UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE

SAN MARCOS
(UNIVERSIDAD DEL PER, DECANA DE AMERICA)

FACULTAD
DE INGENIERA GEOLGICA, MINERA, METALRGICA
Y GEOGRFICA
E.A.P. ING. GEOLOGICA
TEMA: GASTEROPODOS
ALUMNO: LIVIA ESTRADA JOSEPH ANGEL
BALDERA HUILLCA EDISON STID
ROJAS TORRE JHANNES ENMANUEL
SIERRA SEGIL FERNANDO
PROFESOR: MANUEL ELESCANO

LIMA, PERU
2016
INTRODUDCION

holandaeGastropods Prunum, el grupo de los moluscos que incluye los

caracoles terrestres y babosas y las lapas marinas, caracoles, orejas de mar,
caracoles, y sus familiares, son la clase ms grande y ms variado de
moluscos, con ms de 75.000 especies existentes, adems de 15.000 fsiles
formas que se conocen.

Estos animales xito son la nica clase de moluscos para ocupar tanto
marinos, de agua dulce, y los ambientes terrestres. En el mar, la mayora de las
especies son epibenthic, que se arrastra en la superficie, pero hay algunas
formas de natacin, as (algunos tipos de Opisthobranchia). Aunque muchos
gasterpodos son herbvoras, varios grupos son carnvoros activos capaces de
perforar a travs de la cscara de su vctima, o en el caso de las formas
depredadoras como los casos Conidae (Neogastropoda) tragarlo entero a
travs de una trompa.

La mayora de los gasterpodos se clasifican en las caractersticas de las

estructuras de enmalle y otras caractersticas de cuerpo blando. Algunos
caracteres distintivos de la cscara se utilizan en la clasificacin ya que
muchos son el resultado de la evolucin convergente. A pesar de las
diferencias en la forma de la concha pueden ser difciles de reconocer,
diferentes grupos morfolgicos pueden por lo general se pueden diferenciar en
las caractersticas de la ornamentacin, forma de concha, y la abertura. La
cscara de muchos gasterpodos o bien puede ser externa o, menos
comnmente, interna. La diferencia a menudo se puede deducir por el brillo de
material de corteza y la presencia de otras caractersticas tales como
desviaciones de una forma bruta.

Los gasterpodos tambin se conocen a veces en los libros de edad como

"Univalvos", debido a que poseen una sola concha (en contraste con los
bivalvos con dos, y chitones con ocho). La cscara es muy variable a partir de
conchas de alta y baja Spired helicoidales en espiral (caracol), planispirals
(enrollada en un plano) que se encuentran en algunos tipos modernos de agua
dulce y marinos del Paleozoico, lapas a Cap-como. Hay muchos tipos de
babosas marinas y terrestres-babosas de mar que han perdido su concha por
completo, o tienen una pequea conchas internas o vestigiales debajo del
manto.

La cabeza est bien desarrollada (slo cefalpodos tienen una cabeza ms

fuertemente desarrollada) con una boca, tentculos, los ojos y otros rganos de
los sentidos. En algunos gasterpodos marinos avanzados existe una
estructura similar a un tubo - una probscide - con la que el animal puede
capturar a su presa. La cabeza es ms o menos continua con un cuerpo
alargado. Los digestivo, reproductivo y otros rganos se enrollan en espiral que
est encerrado en, y est protegido por la carcasa.

Normalmente hay un pie muscular ejecuta toda la longitud de la superficie

ventral (inferior) del cuerpo. El animal se arrastra a lo largo de la superficie de
la suela plana-como inferior por pequeas ondas de contraccin muscular,
lubricados por el limo de las glndulas mucosas.

El cuerpo entero (o la cabeza-pie) podr ser retirada en la ltima vuelta (el ms

grande o el cuerpo) de la cubierta por los msculos retractores y en muchas
marinas y algunos caracoles terrestres de la abertura se puede cerrar con un
tapn crneo o calcrea o puerta llamaron a una oprculo, que se adjunta a la
superficie dorsal posterior del cuerpo. Esto bloquea la apertura y protege al
animal de los depredadores u otros peligros.

Esta capacidad de retirar dentro de sus conchas y as escapar de los

depredadores dio gasterpodos una gran ventaja, y que han tenido un xito
increble desde su aparicin en el Cmbrico la derecha hasta el da de hoy.

1. QUE SON LOS GASTERPODOS?

Su nombre proviene del griego "Gastro" y "Poda" que significa "Pie en el

Vientre". Son la mayor y ms diversa clase de Moluscos. Los Gasterpodos a
su vez son la segunda clase ms diversa del reino animal. Esta clase la
componen los animales vulgarmente conocidos como: lapas, caracoles,
bgaros, liebres marinas, mariposas de mar, babosas, caracolas, etc.

Los Gasterpodos suelen ser animales sedentarios debido a que su

locomocin suele ser lenta. Como en todos los Moluscos, su cuerpo blando es
susceptible al ataque de depredadores, pero a su vez poseen conchas pesadas
de morfologa muy diversa que constituyen su defensa principal.

Cuando decimos que los Moluscos Gasterpodos son enormemente diversos,

no solo nos referimos a las aproximadamente 70 000 especies que
actualmente conocemos, sino que tambin tenemos que mencionar
la diversidad de hbitats que han colonizado. Los Gasterpodos surgieron en el
mar, pero han colonizado aparte el agua dulce y el medio terrestre. Son los
nicos Moluscos que han invadido el medio terrestre con xito. Su distribucin
geogrfica es considerable, ya que habitan desde zonas litorales hasta grandes
profundidades cuando hablamos del medio acutico, y en tierra estn tambin
muy extendidos (los caracoles ocupan casi toda clase de hbitats).

Los Gasterpodos incluyen todo tipo de regmenes de

alimentacin (carnvoros, herbvoros, suspensvoros, parsitos, etc.). Aunque la
mayora son herbvoros. De ellos se alimentan algunos Artrpodos, Peces,
Aves y Mamferos (nosotros incluidos). Incluso tambin sirven como huspedes
intermediarios a muchas especies de trematodos. Su importancia para los
humanos es considerable ya que no solo nos son tiles como alimento, sino
que tambin lo son para la obtencin de joyas, son portadores de diversas
enfermedades, muchos de ellos son causantes de plagas, e incluso algunos
son mascotas.

Debido a su enorme variedad, es difcil describir un modelo generalizado de

Gasterpodo. La nica caracterstica comn hacia todos ellos es la Torsin.

2. ORIGEN DE LOS MOLUSCOS GASTERPODOS

Segn la hiptesis ms aceptada, los gasterpodos surgieron cuando

un ancestro Monoplacforo sufri una torsin, que consiste en un radical giro
de 180 de la masa visceral. Todos los gasterpodos exhiben un cierto grado
de torsin y sus consecuencias, y este hecho es la nica caracterstica que
unifica a todo el taxn.

El origen de los gasterpodos fue fruto de una secuencia de cambios evolutivos

que experiment el ancestro Monoplacforo o pro-gasterpodo que acab
dando lugar a los Gasterpodos actuales, se cree que las secuencias surgieron
en el siguiente orden:

En primer lugar, se produjo una elongacin de la concha y de la masa visceral,

dando lugar a una concha alargada y en forma de cono espacioso en lugar de
la concha estrecha del ancestro. Posteriormente, la concha sufri
un arrollamiento (giro helicoidal) sobra la cabeza mientras creca. Esto dio lugar
a una concha con vueltas completas formando un espiral alrededor de un nodo
central. Las primeras conchas arrolladas lo eran de una manera Planoespiral
que significa que formaba espirales sobre un mismo plano, dando lugar a
conchas simtricas. Un ejemplo de una concha arrollada planoespiralmente es
la del Gasterpodo fsil Strepsodiscus.

Se cree que luego ocurri el proceso considerado ms importante y

caracterstico de la clase, la Torsin.

La torsin es un giro de 180 en contra de las agujas del reloj de la masa

visceral, la cavidad del manto, el propio manto y la concha, todo respecto a la
cabeza y el pie. Es un proceso que ocurre en el estado larvario (no en el
adulto). El pie y la cabeza no son afectados por este proceso. Sin embargo, el
tubo digestivo y los nervios son torsionados. Sin contar la orientacin de esta,
la masa visceral queda inalterada.

En algn intervalo de la evolucin de los Gasterpodos ocurri la conversin de

la concha simtrica y Planoespiral en una concha asimtrica y Coniespiral, en
la cual cada espiral solapa parcial o completamente la espiral anterior. Estas
son las conchas que vemos hoy en da:

3. CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS MOLUSCOS

GASTERPODOS

La morfologa de los Moluscos Gasterpodos vara drsticamente dependiendo

de las subdivisiones de la clase. Sin embargo, algunos rasgos generales son
compartidos respecto a los dems Moluscos y entre ellos.

Como la mayora de las clases del Filo Mollusca, tienen una concha secretada
por el manto, un sistema circulatorio abierto que a su vez sirve de esqueleto
hidrosttico, una rdula que utilizan para alimentarse, un pie musculoso para la
locomocin, y una cabeza. Sin embargo, tienen caractersticas anatmicas que
les diferencian de las dems clases.
3.1. Caractersticas Morfolgicas Comunes.

La concha de los Gasterpodos es univalva (excepto casos especiales en los

que es bivalva, incluyendo opistobranquios pertenecientes a la familia Juliidae)
y constituye su principal (pero no nica) defensa. La concha comienza en
el pice y empieza a dar vueltas cada vez mayores girando alrededor de un eje
central denominado columela. Segn la direccin de arrollamiento (factor
determinado por los genes), las conchas pueden ser Dextrgiras o Levgiras,
siendo las dextrgiras mucho ms comunes.

Muchos Gasterpodos poseen un oprculo, una especie de tapn de

constitucin proteica o calcrea que tapa la abertura de la concha cuando el
cuerpo se retrae en ella.
La cabeza es distinguible, contiene uno o dos pares de tentculos, dos ojos
que pueden estar en la punta de dichos tentculos o en la base del pednculo,
y una boca que da lugar a la rdula (la cual presenta una variedad enorme de
formas que incluso se utiliza para identificar especies).

El pie suele constituir la mayora de la masa que vemos exteriormente. Es una

masa de msculo y tejido conectivo que sirve primordialmente para la
locomocin del animal. Da lugar a una suela reptante y es rico en clulas
mucosas. En las especies terrestres todo el pie genera ondulaciones
musculares, mientras que unas pocas especies acuticas son capaces tambin
de nadar mediante el uso de parpodos (extensiones del borde del manto).

3.2. Caractersticas fisiolgicas comunes.

En cuanto a su masa visceral y fisiologa, los Moluscos Gasterpodos son muy

diversos.

Su sistema respiratorio vara considerablemente. La mayora lleva a cabo la

respiracin mediante un ctenidio (o branquia) situado en la cavidad del manto,
pero tambin pueden respirar a travs del tegumento o mediante una
vascularizacin del manto que da lugar a una especie de pulmn.

El sistema circulatorio de los Gasterpodos est bien desarrollado. Es similar al

del resto de los Moluscos (excepto los Cefalpodos), sin contar con el hecho de
que la torsin desplaz la cavidad pericardial y el corazn de la posicin
posterior original a la posicin anterior y solo hay un atrio (cavidad que recibe la
sangre de las branquias). Es un sistema circulatorio abierto, en el cual
la hemolinfa se distribuye a los tejidos directamente. La hemolinfa
contiene hemocianina (en vez de hemoglobina) y es de color azul.

El sistema digestivo de los Gasterpodos tambin vara mucho. Hay

Gasterpodos herbvoros, carnvoros, suspensvoros, parsitos, omnvoros,
etc. Si tienen en comn el hecho de que se alimentan usando la rdula,
tambin que su digestin sea al menos parcialmente extracelular y comparten
la similitud en su tubo digestivo en forma de U debido a la torsin.

En cuanto al sistema excretor, la mayora de los Gasterpodos tienen un

solo nefridio.

El sistema nervioso de los Gasterpodos es similar al de los dems Moluscos

excepto por el hecho de que tiende a estar ms concentrado en la regin
ceflica.

Los rganos Sensoriales de los Gasterpodos son los ojos, rganos

olfativos, estatocistos y receptores mecnicos. Los Gasterpodos carecen del
sentido del odo.
3.3. Reproduccin y desarrollo.

La Reproduccin de los Moluscos Gasterpodos vara tambin enormemente.

Existen tanto Gasterpodos monoicos (lo mismo que hermafrodita)
como dioicos. Una buena cantidad de especies marinas son dioicas, mientras
que en el caso de las especies terrestres la mayora son hermafroditas (el
hermafroditismo en los Gasterpodos es un carcter derivado). En las especies
monoicas se produce un intercambio de espermatozoides durante el
apareamiento (como en el caso de los Heterobranchios) sin embargo la
mayora de los Gasterpodos primitivos liberan sus gametos en el agua.

En muchos Gasterpodos la fecundacin es externa (sobre todo en

Gasterpodos marinos). Existen especies de Gasterpodos que contienen
estado de larva Trocfora, estado delarva Velgera, ambas o ninguna.
4. PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERPODOS.

La clasificacin de la clase Gastropoda ha sido y sigue siendo un rea en la

que queda an mucho por hacer en lo que se refiere a la Taxonoma, se
menciona a continuacin la clasificacin tradicional y la clasificacin actual:

4.1. Clasificacin tradicional.

Tradicionalmente la Clase Gastropoda se divida en 3
subclases: Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata.

La subclase Prosobranquios (que significa branquias frontales) estaba

constituida por la mayora de los caracoles marinos y algunos de los
Gasterpodos de agua dulce y terrestre. Una caracterstica de esta subclase es
que la cavidad del manto se sita en la regin anterior (branquia situada
delante del corazn), como resultado de la torsin. Los prosobranquios son la
mayora dioicos, y poseen frecuentemente oprculo (la nica de estas antiguas
subclases que inclua especies que poseyeran oprculo).

La subclase Opistobranquios (que significa branquias posteriores) estaba

constituida por las babosas, liebres y mariposas marinas. Casi todos son
marinos. Presentan una detorsin parcial o completa, la cual consiste en una
reversin posterior de las fases de la torsin. Hay dos pares de tentculos, el
segundo de ellos est mucho ms modificado dando lugar a los rinforos. La
concha est reducida o ausente. Todos son monoicos.

La subclase Pulmonados inclua a los caracoles terrestres, la mayora de agua

dulce y a las babosas terrestres. Todos los pertenecientes a esta clase
presentan un cierto grado de detorsin. Han perdido las branquias, y la pared
del manto vascularizada da lugar a un pulmn, que se llena de aire por la
contraccin del manto. El ano y el nefridioporo estn comunicados con el
exterior mediante un pneumostoma. Son tambin todos monoicos.

4.2. Clasificacin actual.

Actualmente, la taxonoma de los Moluscos Gasterpodos ha sufrido cambios
drsticos, trabajos recientes basados en caracteres morfolgicos y anlisis
moleculares han dado lugar a modificaciones en las subclases tales como el
hecho de que las subclases Opistobranchia y Pulmonata han pasado a ser
rdenes del clado Heterobranchia. Mientras que la subclase de Prosobranchia
ha sido demostrada parafiltica y por tanto dicha subclase ha cesado de existir.

Segn el trabajo de Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi sobre la Taxonoma

de los Gasterpodos en 2005, la Clase Gastropoda se divide en 6 Clados (en
orden evolutivo):
Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastro
poda y Heterobranchia.

PATELLOGASTROPODA
Los Patelogasterpodos son el clado compuesto por las verdaderas lapas. Son
Gasterpodos cuya concha posee forma de cono aplastado, y suelen vivir
adheridos fuertemente a un substrato rocoso. Suelen habitar las costas rocosas
de los ocanos. Se adhieren a dicho substrato mediante la secrecin de
sustancias mucosas a travs del pie, y se alimentan mayoritariamente de las
algas que crecen en las piedras. Las lapas son usadas por los seres humanos
como alimento o simplemente de coleccin por sus conchas, y se han
convertido en un trmino sinnimo de cabezota o pegajoso.

Muchas de las caractersticas de los Patellogasterpodos son plesiomrficas,

tales como sus rdulas, su sistema reproductor y la morfologa de sus conchas.
Otras caractersticas son sinapomorfas, entre las que se incluyen la estructura
foliada de la concha, musculatura en forma de herradura, la presencia de
tentculos retrctiles, la ausencia de la parte anterior del pie, etc.

Hoy en da se considera que las lapas son los Gasterpodos ms primitivos

(sin contar las especies fsiles obviamente). Muchas especies tienen la
capacidad de volver al lugar donde han estado adheridas, como si esta fuese
su casa. La especie Lottia gigantea manifiesta conducta territorial, llegando a
ser agresiva si ve que su territorio es invadido. Patella ferruginea es una
especie endmica del mediterrneo, es el nico invertebrado marino
catalogado (a nivel nacional) como especie en peligro de extincin. Dicha
situacin se debe a que es una especie con capacidad de dispersin reducida
(debido a que su estado larvario es muy corto) y con frecuencias de
fecundacin bajas, por lo que la alteracin y destruccin de hbitats causados
por los seres humanos y tambin por la propia naturaleza resultan fatales para
la especie.

Las lapas son a menudo presas de gaviotas, peces, estrellas de mar y nosotros
mismos. Se reproducen una vez al ao durante el invierno, mediante
fecundacin externa.
VETIGASTROPODA
Los Vetigasterpodos son una amplio y diverso grupo de Gasterpodos
marinos. Este clado lo componen caracoles marinos con caracteres primitivos,
que habitan diversos tipos de hbitats (desde las grandes profundidades hasta
las costas). Muchos Vetigasterpodos tienen pequeas aberturas en sus
conchas, y algunos mantienen la simetra bilateral en todos sus rganos. La
mayora de los Vetigasterpodos son dioicos, aunque existen especies
hermafroditas. Dependiendo de la especie, su dieta se compone desde
sedimento, hasta algas, briozoos y esponjas.

Algo caracterstico de este clado es la diversidad morfolgica de las conchas.

Existen desde conchas con forma de peonza hasta conchas con forma de
oreja. El clado contiene un buen y diverso conjunto de superfamilias, entre las
cuales caben destacar: la superfamilia Haliotoidea (los abulones, orejas de
mar) que incluye especies de Gasterpodos de gran valor comercial debido a
su gran tamao, existen muchos centros de cultivo de abulones por todo el
mundo. Denominados tambin orejas de mar, tienen una concha alargada de
forma ovalada. Los abulones son dioicos y la fecundacin es externa.

La superfamilia Fissurellidae (lapas agujero) la constituyen Gasterpodos con

conchas muy similares a las de las verdaderas lapas, excepto por el hecho de
que tienen unaperforacin en el pice. La superfamilia Trochoidea la componen
los caracoles marinos conocidos como caracoles peonza con la concha
espiralada, cnica o piramidal, generalmente con ombligo; el plano de apertura
est inclinado. El pie tiene tentculos epipodiales extensibles y un oprculo
circular y multiespiralado.

COCCULINIFORMIA

Los Cocculinimorfos componen sin duda alguna el clado menos diverso de los
Gasterpodos. Son bsicamente lapas que habitan grandes profundidades.
Todos los miembros de este pequeo grupo poseen conchas blancas y
pequeas (2-15 mm). Como ya he mencionado son Gasterpodos que habitan
las profundidades del mar, muchos de ellos sobre sustrato biognico tales
como los picos de los cefalpodos, huesos de ballenas, etc. Las branquias de
estos Gasterpodos estn muy reducidas y no tienen mucho que ver con las
branquias del tpico molusco. Todos los cocculinimorfos son hermafroditas.

Su posicin taxonmica en la clase Gastropoda es problemtica, estudios

recientes los colocan en la base del rbol filogentico de los Gasterpodos.

NERITIMORPHA

Los Neritimorfos son un clado compuesto sobre todo por caracoles marinos
generalmente de pequeo tamao, pero adems tambin caracoles terrestres y
de agua dulce. La gran mayora poseen concha. Muchas de las especies
pertenecientes a este clado que han invadido el medio terrestre, tales como
la familia Helicinidae, se parecen morfolgicamente a Caracoles Terrestres
Pulmonados, pero filogenticamente estn distantes de estos, de los que se
diferencian sobre todo por poseer oprculo. Su reproduccin es compleja.

De este clado cabe destacar las vulgarmente denominadas Neritas de la familia

Neritidae. Una especie relativamente conocida es Neritina natalensis, conocido
tambin como caracol cebra, comn en acuarios debido a razones de esttica y
de funcionalidad (se alimenta de las algas en agua dulce).

CAENOGASTROPODA

Los Cenogasterpodos constituyen el ms diverso de los clados marinos de

Gasterpodos, incluyendo en ellos prcticamente casi todas las morfologas de
concha conocidas y especies que han habitado casi todo tipo de hbitats,
incluyen especies vulgarmente conocidas como Bgaros, Cipreas, Bucinos, y
un largo etc. Entre otros caracteres poseen un nico atrio en el corazn, un
nico ctenidio y un osfradio bien desarrollado. La mayora son marinos, pero
existen tambin terrestres y de agua dulce.

La diversidad adaptativa de este clado se debe en parte a la evolucin del

ctenidio, que pudo haber facilitado la expansin de las costas rocosas
ancestrales hacia las profundidades marinas arenosas (sedimento blando). Los
Cenogasterpodos manifiestan torsin, y por tanto en la clasificacin tradicional
se les inclua en la subclase de los Prosobranquios.

Los primeros Cenogasterpodos surgieron hace 400 millones de aos, su

diversidad como grupo abarca todos los aspectos de la biodiversidad,
incluyendo morfologa, comportamiento, hbitat, reproduccin, etc.
Tradicionalmente se les divida en dos
grupos: Mesogasterpodos y Neogasterpodos, sin embargo hoy en da el
trmino Mesogasterpodo se considera un simple grado de evolucin, y no un
grupo taxonmico. Eso s, Neogastropoda si es un grupo monofiltico dentro
del Clado Sorbeoconcha.

Los Cenogasterpodos se dividen actualmente en varios

Clados: Sorbeoconcha e Hypsogastropoda, y el grupo
informal Architaenioglossa.

En cuanto a sus caractersticas morfolgicas, es importante el hecho de que no

hay clado que supere a los Cenogasterpodos en cuanto a diversidad de
morfologa de conchas. Existen desde conchas planas aplastadas a conchas
globosas, tambin las hay estrechas y en forma de cono. Unas cuantas son
parecidas a las de las verdaderas lapas, la familia Vermetidae (conocida como
caracoles gusanos) est compuesta por caracoles marinos con conchas que
parecen tubos incrustados en rocas (como si fuesen poliquetos) que pueden
llegar a formar colonias.

En otros grupos, la concha est reducida a una pequea lamina interna, y en

otros est ausente (como es el caso de la familia Entoconchidae compuesta
por gasterpodos sin concha, parsitos de equinodermos). La concha de los
Cenogasterpodos nunca es nacarada, y la mayora de los adultos poseen
oprculo. Existen tambin Cenogasterpodos flotantes tales como aquellos
pertenecientes al gnero Carinaria. Excepto los miembros de Neogastropoda,
los Cenogasterpodos poseen rdulas con 7 dientes alineados (los
Neogasterpodos poseen 5).

En cuanto a los lugares que habitan, los Cenogasterpodos se pueden

encontrar en casi cualquier hbitat. Como se mencion antes, la mayora son
marinos (siendo la diversidad mayor cuanto ms cerca este de la costa), pero
tambin existen especies terrestres, que pueden habitar desde zonas hmedas
hasta lugares desrticos. Algunos viven bajo tierra, en cuevas y acuferos.
Desde un punto de vista etolgico, la conducta de los Cenogasterpodos se
puede resumir en comer, pelear, huir y copular. Lo importante es que la
mayora de su conducta est impulsada por quimiorreceptores (su visin no
est muy desarrollada).

En cuanto a la alimentacin, la mayora de los Cenogasterpodos

son carnvoros. Aun as, existen herbvoros derivados tales como las
familias Littorinidae (Bgaros), Columbellidaey Cypraeidae (las Cipreas).
Muchos de estos taxones se alimentan tambin de detritus y de animales
ssiles tales como Esponjas, Briozoos y Tunicados. Existen
Cenogasterpodossuspensvoros tales como los miembros de la familia
Calyptraeidae, y tambin endo/ecto parsitos como la familia ya mencionada
Entoconchidae. Algunos grupos son carroeros(por ejemplo la familia
Nassariidae, Gasterpodos marinos que habitan zonas de sedimento blando).

Algunos Neogasterpodos, como la familia Conidae (caracoles cono) poseen

glndulas venenosas y los dientes de la rdula poseen forma de arpn,
envenenan a sus presas antes de engullir, cazan anlidos, peces e incluso
otros moluscos. Los miembros de la familia Janthinidae son carnvoros
pelgicos que se alimentan de medusas, en los cuales se ha producido una
modificacin en el pie que conlleva a la produccin de burbujas mucosas
utilizadas para la flotacin, por tanto flotan sobre las medusas y las atacan.
En cuanto a la reproduccin, la mayora de los Cenogasterpodos son dioicos,
y la fecundacin es externa. El desarrollo suele incluir los estados larvarios de
trocfora y velgera o solo velgera.

HETEROBRANCHIA

Los Heterobranquios son tambin un grupo muy diverso, formado

principalmente por las dos subclases antiguas: Opistobranquios y Pulmonados,
e incluyen a las babosas/mariposas y liebres marinas, caracoles terrestres y
dulce acucolas, babosas terrestres, etc. El clado posee numerosas
sinapomorfas, tales como la concha larvaria levgira, la ausencia de un
verdadero ctenidio (en el caso de muchos opistobranquios las branquias son
derivadas secundariamente), un esfago simple, etc. Son hermafroditas. Los
orificios sexuales (gonoporos) estn situados en el lado derecho de la cabeza,
por donde expulsan sus huevos.

Las divisiones de Heterobranchia son diversas, el Clado bsicamente se divide

en dos grandes grupos: Opistobranquios y Pulmonados.

- OPISTOBRANQUIOS -

Los Opistobranquios son Gasterpodos marinos que presentan una detorsin

parcial (como se ha mencionado en la clasificacin tradicional, el ano tiende a
desplazarse hacia la regin posterior) y se caracterizan por la presencia de dos
pares de tentculos y por la ausencia de concha (algunos si tienen concha,
incluso bivalvas como se menciono en las caractersticas generales).

Muchos trabajos determinan que los opistobranquios son polifilticos, y es

difcil distinguir homologa de homoplasia en el grupo. El clado incluye diversos
grupos, que son vulgarmente conocidos como Liebres, Mariposas y Babosas
marinas. Son hermafroditas.
Muchos opistobranquios han desarrollado parpodos (expansiones laterales
del manto en la mayora o del pie en el caso de las liebres marinas), los cuales
usan para nadar. La mayora de los opistobranquios poseen un segundo par de
tentculos sensoriales en la cabeza denominado rinforos. En los
opistobranquios no existe ninguna diferencia clara entre la cabeza y el manto.
Habitan toda clase de hbitats marinos, pero estn casi exclusivamente
restringidos a la vida marina. Los opistobranquios son criaturas de cuerpo
blando, que suelen carecer de la concha para su defensa, sin embargo exhiben
unos colores llamativos y la mayora son txicos, por tanto no existen muchos
depredadores que los cacen.

Cabe destacar el grupo de los Nudibranquios (los opistobranquios ms

derivados y abundantes) compuesto por numerosas especies de babosas
marinas que expresan colores muy llamativos y diversos, grupo preferido por
fotgrafos marinos (he aqu una galera que muestra la diversidad de patrones
de color). Son bilateralmente simtricos y se caracterizan por la presencia de
una branquia derivada secundariamente y por la carencia de una cavidad de
manto. Sus ojos se sitan en el manto (no en la punta de los tentculos como
los caracoles). La mayora de los Nudibranquios son carnvoros, se alimentan
de esponjas, briozoos, cnidarios, platelmintos, tunicados e incluso de otros
nudibranquios.

Algunos utilizan los nematocistos de los cnidarios de los que se alimentan

como si fuesen suyos propios (los almacenan en extensiones de su cuerpo
denominados ceratas y los disparan voluntariamente). Rostanga rubra, el cual
es un activo depredador de esponjas, adquiere una coloracin que lo hace
pasar desapercibido en la superficie de la esponja de la que se
alimenta. Glaucus atlanticus es una especie que flota boca abajo cerca de la
superficie de los ocanos, y se alimenta de organismos pelgicos ms grandes
tales como la carabela portuguesa, se mantiene a flote gracias a la presencia
de una burbuja de aire localizada en su estmago. Existen muchsimas ms
especies, la mayora con caractersticas y derivaciones sorprendentes.

Otro grupo que se debe mencionar de los Opistobranquios es el

clado Aplysiomorpha que incluye a las liebres marinas, que son
Opistobranquios con concha interna, cuyos parpodos en concreto no son
expansiones del manto, sino del pie. Las liebres marinas son herbvoras, y sus
rinforos estn muy desarrollados. Un dato curioso es que el color de las
liebres marinas es igual o similar al de las algas de las cuales se alimentan (por
ejemplo las liebres marinas rojas se alimentan de rodfitas, algas rojas), lo cual
les permite camuflarse de posibles depredadores. Otro mecanismo de defensa
es la expulsin de tinta a travs de unas glndulas modificadas.
- PULMONADOS -

Los Pulmonados son Gasterpodos terrestres, de agua dulce y unos pocos

marinos. Constituyen el grupo ms diverso de Gasterpodos. Incluye
los caracoles y las babosas terrestres. La caracterstica fundamental de este
grupo es el hecho de que son Gasterpodos capaces de respirar en el medio
terrestre debido a la presencia de un pulmn fruto de la vascularizacin del
manto (la cavidad paleal se cierra y la pared del manto se transforma en el
pulmn) en vez de una branquia. Dicho pulmn queda encerrado por el borde
del manto excepto por una pequea abertura conectada al exterior
denominada pneumostoma. Existen muchos pulmonados que son aun as
acuticos. La mayora son herbvoros. Son todos hermafroditas.

Es un grupo con una cantidad enorme de familias. La concha tpica de los

pulmonados esta arrollada coniespiralmente y carece de oprculo, adems los
pulmonados poseen una tendencia a la reduccin de la concha (en el caso de
las babosas terrestres, la concha es interna). Todos los pulmonados presentan
un cierto grado de detorsin (en la mayora de los caracoles el ano, junto con el
nefridioporo y el ya mencionado pneumostoma, queda expuesto hacia la
derecha).

El tamao de los caracoles y babosas terrestres vara

considerablemente, Achatina flica (caracol gigante africano) es como su
nombre indica, un caracol de gran tamao, pero eso no es lo nico que destaca
de este gasterpodo: es una de las peores especies invasivas del mundo, y
est incluida en la lista de las 100 especies invasoras ms dainas del
mundorealizada por la Unin Internacional para la Conservacin de la
Naturaleza (UICN), Euglandina rosea (el caracol lobo) y Pomacea
canaliculata (caracol manzana dorado) tambin estn incluidos en la lista.

En cuanto a la reproduccin, existen unas cuantas caractersticas curiosas en

los pulmonados. Muchos pulmonados terrestres clavan una especie
de dardo desde el denominado saco del dardo en el cuerpo de su pareja para
aumentar su excitacin antes de la cpula. Las babosas forman una sustancia
aparentemente espumosa durante la cpula, que resulta ser los penes de
tamao desproporcionado, suelen realizar complejos y duraderos rituales de
apareamiento que pueden servir como mecanismo para asegurar que sean
miembros de la misma especie los que copulen. En algunos casos al finalizar la
cpula, las babosas se quedan atascadas, y una de ellas mordisquea (hasta
arrancar) el pene de la otra, obligndola a continuar su vida reproductora
ejerciendo el papel de hembra.

En los pulmonados se han documentado unos pocos casos de partenognesis.

MORFOLOGA

Los gasterpodos se caracterizan por la torsin, un proceso en que la masa

visceral gira sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.
Tpicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentculos
sensoriales, y un pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden
estar situados en el extremo de tentculos retrctiles, varan de simples ocelos
que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar imagen definida, a penisimo
de azulacion complejos ojos con lentes. La larva de los gasterpodos se
denomina protoconcha
Muchos gasterpodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que
usualmente se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el
pice hacia arriba). Muchas especies poseen un oprculo que acta como
tapadera para cerrar la concha; en general es de material crneo, pero en
algunas especies es calcreo. En algunos grupos, como las babosas y
los opistobranquios, la concha est reducida o completamente atrofiada y el
cuerpo es alargado, con lo que la torsin es poco evidente.

Anatoma de
un Prosobranquio.
 A pesar de que los gasterpodos ms
conocidos son los terrestres, ms de dos
tercios de las especies viven en el mar. Los
gasterpodos marinos
incluyen herbvoros, detritvoros, carnvoro
s e incluso especies que atraen el alimento
gracias al movimiento de cilios y, en tal
caso, la rdula est reducida o ausente. La
rdula est adaptada al rgimen alimenticio
de cada especie. Los gasterpodos ms
simples, como las lapas y las orejas de mar,
son herbvoros que utilizan sus duras
rdulas para raspar las algas de las rocas.
Muchos gasterpodos marinos son
excavadores y poseen sifones o tubos que
extienden ms all del manto e incluso de
la concha, con el fin de conseguir oxgeno y
alimento; los sifones se usan tambin para
detectar presas a distancia.
Los gasterpodos marinos respiran
por branquias, pero algunos dulceacucolas
y todos los terrestres han desarrollado
pulmones, y forman el grupo de
Concha de Zonitoides nitidus,
los Pulmonados (Pulmonata), cuya
con torsin dextrgira.
monofilia se encuentra en Arriba: visin dorsal, posicin
discusin. Sin embargo el clado espiral
Panpulmonata s es monofiltico. Centro: visin ventral
Abajo: visin basal, posicin
Las nudibranquios poseen
umbilical
extravagantes colores,
tanto aposemticos (que anuncian que son organismos venenosos o
peligrosos) como crpticos(que sirven para camuflarse en el entorno)

REGISTRO FSIL

Los primeros gasterpodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a

finales del Cmbrico (Chippewaella, Strepsodiscus); formas del Cmbrico
inferior, como Helcionella y Scenella no son considerados ya como
gasterpodos, y la diminuta y espiralada Aldanella, tambin del Cmbrico
inferior, probablemente no sea ni un molusco. Durante el Ordovcico los
gasterpodos fueron un grupo diverso, presente en hbitats acuticos.
En general, los gasterpodos de las rocas del Paleozoico inferior se encuentran
en un estado de conservacin demasiado pobre como para realizar una
correcta identificacin. A pesar de ello, el gnero Poleumita, del Silrico,
contiene 15 especies descritas. Los fsiles de gasterpodos son menos
comunes en el Paleozoico que los bivalvos.
La mayora de los gasterpodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos,
unos pocos de los cuales sobreviven hoy da. Durante el Carbonfero se
observan muchos de los modelos presentes de los gasterpodos actuales, pero
a pesar de estas similitudes, la mayora de estas antiguas formas no estn
directamente relacionadas con las actuales.
Fue durante el Mesozoico cuando evolucionaron los ancestros de la mayora
de los gasterpodos actuales.
Uno de los primeros gasterpodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se
hall en Europa en el Coal Measures del Carbonfero, pero los parientes de
los caracoles actuales son raros antes del Cretcico, cuando apareci el
conocido gnero Helix.
En rocas del Mesozoico, los gasterpodos son algo ms comunes y mejor
conservados. Sus fsiles aparecen en sedimentos depositados en entornos
tanto marinos como dulceacucolas. El mrmol de Purbeck, del Jursico, y el
mrmol de Sussex del Cretcico inferior, ambos del sur de Inglaterra,
son calizas que contienen abundantsimos restos del caracol lacustre Viviparus.
Las rocas del Cenozoico proporcionan un gran nmero de gasterpodos
fsiles, la mayora de los cuales estrechamente relacionados con las formas
actuales. La diversidad aument marcadamente al principio de esta era, junto
con la de los bivalvos.
Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pens que
fueron causadas por gasterpodos arrastrndose sobre el barro y la arena.
Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros
que dejan los modernos gasterpodos.
Los gasterpodos fsiles pueden ser confundidos a veces con los amonites u
otros cefalpodos con concha. Un ejemplo es Bellerophon, de las calizas
del Carbonfero de Europa
Los gasterpodos son uno de los grupos que mejor documentan los cambios
en la fauna causados por el avance y el retroceso de los hielos durante
el Pleistoceno.

TAXONOMA

La taxonoma de los Gastropoda est bajo constante revisin, y poco a poco se

va abandonando la antigua clasificacin. No obstante, trminos
como opistobranquios y prosobranquios se usan todava en sentido descriptivo.
Realmente puede hablarse de una "jungla taxonmica" cuando descendemos a
niveles taxonmicos inferiores, ya que la clasificacin de los gasterpodos
vara segn los autores. Adems, con el estudio creciente de secuencias
de ADN pueden esperarse nuevas revisiones en la clasificacin de los niveles
taxonmicos superiores.
Segn la taxonoma tradicional, los gasterpodos se subdividen en
tres subclases:
Prosobranchia: branquias por delante del corazn
Opisthobranchia: branquias a la derecha y por detrs del corazn
Pulmonata: pulmones en vez de branquias

Segn nuevos estudios (Ponder & Lindberg, 1997), la taxonoma de los

gasterpodos debera ser rehecha para basarse solo en gruposmonofilticos.
Este es el reto en los estudios taxonmicos para los prximos aos. Hoy por
hoy es imposible presentar una clasificacin de los gasterpodos en grupos
consistentes. La evolucin convergente, observada con mucha frecuencia,
puede explicar las diferencias entre lasfilogenias obtenidas a partir de datos
morfolgicos de aquellas obtenidas de datos moleculares (secuenciacin
de genes).

CLASIFICACIN PROPUESTA, HASTA EL NIVEL DE SUPERFAMILIA

Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incert sedis

Orden Bellerophontida (fsil)

Orden Mimospirina (fsil)

Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996)

(antes Prosobranchia)

Orden Euomphalida de Koninck 1881 (fsil)

Superfamilia Macluritoidea

Superfamilia Euomphaloidea

Superfamilia Platyceratoidea

Orden Patellogastropoda Lindberg, 1986 (lapas verdaderas)

Suborden Patellina Van Ihering, 1876

Superfamilia Patelloidea Rafinesque, 1815

Suborden Nacellina Lindberg, 1988

Superfamilia Acmaeoidea Carpenter, 1857

Superfamilia Nacelloidea Thiele, 1891

Suborden Lepetopsina McLean, 1990

Superfamilia Lepetopsoidea McLean, 1990

Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996
(antes Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incert sedis

Orden Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fsil)

Superfamilia Murchisonioidea Koken, 1889

Superfamilia Loxonematoidea Koken, 1889

Superfamilia Lophospiroidea Wenz, 1938

Superfamilia Straparollinoidea

Grado Subulitoidea Lindstrm, 1884

Superorden Cocculiniformia Haszprunar, 1987

Superfamilia Cocculinoidea Dall, 1882

Superfamilia Lepetelloidea Dall, 1882 (lapas de

profundidad)

Superorden Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997

Orden Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983

Superfamilia Neomphaloidea McLean, 1981 (lapas

de fumarolas hidrotermales)

Superfamilia Peltospiroidea McLean, 1989

Superorden Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas)

Superfamilia Fissurelloidea Fleming, 1822 (lapas

perforadas)
 Superfamilia Haliotoidea Rafinesque, 1815
(abalones)

Superfamilia Lepetodriloidea McLean, 1988 ((lapas

de fumarolas hidrotermales)

Superfamilia Pleurotomarioidea Swainson, 1840

(slit shells)

Superfamilia Seguenzioidea Verrill, 1884

Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815 (conos)

Superorden Neritaemorphi Koken, 1896

Orden Cyrtoneritomorpha (fsil)

Orden Neritopsina Cox & Knight, 1960

Superfamilia Neritoidea Lamarck, 1809

Superorden Caenogastropoda Cox, 1960

Orden Architaenioglossa Haller, 1890

Superfamilia Ampullarioidea J.E. Gray, 1824

Familia Ampullariidae

Superfamilia Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847

(terrestres)

Orden Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997

Suborden Discopoda P. Fischer, 1884

 Superfamilia Campaniloidea Douvill, 1904

Superfamilia Cerithioidea Frussac, 1822

Suborden Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997

Infraorden Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975

Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809

Superfamilia Capuloidea J. Fleming, 1822

Superfamilia Carinarioidea Blainville, 1818 (antes

denominados Heteropoda)

Superfamilia Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958

Superfamilia Cypraeoidea Rafinesque, 1815

(cowries)

Superfamilia Ficoidea Meek, 1864

Superfamilia Laubierinoidea Warn & Bouchet,

1990

Superfamilia Littorinoidea (Children), 1834

(periwinkles)

Superfamilia Naticoidea Forbes, 1838 (moon

shells)

Superfamilia Rissooidea J.E. Gray, 1847 (Risso

shells) (incluye el gnero Oncomelania, vector de
la equistosomiasis)
 Superfamilia Stromboidea Rafinesque, 1815 (true
conchs)

Superfamilia Tonnoidea Suter, 1913

Superfamilia Trivioidea Troschel, 1863

Superfamilia Vanikoroidea J.E. Gray, 1840

Superfamilia Velutinoidea J.E. Gray, 1840

Superfamilia Vermetoidea Rafinesque, 1815 (worm

shells)

Superfamilia Xenophoroidea Troschel, 1852

(carrier shells)

Infraorden Ptenoglossa J.E. Gray, 1853

Superfamilia Eulimoidea Philippi, 1853

Superfamilia Janthinoidea Lamarck, 1812

Superfamilia Triphoroidea J.E. Gray, 1847

Infraorden Neogastropoda Thiele, 1929

Superfamilia Buccinoidea (whelks, false tritions)

Superfamilia Cancellarioidea Forbes & Hanley,

1851

Superfamilia Conoidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815

Superorden Heterobranchia J.E. Gray, 1840

Orden Heterostropha P. Fischer, 1885

Superfamilia Architectonicoidea J.E. Gray, 1840

Superfamilia Nerineoidea Zittel, 1873 (fsil)

Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878

Superfamilia Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840

Superfamilia Rissoelloidea J.E. Gray, 1850

Superfamilia Valvatoidea J.E. Gray, 1840

Orden Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848

Suborden Cephalaspidea P. Fischer, 1883

Superfamilia Acteonoidea D'Orbigny, 1835

Superfamilia Bulloidea Lamarck, 1801

Superfamilia Cylindrobulloidea Thiele, 1931 (tiene

que ser incluido en los Sacoglossa)

Superfamilia Diaphanoidea Odhner, 1914

Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895

Superfamilia Philinoidea J.E. Gray, 1850

Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853

Suborden Sacoglossa Von Ihering, 1876

 Superfamilia Oxynooidea H. & A. Adams, 1854

Suborden Anaspidea P. Fischer, 1883 (sea hares)

Superfamilia Akeroidea Pilsbry, 1893

Superfamilia Aplysioidea Lamarck, 1809

Suborden Notaspidea P. Fischer, 1883

Superfamilia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847

Superfamilia Pleurobranchoidea Frussac, 1822

Suborden Thecosomata Blainville, 1824 (mariposas de

mar)

Infraorden Euthecosomata

Superfamilia Limacinoidea

Superfamilia Cavolinioidea

Infraorden Pseudothecosomata

Superfamilia Peraclidoidea

Superfamilia Cymbulioidea

Suborden Gymnosomata Blainville, 1824 (ngeles de

mar)

Familia Clionidae Rafinesque, 1815

Familia Cliopsidae Costa, 1873

 Familia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942

Familia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922

Familia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886

Familia Pneumodermatidae Latreille, 1825

Familia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910

Clausiliidae

Suborden Nudibranchia Blainville, 1814 (nudibranquios)

Infraorden Anthobranchia Frussac, 1819

Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1900

Superfamilia Onchidoridoidea Alder & Hancock,

1845

Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845

 Infraorden Cladobranchia Willan & Morton, 1984

Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845

Superfamilia Arminoidea Rafinesque, 1814

Superfamilia Metarminoidea Odhner in Franc,

1968

Superfamilia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827

Orden Pulmonata Cuvier en Blainville, 1814

Suborden Systellommatophora Pilsbry, 1948

Superfamilia Onchidioidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Otinoidea H. & A. Adams, 1855

Superfamilia Rathouisioidea Sarasin, 1889

Suborden Basommatophora Keferstein en Bronn, 1864

(pulmonados de agua dulce)

Superfamilia Acroloxoidea Thiele, 1931

Superfamilia Amphiboloidea J.E. Gray, 1840

Superfamilia Chilinoidea H. & A. Adams, 1855

Superfamilia Glacidorboidea Ponder, 1986

Superfamilia Lymnaeoidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Planorboidea Rafinesque, 1815

 Superfamilia Siphonarioidea J.E. Gray, 1840

Suborden Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990

Infraorden Acteophila Dall, 1885

(antes Archaeopulmonata)

Superfamilia Melampoidea Stimpson, 1851

Infraorden Trimusculiformes Minichev & Starobogatov,

1975

Superfamilia Trimusculoidea Zilch, 1959

Infraorden Stylommatophora A. Schmidt, 1856

(caracoles terrestres)

Subinfraorden Orthurethra

Superfamilia Achatinelloidea Gulick, 1873

Superfamilia Cochlicopoidea Pilsbry, 1900

Superfamilia Partuloidea Pilsbry, 1900

Superfamilia Pupilloidea Turton, 1831

Subinfraorden Sigmurethra

Superfamilia Acavoidea Pilsbry, 1895

Superfamilia Achatinoidea Swainson, 1840

Superfamilia Aillyoidea Baker, 1960

Superfamilia Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840

 Superfamilia Buliminoidea Clessin, 1879

Superfamilia Camaenoidea Pilsbry, 1895

Superfamilia Clausilioidea Mrch, 1864

Superfamilia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921

Superfamilia Gastrodontoidea Tryon, 1866

Superfamilia Helicoidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Helixarionoidea Bourguignat, 1877

Superfamilia Limacoidea Rafinesque, 1815

Superfamilia Oleacinoidea H. & A. Adams, 1855

Superfamilia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860

Superfamilia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900

Superfamilia Polygyroidea Pilsbry, 1894

Superfamilia Punctoidea Morse, 1864

Superfamilia Rhytidoidea Pilsbry, 1893

Superfamilia Sagdidoidera Pilsbry, 1895

Superfamilia Staffordioidea Thiele, 1931

Superfamilia Streptaxoidea J.E. Gray, 1806

Superfamilia Strophocheiloidea Thiele, 1926

 Superfamilia Trigonochlamydoidea Hese, 1882

Superfamilia Zonitoidea Mrch, 1864

? Superfamilia Athoracophoroidea P. Fischer,

1883 (= Tracheopulmonata)

? Superfamilia Succineoidea Beck, 1837 (=

Heterurethra)

GASTERPODOS SISTEMTICA

Si bien hubo una serie de estudios del siglo 19 de las relaciones de

gasterpodos usando taxones fsiles, una visin de consenso sobre la filogenia
de gasterpodos - basa en formas tanto fsiles y existentes (es decir, la
paleontologa y la neontology) - no se desarroll hasta principios del siglo 20,
(por ejemplo, Wenz , 1938; vase tambin Knight, et al, 1960) y esto continu
hasta que bsicamente la dcada de 1980.. En esta interpretacin,
gasterpodos se clasificaron en dos o tres subclases - la Prosobranchia o
Streptoneura (en su mayora marinos, torted (por lo que el sistema nervioso se
tuerce en una forma de figura-8 y las branquias estn en frente del corazn), la
Opisthobranchia ( marino, detorted con una sola gill detrs del corazn,
cscara interna o ausente), y Pulmonata (tambin detorted, los pulmones en
vez de branquias, de agua dulce o terrestre), los dos ltimos tambin ser
agrupado juntos como la subclase Euthyneura, teniendo someterse detorsin y
recuper . simetra bilateral el Prosobranchia a su vez se han dividido en
Archaeogastropoda (ms primitivo, incluyendo muchos tipos Paleozoico),
Mesogastropoda, y Neogastropoda (tipos ms avanzados); los dos ltimos
grupos se combinaron como el Caenogastropoda se supona que
Pleurotomarioid Archaeogastropods son el. ms la vida en grupo primitivo,
dado que stos surgi a partir de ancestros bellerophontid bilateralmente
simtricos y fueron casi no ha cambiado desde el Paleozoico. As como el
Pleurotomarioidea, los archaeogastropods incluyen Patelloidea, Neritoidea, y
Trochoidea, as como la extinta Bellerophontoidea y Euomphaloidea /
Macluritoidea. Con la excepcin de este ltimo superfamilia / suborden, taxones
fsiles o bien se agrupa en grupos modernos (por ejemplo, la Platyceratoidea
con el Trochoidea) o fueron considerados sus antepasados (por ejemplo, la
Loxonematoidea en relacin con Caenogastropods y la Subulitoidea en relacin
con neogasterpodos [Caballero, et al., 1960].

En el ltimo par de dcadas, sin embargo, el descubrimiento de completamente

nuevos grupos, como el agua profunda en caliente de ventilacin (los
"fumadores negros") taxones, junto con la adopcin de un anlisis cladstico
neontological (y ms tarde paleontolgico), condujo a revisiones radicales en el
esquema ordenado de tres veces [Wagner 2001]. Los anlisis filogenticos de
los grupos existentes han demostrado que muchos de estos taxones
divergentes temprano en la historia gasterpodo [Haszprunar 1988; Ponder y
Lindberg, 1997; Sasaki, 1998; Colgan, et al., 2000], mientras que el estudio de
los taxones fsiles muestran que muchas especies del Paleozoico atribuidas a
la Pleurotomarioidea y la Trochoidea son en realidad conjuntos polifilticos
derivados de gasterpodos euomphalid y murchisoniid y otros grupos como el
Bellerophontoidea, Euomphaloidea, y Subulitoidea son igualmente polifiltico
[Wagner 1999, 2001]

Mientras que la antigua clasificacin de tres veces todava se pueden encontrar

en muchos libros, ya no se considera vlido por muchos trabajadores en este
campo. El Prosobranchia y Archaeogastropoda han demostrado ser
simplemente grados unidos por caractersticas primitivas compartidos. Adems
se incluyen una amplia gama de grupos de gasterpodos como para ser casi
sin sentido. El taxn Mesogastropoda tambin ha sido rechazada; primero
divididos en dos grupos distintos, la Architaenoglossa (siendo ms primitivos), y
el neotaenioglossa [Haszprunar 1988], y luego el neotaenioglossa mostraron
ser parafiltico (ya que algunas formas dieron lugar a la Neogastropoda)
[Ponder y Lindberg, 1997], y se especula que el Opisthobranchia puede ser la
misma manera, despus de haber dado lugar a la Pulmonata [Colgan, et al.,
2000], aunque la evidencia es todava un tanto polmico a este punto.

El siguiente cladograma por Ponder y Lindberg 1997 representa la hiptesis

actual ms popular de las relaciones de gasterpodos.
El anlisis independiente por Sasaki, 1998 de la Archaeogastropoda lo largo de
vino para arriba con una imagen muy similar.
Cabe sealar sin embargo, que no parece evidencia molecular para apoyar la
monofilia de la eogastropoda [Colgan, Ponder, y Eggler 2000], aunque otros
anlisis cladstico hace. As que incluso estos diagramas pueden justificar la
revisin y modificacin.

SISTEMTICA

La sistemtica de gasterpodos y comprensin filogentica ha sido objeto de

revisin radical en las ltimas dcadas, y la antigua clasificacin de tres veces
de Prosobranchia, Opisthobranchia, y Pulmonata, con el Prosobranchia
dividido en Archaeogastropoda, Mesogastropoda, y Neogastropoda, ya no es
aceptado por los trabajadores recientes en este campo, que han adoptado una
perspectiva cladstico basado en recientes investigaciones ms a fondo. Los
trminos son, sin embargo todava se encuentran en los libros de mayor edad
(e incluso bastante recientes), y todava pueden ser utilizados como categoras
genricas - especialmente categoras de Linneo. Aunque ha habido intentos de
reconciliar el paradigma actual con la jerarqua de Linneo, este enfoque est
condenado al fracaso, ya que estos son dos metodologas completamente
diferentes. A continuacin se presenta un resumen cladstico:
Tropidodiscidae
Sinuopeidae
Bellerophontida
Eogastropoda
"Euomphalida" (paraphyletic grade)
Patellogastropoda
Orthogastropoda
"Murchisoniida" (paraphyletic grade)
Neritopsomorpha
Vetigastropoda
Caenogastropoda
Allogastropoda
Heterostrophia
Opisthobranchia
Pulmonata

Sugerido la clasificacin de Linneo revisada:

A continuacin se sugiere como una alternativa muy tentativa y provisional de

la clasificacin tradicional. De acuerdo con la convencin de los autores
tratado de los volmenes en los gastrpodos y cefalpodos, la ina sufijo se
utiliza para subrdenes, y -ida de los pedidos.

Incertae Sedis (primitive forms - Prosobranchia / Archaeogastropoda in part)

Order "Tropidodiscida" ("Bellerophontina" in part)
Order Bellerophontida ("Bellerophontina" in part)
Order Cocculinida (polyphyletic?, may be either Eogastropod or
Orthogastropod)

Subclass Eogastropoda (primitive forms - Prosobranchia / Archaeogastropoda in part)

Order Euomphalida
Order "Platycerida" (normally a superfamily, see note)
Order Patellogastropoda (Docoglossa)

Subclass Orthogastropoda (all other gastropods)

Infraclass unnamed (Prosobranchia in part))

Superorder unnamed (Archaeogastropoda in part)
Order Murchisoniida
Order Neritopsina
Order Neomphalida
Order Vetigastropoda

Superorder Caenogastropoda
Order Architaenoglossa
Order Neotaenioglossa
 Order Neogastropoda

Infraclass Allogastropoda
Order Heterostrophia

Infraclass Opisthobranchia
Order Architectibranchia
Order Cephalaspidea
Order Anaspidea
Order Thecosomata
Order Gymnosomata
Order Sacoglossa
Order Umbraculomorpha

Infraclass Pulmonata
Order Systellommatophora
Order Basommatophora
"Order" Actophila (= Archaeopulmonata?)
Order Stylommatophora

Nota:. la Platyceroidea se consideran Trochid "Archaeogastropoda" (=

Vetigastropoda) por Knight, et al, 1960 y el "Euomphalina" por Jeffery 2001
[siguiente Wagner 1999] Sin embargo se parece diferir de Euomphalids ordinarias
tanto como Patellogastropods hacer, as que los he colocado en su propia Orden
(Linnean).

ESTUDIO SISTEMATICO DE LOS GASTEROPODOS DEL PLIOCENO DE

HUELVA (SW DE ESPAA).

I:
ARCHAEOGASTROPO
DA.
 RESUMEN. En este trabajo se describen, discuten y figuran 9
especies de Ar- chaeogastropoda procedentes de diferentes yacimientos
del Plioceno (Tabianiense su- perior) de la provincia de Huelva (Espaa).

INTRODUCCION

El Negeno de la provincia de Huelva ha sido poco conocido desde

el punto de vista paleontolgico hasta que el Departamento de
Paleontologa de la Uni- versidad de Salamanca abord su estudio en
profundidad a partir del ao 1977. Si bien en distintas publicaciones
geolgicas de diversa temtica se haca resaltar la riqueza faunstica
existente en la zona, nicamente existan datos sueltos, muy escasos, y
sin una localizacin exacta de los yacimientos de procedencia del mate-
rial fsil, y mucho menos de la posicin estratigrfica de la fauna
dentro de cada yacimiento.
El inters paleontolgico de la zona radica en que los estratos se
encuentran dispuestos de un modo casi horizontal, posibilitando su
estudio en sentido late- ral; existe una gran abundancia de fauna muy
bien conservada en determinadas reas, que presenta una disposicin en
niveles, que permiten, adems de un estu- dio sistemtico, la realizacin
de anlisis tafonmicos, y, en muchas ocasiones, paleoecolgicos.

Departamento de Paleontologa. Universidad de Salamanca.

 Figura 1: Localization
geogrfica de los
yacimientos estudiados.

Figura 2: Seccin estratigrfica (esquematizada).

 La riqueza en macrofauna de los afloramientos es enorme, ya puesta
de ma-nifiesto en los estudios de Bivalvia que realiz el autor en 1979, y
ANDRES (1982); la microfauna est tambin muy bien representada, sobre
todo los Foraminferos (SIERRO, 1979, 84) y los Ostrcodos (GONZALEZ
DELGADO et al. 1982). Los se-dimentos son igualmente ricos en
Nanoplancton calcreo (objeto de una Tesis Doc-toral en avanzado estado
de realizacin por J.A. FLORES), y en polen (en estu-dio por M.F. VALLE;
ambos, del Departamento de Paleontologa de la Universi-dad de
Salamanca).

El grupo macrofaunstico ms representativo corresponde a los

Gasterpo-dos, muy abundantes en la unidad de arenas fosilferas
amarillas, descrita en sn-tesis por SIERRO et al. (1982), de 10 a 30 metros
de potencia, aumentando sta en general hacia el Suroeste. La edad de estas
arenas es Tabianiense superior (Bio-zona de Globorotaliapuncticulata, ver
SIERRO, 1984). El conjunto de los Gaste-rpodos fue objeto de la Tesis
Doctoral del autor.

En el presente trabajo, se describen, discuten y figuran los

Archaeogastro-poda, que constituye el Orden menos representado dentro de
los Prosobranchia en la regin, tanto en especies (comprende el 7,1% del total
126 halladas hasta ahora, como en individuos (1,8%) en los distintos
yacimientos. En sucesivos trabajos se completar el estudio sistemtico de los
restantes grupos de Gastropoda.

Los yacimientos de los que procede el material estudiado son: Casa

del pino, Curva de las vias, Bonares Km. 8-b, y Autova de Niebla. La
situacin geogrfi-ca de los mismos, junto con otros estudiados, se observa
en la Figura 1. La co-lumna estratigrfica y los estudios tafonmicos
pueden encontrarse en GONZA-LEZ DELGADO (1983, Tesis Doctoral.
Resumen de Tesis en 1984), si bien, de un modo esquemtico, puede
apreciarse la seccin estratigrfica general en la Figura 2.

Para la descripcin de las diferentes especies se ha procurado utilizar

el ma-yor nmero de adjetivos para definir cada morfologa en los
ejemplares, cuantifi-cando estos adjetivos cuando ha sido posible. Las
medidas utilizadas normalmente estn expresadas en la Figura 3, y en la
Figura 4 se ilustra el orden seguido en el estudio sistemtico de cada taxn.
 Las citas originales de la especie que figuran con un asterisco no han
sido consultadas directamente por el autor. Las referencias bibliogrficas
BDD y DCG corresponden a abreviaturas de las publicaciones de
BUZQUOI, DOLLFUS & DAUTZEMBERG (1882-86) y DOLLFUS, COTTER &
GOMES (1903-04) respectiva-mente. Para la determinacin de los

Gasterpodos se ha seguido el orden siste-mtico propuesto por WENZ

(1938-44) y W E N Z & ZILCH (1959-60). Todo el ma-terial estudiado se
encuentra debidamente catalogado y registrado en el Departa-mento de
Paleontologa de la Universidad de Salamanca (GONZALEZ DELGADO et al.,
1984).
Figura 3: Parmetros medidos en la descripcin de los diferentes taxones.
 Figura 4: Esquema en el que se sintetiza el estudio de cada especie.

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