género es S. Fatalis, con un
mayor tamaño que el S. Gracilis, poseedor de unos caninos de mayor tamaño de las tres
especies descritas y un animal migrante a tierras sudamericanas, por las características
que presenta similares al tercer ejemplar. Hablamos del S. Populator, que es el
representante del género en tierras sudamericanas, se distingue por poseer un tamaño
más grande que los otros dos y sus registros fósiles solo lo encuentras distribuido por
toda Sudamérica.
Los registros fósiles encontrados en partes de toda América, nos indican un proceso de
migración, y por la gran diferencia con respecto a sus dimensiones que llegan a poseer
las partes óseas encontradas pueden deberse a un proceso de evolución al migrar de un
lugar a otro, dando un cambio repentino en su alimentación, en su Paleoecologia y en el
cambio paleoambiental.
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2. Desarrollo
2.1. Smilodon (tigre dientes de sable)

Clase. – Mammalia
Orden. – Carnívora
Familia. – Felidae
Sub familia. – Machairodontinae
Genero. – Smilodon

Los tigres dientes de sable son los representantes tradicionales de la gran megafauna
carnívora del pleistoceno en toda América. Su nombre proviene de palabras griegas ¨
smili ¨ qué significa cincel o herramienta y ¨odon¨ qué significa diente. El nombre fue
otorgado a este género de manera que los primeros registros fósiles de este mismo
fueron registros de los dientes que era muy alargados a comparación de otros
carnívoros, seguidamente se encontró más registros fósiles en los pozos de alquitrán de
la Brea, en California, así pudiendo clasificarlos en tres especies por los aspectos
morfológicos que llegaban a variar más en tamaño y poseían características muy
similares, separándolos por completo del género megantereon.
Fue descrito por el biólogo Peter Lund en 1842. Encontrando el primer registro fósil al
este de Brasil, en formaciones pertenecientes a los periodos de pleistoceno tardío –
holoceno. Seguidamente se logran encontrar mas registros fósiles en los pozos de
alquitrán de la Brea, en California. Y complementando que en Sudamérica (argentina) se
encuentra el esqueleto de un representante de este género (Smilodon Populator) que es
el más completo hallado hasta ahora.
Smilodon es un género extinto de félidos carnívoros que habito en norte y sur de
América, pero también existe registro fósil en Eurasia y África. Aparece primeramente en
Norteamérica y a través del gran intercambio biótico americano este llega a Sudamérica
dando a dar sus últimos puntos de vida.
Tanto la morfología, como su forma de vida de los ejemplares de smilodons encontrados
en el norte de américa son muy diferentes a los de Sudamérica, como también se puede
datar que los registros fósiles norteamericanos presentan una mayor antigüedad. Existe
varias diferencias entre los registros fósiles de ambas partes de América, siempre
tomando en cuenta desde la estatura, el peso, la alimentación, la forma de vida, etc.
El smilodon es caracterizado principalmente por poseer un proceso mastoideo muy
desarrollado y un paladar demasiado ancho, estos presentes en todas las especies
descritas, pues entre ellas compartían
 Una formula dentaria constituida en cada extremo por incisivos superiores e inferiores,
un canino, dos premolares superiores y dos premolares inferiores, un solo molar superior
e inferior.
 Cráneos robustos, con una cresta sagital prominente, rostro corto, proceso cigomático
del escamosal extendido ventralmente, incisivos desarrollados y procumbentes.
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Figura 1. Dibujo de la forma de cráneo (A) y mandíbula (B) de Smilodon fatalis. Imagen tomada de Merriam y Stock
(1932) y modificada por Enrique Guanuco (ilustrador científico de la Fundación Miguel Lillo).

Debido a sus canino muy resaltantes de los ejemplares pertenecientes a este género, se podría
estimar que lo utilizaban como los félidos actuales para desgarrar la carne de sus víctimas,
pero tras largos estudios y tomando en cuenta su contextura corporal se llega a determinar que
al poseer patas traseras demasiado cortas estos no estaban familiarizados con carreras de
velocidad y distancia, por otra partes sus patas delanteras son mas grandes y mas largas y
dando todo este concepto llegamos a la conclusión de que estos ejemplares cazaban en
grupos con los cuales realizaban una emboscada y utilizaban sus patas delanteras para
sostener con fuerza a sus presas y sus caninos superiores para dañar mortalmente en partes
como el cuello, el abdomen u otras zonas sensibles. Aparte sus incisivos superiores era las
armas con los cuales estos llegaban a retener a sus presas y al consumo de la misma,
acabando el trabajo de triturar la carne que era el trabajo de los molares y premolares.
La dieta de estos consistía entre animales mas pequeños que ellos como ser los équidos,
hasta animales gigantes como ser los megaterios (perezosos gigantes) que llegaban a pesar
hasta 4 toneladas. Al ser mamíferos carnívoros de gran tamaño ellos podían o se tenían que
abastecer con otros mamíferos del mismo tamaño para llevar una alimentación regular y
concorde a todas sus proporciones corporales.
Tomando en cuenta estas características, hasta ahora se lograron describir varias muestras de
este género, pero las más resaltantes y de las que se tiene un considerable registro fósil son un
total de tres especies conocidas de tigres dientes de sable del género smilodon, (Smilodon
Gracilis, Smilodon Populator y el Smilodon Fatalis). Des estos tres ejemplares el único que se
desconoce el registro fósil en la mayoría de la extensión del territorio sudamericana es del
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smilodon Gracilis solo existe un punto de vida de esta especie que es en Venezuela, la mayoría
de restos fósiles solo fueron encontrados en parte de Norteamérica. En cambio, en la parte de
Sudamérica tenemos igual de manera exclusiva al smilodon Populator.

Figura 2. Diferencias en peso y tamaño del los ejemplares del genero Smilodon. Imagen tomada de https://prehistoric-
fauna.com

2.2. Smilodon en tierras Norteamérica

2.2.1. S. Gracilis

Figura 3. Aspecto estimado de (Smilodon gracilis Cope, 1880). Imagen tomada de

https://prehistoric-fauna.com/Smilodon-gracilis

Esta especie que es el primer ejemplar en América del norte, smilodon Gracilis, que es un
ejemplar que se origina hace 2.9 millones de años, entre el plioceno tardío al pleistoceno
medio. Se calcula que su extinción fue en el año hace 300000 años aprox. Este fue un ejemplar
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de los más pequeños de este género, llegando a pesar entre 55 a 100 kg, con una altura de
aproximado de 1m y una longitud de 1.9m.
Según algunas investigaciones desarrolladas se puede decir que el smilodon Gracilis es un
pariente evolutivo del megantereon, ya que se encontró características morfológicas similares,
pero ya algunas mas desarrolladas como en el caso del ectoparastilo.
Los puntos de hallazgo de los registros fósiles del S. Gracilis se encuentra en Estados unidos,
con una gran concentración en Florida, seguido por Washington, California, en Nuevo México y
en Sudamérica al norte de Venezuela en estratos que datan de su presencia desde el
pleistoceno temprano – tardío que nos presenta un cuadro a la primera etapa de migración de
este género, como tal se puede observan la siguiente imagen.

Figura 4. Puntos de habitad del Smilodon gracilis. Imagen tomada de https://www.gbif.org/es/species/5936087

2.2.1.1. Registros fosiles. –

Existe una amplia distribucion de restos fosiles en toda noprteanerica, como ejemplo en los
pozos de alquitran dela brea, como tambien en varias localidades de florida, muestraas de
florida son las mas numerosas y conocidas del tigre dientes de sable.
I. Estados unidos – florida. - Se trata de un craneo casi completo y de un canino
superior.
El craneo encontrado tiene unas medidas pequeñas y un peso liviano a
comparacion de craneos descritos de smilodon populator. Presenta un hocico
muy corto y estrecho, prsenta unos cigomas profundos y arqueados, prsenta una
cresta sagital aunque algo desgastada se observa que es elevada por encima de
los parietales.
La caja craneal esta expandida hacia la partye posterior, presentanado unas
crestas lamboideas dirigidas hacia la parte atrás, con un occipucio redondeado y
con medidfa pequeña con la relacion de la longitud del craneo.
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Figura 5. Vista lateral (A) y vista ventral (B) del cráneo de un Smilodon Gracilis.

El canino. – presenta una forma alargada, que presenta una compresión en los laterales y
tiene una ligera curvatura antero posteriormente. La parte maxilar conserva los premolares
superiores con un corto diastema que los separa del canino superior.
´´Este diente exhibe un protocono puntiagudo bien desarrollado y una raíz protoconal
separada, un carácter que S. gracilis comparte con Megantereon. El protocono se coloca
anterolingualmente en un ángulo de 50° con respecto al eje anteroposterior del diente. El
parástilo es grande y está bien desarrollado. El metacono forma la porción larga de la lámina
carnasial y tiene una corona baja en relación con el paracono. La superficie de corte de este
diente está muy desgastada en F:AM 95525, dejando al descubierto la cavidad pulpar. Otros
especímenes muestran fosas de desgaste circulares prominentes y facetas de desgaste
planas en la superficie lingual del diente entre el protocono y el parástilo. ¨ (Descripcion –
Berta, 1987, 14)

Figura 6. Vista lateral del maxilar izquierdo de un S. Gracilis. Imagen tomada de BULL. FLORIDA STATE MUSEUM,
BIOLSCI.VOL.31(1).
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2.2.2. S. Fatalis

Figura 7. Reconstrucción de la forma de un S. Fatalis

Es una especie presente que habito en el centro de Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

Tiene una longitud de 2m, con una altura de 1,2m y un peso estimado entre 160 y 280kg. El
tiempo en que este animal habito en la tierra se estima entre unos 1.6 millones y 8.600 años en
el pleistoceno. El Smilodon Fatalis es migrante a las tierras sudamericanas en la segunda
etapa de migración de este género, se puede llegar a establecer que esta migración esta
presente en el pleistoceno tardío.
Esta especie se caracteriza por poseer una robustez notable y unas patas delanteras
demasiado potentes con las que podía someter a sus presas, en cambio sus patas traseras
llegaban a ser mas cortas. Según algunos estudios con respecto a su mandíbula se pudo
determinar que este poseía una mordida no tan potente, incluso más débil a la de un león.
Destacar los caninos de este ejemplar que era los que poseía unos caninos superiores caninos
de mayor tamaño, llegaba a tener una medida de aprox 20cm. Por estudios realizados a sus
caninos se establece que el desarrollo de estos mismos tenia un gran tiempo de desarrollo, por
lo cual los ejemplares jóvenes eran probablemente alimentados por los mas adultos y a la vez
estos cazaban sus presas en manda, debido a que no llegaban a tener una velocidad estándar
para cazar como los félidos ejemplares de ahora.
Las muestras fósiles encontradas de este ejemplar se pueden distinguir en todo el centro de
Norteamérica, pero los puntos mas destacables se encuentran en florida, y california. En otros
puntos esta en la ciudad de México (Oaxaca), como también en la parte noroestes de América
cerca a Alaska. En la parte de Sudamérica se puede encontrar en la región andina de países
Ecuador y Perú.
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Figura 8. Puntos de registros fósiles de S. Fatalis. Imagen tomada de https://www.gbif.org/es/species/5936087

2.2.2.1. Registros fósiles. –

Condado de Hardin, Texas. – La muestra siguiente consiste en una parte maxilar fragmentada
desgastada con los premolares superiores, unos 4 notables. Originalmente fue encontrado en
Texas para luego ser donadas al liceo de historia natural de Nueva York.

Figura 9. De Leidy (1869) de espécimen tipo de Smilodon Fatalis del condado de Hardin, Texas (AMNH 10395).

2.3. Smilodon en tierras sudamericanas.

2.3.1. S. Fatalis
2.3.1.1. Registros fósiles

2.3.2. S. Populator
Esta es la especie más grande de género, incluyendo que es un representante de los
mamíferos carnívoros más gigantes que habito en Sudamérica. Aparece en el registro fósil del
pleistoceno temprano que se extingue alrededor de entre los límites del pleistoceno tardío al
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holoceno temprano. Llegaba a pesar entre 250 a 450 kg, con una altura de 1,3m y una longitud
de 2.5m.
Este ejemplar habita en América del sur (se cree que evoluciono del Smilodon Fatalis) la
presencia d este mismo en registros fósiles son ausentes en Norteamérica, según se debe que
este pudo a ver evolucionado aquí presente o que los ejemplares en Norteamérica son tan
escasos debido a su pronta migración por el istmo de Panamá o pueden ser confundidos con el
Smilodon Fatalis, en relación a su parentesco.
Como se mencionó anteriormente el Smilodon Fatalis migra desde Norteamérica y es de
esperarse que este ejemplar pudo haber hecho lo mismo en el gran proceso como es conocido
por el nombre del gran intercambio biótico americano (GABI). Los registros fósiles del
Smilodon Populator están presente en los países de Venezuela, Brasil, Bolivia, Uruguay, Perú
y Argentina.

Figura 10. Puntos de registros fósiles de S. Populator Imagen tomada de https://www.gbif.org/es/species/5936087

2.3.2.1. Registros fósiles.

I. Argentina – Tucumán. – En este país existe varias regiones con registro fósil del S.
Populator, entre ellos aquellos que son mas abundantes proviene de la llanura de
pampeana. Donde se lograron hallar partes del cráneo y esqueletos postcraneanos,
como también icnitas pertenecientes a este ejemplar.
Los restos hallados en Tucumán, consisten en una muestra de la parte del cráneo muy
incompleta, que observa partes de la mandíbula y del maxilar, que poseen los incisivos
completos, tanto del superior como del inferior. Aparte se presenta los premolares
superiores como los inferiores y el molar inferior. Por otra parte, esta presente el canino
superior de una manera casi conservada que tiene la medida de 18cm. Este ejemplar es
hallado en el patio de una casa en Tucumán mientras se realizaba la perforación de un
pozo. Hoy en día esta muestra se encuentra albergado en la colección paleontológica de
Lillo en la Universidad Nacional de Tucumán.
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Figura 11. Cráneo y mandíbula expuesta en el museo de Ciencias Naturales Migue Lillo (Tucumán), encontrada
en el Mar de Plata de Buenos Aires

II. Cueva cuvieri. – Esta cueva está ubicada en el estado de minas Gerais, al sureste de
Brasil. La cueva forma parte del complejo kárstico de Lagoa Santa y ha sido el objeto de
numerosos trabajos paleoambientales, paleontológicos y sedimentológicos. En el ámbito
paleontológico la cueva actuó como trampa natural para muchos animales que habitaron
entre el pleistoceno temprano al holoceno.

Figura 12. Ubicación de la cueva Cuvier en Brasil. . Imagen tomada de https://palaeo-electronica.org/content/in-press/625-

1056/3048-occurrence-of-the-sabretooth-figures#f3

El ejemplar de Smilodon encontrado en esta cueva, consta de 11 partes óseas

distribuidas por toda la cavidad, a pesar de la forma esparcida de estos restos, se lo
pueden atribuir que pertenecen a un solo individuo, ya que algunos llegan a encajar y
tampoco existe partes óseas repetidas.
Los materiales identificados consisten en:
Calcáneos. - Un par de calcáneos (izquierdo y derecho), el izquierdo esta completo, a
diferencia del derecho que esta fragmentado, se realiza a continuación una comparación
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con otras partes óseas del calcáneo de una leona adulta. Del cual la mayor
característica sacada es el tamaño que es más mayor a las partes óseas de la leona,

Figura 13. calcáneo derecho, As1 – Faceta astrágalo externo, As2 y As3: facetas astragalares internas o facetas
sostenibles; Na - faceta articulada con el navicular; C - Faceta de articulación con cuboides. La barra de escala equivale a 20
mm. Imagen tomada de https://palaeo-electronica.org/content/in-press/625-1056/3048-occurrence-of-the-sabretooth-figures#f3

Figura14. Calcáneo izquierdo. A) Vista dorsal; B) Vista astrágalo; C y D) Vista lateral; E) Vista distal; F) Calcáneo derecho.
A.1-E.1) Leona adulta (Panthera leo) A.2-F) Poblador de Smilodon. La barra de escala equivale a 20 mm. Imagen tomada de
https://palaeo-electronica.org/content/in-press/625-1056/3048-occurrence-of-the-sabretooth-figures#f3

Ectocuneiforme. – Este hueso es de la parte derecha, que tiende a verse más

comprimido en dirección al próximo distal que un ejemplar de los felinos actuales
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Figura15. Ectocuneiforme derecho. A) Vista distal; B) Vista proximal; C) Vista interna; D) Vista externa; E) Vista
dorsal; F) Vista plantar. A1-F1) Leona adulta (Panthera leo); A2-F2) Poblador de Smilodon. La barra de escala
equivale a 20 mm. . Imagen tomada de https://palaeo-electronica.org/content/in-press/625-1056/3048-
occurrence-of-the-sabretooth-figures#f3

Falanges y metatarsiano. – Estas partes por lo general son indistinguibles cuando se trata de
compáralo con un representante félido actual, en este casi se lo puede distinguir que pertenece
a un Smilodon, debido a desgaste que llega a presentar en algunas piezas.

Figura 16. A) Parte distal del metatarsiano (CVL2 12475); B) Falange proximal (CVL2 14207); BC) Falanges unguales (CVL2
14532; CVL2 14309) EH) Falanges intermedias (CVL2 15187; CVL2 13333; CVL2 13400; CVL2 13300). La barra de escala
equivale a 20 mm. . Imagen tomada de https://palaeo-electronica.org/content/in-press/625-1056/3048-occurrence-of-the-
sabretooth-figures#f3
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2.4. El Gran Intercambio Biótico Americana (GABI)

Figura 17. Esquema de el gran intercambio biótico americano. Imagen tomada de la Revista ecosistemas

El evento del GABI ocurre durante el neógeno-cuaternario se dio debido a la formación del
istmo de Panamá (arco de islas volcánicas) hace 3.1 a 2.8 Ma durante el plioceno, un
intercambio faunístico entre América del norte y América del sur a través de esa conexión da
lugar a la migración de diferentes mamíferos, con tamaños diferenciales y con una dieta muy
variada.
Se ha registrado la migración del norte para el sur de migrantes más que todo pertenecientes a
orden carnívora y otros registros apuntan la migración de pequeños roedores hacia el lado
norte, por lo cual se puede observar que en el gran intercambio existe un desbalance con
respecto a la dieta de los ejemplares migrantes.
¨El ingreso de los carnívoros se produjo en etapas según se observa en el registro fósil (vide supra). Esto
puede sintetizarse en dos grandes etapas: 1. el Vorohuense cuando ingresaron los primeros cánidos y
mustelinos, con D. cultridens y Galictis sorgentinii, respectivamente y 2. el Ensenadense cuando se observa
una notable diversificación de los carnívoros entre los que se cuentan a los úrsidos (Arctotherium
angustidens), félidos (S. populator; P. onca; P. concolor; "F." vorohuensis; L. colocolo), mefitinos (Conepatus
spp.), lutrinos (Lontra longicaudis), otras especies de zorros (e.g. D. avus; P. gymnocercus) y los grandes
cánidos (Chrysocyon, Theriodictis, Protocyon)¨ ( Cione y Tonni, 1995).

2.4.1. El Smilodon en el Gran Intercambio Biótico Americana (GABI

el evento de intercambio faunístico americano durante el neógeno-cuaternario se dio debido a
la formación del istmo de Panamá (arco de islas volcánicas) hace 3.1 a 2.8 Ma durante el
plioceno. la migración sucedió en cuatro etapas en distintos tiempos, es en la segunda etapa
(GABI-2) hace 1.8 Ma, donde se intercambiaron osos hormigueros hacia Norteamérica y una
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amplia variedad de familias depredadoras a Sudamérica, entre los felinos la presencia del
Smilodon.
Como prueba de su migración se encontraron al S. Fatalis en la región del Ecuador y Perú en
sedimentos de la época pleistoceno tardío y el Smilodon que evoluciono, S. Populator fue
hallado en los yacimientos del Ensenadense al Lujanense, desde Brasil y Bolivia, pasando por
Paraguay, argentina y Uruguay, hasta el sur de Chile (Soibelzon, L. y Prevosti, F.J.)

3. Resultados y discusión
Las características de los ejemplares descritos, desde las dimensiones que poseían,
la antigüedad de cada uno de estos, hasta el punto en donde ellos habitaron, pueden
llegar a representar todo un proceso evolutivo, no solo en un aspecto morfológico, si
no tienes en el aspecto de su forma de vivir y adecuarse a los nuevos entornos que
atravesaron al cambiar de un ambiente a otro, y llegar a relacionarse con animales
mucho mayores que estos, ya sea para convertirlos en presas o como una
competencia para su supervivencia.

4. Referencias bibliográficas

 Annalisa. B. (1987). THE SABERCAT SMILODON GRACILIS FROM FLORIDA AND

A DISCUSSION OF ITS RELATIONSHIPS (MAMMALIA, FELIDAE,
SMILODONTINI), Boletin del Museo de Historia Natural de Florida (volumen 31,
64pag).
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 Babot. J. (2020). Tigre dientes de sable de las pampas de Tucumán. Universo

tucumano, (volumen 68, 20pag).

 Chahud, A. (2020) Presencia del poblador Smilodon (Felidae, Machairodontinae)

del gato dientes de sable en la cueva de Cuvieri, este de Brasil. DOI:
https://doi.org/10.26879/1056

 Chimentoa, R; Agnolina, F; Soibelzonc, L; Ochoa, J; Buide, V. (2019) Evidence of

intraspecific agonistic interactions in Smilodon populator (Carnivora, Felidae). DOI:
https://doi.org/10.1016/j.crpv.2019.02.006