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 CARACTERES DE IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS

DISTINTAS ESPECIES

En esta lista sólo se mencionan los caracteres de estudio mas corrientes tratando
de dar una explicación sencilla del significado del término o del porqué de la
importancia de algunos de ellos.

Los datos de heredabilidad y repetibilidad son un promedio de la gran diversidad

de valores que se encuentran en bibliografía.

GANADO BOVINO DE LECHE

Fertilidad:

Producción de leche

Son los kilos de leche producidos en una lactancia, generalmente de 305 días.
Existe una fuerte correlación genética entre este carácter y la producción de grasa con
un valor medio de 0,81. La medida standard del rendimiento lechero se efectúa
mediante el control lechero, registrando el peso de la leche ordeñada durante un día,
mañana y tarde, y una vez cada mes, mezclando muestras de la leche obtenida en
ordeños para efectuar su análisis químico de grasa y en algunos casos de los sólidos no
grasos y proteínas.

Porcentaje de grasa

Es la proporción de grasa butirosa presente en la leche. La correlación genética

entre la producción de leche y el porcentaje de grasa es negativa, oscila alrededor de -
0,03 (1)

Rendimiento en grasa

También se refiere a la grasa butirosa de la leche pero medida en kg totales

producidos por lactancia. En este caso la correlación genética con kilos de leche es
positiva, aproximadamente de 0,70 (2)

Porcentaje de proteína, sólidos no grasos y lactosa

En este caso, al igual que el de la grasa, el valor de la heredabilidad disminuye a

0,20 - 0,30 cuando se habla de rendimientos totales. Tiene una correlación negativa con
producción de leche aproximado de - 0,3 (3).

REFERENCIAS:
1 Ganado Holstein. Producción de Leche en Praderas . Holmes y Wilson 1969 de Ed. Acribia.
2 Idem
3 Ídem
 56

Persistencia de la lactancia

Es el nivel en que se mantiene la producción de leche a medida que progresa el

período de la lactancia. En términos generales, a partir del momento de mayor
producción (alrededor de un mes después del parto) la cantidad de leche en cada mes es
aproximadamente igual al 90 % de la del mes anterior.

Longevidad:

Puede definirse como la capacidad para evitar la muerte o el descarte. La

primera es el resultado de enfermedades o accidentes, y la segunda se basa en factores
como fallas en la reproducción, bajo rendimiento lechero o mastitis. La producción de
leche en la primera lactancia parece tener una fuerte correlación genética con la
longevidad, quizás de 0,5 a 0,7. Se estima a través de la producción.

Tipo:
Es una idea o patrón de perfección donde se combinan todos los caracteres que
contribuyen a la utilidad del animal para un fin específico. La mayoría de los estudios
entre tipo y producción muestran una correlación fenotípica baja, pero positiva entre
estos caracteres. Las correlaciones genéticas también son muy bajas. El tipo se mide a
través de la calificación lineal del tipo y la evaluación.

Calificación Lineal: Comparación de cada animal con el tipo ideal de la raza,

otorgándole un puntaje de perfección.
Evaluación: Procedimiento a través del cual se visualizan los defectos en el tipo con el
fin de hacer un apareamiento correctivo.

Susceptibilidad a la mastitis:

La mastitis representa en el ganado lechero una enfermedad difícil de prevenir o

controlar de modo efectivo, ya que existen muchos agentes patógenos diferentes que la
pueden producir. Esta susceptibilidad, presente en los animales emparentados, puede
tener una base genética. El tamaño de la ubre, la firmeza de su unión al cuerpo y la
fuerza del esfínter de los pezones, son caracteres que dependen de factores genéticos y
que se relacionan con la susceptibilidad a la mastitis.

Eficiencia alimenticia:

Se estima a través de las ganancias de peso en un período dado.

Eficiencia reproductiva:

Los valores bajos de heredabilidad indican que la mayor parte de la variación en

las medidas que se utilizan comúnmente en el caso de la eficiencia reproductiva, no son
genéticas y estarían dadas por condiciones ambientales y de manejo. Medidas de
eficiencia reproductiva serían:

Edad al primer parto

Números de servicios por concepción
 57

Intervalo entre parto promedio (meses)

Problemas de post-parto (retención de placenta, infecciones urinarias)

Velocidad del flujo de ordeñe:

Es la rapidez de evacuación del flujo lácteo desde la ubre. El flujo máximo, el de

mayor rendimiento en leche en un minuto durante el ordeñe, se utiliza ampliamente
como medida de la velocidad de ordeñe.

CARÁCTER h2 R

Producción de Leche 0,20 - 0,25 53%

Porcentaje de Grasa 0,50 - 0,55 65 %
Rendimiento en Grasa 0,20 - 0,30 45 %
Porcentaje de proteínas, sólidos no 0,45, 055
grasos y lactosa
Persistencia de la lactancia 0,30 - 035
Tipo 0,15 - 025
Longevidad 0,00 - 0,05
Susceptibilidad a la Mastitis 0,20 - 0,25
Eficiencia alimenticia 0,30 - 0,35
Eficiencia reproductiva 0,05 - 0,08
Velocidad del Flujo de Ordeñe 0,74 - 0,81
Longitud de gestación 0,37
Distocia 0,10 - 0,13

GANADO BOVINO DE CARNE

Fertilidad:

Capacidad para concebir y producir un descendiente vivo. El comportamiento

reproductivo es de una característica compleja que incluye intervalo entre partos,
servicios por concepción, edad a la pubertad, dificultades en el parto, intervalo parto-
primer servicio, intervalo parto-concepción.

La medición de la circunferencia escrotal en toros jóvenes es una técnica de fácil

ejecución, altamente heredable, de alta repetibilidad, que permite predecir el peso
testicular, la producción seminal y la fertilidad de la hijas.

Peso al nacimiento:

Aunque el peso al nacimiento está asociado con el potencial de crecimiento y su

heredabilidad es media, la selección no deberá orientarse hacia un mayor peso al
nacimiento debido a un aumento en las posibilidades de partos difíciles.
 58

Peso al destete:

Tomado alrededor de los 7 meses de edad, se determina la habilidad materna

para destetar terneros mas pesados.

Peso postdestete:

Tomado aproximadamente a los 18 meses, determina el propio valor del

individuo en cuanto al aumento de peso.

Conformación:

Suele valorarse mediante apreciación visual según un patrón que describe al

animal “ideal” para la producción mas rentable.

Valor de la canal:

Depende de las cantidades relativas de músculo, grasa o hueso y de aspectos

relacionados con la calidad de la carne como producto comestible. Registro de veteado:
es la distribución de la grasa en el tejido muscular, es el factor más influyente sobre la
palatabilidad de la carne.

Área del ojo del músculo: superficie expresada en cm2 del músculo central del
bife (longíssimus dorsi) sobre la 11º costilla. Se determina por planimetría, ecosonda o
ultrasonido.

Espesor de grasa subcutánea: es el espesor de la grasa de cobertura.

Grado de calidad: en ella se incluye la textura de la carne, consistencia y

veteado.
CARÁCTER
h2 R
Intervalo entre partos 0,10 - 0,20 10 %
Servicios por concepción 0,15 - 0,20 10 %
Edad a la pubertad 0,20 - 0,30
Dificultades al parto 0,05 - 0,15
Intervalo parto - 1º servicio 0,10 - 0,12
Intervalo parto - concepción 0,05 - 0,08
Circunferencia escrotal 0,52 - 0,69 98 %
Peso al nacimiento 0,32 - 040
Peso al destete 0,25 - 0,28 46%
Peso post-destete 0,30 - 0,47
Conformación a la madurez 0,35 - 0,50
Registro de veteado 0,40 - 0,50
Area del ojo del músculo 0,65 - 0,70
Espesor de la grasa subcutánea 0,30 - 038
Rendimiento en carne magra 0,35 - 050
Grado de calidad 0,40 - 045

GANADO PORCINO
 59

Fertilidad:

Número de lechones nacidos

Llamado también tamaño de camada o lechigada. Es el número de lechones

nacidos vivos por hembra. Se consideran valores promedio de 8 lechones de 1400 g
cada uno al nacimiento.

Número de lechones al destete:

Debe considerarse que la mortalidad desde el nacimiento al destete no debe ser

superior al 20 %.

Peso de cada cerdo a los 21 días:

Este peso es un buen indicador de la capacidad lechera de la madre, dicho peso

no debe ser inferior al 4,5%.

Peso del cerdo al destete:

Indica la capacidad criadora de la cerda como madre y productora de leche y la

capacidad de crecimiento de los lechones.

Peso del cerdo a los 180 días:

Este peso corresponde a los 5 - 6 meses de edad cuando alcanzan el peso de

faena.

Conversión alimenticia:

Es la relación que hay entre la cantidad de ración necesaria para producir un kilo
de cerdo vivo. Debe ser inferior a 3,5:1 desde el nacimiento hasta la edad de sacrificio.

Número de pezones:

Debe ser par y mayor a 12, de lo contrario la cerda solo podrá amamantar un
número escaso de lechones. En los machos se considera adecuado 6 o más pares sin
atrofia.

Espesor de grasa dorsal:

Guarda relación con el contenido total de grasa, y el porcentaje de magro de

considera adecuado cuando el espesor es no mayor de 35 mm. Se determina mediante
una regleta metálica, ultrasonido, entre otros.

Firmeza de la grasa:

Se refiere a la grasa blanda o dura. Son más duras cuando mayor es el porcentaje
de ácidos grasos saturados.
 60

CARÁCTER h2

Número de lechones nacidos 0,10

Número de lechones al destete 0,10
Peso de cada cerdo a los 21 días 0,12
Peso de cada cerdo al destete 0,15
Peso de la camada al destete 0,10
Peso del cerdo a los 180 días 0,25
Velocidad de crecimiento 0,29
Conversión alimenticia 0,35
Longitud del cuerpo 0,60
Aplomo 0,62
Número de vertebrales 0,70
Número de pezones o tetas 0,70
Largo de la canal 0,50
Espesor de la grasa dorsal 0,50
Area del ojo de lomo 0,50
Firmeza de la grasa 0,45

GANADO OVINO

Fertilidad:

Producción de mellizos

La producción de mellizos tiene importancia debido a que aumenta el número de

corderos comercializados por oveja.

Peso al destete

Está fuertemente influenciado por el sexo, el número de corderos que cría una
oveja y su producción de leche.

Peso postdestete

Ganancia de peso desde el destete al año de vida.

Vellón:
 61

Zootécnicamente, es la producción lanosa del ovino, asociada a secreciones

glandulares de la piel, decamaciones, suciedad y humedad. Comercialmente se lo define
como la lana esquilada del animal, sin barriga y extremidades.

Diámetro de la fibra de lana

Es el factor decisivo para la utilización industrial de la lana y por ende un factor

de suma importancia en el precio.

Longitud de la fibra de lana

Se considera la longitud alcanzada después de un año de crecimiento.

Lana en la cara o cara descubierta

Las ovejas con lana en la cara no pastan bien, requieren atención especial en la
esquila, o una esquila extemporánea.

Pliegues en la piel

Los lanares con arrugas (ubicadas generalmente en el cuello) son difíciles de

esquilar, carecen de uniformidad en la fibra, produciendo lana más sucia.

CARÁCTER h2 R

Fecundidad 0,20
Número de tetas funcionales 0,20
Producción de mellizos 0,10 65 %
Peso al nacimiento 0,20 32 %
Peso al destete 0,25 43 %

CARACTERES DE LA CANAL

Peso 0,40
Grado de calidad 0,15
Área de lomo 0,25
Rendimiento de la carne magra 0,30

CARACTERES DE LA LANA

Peso del vellón sucio 0,30 40 %

Peso del vellón limpio 0,35 66 %
Longitud de la fibra de lana 0,45 71 %
Diámetro de la fibra de lana 0,40
Lana en la cara o cara descubierta 0,40 76 %
Pliegues en la piel 0,20 56 %
 62

 VALOR GENETICO

A continuación veremos cómo se determina el valor de cría de un individuo.

Hemos visto que el valor de cría es sumamente importante para el mejoramiento
genético animal ya que es una medida de la intensidad de la mejora que se puede lograr
a través del uso de diversos reproductores.
El valor de cría también es llamado valor genético, valor reproductivo o
breeding value.
El valor de cría tiene dos definiciones técnicas: a) es la suma de los efectos
promedio de todos los genes que posee un individuo; b) el valor de cría de un individuo
es el doble de las desviaciones promedio de su progenie con respecto a la media de la
población, siempre que dicho individuo haya sido apareado con una muestra al azar de
la población.
La primera definición se basa en que los progenitores pasan a sus hijos genes y
no genotipos. La segunda definición se explica porque un progenitor pasa la mitad de
sus genes al hijo (coeficiente de parentesco del hijo respecto a su progenitor = 0,5).
Aunque existen estas dos definiciones podemos resumir diciendo que el valor
genético representa la superioridad de un individuo.
El valor de un reproductor está determinado por los genes que transmite a la
descendencia. La determinación del valor de cría se basa en el cálculo del efecto medio
de los genes que un individuo transmite a su descendencia en apareamientos al azar
dentro de la población.
La estimación del valor de cría general de los reproductores se hace bajo los
supuestos de que:

- la herencia de los caracteres es aditiva y la correlación e interacción genotipo-

ambiente son de poco o ningún efecto.
- no existe consanguinidad.
- los datos empleados (que son valores fenotípicos) son una muestra representativa de
los datos disponibles.
- las influencias ambientales están distribuidas al azar en la población a la que pertenece
el individuo.

El valor de cría de un reproductor es una propiedad que depende del mismo

individuo y de la población donde se efectúan los apareamientos al azar, por lo tanto, la
media poblacional servirá de base en todas las comparaciones entre individuos y grupos.
En cualquier población que tengamos debemos siempre decidir qué individuos
vamos a usar como reproductores; para ello tenemos que determinar el valor de cría de
 63

los mismos. ¿Cómo se determina el valor de cría? Depende de: a) fuentes de

información disponibles, b) edad del reproductor, c) tiempo y esfuerzo que se quiera
invertir, d) dinero que se quiera gastar, e) carácter que se seleccione y heredabilidad del
mismo.
¿Cuáles son las fuentes de información disponibles para estimar el valor
genético?

ANTECESORES

INDIVIDUO PARIENTES COLATERALES

DESCENDIENTES

La estimación del valor de cría puede basarse en el valor del fenotipo:

Criterio de selección Método de selección

1) del propio individuo es la selección fenotípica individual o

selección masal y en el mejoramiento
genético aplicado representan las llamadas
Pruebas de Comportamiento o
Performance

2) de sus antecesores es la Selección por Pedigree

3) de sus parientes colaterales es la Selección por Hermanos o Medios

Hermanos

4) de sus hijos es la Selección por Progenie o Pruebas de

Progenie o Descendencia

Criterio de selección: es el conjunto de informaciones que se utilizan para

estimar el valor de cría de los individuos a ser seleccionados.

El progreso genético esperado de la selección depende, en gran parte, de la

habilidad del criador en reconocer aquellos animales que poseen genotipos superiores.
La única manera que hay en la actualidad para evaluar los genes que posee un animal es
a través de su manifestación en su propio fenotipo o en el de sus parientes.
En general, cuanto más lejos sea el parentesco menor será el peso relativo que se
le de a la información. Así, por ejemplo, en un programa de mejoramiento genético
 64

lechero donde se quiere evaluar la producción lechera de un toro, se acerca más al

verdadero valor genético del toro el promedio fenotípico de un grupo de 50 hijas que la
producción lechera de su madre, y ésta más que la de su abuela.
 SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL

Este método de selección es el más directo de ser aplicado y, tal como dijimos,
el criterio de selección es el propio fenotipo del individuo. Hemos dicho que en el
mejoramiento animal aplicado se utiliza el término Prueba de Comportamiento o Prueba
de Performance.
Está claro que para usar este método de selección debe ser posible medir
directamente en el individuo la característica por la cual se selecciona.
Para conocer el progreso genético o la respuesta
a la selección obtenida a través de este tipo de selección debemos hallar la
correlación entre el valor de cría del individuo y su propio fenotipo. Recordamos que
esta correlación es la raíz cuadrada de la heredabilidad:

rAP =  h2 = h

Por lo tanto, la respuesta anual a la selección fenotípica individual es:

h . i . A
Ga =
I

A S
Como h= y i= obtenemos
P P

h2 . S
Ga =
I

o sea, el producto de la heredabilidad por el diferencial de selección dividido por el

intervalo generacional.
Puede verse claramente, entonces, que la respuesta a la selección fenotípica
individual es una función directa de la heredabilidad del carácter y que este método de
selección no será muy eficiente para caracteres de baja heredabilidad. Comúnmente,
ésto se expresa en la práctica del mejoramiento animal diciendo que las pruebas de
comportamiento sólo son efectivas para caracteres de mediana a alta heredabilidad (>
0,3).
En capítulos anteriores se ha visto que la heredabilidad es la regresión del valor
de cría sobre el fenotipo del individuo:

h2 = bAP
 65

Por lo tanto, la estimación del valor de cría individual estará dada por:

VCX = h2 (PX - P) + P

para el caso que tengamos un registro u observación, donde:

VCX es el valor de cría esperado del individuo

PX es el valor fenotípico tomado en el individuo
P es el valor fenotípico medio de la población a la que
pertenece

Por ejemplo, si un toro tiene una ganancia de peso de 1000 g/día y sus
contemporáneos un promedio de 700 g/día, su valor de cría esperado, si se determinó
una heredabilidad de 0,30 para ese carácter, será:

VCX = 0,3 (1000 - 700) + 700 = 790 g/día (valor absoluto)

VCX = 0,3 (1000 - 700) = + 90 g/día (valor relativo)

La diferencia genética o diferencia en valor de cría entre dos individuos de la

población, está dada por:

DVC = h2 (P1 - P2)

donde P1 y P2 son los valores fenotípicos de los individuos considerados.

Si se dispone de varios registros tomados en el individuo se puede estimar la
heredabilidad del promedio de esos n registros de producción del mismo animal bajo el
supuesto que la heredabilidad es la misma para cada uno de los registros:

n . h2
h2n =
1 + (n - 1) r

donde r = repetibilidad
h2n = es la heredabilidad promedio de n medidas

Recordemos que la repetibilidad es la correlación entre medidas repetidas sobre

un mismo individuo, o sea entre medidas realizadas en dos momentos diferentes de su
vida. Entonces:

n . h2
VCX = . (PX - P) + P
1 + (n - 1) r

donde ahora PX representa el valor medio de n registros tomados en el

 66

animal (por ejemplo varias lactancias de una misma vaca)

P es la media de los promedios de la población a la que
pertenece el individuo

Esta es la estimación del valor genético individual cuando el criterio de

selección es el promedio de n medidas fenotípicas en el individuo.
Esto se lleva a cabo ya que ciertos caracteres pueden ser medidos varias veces en
la vida de un animal, como el peso al destete (como característica de la vaca), el peso de
vellón, la producción lechera, etc.
Resulta obvio que la evaluación del genotipo de un animal por el promedio
fenotípico de varias medidas aumenta la exactitud de la selección, pero si ese aumento
es o no sustancial dependerá de la repetibilidad del carácter. A mayor repetibilidad hay
mayor ventaja en tomar más medidas antes de seleccionar.
El uso de varias medidas para el cálculo del valor de cría produce un aumento
considerable de la exactitud de la selección, aunque si la heredabilidad es baja no se
puede esperar un gran progreso genético de la selección fenotípica individual.
La exactitud de selección cuando el criterio de selección es el promedio de n
medidas fenotípicas en el individuo es:

n . h2
rAPn =
1 + (n - 1) r

y reemplazando rAPn en la fórmula de progreso genético

rAC . i .  A
G =
I

n
* h * i * A
1  (n  1)r
G 
I

Cuando la repetibilidad es elevada no conviene tomar muchos valores o medidas

ya que alargaremos el intervalo generacional contrarrestando la mayor exactitud de
selección lograda. Es decir, si la repetibilidad es baja convendrá tomar más medidas u
observaciones para aumentar el progreso genético pero si la repetibilidad del carácter es
alta no conviene tomar más de una medida porque se alarga el intervalo entre
generaciones reduciéndose el progreso genético logrado (por ejemplo, medidas anuales
como el peso al destete, peso de vellón, lactación; 2 a 3 medidas anuales en tamaño de
camada de lechones; medidas diarias en peso de huevo). También hay que considerar el
costo adicional que implica para un establecimiento quedarse con todos los animales por
un ciclo más y medirlos nuevamente.
Teniendo en cuenta todos los factores se puede concluir que sólo para
repetibilidades muy bajas se justifica el seleccionar sobre la base de medidas repetidas.
 SELECCIÓN POR PEDIGREE

El pedigree ha sido usado para juzgar el valor genético de un animal. En general,

 67

se piensa que un animal con buen pedigree es genéticamente superior a otro sin
ascendencia conocida. Desde hace tiempo existen los registros de ascendencia y
descendencia que proporcionan únicamente datos sobre parentesco.
Para que el pedigree pueda servir como herramienta en la selección, es necesario
que, además, haya registros de producción de los antepasados y que estos registros no
sean absolutos (por ejemplo, tal toro que producía 5000 kg de leche) sino que
representen las diferencias de producción o comportamiento de esos antepasados en
comparaciones con sus contemporáneos. En general, la importancia del pedigree se ha
sobreestimado.
El peso de una información proveniente de un pariente del individuo depende de
varios factores: a) de la posición relativa de ese pariente en el pedigree del individuo, b)
del grado de parentesco con el individuo, que es una medida del porcentaje de genes que
tienen en común, c) de la exactitud con que ese pariente fue evaluado en su producción,
o sea qué grado de seguridad se tiene sobre su valor de cría.
En la práctica, la selección por pedigree es útil cuando el individuo es aún muy
joven para expresar el carácter por el que se quiere seleccionar o cuando el carácter está
limitado a un sexo y, en general, para caracteres de baja heredabilidad pero siempre que
haya información suficiente y exacta de la performance de antepasados relativamente
cercanos.
Debe usarse con cuidado la información de pedigree porque es común que exista
similitud ambiental entre generaciones, lo que reduce en gran medida la exactitud de la
selección por antepasados (ejemplo: en ganado lechero madre e hija producen en el
mismo rodeo, con igual manejo, alimentación, etc.).
Un uso importante de la selección por pedigree es en el mejoramiento genético
del ganado lechero, como preselección de toros jóvenes para ser probados luego por su
progenie. Toritos hijos de toros probados superiores y de vacas de alta producción
tienen un alto valor de cría esperado, según la evaluación por pedigree efectuada a esa
corta edad. A medida que otra información va estando disponible (producción de leche
de las hijas, hermanas, etc.) la información preliminar por pedigree va teniendo
proporcionalmente menos valor.
Tanto este método como los métodos de selección por colaterales y selección
por progenie se basan en la similitud (medida por el coeficiente de parentesco) entre el
individuo a evaluar y el/los parientes, a través de cuyos valores fenotípicos es posible
hacer la determinación del valor genético.
La estimación del valor de cría del individuo toma la forma de un índice
familiar:
VC = b1 (P1 - P) + b2 (P2 - P) + ..... + bm (Pm - P)

donde 1 a m representan m parientes que proporcionan

información
b1 a bm los pesos relativos de esa información
(Pi - P) los desvíos fenotípicos de cada pariente de la
media de sus contemporáneos

En el caso de que se posea datos de uno de los padres:

b = 0,5 . h2 = ½ h2 VCX = 0,5 h2 (P1 - P) + P (un registro)

 68

Si se poseen medidas repetidas del progenitor, la fórmula incluye, además, la

repetibilidad:

0,5 . h2 . n 0,5 . h2 . n
b= VCX = . (P1 - P) + P (varios registros)
1 + (n - 1) r 1 + (n - 1) r

Si los datos son de otro antepasado directo se usa la fórmula:

b = coef. parentesco. h2

1/4 o 0,25 para un abuelo

1/8 o 0,125 para un bisabuelo

A medida que el parentesco es más lejano el coeficiente disminuye.

La fórmula para determinar el valor de cría es la siguiente:

VC = coef. parentesco h2 (Pantec. - P) + P

Por ejemplo, si determinamos el valor de cría de un individuo a través del fenotipo de su

abuelo el valor de cría será:

VC = 0,25 h2 (Pabuelo - P) + P

 SELECCIÓN POR PROGENIE

Este método de selección es llamado también Prueba de Progenie o Prueba de

Descendencia y su criterio de selección es el promedio fenotípico de una muestra no
seleccionada de los hijos del individuo.
Para caracteres de baja heredabilidad (0 a 0,2 - 0,3) el fenotipo individual provee
una estimación bastante inexacta del valor de cría del individuo. Además, no siempre se
pueden utilizar medidas repetidas para aumentar la exactitud de la selección y los datos
del comportamiento de los antepasados contribuyen relativamente poco a aumentar esa
exactitud. Por eso, queda la prueba de progenie como un recurso bastante importante
para aumentar la exactitud de la selección y, consecuentemente, el progreso genético, en
especial para caracteres de baja heredabilidad.
Hay casos, en la práctica, en que la selección fenotípica individual no se puede
llevar a cabo en uno o en ambos sexos y la prueba de progenie es una alternativa
importante. Esto sucede en los siguientes casos: a) en los caracteres limitados a uno de
los sexos (producción de leche, producción de huevos, prolificidad, etc.), b) en los
caracteres medidos en el animal muerto, como las características de la res o canal.
Con las pruebas de progenie podemos acercarnos bastante a una estimación casi
ideal del valor de cría de un individuo, estando sujeta a errores causados por el
ambiente, apareamientos no totalmente aleatorios, tamaño de progenie reducido, etc.
La exactitud de la prueba de progenie está dada por:
 69

0,5 . h2 . n
rAProg =
1 + (n - 1) t

donde n número de hijos por padre probado (tamaño de la progenie)

t toma el valor de 0,25 h2 si la progenie es de medio hermanos y
0,5 h2 si la progenie es de hermanos completos

Como vemos, la exactitud de la prueba de progenie depende de la heredabilidad

del carácter seleccionado y del número de hijos medidos, así como del parentesco entre
ellos. Está claro que al aumentar el número de hijos se incrementa la eficacia de la
prueba de progenie, pero ese aumento será mayor para bajas heredabilidades. A medida
que la heredabilidad es más alta, la ganancia en exactitud de la prueba de progenie, al
aumentar el número de hijos, es proporcionalmente menor.
Las ventajas de este método de selección son mayores para bajas
heredabilidades y, por eso, se dice normalmente que a bajas heredabilidades las pruebas
de comportamiento (selección fenotípica individual) son ineficientes y deben ser
sustituidas por las pruebas de progenie.
Sin embargo, cuando las heredabilidades son medias o altas (mayores a 0,3) si el
número de progenies por padre es muy bajo, es más exacta la selección fenotípica
individual.
Como otras desventajas de la prueba de progenie podemos citar el aumento en el
intervalo entre generaciones que trae aparejado su uso en la selección (en bovinos
lecheros desde el nacimiento del toro a ser probado hasta que están disponibles los
primeros datos de sus hijas, pueden pasar unos 5-6 años).
Otra desventaja de la prueba de progenie es su alto costo, no solamente en
mantener los animales sometidos a selección, sino en criar, mantener y medir sus hijos o
hijas.

Toro Toro

superovulación
0,5

PH PH PH PH PH PH PH PH PH PH
0.25 0.5

Cuando estimamos el valor de cría de un individuo a través del fenotipo de un

sólo hijo, la fórmula será:
 70

VCX = 0,5 . h2 . (PH - P) + P

Si se estima a partir del fenotipo de varios hijos será:

0,5 . h2 . n
VCX = . (PH - P) + P
2
1 + (n - 1) 0,25 h

donde 0,5 representa el coeficiente de parentesco entre el toro y uno de sus

hijos
0,25 representa el grado de parentesco de los hijos entre sí
PH es el promedio de los hijos del individuo evaluado
P es la media de la población a la que pertenecen

Supongamos que en un rodeo se utilizaron tres toros A, B y C, que dejaron 50,

75 y 100 hijos respectivamente. El promedio de la población al destete (luego de
corregir los datos por edad de los terneros y ajustados por sexo, edad de la madre y mes
de nacimiento) es de 200 kg. Los promedios de las progenies de los tres toros fue de
220, 210 y 190 kg, respectivamente. La heredabilidad del peso al destete en la región se
estimó en 0,2. Determinamos los valores de cría de los tres toros:

0,5 . 0,2 . 50 5
Toro A: VCA = (220-200) + 200 = (20) + 200 = 229 kg
1 + (50-1) 0,25 . 0,2 3,45

0,5 . 0,2 . 100 7,5

Toro B: VCB = (210-200) + 200 = (10) + 200 = 216 kg
1 + (75-1) 0,25 . 0,2 4,7

0,5 . 0,2 . 100 10

Toro C: VCC = (190-200) + 200 = (-10) + 200 = 183 kg
1 + (100-1) 0,25 . 0,2 5,95

Resumiendo, la prueba de progenie es valiosa especialmente en el caso de: a)

caracteres de baja heredabilidad, b) caracteres limitados al sexo, c) características de la
canal o res.
Para que sea de utilidad práctica, la eficiencia reproductiva debe ser lo
suficientemente alta para obtener un número adecuado de progenie en poco tiempo. En
 71

general, se requieren como mínimo de 30 a 50 hijos o hijas por padre para obtener una
estimación razonablemente exacta de su valor de cría.

 SELECCIÓN POR COLATERALES

Una alternativa frente a las pruebas de progenie es la selección basada en el

comportamiento de grupos de medio hermanos o hermanos completos. El criterio de
selección usado es el promedio fenotípico de n medio hermanos o hermanos completos
del individuo.
Si se selecciona por medio hermanos, el caso más común en el ganado, la
determinación del valor genético del individuo, si se tiene en cuenta el fenotipo de un
sólo medio hermano, será:

VCX = 0,25 h2 (PMH - P) + P

Si se selecciona a través del fenotipo de varios medio hermanos, será:

0,25 . h2 . n
VCX = (PMH - P) + P
1 + (n - 1) 0,25 . h2

donde 0,25 en el numerador, representa el coeficiente de parentesco

entre el individuo y un medio hermano cualquiera
0,25 en el denominador, expresa el grado de parentesco de los
medio hermanos entre sí
Si se selecciona por hermanos completos, la determinación del valor de cría para
un individuo, en el caso que se realice a través del fenotipo de un sólo hermano
completo, será:

VCX = 0,5 h2 (PHC - P) + P

y si se selecciona a través del fenotipo de varios hermanos completos:

0,5 . h2 . n
VCX = (PHC - P) + P
1 + (n - 1) 0,5 . h2

donde 0,5 en el numerador, representa el coeficiente de parentesco

entre el individuo y un hermano completo cualquiera
0,5 en el denominador, expresa el grado de parentesco de los
hermanos completos entre sí

La exactitud de este tipo de selección, a través de medio hermanos, es la mitad

del valor de la exactitud de la prueba de progenie con grupos de medio hermanos,
 72

porque medio hermanos están un paso más distante en parentesco que padre e hijo.
La ventaja de este método es que no aumenta el intervalo entre generaciones ya
que los individuos medidos son contemporáneos con el individuo evaluado. En la
práctica, tiene muchas aplicaciones, sobre todo cuando el individuo no puede medirse o
no ha sido medido. Por ejemplo, las características de la res donde varios medio
hermanos pueden ser faenados y medidos, haciéndose la selección con estos datos.
En el caso de la producción lechera, no todos los rodeos son controlados por lo
que, entonces, es posible seleccionar animales por el comportamiento de sus hermanos
en rodeos controlados, lo que se hace más factible con el uso generalizado de la
inseminación artificial.
En los esquemas de pruebas de progenie en Europa, los toros jóvenes que serán
probados se seleccionan sobre la base de producción de sus medio hermanas, sirviendo
entonces este método como una primera selección, ya que las pruebas de progenie son
muy costosas e implican utilizar vacas de los rodeos generales y que se benefician si se
usan toros que tienen cierta seguridad de poseer buenos genotipos.
En el mejoramiento avícola la eficiencia de la prueba de hermanos es mayor que
en ganado pues hay una gran reducción del intervalo entre generaciones.
 73

 CONSANGUINIDAD

Para comprender ciertos conceptos vertidos en este capítulo, veremos

primeramente algunas definiciones.

Raza: dentro de una especie doméstica, la raza es el primer escalón que

encontramos. La raza está constituida por individuos que tienen una cierta morfología
en común, debidamente definida, y quizá algunos caracteres propios de productividad,
comportamiento, etc., todo ello respaldado por los genes responsables de dichas
características. Los animales que constituyen la raza suelen tener un origen común. En
la raza, los individuos se reproducen manteniendo unas normas preestablecidas. Se trata
de poblaciones cerradas aunque tengan distribución universal. Ejemplo: razas Holstein,
Hereford, etc.
Variedad: dentro de las razas pueden considerarse las variedades. En algunas
especies, como las aves, se trata de variaciones en el color dentro de una misma y
definida morfología. Ejemplo: raza de gallinas Leghorn blanca, negra, barrada, leonada,
etc.
Estirpe: es un nivel inferior. La estirpe es una población cerrada de animales de
una raza determinada, que tiene sus propias características y que ha sido creada con
individuos pertenecientes a la misma, sin introducir material genético extraño, es decir,
individuos de otra población. Al ser una población cerrada y sometida a una presión y
tipo de selección determinados, irá presentando ciertas particularidades tanto en
caracteres morfológicos como en los productivos.
Se trata, por ejemplo, de un ganadero que tiene una raza y multiplica siempre su misma
población.
Línea: dentro de la estirpe, o de un tronco familiar más o menos amplio, se
busca con intencionalidad unos apareamientos muy concretos, con determinadas
características. Dentro de la población se busca con intención cierta morfología o
aptitud de unos pocos animales. Al ser poblaciones pequeñas tienen alta
consanguinidad. Ejemplo: líneas consanguíneas en avicultura.

El mejoramiento genético consiste en todo aquel conjunto de operaciones a

realizar para conseguir una majora (normalmente un incremento) en el valor del carácter
o caracteres productivos de interés, al pasar de una generación a la siguiente. El
mejoramiento puede realizarse en poblaciones únicas o en cruzamientos; sin embargo,
en ambos casos un programa de mejoramiento bien definido, consta de dos operaciones
básicas: a) la selección, por la cual se eligen los reproductores que darán lugar a la
siguiente generación; y b) el apareamiento de dichos reproductores seleccionados, para
así producir esa generación posterior.
Una vez que se tienen ya definidos los animales, machos y hembras, que han de
reproducirse para obtener la siguiente generación, se nos presenta la decisión de cómo
aparearlos para realizar dicha reproducción, de acuerdo al objetivo de producción y al
 74

tipo de animal que se quiera lograr.

Debe señalarse que al hablar de los tipos de apareamiento hay que distinguir dos
casos diferentes: el apareamiento posterior a la selección, para obtener la siguiente
generación mejorada, y los apareamientos que producirán los animales comerciales.
Como los objetivos son diferentes, los métodos de apareamiento a elegir también
pueden ser diferentes, ya que en el segundo caso, por ejemplo, se trata de buscar una
mayor uniformidad fenotípica en el animal comercial, cosa que no tiene interés en los
programas de mejoramiento de las explotaciones de selección.

Básicamente hay tres sistemas de apareamiento:

a) Apareamiento al azar
b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad
c) Apareamiento por relaciones fenotípicas o asociativo

a) Apareamiento al azar
Cuando no exista ninguna razón especial para no seguirlo, el sistema más común
es el de apareamiento al azar. Consiste en atribuir las hembras a los machos de una
forma auténticamente al azar, por medios que garanticen el que no incida en el
emparejamiento de los animales ninguna predisposición o intencionalidad definida (se
hace por sistemas de sorteo o métodos aleatorios en computadora).

b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad

En el apareamiento por relaciones familiares hay dos variantes: en sentido
positivo o negativo. Es positivo cuando se realiza buscando en los apareamientos una
relación de parentesco intencionada, que es lo que comúnmente se denomina
consanguinidad o endogamia (traducción de la palabra inglesa inbreeding). El caso
extremo de la endogamia es el apareamiento de hermanos de padre y madre.
Cuando en el apareamiento se busca un alejamiento de la inevitable
consanguinidad que se produce en toda reproducción cerrada, estamos aplicando
exogamia, término utilizado como traducción de outbreeding. Un caso particular de esa
forma de aparear por exogamia es el que se denomina azar restringido, que consiste en
que cuando en el apareamiento al azar se produce un teórico emparejamiento de
hermanos o medio hermanos, se descarta y se atribuye a ellos otros animales al azar que
no tengan ese parentesco. El caso extremo de esta forma de exogamia en población
cerrada sería un apareamiento preparado con un programa de computadora que nos
diera el menor aumento posible de consanguinidad.
En el mejoramiento por cruzamiento hay que considerar tanto los apareamientos
para reproducir en pureza las líneas o estirpes (poblaciones cerradas) como los de la
producción de animales cruzados en las diferentes escalas del ciclo de mejoramiento y
posterior multiplicación. Estos últimos siempre son en exogamia pues los animales de
las distintas poblaciones no están emparentados y constituyen el caso más extremo de
esta modalidad de apareamiento.

c) Apareamiento asociativo
En el apareamiento por relaciones fenotípicas se dan también dos situaciones.
Puede ser positivo cuando se aparean machos fenotípicamente superiores con la
 75

hembras también superiores y, progresivamente bajando la escala, llegar hasta el

apareamiento de los inferiores con las inferiores. El negativo, por el contrario, es aquel
en el que los machos superiores se aparean con las hembras inferiores y viceversa,
bajando la escala en un sexo mientras se sube en el otro.
Al hablar aquí de valor fenotípico nos podemos referir tanto al de un sólo
carácter como al dato global procedente de un índice de selección para varios caracteres.

a) En lo que se refiere a la aplicación de los distintos tipos de apareamiento

puede decirse que, por lo general, y si no hay una razón particular en contra, los
apareamientos entre animales seleccionados se suelen hacer al azar o bien al azar
restringido cuando la población no es excesivamente grande y se trate de aminorar el
aumento y las consecuencias de la consanguinidad.
b) El apareamiento intencionadamente consanguíneo, o endogámico, sólo se
lleva a cabo cuando se pretende crear líneas de esa naturaleza (líneas consanguíneas);
sin embargo, la mejora por cruce de este tipo de líneas se descartó hace unos veinte años
en las gallinas que fue la única especie donde se utilizó comercialmente.
En este último caso, se realizaban apareamientos de hermano por hermana para
obtener rápidamente las líneas consanguíneas, pero los costos eran muy altos en razón
de la mortalidad de muchas líneas y de la debilidad de las que sobrevivían. Estas líneas
de alta consanguinidad eran muy difíciles de conseguir y de mantener debido al elevado
nivel de consanguinidad al que se llega en ellas, con sus consiguientes taras en falta de
vigor, descenso de la aptitud reproductiva, mortalidad, etc. Estos efectos negativos para
los caracteres productivos y reproductivos se conocen como depresión endogámica.
Hoy en día, los híbridos de líneas consanguíneas han desaparecido, y dado lugar
al cruce de estirpes, por dos razones: 1) La producción de líneas consanguíneas tienen
mayor complejidad y costo por el deterioro que trae consigo el aumento drástico de la
consanguinidad. A ésto se suma el alto costo de mantener en reserva muchas de ellas
por si fuera necesario utilizarlas posteriormente debido a la pérdida de alguna de las
comercializadas o por cambios en la demanda del mercado. 2) La línea consanguínea
tiene poca flexibilidad frente a una estirpe cerrada ya que la variabilidad genética de
esta última permite modificar por selección, dentro de ciertos límites, el valor de algún
carácter por si hubiera alguna tendencia o cambio en la demanda del mercado, cosa que
no es posible en las líneas consanguíneas.
El caso de la exogamia dentro de una estirpe, y en su aspecto más extremo, está
reservado a cuando se tienen poblaciones muy pequeñas como suele suceder en los
programas de conservación de especies. En ese caso, sí vale la pena tener un programa
que determine el apareamiento óptimo para que el aumento de consanguinidad sea el
menor posible.
c) El uso del apareamiento asociativo negativo es poco frecuente. Su principal
aplicación está en la búsqueda en la descendencia de animales más uniformes. En el
caso de la avicultura se ha usado en uniformidad del tamaño del ave y del huevo en
animales comerciales. Aplicaciones del asociativo positivo no son tan evidentes ya que
si se espera una mayor variabilidad, no parece que pueda tener interés salvo en casos
muy concretos.

 GENERALIDADES

Los sistemas dirigidos de reproducción incluyen todos aquellos apareamientos

 76

controlados por el hombre. Estos sistemas dirigidos de reproducción o apareamiento,

junto con la selección, son las armas que posee el productor para realizar mejoramiento
genético en su rodeo. Es decir, que el criador primero selecciona los reproductores que
utilizará y luego determina la forma en que se van a aparear de acuerdo al objetivo de
producción y al tipo de animal que se quiera lograr.
Los sistemas dirigidos de reproducción abarcan dos grandes grupos de
apareamientos: la consanguinidad y los cruzamientos.
La consanguinidad es, entonces, el sistema de reproducción en el cual los
individuos que se aparean tienen un parentesco mayor entre sí que con respecto al resto
de la población a la que pertenecen. Dicho con otras palabras, es el apareamiento de
animales que están relacionados entre sí más estrechamente que el promedio de la
población, es decir, el acoplamiento de animales que tienen uno o más antepasados en
común.
El concepto de consanguinidad se origina del hecho de que muchas veces los
individuos que se aparean son parientes. Como parientes podemos definir a dos o más
individuos que tienen por lo menos un antepasado en común, o sea, son individuos que
tienen alelos idénticos por descendencia. También lo son cuando uno de los individuos
es antecesor o descendiente de otro. El individuo cuyos progenitores están
emparentados se dice que es consanguíneo o que tiene consanguinidad, pudiendo recibir
el mismo gen por el lado paterno y por el lado materno. El apareamiento entre dos
individuos que tengan algún grado de parentesco, produce hijos consanguíneos. La tasa
más intensa de consanguinidad en animales se da al aparear hermanos, seguida por la
reproducción del semental con su descendencia.
Al investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad, deben
tenerse en cuenta aquellos antepasados comunes que aparezcan en ambas ramas del
pedigree. Si los padres de un animal tienen antepasados comunes muy cerca en su
ascendencia, la descendencia será consanguínea y el grado de consanguinidad puede
calcularse y expresarse por el coeficiente de consanguinidad. El grado de
consanguinidad depende, por consiguiente, de la proximidad entre sí de ambos
progenitores. Si los progenitores no se relacionan entre sí por ningún parentesco, el hijo
no puede ser consanguíneo.
Estos conceptos pueden ser ilustrados por medio de un pedigree o árbol
genealógico, donde las letras representan individuos y las flechas relaciones de
descendencia en la dirección progenitor-progenie.

A H

B C D

K E F G

Y X
 77

En el esquema anterior vemos, por ejemplo, que los individuos E y G son

parientes porque tienen un antepasado en común, el individuo A, que es abuelo de
ambos. Los individuos F y G son hermanos completos y tienen a C y D, sus padres,
como antepasados comunes. Los individuos C y D, de acuerdo con la información
presentada en el pedigree, no son parientes; por lo tanto, ni F ni G tienen
consanguinidad. El individuo X es consanguíneo ya que sus padres E y F, son parientes.
Su medio hermano Y, por el contrario, no tiene consanguinidad porque sus padres K y E
no son parientes. La relación de parentesco es entre hermanos y la consanguinidad es
una propiedad de un individuo.

La consanguinidad surge como consecuencia de la domesticación de los

animales. El cambio de la condición de animales salvajes a domesticados no alteró las
leyes de la herencia ni la fisiología de la reproducción pero sí trajo aparejado un grado
más elevado de consanguinidad, de cruzamientos, de apareamientos dirigidos,
agregando, además, la selección artificial a la selección natural.
Este aumento se produjo por la restricción del movimiento de los animales
domésticos los que se vieron obligados a crecer, permanecer y reproducirse en el lugar
donde habían nacido. A ésto se sumó la limitación en el número de animales machos de
cría, que pudo haber sido una fuerza determinante en la aparición de las diversas razas
entre los animales domésticos.
En una población el apareamiento entre parientes se puede originar por
apareamientos dirigidos por el hombre (tal como lo practican algunos criadores al
aparear animales hermanos, medio hermanos, padres con hijas, etc.) o también por
apareamientos al azar, ya que si el tamaño de la población es pequeño resulta inevitable
que muchos de los individuos que se apareen sean parientes. En ambos casos, la
consecuencia es la aparición de individuos con consanguinidad, lo que según veremos
más adelante, lleva a un aumento de la homocigosis. El aumento de la consanguinidad
depende en mayor grado del número de animales del sexo menos numeroso;
incrementándose también cuando las poblaciones disminuyen su tamaño.
El principal efecto genético de la consanguinidad es que produce que más pares
de genes estén en homocigosis en una población, cualquiera sea el tipo de acción génica
implicada. La consanguinidad produce homocigosis como consecuencia de que los
individuos reciben de sus padres una mayor proporción de genes que provienen de
antecesores comunes.
La consanguinidad actúa imparcialmente al convertir en homocigotas tanto
genes deseables como indeseables. Reduce el número de pares de genes que son
heterocigotos en la población e incrementa la proporción de pares de genes que son
homocigotos, independiente de que sean buenos o malos. El principal valor de la
consanguinidad es que concentra los genes en la población y conserva el mérito
conocido apareando a un animal en particular con uno de sus parientes próximos.
Todos los efectos que la consanguinidad tiene sobre el fenotipo resultan de este
único efecto genético, de manera que es muy importante entender cómo determina una
mayor homocigosis entre los pares de genes de los individuos que integran la población.
Por lo tanto, la consanguinidad llevada a cabo sin ningún tipo de selección podrá
conducir, después de varias generaciones, al degeneramiento total de una población. El
número de generaciones en las que podrá llevarse a cabo la consanguinidad dependerá
del grado de la misma y de la intensidad de selección que se practique.
 78

Es sabido que una de las consecuencias de una alta intensidad de selección es la

pérdida de variabilidad genética, lo que repercute fundamentalmente en dos aspectos: 1)
el posible deterioro por un incremento demasiado rápido de la consanguinidad. Este
incremento depende del número efectivo de reproductores y no del censo total de
animales de la población (población cerrada); a mayor intensidad menor es el número
de animales que se reproducen con el consiguiente incremento de la consanguinidad. 2)
la posible pérdida de alelos que siendo favorables a algún carácter productivo puedan
eliminarse por simple deriva genética al reproducir una subpoblación muy pequeña (por
ejemplo: líneas de gallinas sometidas a alta intensidad obtienen resultados
espectaculares en las primeras generaciones pero se "frenan" mucho antes que las
sometidas a medianas intensidades, llegando inclusive a "techos" más bajos).
Para ilustrar el efecto genético de la consanguinidad se recurrirá a un sólo par
génico. Supongamos que "D" es la forma alternativa del gen que se comporta como
dominante y "d" la forma recesiva y que se está frente a una población de plantas que se
autofecundan, no existiendo selección a favor o en contra de ninguno de los genes. Si se
considera una población de 1600 individuos en la generación paterna, todos
heterocigotas para el par génico considerado (Dd), el apareamiento entre estos
individuos dará una relación genotípica 1 DD, 2 Dd y 1 dd en la F1. El esquema para
varias generaciones de apareamientos sería el siguiente:

DD Dd dd
P 1600
F1 400 800 400
F2 600 400 600
F3 700 200 700
F4 750 100 750
F5 775 50 775
F6 787,5 25 787,5

Puede comprobarse que la consanguinidad trae como consecuencia un aumento

en la proporción de homocigotas a expensas de los heterocigotas. También se observa
que, en ausencia de selección, la consanguinidad no afecta las frecuencias génicas, que
permanecen constantes de generación en generación.
Si se calcula la frecuencia génica para las distintas generaciones se observa que
la frecuencia de los genes "D" y "d" es de 0,5, lo que demuestra que la consanguinidad
no cambia la frecuencia génica pero sí la frecuencia genotípica, al hacer que mayor
cantidad de individuos sean homocigotas para ese par génico:

Generación % homocigotas Frecuencia génica Frecuencia genotipo

"D" o "d" "dd"

0 0 0,5 0
1 50 0,5 0,25
2 75 0,5 0,375
3 87,5 0,5 0,437
4 93,8 0,5 0,468
5 96,9 0,5 0,484
 79

6 98,4 0,5 0,492

Si, por ejemplo, se hubiesen descartado los genotipos "dd", la frecuencia del gen
"d" habría disminuido pero ésto se debería a la selección practicada y no a la
consanguinidad como tal. Aunque en este ejemplo se ha utilizado un sólo par génico,
todos los otros pares que segregan independientemente se vuelven homocigotas al
mismo ritmo, cualquiera sean sus efectos sobre el fenotipo.
Si bien el incremento de la homocigosis es bastante más lento en animales que
en plantas, los efectos genéticos son los mismos dependiendo este ritmo de aumento del
grado de parentesco entre los animales apareados. Debe quedar claro que la
consanguinidad no aumenta el número de alelos recesivos en la población sino que los
hace evidentes, permite que ellos se manifiesten. Como un gran número de ellos tiene
efectos negativos sobre los caracteres cuantitativos, el resultado es una disminución en
la media de la característica.
También es importante aclarar que no hay que confundir la tasa o el nivel de
consanguinidad con el de homocigosis. Es cierto que la consanguinidad incrementa el
nivel de homocigosis pero no de una manera totalmente al azar a través de todos los
genes, sino con un cierto sesgo o dirección. Ello se debe a que hay loci que resisten la
homocigosis e incluso en los que ésta es favorable al individuo, pero hay otros que no la
resisten y entonces los animales que la padecen pueden desaparecer o dejar menos
descendencia.
Por eso, al practicar apareamiento entre parientes cercanos el coeficiente de
consanguinidad (concepto que se verá más adelante) que se deduce por dicho parentesco
no va en paralelo con el nivel medio de homocigosis, pudiendo decirse que va más
rápido (adquiere mayores valores) el primero que el segundo.
Los loci que no resisten la homocigosis pueden ser de muchos tipos, pero hay
dos más importantes: a) los que incluyen alelos letales o semiletales recesivos que con
el parentesco cercano incrementa sus frecuencias y, por lo tanto, la proporción de
homocigosis lo que produce la muerte del individuo o hace que no sea capaz de
reproducirse. b) los que sin tener alelos letales, la homocigosis hace disminuir el vigor
del animal o su resistencia a condiciones adversas produciendo ésto un deterioro de su
productividad y reproducción.
Hay casos de homocigosis favorable donde son deseables alelos de efecto
aditivo responsables de una mayor productividad y adaptación, pero como el incremento
de la homocigosis aditiva favorable responde a la selección, no la buscaremos por
consanguinidad sino por selección ya que con la primera se arrastran también efectos
perjudiciales. En general, la consanguinidad disminuye el rendimiento de muchos
caracteres, no de todos, porque algunos no varían (por ejemplo, la prolificidad en cerdos
de razas chinas).

 TIPOS DE APAREAMIENTOS CONSANGUINEOS

a) Cría en línea

Es el apareamiento en el cual el parentesco de un individuo se mantiene tan

cercano como sea posible a algún ascendiente en el árbol genealógico. Generalmente, el
ascendiente es un macho. Este tipo de apareamiento sólo debe usarse en una población
de raza pura de alto grado de calidad. Su uso está indicado cuando algún individuo
 80

sobresaliente ha sido identificado y probado por prueba de progenie.

Ejemplo: El parentesco entre el padre y la madre de un individuo X estriba en un
sólo antepasado, el 5. X se conecta por medio de cuatro líneas separadas con ese
antepasado.

Arbol genealógico Diagrama de flechas

  5 1
 1 
  6
S  S
  5 2
 
  2  7
X  X
  5
 3
 8 3
D  D
  5


  4  9 4

5
 1

b) Hibridación endogámica

Tiene como base el apareamiento en línea. Una vez obtenidas las distintas líneas, de la
misma o distinta raza (proceso endogámico), se prueban diferentes combinaciones entre ellas
para obtener individuos que reflejen la mejor habilidad combinatoria entre las líneas (proceso
de hibridación). Fue utilizado para la producción de pollos y cerdos híbridos de altos
rendimientos.

c) Apareamiento recíproco recurrente

Es muy parecido al anterior pero difiere en que las líneas no se multiplican en base a
su rendimiento sino que se usan los ejemplares que mejor se aparean con la otra línea.
Presenta menor grado de consanguinidad en la formación de las líneas que la hibridación
endogámica. Se usó en avicultura.

 CONCEPTOS

Grado de parentesco: es la probabilidad de que dos individuos, debido a que están

emparentados en su origen, tengan más genes idénticos que dos individuos no emparentados
de la misma población.
Grado de consanguinidad: expresa el porcentaje de pares de genes homocigotas que puede
tener un individuo debido a que proviene de un apareamiento de animales emparentados.
Coeficiente de consanguinidad: es la probabilidad de que un individuo para un determinado
locus, posea genes alelos idénticos por ascendencia, es decir, posea copias del mismo gen. Es
una propiedad del individuo. Según la definición de Wright, es la correlación entre los
gametos que se unen para originar el individuo. El coeficiente de consanguinidad es la
proporción en que se reduce la heterocigosis, o aumenta la homocigosis, al multiplicarse la
población.
Coeficiente de coascendencia: el coeficiente de coascendencia entre dos individuos A y B es
la probabilidad de que un gen tomado al azar del individuo A y un gen tomado al azar del
individuo B (para un mismo locus) sean idénticos por ascendencia (no por mutación). A
diferencia del anterior, que es una medida individual, éste se refiere a un par de individuos ya
que mide el grado de relación entre dos individuos. Se utiliza para encontrar fácilmente los
coeficientes de consanguinidad de todos los individuos de una población (rodeo, etc.) para
poder planear los apareamientos y evitar la consanguinidad, así como también para encontrar
los coeficientes de parentesco entre dos individuos de una población.

 MEDICION DEL GRADO DE PARENTESCO Y DE LA CONSANGUINIDAD

Si consideramos dos individuos A y B, hijos de los mismos padres M y H, y tomando

de M el par alélico Rr vemos que tanto A como B pueden recibir del padre el gen R o el r,
pudiendo ocurrir cuatro casos:
a) que A y B reciban ambos el gen R
b) que A y B reciban ambos el gen r
c) que A reciba el gen R y B el r
 2

d) que A reciba el gen r y B el R

Por lo tanto, la probabilidad de que A y B reciban genes iguales será de 2/4 = 1/2 =
0,5. Si ½ de los genes de A y B son iguales, lo expresamos diciendo que el grado de
parentesco entre ellos es del 50%. Siendo A y B hermanos completos sólo son parientes en un
50%, aunque son de la misma sangre en un 100%. Esto coincide con el hecho de que cada
padre transmite a sus hijos la mitad de su material cromosómico.
Wright desarrolló una fórmula para obtener el parentesco entre dos individuos:

 1 n  n  
RAB     
 2  

donde RAB = grado de parentesco entre A y B

n = nº de generaciones entre A y el antecesor común
n' = nº de generaciones entre B y el antecesor común

El máximo grado de parentesco que se puede lograr sin consanguinidad es del 50%
entre padre e hijo o entre hermanos completos, pero cuando hay consanguinidad en los padres
el grado de parentesco puede ser mayor al 50%.
Existe un medio para expresar la consanguinidad de un individuo a partir de la
fórmula de grado de parentesco. Con ello, se obtiene el coeficiente de consanguinidad FX que
expresa la proporción de genes de un individuo que han pasado a ser homocigotas debido al
parentesco entre sus padres.

 1 n  n 1  1  1 
n n

Fx    * 1  FA   Fx    * 1  FA  
 2   2  2  

Donde FX = coeficiente de consanguinidad del individuo X

n = número de generaciones entre el padre de X y el
antecesor común
n' = número de generaciones entre la madre de X y el
antecesor común
FA = coeficiente de consanguinidad del antecesor común
(1 + FA) = factor de corrección que toma en cuenta el coeficiente de
consanguinidad del antecesor común
Un individuo puede ser consanguíneo debido a más de un antecesor común de sus
padres. Cada uno de ellos agregará una posibilidad independiente de identidad por
descendencia a los loci de X, debiendo calcularse cada aporte en forma separada. Por eso, la 
es para indicar que debe ser aplicado para cada antecesor en forma individual y, a la vez,
considerando el número de veces que ese antepasado influencia el individuo en estudio. El 1
sumado al exponente es para dividir por 2 el resultado final.
El coeficiente de consanguinidad es una propiedad del individuo pero cuando
hablamos de F en una población nos referimos al promedio de los coeficientes de
consanguinidad de todos los individuos de esa población.
El coeficiente de consanguinidad de un individuo es siempre la mitad del grado de
parentesco entre sus padres. A su vez, es igual al coeficiente de coascendencia de sus padres
 3

porque las gametas se forman de una muestra de genes tomados al azar de dos individuos
padres.
Podemos definir entonces, como dijimos antes, que el coeficiente de consanguinidad
del individuo X (simbolizado FX) es la probabilidad de que un individuo para un determinado
locus, sea homocigota idéntico. En otras palabras, el coeficiente de consanguinidad es la
probabilidad de que los genes, en las gametas que se unen para formar el individuo X, sean
idénticas por descendencia. El coeficiente de consanguinidad mide la fracción en que la
heterocigosis ha sido reducida; varía entre 0 (los padres no tienen ningún grado de parentesco)
y 1 (autofecundación o padres gemelos idénticos). En los hechos ocurre que en las
poblaciones totalmente cerradas, la consanguinidad aumenta en el orden de 0,5 a 1% por
generación.
Hay que aclarar que el coeficiente de consanguinidad de una población cerrada es una
medida relativa (nunca absoluta), porque se refiere a lo que ha aumentado dicha
consanguinidad respecto a la situación existente en la generación anterior desde donde se
tenga información de parentesco y en la que se supone un valor cero. No se puede medir la
consanguinidad en una dada generación; lo que se puede decir es que tal generación tiene x %
de consanguinidad relativa a la generación G que la consideramos como cero. O sea, que
siempre hay que considerar una población base respecto a la que vamos a referir la
consanguinidad.
Para obtener Fx de la descendencia de dos individuos que son parientes por poseer uno
de sus padres en común (medio hermanos), se debe encontrar la probabilidad de que el hijo
sea homocigoto, con ambos alelos idénticos por provenir de un mismo gen del abuelo.
Suponiendo que los abuelos no son parientes:

Abuelo (A)
par génico Aa

Padre Madre

Hijo (X)

- El padre recibe uno de los genes del abuelo, que al azar puede ser "A" o "a". Por lo tanto, la
probabilidad de que en el padre esté presente el gen "A" es de ½. Si "A" está presente en el
padre, la probabilidad de que el hijo reciba "A" desde su abuelo, a través de su padre, es de ½
.½=¼
- Lo mismo sucede con la probabilidad de que X reciba "A" a través de su madre: ½ . ½ = ¼
- La probabilidad de que X reciba dos genes "A" (a través del padre y de la madre) es de ¼ .
¼ = 1/16
- También X puede ser consanguíneo por recibir de su abuelo el gen "a", a través de ambos
padres (probabilidad de 1/16)
- La probabilidad de que ambos genes alelos, para un locus en el hijo, sean idénticos por
descendencia será 1/16+ 1/16 = 1/8
El coeficiente de consanguinidad de un individuo cuyos padres son hermanos
completos es de 1/4 = 0,25, y si sus padres son medios hermanos el coeficiente será de 1/8 =
0,125.
 4

EJEMPLO:

Suponiendo un individuo X, cuyo árbol genealógico es el que se esquematiza a

continuación, se va a calcular primero el grado de parentesco entre sus padres (S y D) y luego
el coeficiente de consanguinidad del hijo X.

  M
 
 S 
  N

X 
  M

 D 
  N
 

Los pasos a seguir son los siguientes:

- Establecer cuáles son los antecesores comunes que determinan el parentesco entre S y D, o
sea, cuáles son aquellos animales que se repiten en ambas genealogías. En este caso puede
verse que S y D son hermanos enteros porque tienen los mismos padres M y N.
- Establecer cuántas veces se encuentran cada uno de los antecesores comunes en cada
genealogía (de S y D en este caso). Para el ejemplo, tanto M como N se encuentran una vez en
la genealogía de S y una vez en la de D.
Aplicando la fórmula se tiene:

RSD = (½)1+1 + (½)1+1 = 0,5 = 50%

M N

O sea, que S y D son parientes en un 50%, lo que significa que tienen el 50% de sus
genes duplicados idénticos.
Para calcular el coeficiente de consanguinidad de X, aplicamos la fórmula:

FX = (½)1+1+1 + (½)1+1+1 = 0,25 = 25%

Es decir, que X tiene el 25% de sus pares génicos en estado homocigota. También
puede obtenerse como:

RSD 0,50
FX = = = 25%
2 2

El factor de corrección (1+Fa) se utiliza sólo cuando se tiene la información sobre el

antecesor o puede calcularse su coeficiente de consanguinidad. En general, puede despreciarse
del cálculo por representar consanguinidades muy bajas.

EJEMPLO:
 5

De acuerdo al siguiente árbol genealógico, calcular el coeficiente de consanguinidad

del individuo Y:

  T
  M
  V
S 
  T
 N 
 K

y 

S
 
D 
 
 P


El antecesor común de S y D es S, puesto que se trata de un apareamiento de padre

con hija. Se tiene el árbol genealógico de S que permite calcular su coeficiente de
consanguinidad para obtener el factor de corrección (1+Fs). Se tiene entonces:

Fs = (½)1+1+1 = 0,125 = 12,5%

o sea, que S tiene una consanguinidad de 12,5% por ser sus padres medios hermanos y el
factor de corrección será (1+0,125). Para obtener el coeficiente de consanguinidad de Y será:

FY = (½)0+1+1 . (1+0,125) = 0,2812 = 28,12%

Se puede observar, en este caso, que el coeficiente de consanguinidad de Y es más

elevado de lo que sería si el antecesor común no fuera consanguíneo. Se debe recordar que el
máximo grado de parentesco que puede lograrse sin consanguinidad es del 50% entre padre e
hijo o entre hermanos enteros, y el parentesco entre S y D, debido a la consanguinidad que
presenta S, es mayor al 50%:

RSD = 2 FY = 0,2812 . 2 = 0,5624 = 56,24%

Según los ejemplos anteriores, vemos que para un individuo cuyos padres son
hermanos enteros el grado de parentesco entre los padres es del 50% (½) y el coeficiente de
consanguinidad del hijo es del 25% (¼), mientras que si los padres del individuo son medio
hermanos el grado de parentesco entre los padres será del 25% (¼) y el coeficiente de
consanguinidad del hijo del 12,5% (1/8). Ejemplo (interpretación de este último): hay una
probabilidad de 1/8 de que los genes alelos del hijo, para cualquier locus, sean idénticos por
descendencia, y una probabilidad de 7/8 que no lo sean.

A modo de ejemplo, en la siguiente tabla se exponen los distintos aumentos que

experimenta la consanguinidad con diferentes sistemas de reproducción consanguínea.

Autofe- Apaream. entre Semental x Población un Población 3 Población 5

 6

Gene- cunda- hermanos no descendiente semental nuevo sementales sementales

ración ción contemporáneos por año nuevos por año nuevos por año

1 50 25 25 2,5 0,8 0,5

2 75 38 38 5,0 1,6 1,0
3 88 50 44 7,5 2,4 1,5
4 94 59 47 10,0 3,2 2,0
5 97 67 48 12,5 4,0 2,5

Evidentemente, la autofecundación, tal como se la utiliza en el maíz, origina un

incremento muy rápido del grado de consanguinidad. La tasa más intensa de consanguinidad
en animales se da al aparear hermanos, seguida por la reproducción del semental con su
descendencia. Sin embargo, puede verse que utilizando relativamente pocos sementales
nuevos cada año, una población puede cerrarse durante un buen número de generaciones antes
de que el grado medio de consanguinidad alcance niveles elevados. Los valores que se
presentan en la tabla se basan en acoplamientos al azar; si se hiciesen intentos deliberados
para evitar el acoplamiento entre parientes próximos en el rodeo o majada, disminuirían las
probabilidades de que la consanguinidad se acentuara. En general, cuando se selecciona el
incremento de consanguinidad suele ser, por lo menos, el doble o triple del incremento de
consanguinidad en apareamientos al azar.
Algunos autores recomiendan que el índice de consanguinidad no debe superar el 6%,
sin embargo, afirman que la mejor tasa de consanguinidad depende de:
- la habilidad del criador para realizar la selección
- la frecuencia de genes indeseables en la población
- las dimensiones de la población

 METODO DE LA COVARIANZA

La covarianza aditiva puede utilizarse para calcular la consanguinidad de un individuo

dado un determinado pedigree. Es muy útil en el caso de genealogías complejas. Se basa en
que el coeficiente de consanguinidad de un individuo es la mitad de la covarianza entre sus
padres. La preparación de tablas de covarianza entre los individuos de una población permite
obtener no sólo el parentesco entre todos los individuos en reproducción sino, además, la
consanguinidad de sus hijos potenciales. Esto último permite programar los apareamientos de
acuerdo al grado de consanguinidad que se desea en la descendencia.
Para la preparación de las tablas de covarianza puede utilizarse la covarianza entre los
padres para calcular la covarianza entre los descendientes, evitándose con ello el dificultoso
reconocimiento de todas las vías de conexión independientes, que en genealogías complejas
es una fuente común de error. Las tablas son de doble entrada, donde figuran los individuos
en orden cronológico de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo.
Se plantea un ejemplo con el siguiente pedigree:

P D
 7

C E

La covarianza entre dos individuos (M-D) es el promedio de las covarianzas del más viejo de
ellos con los padres del otro. En este caso:

cov MD = 0,5 (cov MA + cov MC)

La covarianza entre dos individuos que, aparentemente, no poseen antecesor común, o sea que
no están relacionados, es cero.

cov MI = 0

La covarianza de un individuo consigo misma es:

cov EE = 1 + FE o cov EE = 1 + 0,5 cov DI

El coeficiente de consanguinidad de un individuo (E) es la mitad de la covarianza entre sus

padres.

FE = 0,5 cov DI

El coeficiente de parentesco entre dos individuos, por ejemplo A y E, es:

cov AE
RAE 
 cov AA cov EE 

Ejemplo: dado el siguiente pedigree, calcular: Rxy, Rxz, Fx, Fz

A
I
M
X
A
H
P Z
A
Y
T
 8

Se simplifica el pedigree, ésto es que cada individuo debe aparecer una sola vez. Los
más viejos deben estar a la izquierda o a la derecha; ésto es arbitrario pero debe mantenerse el
criterio. Entonces:

M
I
A
X
H Z
P

Y
T

La tabla de covarianzas es la siguiente:

M A P I H T X Y Z
M 1 0 0 0,5 0 0 0,25 0 0,125
A 1 0 0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,5
P 1 0 0,5 0 0,25 0 0,125
I 1 0,25 0 0,625 0,25 0,437
H 1 0 0,625 0,25 0,437
T 1 0 0,5 0,25
X 1,125* 0,25 0,687
Y 1 0,625
Z 1,125

cov MM = 1 + 0,5 cov ?

como desconocemos los padres de M, su consanguinidad es cero. Por lo tanto:

cov MM = 1 + 0 = 1
 9

cov MA = 0 pues M y A no están relacionados aparentemente

cov MP = 0

cov MA + cov MM 0+1

cov MI = = = 0,5
2 2

cov MH = 0
cov MT = 0
cov MX = (cov MI + cov MH) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov MY = 0
cov MZ = (cov MX + cov MY) (0,5) = (0,25 + 0) (0,5) = 0,125
cov AA = 1 + FA = 1 + 0,5 cov ? = 1 + 0 = 1
cov AP = 0
cov AI = (cov AM + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5
cov AH = (cov AP + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5
cov AT = 0
cov AX = (cov AI + cov AH) (0,5) = (0,5 + 0,5) (0,5) = 0,5
cov AY = (cov AT + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5
cov AZ = (cov AX + cov AY) (0,5) = (0,5 + 0,5) (0,5) = 0,5
cov PP = 1 + FP = 1 + cov ? = 1
cov PI = 0
cov PH = (cov PA + cov PP) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5
cov PT = 0
cov PX = (cov PH + cov PI) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov PY = 0
cov PZ = (cov PX + cov PY) (0,5) = (0,25 + 0) (0,5) = 0,125
cov II = 1 + FI = 1 + 0,5 cov MA = 1 + 0,5 x 0 = 1
cov IH = (cov IA + cov IP) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov IT = 0
cov IX = (cov IH + cov II) (0,5) = (0,25 + 1) (0,5) = 0,625
cov IY = (cov IA + cov IT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov IZ = (cov IX + cov IY) (0,5) =(0,625 + 0,25) (0,5) = 0,4375
cov HH = 1 + FH = 1 + 0,5 cov AP = 1 + 0 = 1
cov HT = 0
cov HX = (cov HH + cov HI) (0,5) = (1 + 0,25) (0,5) = 0,625
cov HY = (cov HA + cov HT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov HZ = (cov HX + cov HY) (0,5) = (0,625 + 0,25) (0,5) = 0,4375
cov TX = 0
cov TY = (cov TT + cov TA) (0,5) = (1 + 0) (0,5) = 0,5
cov TZ = (cov TY + cov TX) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov XX = 1 + FX = 1 + 0,5 (cov IH) = 1 + 0,5 (0,25) = 1,125
cov XY = (cov XA + cov XT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25
cov XZ = (cov XX + cov XY) (0,5) = (1,125 + 0,25) (0,5) = 0,6885
cov YY = 1 + FY = 1 + 0,5 cov AT = 1 + 0 = 1
cov YZ = (cov YY + cov YX) (0,5) = (1 + 0,25) (0,5) = 0,625
cov ZZ = 1 + FZ = 1 + 0,5 cov XY = 1 + 0,125 = 1,125
 10

CALCULO DE RXY Y RXZ

cov XY 0,25
Rxy    0,236
 cov XX   cov yy  1125
, 1

cov XZ 0,6875
Rxy    0,6111
 cov XX  cov ZZ  1125
, 1125
, 

FX = 0,5 (cov IH) = 0,5 (0,25) = 0,125

FZ = 0,5 (cov XY) = 0,5 (0,25) = 0,125

 PRUEBAS DE HOMOCIGOSIS PARA REPRODUCTORES

Sabemos que la principal causa de la depresión endogámica es la aparición de genes

recesivos indeseables en forma homocigota. Muchos de estos genes que afectan a los
caracteres reproductivos y de producción son de efecto pequeño y su acción se manifiesta en
forma gradual, a medida que aumenta el nivel de consanguinidad en la población. Existen
otros genes de efecto mayor que se manifiestan en forma más importante sobre un carácter.
Hay muchos ejemplos de genes recesivos indeseables. Algunos son letales (espina
bífida, hidrocefalia, osteoporosis, etc.) y otros subletales (defectos de aplomos, hernias,
lampiñismo, articulaciones rígidas, "pie de mula", fotosensibilidad, etc.). El gen del enanismo
en bovinos es un ejemplo de doble recesivo. Otros no son perjudiciales pero el criador tiene
interés en que no se propaguen en la población, por ejemplo, el gen astado en Polled
Hereford; lo mismo puede ocurrir con algún tipo de pelaje, como el colorado en Aberdeen
Angus o en Holstein.
El estudio del pedigree del animal permite, muchas veces, sacar conclusiones sobre su
probable composición genética. Si uno de sus padres tuvo el genotipo indeseable, el individuo
es seguramente portador aunque presente el fenotipo normal y no se le conozcan progenies
con el defecto. Es obvio también que si un animal de fenotipo normal produce un hijo que
muestra un fenotipo indeseable, es con seguridad portador, no siendo necesario ningún tipo de
prueba.
Para asegurarse de que un animal no es portador de un gen recesivo determinado para
un defecto en cuestión se han ideado varios tipos de pruebas:

a) Apareamiento con animales homocigotas recesivos

Se realiza el cruzamiento A? x aa. Si el individuo fuera portador (Aa) un hijo tendría
una probabilidad de ½ de mostrar el defecto y ½ de no mostrarlo. Con dos hijos, sería ½ x ½
 11

= ¼. Con "n" hijos, (½)n será la probabilidad de que ningún hijo muestre el defecto siendo el
individuo portador. Ejemplo:

n = 5 hijos (½)5 = 0,031 = 3,1%

Si no aparece ninguna progenie con defecto hay un 97% de seguridad de que el padre
no es portador. Esta prueba no puede usarse con genes letales y subletales y, además, es
específica para un sólo defecto (por ejemplo, puede usarse para el caso del gen mocho
apareando un toro mocho con 7-8 vacas astadas).

b) Apareamiento con animales heterocigotas

Se realiza el cruzamiento A? x Aa. Siendo el individuo portador un hijo tiene una
probabilidad de 3/4 de no mostrar el defecto ya que Aa x Aa daría tres individuos A_ y un
individuo aa.
Para "n" hijos, (¾)n es la probabilidad de que siendo el padre portador ninguno de los
hijos muestre el defecto. Esta prueba tiene el inconveniente de que hay que encontrar
individuos portadores comprobados para realizar los apareamientos.

c) Apareamiento consanguíneo
Es el caso, por ejemplo, de un reproductor que se aparea con un grupo de sus hijas.
Estas deben provenir del apareamiento del reproductor con animales no portadores (A? x
AA). Si el animal es portador sus hijas serán: ½ AA y ½ Aa (todas normales pero la mitad
portadoras).
Al cruzar el padre con las hijas AA se obtendrá: ½ AA y ½ Aa (todas normales). Si se
cruza el padre (A?) con las hijas Aa se obtendrá: ¾ A_ y ¼ aa. Por lo tanto, la probabilidad de
n hijos normales siendo el padre portador será (7/8) n.
A pesar de que esta prueba necesita un mayor número de apareamientos para tener una
elevada seguridad, tiene la ventaja que no es específica para un gen sino que permite que
aparezcan varios recesivos indeseables.

 CONSECUENCIAS DE LA CONSANGUINIDAD

Los miedos hacia la consanguinidad en animales estriban en la "depresión

consanguínea", que conlleva a unos menores rendimientos o capacidad del animal para el fin
que se destina. Unos caracteres son más afectados que otros. Inicialmente, la consanguinidad
puede provocar la aparición de defectos raros como el enanismo, pelajes extraños, mandíbula
deforme, etc.; pero éstos suelen tener reducida importancia económica en las primeras etapas
siendo, por lo general, genes recesivos que hacen aparición en un momento determinado. En
una población de dimensiones medias pueden reducirse habitualmente eliminando a los
portadores, sobre todo los machos.
La llamada "depresión consanguínea" puede ser más grave que la propia
manifestación de genes recesivos raros. Se trata del descenso gradual de los diversos
rendimientos, apreciándose en particular en caracteres como supervivencia, fertilidad y
tamaño. El criador puede no sospechar la existencia de una depresión por consanguinidad y
perder tiempo buscando la causa del problema en el medio ambiente (enfermedades, mala
alimentación, efectos estacionales, etc.). Incrementos muy rápidos de la consanguinidad
suelen sacar a luz los problemas más rápidamente que cuando la consanguinidad aumenta con
lentitud.
Las principales consecuencias genéticas de la consanguinidad son: a) un aumento de la
 12

homocigosis en los individuos; b) la fijación de alelos (o sea, individuos que no segregan) en

los subgrupos de individuos más emparentados; c) las frecuencias génicas permanecen
constantes en la población (si es suficientemente grande) en ausencia de selección.
O sea, en la población se observará una tendencia a la fijación de los caracteres, en
especial aquellos controlados por pocos genes; un aumento de la prepotencia (prepotencia:
parecido fenotípico entre padres e hijos; capacidad de un animal para imprimir caracteres a
sus descendientes de forma tal que se parezcan más de lo habitual a ese progenitor o entre sí)
y una disminución de la media fenotípica de caracteres cuantitativos, en particular los
relacionados con vigor, fertilidad y viabilidad.
La reducción que se observa en la media fenotípica de algunos caracteres sucede,
sobre todo, con los relacionados con la capacidad reproductiva o la eficiencia biológica y, en
menor escala, con los de producción.
Como vimos, la causa principal de esta depresión endogámica es el aumento de la
homocigosis apareciendo genes recesivos que estaban enmascarados por sus alelos
dominantes. Una prueba de ésto parece ser la recuperación del vigor y de la productividad una
vez que se hacen cruzamientos no endogámicos. Los caracteres que sufren mayor depresión
endogámica son los que mayor vigor híbrido muestran en los cruzamientos. Se puede decir,
entonces, que la heterosis o vigor híbrido es lo opuesto de la depresión endogámica.
En general, se ha observado que los caracteres de mayor heredabilidad, para los cuales
predomina la acción génica aditiva, presentan una menor depresión endogámica que los
caracteres de baja heredabilidad en los que la acción génica es, en gran parte, no aditiva
(dominancia y epistasis).
En el siguiente cuadro vemos algunos ejemplos de depresión endogámica en especies
domésticas.

Especie y carácter Depresión endogámica por 10% Referencia

de aumento en F

Unidades Porcentaje

BOVINOS PARA
CARNE -
Peso al destete 5,2 kg Burghess et al (1954)

BOVINOS LECHEROS Robertson (1954)

Producción de leche 100 l 3,2

OVINOS
Peso de vellón 0,288 kg 5,5 Morley (1954)
Largo de mecha 12 cm 1,3 Morley (1954)
Peso corporal al año 1,31 kg 3,7 Morley (1954)

CERDOS
Tamaño de camada 0,38 lechones 4,6 Dickerson et al (1954)
Dickerson et al (1954)
Peso a 154 días 1,64 kg 2,7 Bradford et al (1958)
Peso a 5 meses 3,10 kg -

AVES
Producción de huevos 9,26 huevos 6,2 Shoffner (1948)
Porcentaje de nacim. 4,36 6,4 Shoffner (1948)
Peso corporal 9g 0,8 Shoffner (1948)
 13

En gallinas los ejemplares consanguíneos producen menos huevos y exhiben mayor

mortalidad. En un experimento en USA se observó que la producción de huevos disminuía un
0,43% por cada 1% de coeficiente de consanguinidad.
En cerdos, la consanguinidad disminuye el número de crías, la viabilidad de las
mismas entre nacimiento y destete y la velocidad de crecimiento post-destete, apareciendo
también fenómenos como la hernia inguinal, el paladar hendido y la hemofilia. En algunos
casos, una consanguinidad elevada produce animales con cuerpo más corto y más engrasados.
En ganado vacuno las cifras muy altas de consanguinidad reducen el peso al
nacimiento, la supervivencia de los terneros, la producción de leche y grasa butirosa y el peso
y tamaño adulto.
En ovinos, la mayoría de los estudios indica que la consanguinidad perjudica todos los
caracteres de la lana, así como la fertilidad.

 UTILIZACION DE LA CONSANGUINIDAD

Un nivel deseable de consanguinidad fue usado en las primeras etapas de la formación

de todas las razas de animales domésticos, lo que permitió cierta uniformización de los
caracteres exteriores como pelaje, cuernos, conformación, etc., la mayoría controlados por
pocos genes lográndose con relativa rapidez la homocigosis.
No parece que hubiera ocurrido lo mismo para caracteres como velocidad de
crecimiento o fertilidad, que son controlados por muchos genes y que tienen, además, una
fuerte influencia ambiental.
A lo largo de este manuscrito ya hemos visto algunos ejemplos en donde se aplica o
aplicaba la consanguinidad. Aunque la razón más común que lleva a los criadores a practicar
la cría consanguínea es el deseo de mantener sus animales emparentados de cerca con
animales destacados que admira, hoy en día muchos autores opinan que la consanguinidad no
es deseable en la práctica del mejoramiento genético animal porque es mayor el deterioro que
puede producir en los individuos respecto a los beneficios que de ella se puedan obtener.
La consanguinidad puede usarse para formar líneas o familias dentro de una raza,
sobre todo si paralelamente se hace selección y se aprovechan diferencias que pudiera haber
entre familias respecto de caracteres productivos. Pero en el ganado, a diferencia de las
plantas, el número de progenie es relativamente bajo y los intervalos entre generaciones son
elevados por lo que hay un límite de consanguinidad del cual no es recomendable pasar,
porque sus efectos negativos no pueden ser contrarrestados por la selección.

Para concluir podemos decir que la consanguinidad es una forma de actuar en la

reproducción, es una forma de apareamiento, es una parte del sistema de mejoramiento, pero
no constituye en sí misma ni una selección ni un programa de mejoramiento.
2222222222222222222222222222222222222222222

 CRUZAMIENTO
 14

 CONCEPTO Y GENERALIDADES

En general, el término cruzamiento se aplica al apareamiento de individuos menos

emparentados entre sí que el promedio de la población a la que pertenecen. Puede definirse
también como el apareamiento entre individuos de diferente composición genética, ya sean
líneas, razas, biotipos o especies. El término cruzamiento es utilizado en forma muy amplia,
tanto referido a cruzamientos entre distintas razas como a cruzamientos entre animales cruza.
Todo programa de mejoramiento abarca, en general, tres partes o etapas: a) cómo
seleccionar: se refiere a la selección de los machos y hembras que se aparearán para dar
origen a la siguiente generación; b) cómo aparear: se refiere a cómo se hará el apareamiento
entre los machos y hembras seleccionados en la etapa anterior; c) el número de veces que hay
que multiplicar lo seleccionado o apareado para llegar al productor o consumidor con el
producto final (es un aspecto comercial).
Sabemos que para lograr progresos en el mejoramiento de una población disponemos
de dos herramientas: a) selección; b) cruzamientos. Sin embargo, está mal dicho decir "hacer
selección o cruzamiento"; estos dos conceptos últimamente mencionados no son dos cosas
distintas porque al hacer cruzamiento estamos haciendo también selección.
En cuanto a la selección, si la diferencia entre los padres seleccionados es en parte
transmitida hacia los hijos se dice que el rasgo seleccionado es heredable. El grado de
heredabilidad del carácter depende de cuánto de la diferencia entre los padres seleccionados
es transmitida hacia la descendencia. Cuando la h2 es alta, la selección de padres superiores
resulta en hijos por encima del promedio de los padres. Por eso, la h2 es de gran valor en los
programas de mejoramiento debiéndose interesar en aquellos caracteres que sean heredables,
económicamente importantes y fáciles de medir. La selección no comprende elegir los
mejores individuos sino los más aptos para el objetivo de mejoramiento buscado.
Los cruzamientos, por su parte, se justifican en base a tres puntos: a) la obtención de
vigor híbrido; b) la combinación de caracteres deseables de las razas progenitoras; c) la
complementariedad entre razas o complementación.
Al aparear razas o líneas que tengan, por ejemplo, distintos niveles de preñez puede
suceder que su descendencia muestre un nivel reproductivo igual al promedio de sus padres.
En este caso se habla de complementación. Tomando el mismo ejemplo, puede suceder que la
descendencia presente un nivel de fertilidad superior al promedio de sus padres; en este caso
la diferencia entre el valor obtenido y esperado por complementación se denomina vigor
híbrido.
Además del vigor híbrido obtenido al realizar un cruzamiento, otro de los factores que
se puede destacar es el referido a la complementariedad que se puede dar entre líneas o razas
que contribuyen por la vía paterna a ciertos caracteres deseados y otras razas que aportan
caracteres de importancia desde el punto de vista de funcionamiento de las madres o líneas
maternas. Un ejemplo de ésto es el uso de una madre Hereford-Brahman, que tiene grandes
condiciones en cuanto a su performance como madre, que es cruzada con un toro Charolais
para obtener un ternero de alto crecimiento. La complementación se presenta, generalmente,
para características tales como conformación, valor carnicero y crecimiento. El vigor híbrido
se manifiesta en características de fertilidad, longevidad y adaptación, lo que se traducirá en
un aumento de preñez, parición, peso y porcentaje de destete, velocidad de crecimiento y
precocidad de engorde.
Los cruzamientos tienen una eficacia genética más positiva que trabajar con una
población única. Como se acaba de expresar, las razones que justifican los cruzamientos entre
razas o cruzas de razas están relacionadas con la obtención de vigor híbrido (productividad
superior en el animal cruza por encima del promedio de las razas paternas), los efectos
 15

raciales (las características de las razas puras expresadas en forma combinada en animales
cruza) y la complementariedad (la ventaja en eficiencia de producción que resulta del uso de
líneas maternas especializadas cruzadas con líneas paternas especializadas).
Los cruzamientos que se hacen en diferentes partes del mundo no pueden dar los
mismos resultados porque no dependen tanto de la raza en sí (cuyos individuos son
medianamente parecidos) sino de las poblaciones que se usen de esas razas, o sea del grupo de
animales que se crucen.
Si bien en un principio se contaba con que el efecto favorable del cruzamiento estaba
basado en la utilización de razas diferentes, según fue desarrollándose esta metodología de
mejora, pudo comprobarse que no era condición necesaria, llegándose a la conclusión de que
poblaciones (estirpes, líneas, etc.) de una misma raza pueden ofrecer una gran aptitud
combinatoria. Con lo cual, la importancia o valor de una población para el cruce se basa ahora
mucho más en la población cerrada de una determinada raza que en la raza en sí. Mayor será
la cantidad de vigor híbrido obtenible cuanto mayor sea la diversidad genética de las razas o
poblaciones cruzadas. En el caso del vacuno, cuando se cruzan el Bos taurus con el Bos
indicus, se obtiene aproximadamente el doble de vigor híbrido que cuando se cruzan Bos
taurus o Bos indicus entre sí.
En el mejoramiento por cruzamiento se trabaja con poblaciones cerradas mejorando
cada una de ellas y cruzándolas para obtener el producto comercial. Es evidente que la mejora
por cruzamiento no consiste únicamente en el hecho de producir un animal comercial cruce,
después de haber seleccionado las poblaciones a cruzar. Si no se practica algún tipo de
selección en las poblaciones cerradas a cruzar a través de las distintas generaciones, puede
perderse algo del mérito genético que se encontró en el primitivo cruce; es decir, que para
mantener esa calidad e intentar incrementarla, hay que practicar algún tipo de selección para
mejorar las poblaciones parentales a través de las generaciones. La selección en estas
poblaciones puede hacerse en base a sus propios méritos, a los méritos del cruce o tanto al
comportamiento del cruce como de las poblaciones parentales.
Es necesario aclarar que cruzamiento no es lo mismo que apareamiento. El cruce se
refiere al cruzamiento de dos poblaciones distintas que se van a reproducir mientras que
apareamiento se refiere a la forma de cruzar al macho y la hembra.
¿Qué se busca realmente en esta metodología de apareamiento? Se busca la heterosis
es decir, una productividad superior en el cruce que en las poblaciones puras.

 HETEROSIS

La heterosis es el efecto más trascendental que se produce al realizar un cruzamiento

entre poblaciones distintas. La heterosis es la causa del vigor híbrido basada en la interacción
genotípica, o sea, el resultado de combinaciones particulares de genes que se pierden en las
filiales sucesivas. La palabra heterosis ya fue utilizada por Shull en 1914 para describir el
aumento de la productividad de las cruzas en relación a sus padres, independientemente de su
causa. Hoy, se usa la misma definición. En términos matemáticos heterosis es la diferencia
entre el valor fenotípico de la cruza y el promedio de sus padres:

H = Mcruza - ½ (MP1 + MP2)

M= medias fenotípicas (o genotípicas si se considera

igual ambiente para todos los individuos)
P1 y P2 = progenitores
 16

Muchas veces la heterosis se expresa en porcentaje:

% H = [H / ½ (MP1 + MP2)] • 100

Heterosis no es lo mismo que vigor híbrido; puede decirse que el primero es la causa y
el segundo la consecuencia. Aunque el concepto de heterosis está bien claro, suelen
producirse confusiones en su uso o aplicación. El hecho en sí es que con una frecuencia muy
alta, cuando se cruzan dos poblaciones distintas, se suele producir en el animal cruzado un
incremento en la expresión de los caracteres cuantitativos sobre lo expresado en las
poblaciones parentales.
En la práctica se busca que el cruce supere a la mejor de las dos poblaciones
parentales que lo producen; sin embargo, conceptualmente basta decir que hay heterosis
cuando el valor del cruce supera la media de los padres: AB > ½ (A+B). No obstante, dado
que en la producción práctica de híbridos en avicultura, por ejemplo, las dos estirpes usadas
suelen ser de por sí de gran calidad, lo lógico es que siempre se de el caso deseable de ser el
cruce mejor que cualquiera de los padres.
Aunque no puede afirmarse con total seguridad, cuánto más diferentes sean las
poblaciones a cruzar más heterosis puede esperarse de su cruce. Hablamos de diferentes
refiriéndonos a su lejanía en tiempo o localidad respecto a alguna población originaria común.
Dicho de otra forma, nos interesa que las poblaciones a cruzar estén genéticamente muy
diferenciadas.
Puede decirse que la heterosis o vigor híbrido está altamente relacionada, o es
proporcional, a la cantidad de loci heterocigotas. Como la máxima heterocigosis se logra en el
primer cruzamiento, es de esperar, entonces, que el máximo vigor híbrido se obtenga en la F1,
o sea en ese primer cruzamiento.
La heterosis es un fenómeno que se produce al cruzar dos poblaciones distintas y que
se observa en el cruce; es decir, en la que suele denominarse la F1. Por eso, muchos autores no
aceptan las ideas elaboradas sobre la heterosis cuando se refieren a cruzamientos de esa F 1
consigo misma produciendo una F2, o a su retrocruzamiento con una de las parentales. A
veces, se dice que en la F2 hay la mitad de la heterosis que en la F1, lo mismo que en los
retrocruzamientos, teniéndose el valor de hablar de 25% de heterosis con otros tipos de
cruces, etc.
Se entienden las razones por las que se hacen estas afirmaciones. Sin embargo, hay
que aclarar que si en la F1 hay un cierto grado de heterosis (productividad relativa a la medida
de las parentales), en la F2 puede conservarse el 50% de aquella superioridad, pero al no ser
esa F2 mejor que la media de los parentales que eran F1, no puede hablarse en absoluto de que
haya heterosis. Y más aún, si la heterosis es el fenómeno que se produce al cruzar dos
poblaciones distintas, en el caso descrito anteriormente los parentales son exactamente los
mismos, ya que es una sóla población (F1) que se cruza consigo misma, por lo que no
corresponde hablar de heterosis. Algo similar podría decirse en el caso de los
retrocruzamientos con uno de los padres, porque las poblaciones que se cruzan tienen ya
cierta similitud genética.
Además, no tiene sentido decir que una población "tiene heterosis", sino que su
productividad, relativa a la de sus padres, puede "ofrecer heterosis": no es un fenómeno
absoluto sino relativo.
Desde el punto de vista práctico pueden distinguirse dos casos de heterosis: a) cuando
el promedio de las cruzas no supera el promedio de uno de los padres (sea raza, variedad,
 17

estirpe, línea, etc.); b) cuando el promedio de las cruzas supera la performance media del
padre más productivo.
Aunque en ambos casos hay heterosis, solamente en el segundo hay una heterosis
económicamente interesante, para el caso que las opciones sean criar alguna de las razas
parentales o realizar el cruzamiento.

a) b)

nivel de
producción
100

A AB B A AB B

H = 105 - ½ (90 + 110) = 5 H = 110 - ½ (95 + 105) = 10

La heterosis es expresada en unidades de medida (kg, cm, g/día, etc.) o en porcentaje.

Las comparaciones deben ser hechas en el mismo ambiente para las cruzas y para los
padres, de modo de estimar una diferencia genotípica entre ellos y no una diferencia
genotípica más ambiental.
En experiencias con ganado, donde se tratan de evaluar diferentes estrategias de
cruzamientos, un error bastante común es el de comparar la producción de las cruzas y de los
padres en años diferentes. Esto perjudica las conclusiones a que se llegan, sobre todo si no se
tienen buenas estimaciones de los efectos ambientales.

 BASE GENETICA DE LA HETEROSIS

Aunque existen muchas teorías genéticas (dominancia, sobre-dominancia, epistasis)

para explicar el fenómeno de la heterosis, puede decirse que ninguna es general. Todavía no
se ha encontrado un único modelo genético que explique la heterosis. Siendo la heterosis un
fenómeno universal, a través de especies y caracteres, debe de haber una base genética
también universal.
La combinación genética responsable del fenómeno se ha buscado siempre en los
genes del carácter productivo o, en general, del carácter métrico. No obstante, hay sin duda
otros genes que no actuando directamente y en exclusiva sobre el carácter, sí lo pueden hacer
indirectamente. En ellos se podría encontrar la explicación universal al no depender del
carácter particular.
Aunque la heterosis es un fenómeno que se observa y evalúa en el carácter métrico, es
también un fenómeno de vigor del animal y de posible resistencia a medios adversos. Así
pues, la explicación o base genética debe de estar en los genes responsables de ese vigor, y de
ahí el que la calidad genética de cada individuo, respaldada por sus propios genes de acción
directa, pueda expresarse mejor o peor según sea el animal más o menos vigoroso.
Para el vigor, los genes responsables actúan más favorablemente en combinación
heterocigótica. Por ello, como la probabilidad de encontrar altas frecuencias de heterocigosis
es mayor en los cruces que en las poblaciones parentales, con ellos se obtienen animales más
vigorosos. Es un hecho comprobado, el que los híbridos son casi siempre más vigorosos,
 18

fuertes y resistentes que los animales de poblaciones puras. Por tener esta cualidad de vigor,
podrán expresar en grado superior su capacidad productiva o el valor de cualquier carácter
métrico en general; sea esa capacidad genética buena, mala o regular. La hibridación no
garantiza una alta productividad si los animales puros no tienen su adecuada constitución
genética para el carácter o caracteres en cuestión; sólo garantiza una alta probabilidad de
vigor.
Parece obvio que en medios cercanos al óptimo no se necesite tanto esa cualidad de
vigor, mientras que sí sea necesaria en medios adversos o de estrés. Es por ello que, en la
práctica, la heterosis se observa con mucha más frecuencia en medios adversos que en
óptimos.
Es sabido que existe un efecto de interacción genotipo-medio cuando varias
poblaciones animales pertenecientes a grupos genéticos definidos (razas, estirpes, familias) se
comportan de modo distinto al ser sometidas a medios diversos pero concretos. El medio
ambiental que es mejor para una no lo es para otra; o expresado de una forma general, el
orden de mérito de esas poblaciones varía al someterlas a unos u otros medios. Un ejemplo
muy conocido es el de animales adaptados a un medio específico y que, lógicamente, no se
comportan bien en ambientes distintos. A éstos, por el contrario, pueden estar adaptados otros
grupos de individuos.
Por ello, una de las incógnitas de los genetistas y mejoradores durante mucho tiempo,
en base a que los animales mejorados deben ser explotados en diferentes medios ambientales,
fue si convenía desarrollar poblaciones diferentes para cada medio ambiente o seleccionarlas
para que se comporten bien en varios medios distintos.
Se llama "adaptación" al ajuste del comportamiento de una población a un medio
ambiental específico. Ello se logra por selección (natural o artificial), a base de acumular los
correspondientes alelos favorables a aquel. Es un fenómeno genético regido por aditividad.
Toda la evolución de las especies ha sido conseguida así, y lo mismo la adaptación de ciertas
razas de animales domésticos a sus ambientes regionales o locales.
En un sentido distinto al anterior, se denomina "adaptabilidad" al hecho de que un
animal se comporte igual de bien en distintos medios; es decir, no varía su comportamiento al
variar el medio. En este caso se trata de un fenómeno no aditivo, que depende de estados de
heterocigosis en ciertos genes y es, precisamente, el que se explota en la mejora por
cruzamiento.
Por eso, en la actualidad es más importante buscar una alta proporción de
heterocigosis por medio del cruce, que el lograr adaptaciones concretas en las poblaciones
puras. Además, la adaptabilidad y resistencia de los cruces favorece también, indirectamente,
el comportamiento productivo en situaciones de medio muy cambiantes; todo ello
independientemente de los alelos favorables a la productividad que se puedan acumular por
aditividad al seleccionar las poblaciones cerradas.

 TIPOS DE HETEROSIS

Se distinguen tres tipos de heterosis: 1) Individual: es la mejora en performance, vigor,

etc., en el animal individual en relación a la media de sus padres y atribuida a los genes que el
individuo posee. 2) Materna: es la heterosis en los hijos debido al uso de madres cruza, en
lugar de madres de una de las razas parentales, por los caracteres de influencia materna. Se
manifiesta en los hijos de madres cruza a través de un aumento en la producción de leche, un
mejor ambiente prenatal, mayor habilidad materna, etc. 3) Paterna: es la ventaja que se
obtiene al usar padres cruza en lugar de padres de raza pura, medido como performance en la
 19

progenie. Esto podría deberse a una mayor fertilidad, calidad de semen, líbido, etc., que
implicaría una mejor eficiencia reproductiva del sistema de cría que utiliza padres cruza, o
también a cualquier otro efecto paterno como comportamiento (mejor defensa de la cría, etc.).

 SISTEMAS DE CRUZAMIENTO

Generalizando, podemos decir que los programas de mejora pueden dividirse en dos
grandes grupos: 1) la mejora en población cerrada, cuando se utiliza sólo una población; 2) la
mejora por cruzamiento, cuando se usa más de una población.
En la mejora en población cerrada se trata de utilizar una única población que,
lógicamente, estará constituida por una población de una raza concreta. La mejora en cada
generación consistirá en evaluar el mérito genético de todos los animales, machos y hembras,
para hacer la pretendida selección. El conjunto de criterios por los que decidimos qué
animales serán los reproductores y cuáles no, constituye el método de selección. Luego
vendrá el apareamiento en la forma que hayamos determinado, y así se reconstituye la nueva
generación descendiente, que se espera esté algo mejorada respecto a la anterior.
La mejora por cruzamiento puede realizarse según dos criterios: 1) su constitución
genética; 2) el número de poblaciones que intervienen en el cruce.
Según su constitución genética, sólo se han utilizado en la práctica comercial
básicamente dos esquemas: a) el cruzamiento de líneas consanguíneas, y b) el cruce de
estirpes o poblaciones cerradas; ambos muy usados en avicultura. El cruzamiento de líneas
consanguíneas, cuyo producto se denominaba "híbrido", se dejó de utilizar hace muchos años.
El cruzamiento de estirpes cerradas se usa en la actualidad mucho en avicultura,
denominándose al producto final como "cruce de estirpes", aunque al desaparecer el híbrido
de líneas consanguíneas también se usa el término "híbrido" para el producto del cruce de
estirpes. En el artículo anterior sobre "consanguinidad" se explicó el porqué de la
desaparición del cruzamiento de líneas consanguíneas y la imposición del cruce de estirpes en
avicultura.
Según el número de poblaciones en que se basa el cruce, podemos citar tres variantes:
a) el cruce simple, producto de dos poblaciones; b) el cruce doble, donde el producto
comercial es un cruce de dos simples, interviniendo, por ello, cuatro poblaciones; c) el cruce
de tres vías, que proviene al cruzar uno simple (generalmente utilizado como hembra) con una
tercera raza, línea o estirpe, interviniendo, por ello, tres poblaciones.

CRUCE SIMPLE CRUCE DOBLE

A B A B C D

AB AxB CxD

(AxB) x (CxD)
 20

CRUCE TRES VIAS

A B

hembra AxB C macho

(AxB)xC

Hay dos formas de enfocar la elección de las poblaciones que han de constituir un
cruce: a) elegir varias entre las existentes o disponibles, haciendo pruebas de aptitud
combinatoria para quedarnos con las que prometan más en el cruzamiento; b) elegir sólo las
necesarias -dos, tres o cuatro, según el tipo de cruce- en base a su calidad y a su origen
genético y, sin hacer comparaciones previas, seleccionarlas para mejorar la productividad del
cruce. Es evidente que con el sistema a) se requiere de más tiempo y espacio para hacer las
pruebas, mientras que b) es más rápido pero pueden perderse más generaciones de selección
si la combinación elegida no es favorable desde un principio. Para comprender ésto es
necesario pensar no sólo en la especie vacuna sino también en las aves, cerdos y otras
especies menores que son de gran interés comercial.
Aunque en muchas ocasiones se han intentado o sugerido cruces muy complicados, en
los que intervienen más de cuatro poblaciones distintas (razas, líneas o estirpes), ni son
recomendables ni tiene ningún sentido hacerlos, tanto por razones genéticas como por su
complicación y costo.
Muchos autores en la actualidad se niegan a reconocer como parte de un programa de
mejora a cualquier tipo de cruce que no sea el denominado "terminal", en el que el producto
final o comercial, procedente de cruces de poblaciones cerradas y bien definidas, se elimina
después de su explotación y, por tanto, ya no se reproduce.
Por eso, no encuentran razón genética para admitir una serie de cruzamientos que se
denominan rotativos o alternantes (usados en vacuno y porcino) en los que el cruce comercial
se usa de nuevo como hembra cruzándolo con otra población, y así sucesiva y rotativamente
hasta llegar a la primera, con lo que se sigue repitiendo el ciclo. Estos cruzamientos se
realizan con tres, cuatro o más poblaciones. Argumentan que estos métodos no tienen ninguna
ventaja, porque no se ve ni su mérito genético ni se produce con él un animal uniforme a
través de esos ciclos. Además, tarde o temprano se termina con animales con genes de todas
las poblaciones de una manera anárquica e incontrolada. Sólo los justifican, en términos
socio-económicos, para países muy deprimidos, de climatología difícil, con recursos escasos y
con algún tipo de ganado autóctono.
Estos mismos autores admiten todavía en menor medida ciertos cruzamientos,
sugeridos para el vacuno de carne, en los que el resultado final es un verdadero "conjunto de
sangres" (ejemplo, 1/4 de sangre de A, 1/8 de B, 3/8 de C, 1/16 de D, etc.), ya que afirman
 21

que todo cruce que incluya algún retrocruzamiento con una población ya incluida en él, rompe
la heterosis producida en la primera fase. Estas formas de cruzamientos que no son para
ofrecer un cruce terminal como escalón final, manteniendo siempre puras las poblaciones
cerradas, no son consideradas por estos autores como verdaderos cruces componentes de un
programa definido de mejora, aunque el término cruce se haya utilizado en todos ellos.
Analizaremos ahora las ventajas e inconvenientes de los distintos sistemas de
cruzamiento según el número de poblaciones implicadas.
Desde un punto de vista puramente genético, y dado el concepto de que en el
cruzamiento lo que se busca principalmente es la heterosis, hay que reconocer que lo extra
que se obtenga en un cruce simple no puede ser mejorado en uno doble o de tres vías. Sin
embargo, la ventaja de utilizar esos cruces más complejos es la siguiente. Cuando el producto
comercial es un cruce simple, al ser los padres de poblaciones puras pueden ser algo débiles,
más sensibles al medio ambiente y menos productivos en general, con lo que su descendencia
comercial tendrá un alto costo de producción. Pero si el producto comercial es hijo de padres
y madres cruza, que son más vigorosos, fértiles y productivos, su costo de producción puede
ser disminuido (tómese, como ejemplo, lo que acontece en la producción de maíz híbrido,
donde hay que recurrir al híbrido doble para abaratar el costo de la semilla). El caso del cruce
de tres vías es intermedio, pero dado que el costo del producto comercial depende mucho más
de la productividad de la hembra, la influencia de una población pura actuando como padre no
lo es tanto como para necesitar que esa aportación sea también de un cruce.
A veces se cita una segunda razón, puramente comercial, para justificar la explotación
de cruces más complejos que el simple, tal como sucede en avicultura. Como la producción y
extensa distribución del ave híbrida se tiene que apoyar en avicultores multiplicadores en
contrato con la empresa matriz del mejoramiento, al suministrar el híbrido simple a aquéllos
no se corre el riesgo de que le "roben" a ésta última las poblaciones puras. Es por ello también
que las grandes empresas suelen tener instalaciones propias en muchos países.
La utilización de una u otra población (raza, estirpe, etc.) para padre o madre en los
cruces simple, doble o de tres vías tiene importancia en algunas especies (vacuno, cerdo,
conejo y avicultura de carne) pero no en otras (avicultura de puesta), ya que se intentan
aprovechar los caracteres ligados al sexo como son los efectos maternales. En el caso del
vacuno, generalmente se usan líneas maternas caracterizadas por adaptación ambiental,
habilidad materna y bajos requerimientos de mantenimiento; en cambio la línea paterna
transmite características como alto crecimiento, calidad de res, facilidad de parto, adaptación
ambiental y requerimientos del mercado.
Por ejemplo, para el pollo de consumo se busca el producto del cruzamiento entre
machos Cornish y hembras White Rock, y no al revés, para aprovechar la mejor conformación
y pechuga del Cornish con características de precocidad y crecimiento de White Rock.
Resulta evidente, por tanto, que la elección de las poblaciones a cruzar estará
condicionada, fundamentalmente, por los objetivos de producción perseguidos.

 HABILIDAD COMBINATORIA

Se trabaja con líneas consanguíneas estudiando el comportamiento de cada una con las
restantes, obteniéndose un total de n(n-1) combinaciones.
En los animales no es común el apareamiento de líneas altamente consanguíneas pero
sí el de líneas especializadas, seleccionadas específicamente para un determinado carácter.
Por ejemplo, para producción de carne se buscaría un apareamiento entre dos líneas que
combinen una buena fertilidad en las madres con una alta tasa de crecimiento en la progenie.
 22

Se distingue la habilidad combinatoria general (es el promedio de cómo combinan

cada una de las líneas con todas las demás) de la habilidad combinatoria específica (es una
medida del resultado de la combinación de dos líneas específicas).
El procedimiento de selección que hace uso máximo de ambas habilidades es el
método de Selección Recíproca Recurrente. Teniendo en cuenta el concepto de heterosis (los
hijos son superiores a la media de los padres) se busca el cruzamiento de dos líneas que
difieran lo más posible en frecuencias génicas en los loci que afectan el carácter a ser
seleccionado. Se juzgan, entonces, los padres a través de la performance de sus hijos. Los
mejores padres son seleccionados y el resto de los padres junto con las cruzas son
descartados. Los individuos seleccionados son apareados dentro de sus líneas y producen la
siguiente generación a ser probada por su habilidad combinatoria. O sea, en función de la
información que se obtiene de los hijos (en función del cruce) se recurre a los padres y se los
selecciona para el cruzamiento que queremos hacer.

 INFLUENCIA DE LA RAZA O TIPO GENÉTICO EN LA

CALIDAD DE LA CANAL Y CARNE

 CONSIDERACIONES GENERALES

La raza, en función de su capacidad de desarrollo, va a condicionar el tipo y las

características de la res dentro de un sistema de producción. La elección de la raza es de
primordial importancia para tratar de lograr la composición de res deseada (Berg y
Butterfield, 1976) ya que ésta última presenta diferencias entre las mismas (Kempster et al.,
1988). La raza animal ejerce gran influencia en el peso de los músculos de la canal. Según
Butterfield (1974), a un peso dado, existen diferencias en la cantidad de carne suministrada
por canales procedentes de distintas razas.
Esto es fácilmente explicable si se considera que cada raza, dentro del esquema general de
desarrollo, tiene una velocidad de formación que le es característica y que, en condiciones
 23

normales de crecimiento, es función de su tamaño o formato. La raza también es un factor de

suma importancia que influye en la conformación del animal (Kempster y Harrington, 1980).
Ya que el mercado exige un determinado nivel de grasa y la decisión del momento de
enviar sus animales al matadero corresponde al productor, éste necesitará saber, para cada
raza, el peso que debe alcanzar la res para tener el nivel de grasa adecuado o bien el grado de
engrasamiento que presenta la canal para los pesos de faena habituales del mercado.
Resulta claro que, para un mercado dado, el peso óptimo de faena varía según la raza. El
productor debe lograr dicho peso para obtener canales con un máximo contenido en músculo,
mínimo en hueso y adecuado de grasa.
Aunque las razas carniceras son más ventajosas que las lecheras en cuanto a la proporción
de carne de alto valor como el cuarto trasero y corte pistola (Kempster et al., 1988), se ha
demostrado que la distribución del peso de los diferentes músculos no varía entre las razas de
ganado vacuno (Berg y Butterfield, 1976; Thonney, 1990).
En cuanto a la calidad de la carne, muchos autores consideran que la carne de diferentes
razas, o producida con distintos sistemas de manejo, tiene muy pocas diferencias de sabor
(Brayshaw et al., 1967). Si bien hay diferencias de terneza en la carne debido a causas
genéticas (May et al., 1975), resulta complejo establecer su relación o dependencia respecto a
otros factores como son el estado de engrasamiento y la velocidad de crecimiento, de los
cuales resulta imposible separar. Sin embargo, los animales de razas cebú y sus cruces suelen
producir carne menos tierna que los de razas británicas (Shackelford et al., 1991).
Diferencias de tipo genético también producen variaciones en el color de la carne (Boccard
et al., 1979). A una determinada edad se ha observado que las razas más precoces presentan
un color más acentuado (Boccard y Bordes, 1986) mientras que, en razón de su aptitud, se
presentan carnes algo más oscuras en las razas carniceras que en las lecheras (Renerre, 1986).
Sin embargo, cabe la posibilidad de que estas diferencias en el color puedan deberse al
estado de engrasamiento por lo que un incremento de éste da la sensación de un color más
claro (Preston y Willis, 1970). Aunque se han encontrado diferencias entre razas no sólo en la
composición de la res, sino también en la terneza, jugosidad y sabor de la carne, la raza no
parece ser uno de los principales factores que afectan a la calidad de la carne (Zea y Díaz,
1991).

 EFECTO DE LA RAZA EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO ANIMAL

Según Dikeman (1991) el crecimiento de los animales de carne puede ser definido
como el crecimiento en la cantidad de músculo y tejidos estructurales asociados, concomitante
con algún incremento del tejido adiposo. Por otra parte, el engorde o cebo lo define cuando la
deposición de tejido adiposo ocurre a una tasa más rápida que la deposición del tejido
muscular.
El proceso de crecimiento puede definirse en dos formas: el crecimiento cuantitativo o
ponderal, correspondiendo a un aumento de la masa corporal con la edad, y el crecimiento
cualitativo o desarrollo (Fowler, 1968) que corresponde a las alteraciones que ocurren a nivel
de la forma y de la composición corporal en relación al crecimiento diferencial de los tejidos.
Cuando los animales tienen acceso libre a una dieta equilibrada, la evolución de su
peso vivo con la edad origina una curva de crecimiento de forma sigmoide, pudiendo dividirse
en dos segmentos: 1) la fase de crecimiento rápido y 2) una fase inhibidora en el que los
valores de crecimiento son decrecientes.
El peso a la madurez es definido como el peso medio del animal adulto cuando la
masa muscular alcanza su valor máximo (Owens et al.,1993). Las fases antes mencionadas
 24

están separadas por el punto de inflexión de la curva, donde la velocidad del crecimiento es
máxima y está relacionada con el momento de la pubertad. Esta ocurre cuando el animal
alcanza el 30% del peso adulto (Brody, 1945) y en los bovinos se logra entre los 10 y 18
meses de edad.
La medida más común para evaluar el crecimiento es la ganancia media absoluta por
unidad de tiempo, la cual es adecuada para periodos cortos de tiempo. Sin embargo, existen,
según Dikeman (1991), dos errores potenciales cuando se mide la ganancia de peso vivo que
son las variaciones en la composición de la ganancia y el contenido del tracto-intestinal.
Los pesos adultos de las razas de la especie Bos taurus varían entre 440 kg (valor
registrado para hembras de la raza Jersey) y 1280 kg (valor registrado para machos de la raza
Chianina) (Robelin y Tulloh, 1992).
En general, las razas de madurez tardía y de mayor peso adulto tienen valores
superiores para peso al nacimiento, peso a la pubertad y para velocidad de crecimiento
(Dickerson 1978; Southgate et al., 1982).
La eficacia económica al momento del engorde depende esencialmente del potencial
de crecimiento y de la eficacia alimentaria al momento de la terminación, características que
dependen fuertemente del potencial de crecimiento muscular (Renand, 1995).
La capacidad de crecimiento para un peso dado, es la máxima ganancia media diaria
(GMD) que puede ser alcanzada cuando las condiciones sanitarias y de alojamiento son
satisfactorias y los animales reciben dietas ad libitum con alto contenido energético y alta
ingestibilidad.
Geay y Robelin (1979) concluyen que las razas de mayor tamaño tienen una mayor
ganancia de peso que las razas de menor tamaño adulto, más precoces (británicas) o de leche
(Frisona y Normanda). Cuando las razas se mantienen en condiciones semejantes sin
limitación en la ingestión de alimento los distintos genotipos tienden a seguir su propio patrón
de crecimiento.
Así, cuando se comparan genotipos a una misma edad, las razas de madurez tardía
serán más pesadas, diferencia que se acentúa con el aumento de edad (More O’Ferral y
Keane, 1990).
Considerando la composición de la ganancia de peso, la ganancia máxima en músculo
ocurre en el mismo intervalo de peso en que ocurre la mayor velocidad de crecimiento, la
ganancia máxima en grasa ocurre a un peso superior y la ganancia máxima en hueso se da
más cerca del nacimiento (Andersen e Ygvarstsen, 1987).

 EFECTO DE LA RAZA EN LAS CARACTERÍSTICAS DE LA CANAL

A medida que el animal va creciendo, el aumento de peso va acompañado de

alteraciones en la composición corporal, o sea en las proporciones de los principales tejidos:
músculo, hueso y grasa.
Considerando los tejidos corporales el hueso es de crecimiento precoz, el músculo
intermedio y la grasa de desarrollo tardío. Así, el hueso presenta valores de coeficiente de
alometría inferiores a 1, el músculo próximo a 1, mientras que la grasa alcanza los valores
superiores a 1.
A partir de que el animal alcanza un 30% de su peso adulto, la grasa aumenta mas
rápidamente que el músculo y el hueso y, en consecuencia, en forma relativa al peso vivo o
peso de canal, la proporción de la grasa aumenta y la del músculo y el hueso disminuye con el
aumento de edad y peso de faena (Berg y Butterfield, 1968).
 25

Robelin y Tulloh (1992) mencionan dos fases bien definidas en la determinación de la

composición corporal: 1) el periodo desde el nacimiento hasta los 120 kg de peso vivo y 2)
una fase posterior en la que difieren la composición de los tejidos. En forma relativa al peso
canal el porcentaje de grasa disminuye en la primera etapa y aumenta en la siguiente; el
porcentaje de músculo aumenta en la primera fase y disminuye posteriormente, mientras que
el porcentaje de hueso desciende en la totalidad del crecimiento post natal.
El genotipo tiene una influencia importante en los patrones de crecimiento relativo de
los tejidos, sean razas precoces o de madurez tardía (Berg y Butterfield, 1975).
Así, aquellas razas de mayor formato y mayor velocidad de crecimiento estarán menos
maduras y más magras para una determinada edad o peso vivo (Fitzhugh, 1976; Southgate et
al., 1982). Estas razas tienden a requerir un tiempo mas prolongado para lograr el mismo nivel
de engrasamiento que las razas de menor tamaño.
Para un mismo peso o edad las razas con un peso adulto superior tienen, en general,
proporciones superiores de músculo y de hueso y tenores inferiores de grasa, o sea que son
fisiológicamente mas jóvenes ya que se encuentran en un estado de desarrollo menos avanzado
(Truscott et al., 1983).
Actualmente, muchos autores concuerdan en que, con el aumento de peso muscular, la
proporción de músculos en los miembros y en la región lumbar disminuye para aumentar en la
región torácica y en los flancos (Kempster, 1976; Kean et al., 1990).
Bailey et al. (1985) verificaron que con el aumento de peso vivo, el porcentaje de
músculo de los cuartos posteriores desciende mientras que en los cuartos anteriores aumenta,
concluyendo que un aumento del peso de faena se encuentra asociado a una disminución
porcentual de las piezas de mayor valor comercial. Berg et al. (1978) encontraron una
disminución del porcentaje de grasa en el cuarto posterior y un aumento en el cuarto anterior a
medida que aumenta el peso de faena.
En relación en la distribución de los tejidos corporales para un mismo sexo y estado de
madurez, los distintos tipos raciales son semejantes en las proporciones que representan los
músculos de varias regiones anatómicas (Berg y Butterfield, 1975).
A pesar de ello, las razas continentales europeas presentan porcentajes superiores en
los cortes de mayor valor en relación a las razas británicas y lecheras (Kempster, 1986; Keane
y More O’Ferral, 1992). Las diferencias encontradas se deben generalmente a comparaciones
realizadas a igual peso o edad, en estos casos los animales de maduración más tardía tienden a
obtener porcentajes superiores de músculo en las zonas de desarrollo más precoz (Kempster,
1986).
Robelin (1984), analizando la distribución del músculo en la canal, encontró en las
razas Charolais, Limousin y Salers, una muy baja aptitud entre genotipos. Concluye que las
diferencias entre el valor comercial resulta sobre todo en su rendimiento total en músculo, el
cual puede variar entre un 60-75 %.
En relación a los animales de razas cárnicas normales la relación M/H
(músculo/hueso) raramente excede el valor 5,1 mientras que en los de doble grupa puede
alcanzarse valores de 7,1 y aún mayores. Boardbentet al. (1976) mostraron que los animales
puros de razas de carne tuvieron relaciones M/H semejantes y superiores a los animales puros
de razas de leche; los animales cruzados entre razas de carne y leche presentaron valores
intermedios.
La mayor influencia del tipo racial en le crecimiento se manifiesta en los animales de
musculatura doble, en los animales en los que el crecimiento del hueso es relativamente más
lento que el músculo y la capacidad de deposición de grasa se encuentra disminuida (Berg y
Butterfield, 1975).
 26

Analizando la deposición de grasa vemos que a medida que aumenta la edad del
animal, con una ingestión calórica adecuada, el orden y secuencia de deposición es: grasa
visceral, renal, intermuscular, subcutánea, intramuscular (Andrews, 1958).
Cuando se realizan comparaciones en el ganado vacuno, el patrón relativo de los
depósitos de grasa parece depender de la raza y el estado de madurez (Berg y Walters, 1983).
Aquellas razas de engorde precoz como Hereford y Aberdeen Angus, usualmente muestran
una relación grasa subcutánea/intermuscular más elevada que las razas de leche y
continentales de carne (Lister, 1976).
El tejido graso desciende un 9 % del peso canal al nacimiento al 6 % a los 120 kg peso
vivo, para luego incrementarse a valores del 27 % en animales maduros. En cambio el
porcentaje de músculo se incrementa del 61 % del peso canal al nacimiento al 71 % al destete,
para descender luego a un 68 % en animales adultos. Finalmente, el hueso desciende del 29 %
del peso canal al nacer, a un 14 % en la madurez (Robelin, 1986).
Durante la segunda fase del crecimiento (120 kg a la madurez) se aumenta la grasa
omental (7 a 13 % de la grasa total), la grasa renal (4 a 9 %) y la subcutánea (6 a 17 %),
mientas que la grasa intermuscular desciende de 59 a 41 %.
Shanin et al. (1993) verificaron diferentes coeficientes de crecimiento de la grasa entre
razas, lo que indica que para una misma edad o peso las características de engorde entre
genotipos son distintos. A su vez, Robelin et al. (1978) indicaron diferencias entre razas en los
coeficientes de crecimiento de la grasa con valores de 1,57 y 1,80 para machos de la raza
Charolais y Frisona, respectivamente.
Así cuando las comparaciones se realizan a igual grado de madurez, los coeficientes
de crecimiento de la grasan reflejan eventuales diferencias reales entre los patrones de
engorde de cada genotipo.
Kean et al. (1990) y Robelin (1986) postulan que las razas continentales de carne de
peso adulto parecen tener una partición de grasa semejante a las razas lecheras en relación a la
grasa total. En cambio, para una misma cantidad de grasa las razas Brahman, Hereford y
Aberdeen Angus tienen una mayor proporción de grasa en la canal (inter, intramuscular y
subcutánea) en relación a las razas Frisona y Jersey que tienen más grasa interna (Talamantes
et al., 1986).
En relación al coeficiente de crecimiento del hueso, este aumenta de los miembros de
la región posterior a la anterior, siendo mas elevado en los miembros anteriores, en cambio los
miembros de la cintura escapular y pélvica y vértebras cervicales tienen coeficientes
alométricos próximos a 1, indicando que su crecimiento no se ve alterado apreciablemente
durante el desarrollo.
La raza influye sobre el rendimiento canal (relación expresada en % entre el peso
canal y el peso vivo) en función de su mayor o menor precocidad y desarrollo muscular. De
una forma global se puede decir que las razas rústicas tienen de un 53 a 54 % de rendimiento
canal, las lecheras del 55 al 57 %, las cárnicas de 58 a 62 % y los animales de doble
musculatura de un 65 a 70 % (Sañudo, 1998).
En todo caso, gran parte de las variaciones de la calidad de la canal que pueden
observarse en la comparación de razas van a depender del criterio que se quiera considerar:
sacrificar los animales a una determinada edad, cuando llegan a un peso dado o cuando
alcanzan un cierto grado de deposición de grasa o grado de madurez.
Así, cuando se sacrifica a igual peso canal o peso vivo se observan variaciones
importantes en la composición tisular, presentando las razas más tardías y de mayor peso vivo
adulto (que suele implicar una mayor velocidad de crecimiento) un mayor % de músculo y
menor % de grasa teniendo, por tanto, las razas cárnicas continentales más músculo, seguidas
de las británicas y lecheras.
 27

Cuando se sacrifican a igual edad se aprecian diferencias importantes en los pesos de

la canal. Las razas más cárnicas y de mayor peso vivo adulto tendrán pesos de canal más altos
y se mantienen variaciones apreciables en la composición de la canal, dependiendo de la edad
de sacrificio y de las características de la dieta. En general, las razas más precoces (tipo
británico), que tienden a estar en una etapa superior del desarrollo, presentan un mayor estado
de engrasamiento que las razas de madurez tardía (tipo continental). Estas razas más tardías
tienen porcentajes superiores de músculo en las zonas de desarrollo más precoz.
Si la decisión es faenar a igual grado de madurez o porcentaje del peso vivo adulto, no
se evidenciarán diferencias importantes en la composición de la canal, salvo las debidas a
eventuales diferencias en los patrones de engrasamiento de los distintos tipos biológicos y en
ciertas variaciones en la relación músculo/hueso, superior en razas cárnicas y de doble
musculatura.

 EFECTO DE LA RAZA EN LA CALIDAD DE CARNE

Efecto de la raza en el pH

La influencia que ejerce la raza sobre la evolución del pH post mortem está poco
estudiada, aunque, en general está considerado un factor de variación poco importante.
Cameron (1990) sugiere que la selección, para incrementar la carne magra en las canales de
cerdo, puede resultar un descenso de pH en el músculo y del contenido de la grasa
intramuscular. En el ganado ovino Sañudo et al. (1986) indican esa débil influencia del factor
raza sobre el pH, especialmente sobre el pH último.
En ganado vacuno, Duffey (1988), estudiando la calidad de carne de diferentes razas
bovinas en toros jóvenes, observó diferencias significativas entre 5 tipos raciales en el pH de
los músculos semimembranosus y longissimus dorsi 90 minutos después del sacrificio (ambos
más bajos en Aberdeen Angus x Brown Swiss y más altos en Simmental) y en el músculo
longissimus dorsi 48 horas después del sacrificio (5,49 para Aberdeen Angus x Simmental;
5,58 para Simmental).
En un estudio de Wythes et al. (1989) sobre la calidad de la canal y la carne de
vacunos Bos indicus x Bos taurus, el genotipo no tuvo efectos significativos sobre los valores
de pH últimos. Guhe et al. (1990) indican diferencias entre razas de 0,12 puntos variando
entre 5,62 en la Angler y 5,74 en la Frisona, estando entre ambas la Berrenda de colorado,
Charolais y cruces de Charolais x Frisón.
Grosse et al. (1991), estudiando la calidad de carne magra en toros de cebo en relación
al genotipo, peso de la canal y músculo, observaron valores más bajos del pH de la carne de
los toros de la raza German Black Pied en comparación con los toros cruzados. Sin embargo,
en los estudios de Schneijdenberg (1991), Pratchet et al. (1992), Purchas et al. (1992) y
Agustín et al. (1992) no hubo diferencias significativas en los valores del pH últimos de la
carne entre diferentes tipos raciales.

Efecto de la raza en la capacidad de retención de agua (CRA)

Las variaciones en el crecimiento de las fibras determinan diferencias en el tamaño de

los músculos, hecho que Guenter et al. (1981) relacionaban con las variaciones en el peso y en
 28

la capacidad de deposición de grasa intramuscular según las razas. Estas diferencias llevan a
una capacidad de retención de agua distinta. Shackelford (1994) y Monin (1991) señalan,
además, una menor CRA de las razas con hipertrofia muscular.
En diversos estudios se han indicado diferencias de jugosidad entre razas. Así, Ziegler
et al. (1971) y Winer et al. (1981) encontraron diferencias entre razas en la jugosidad de la
carne, siendo más jugosa la carne de las razas británicas, pero tales diferencias estuvieron
motivadas más por la variación de la grasa que por la jugosidad en sí. More O’ Ferral et al.
(1989) observaron que la progenie del cruce con Hereford presentó una mayor jugosidad que
la procedente de la raza Simmental o Charolais.
La capacidad de retención de agua, como la aptitud de la carne para mantener ligada
su propia agua, disminuye con el desarrollo muscular. Pero Szücs et al. (1987) observaron que
la disminución fue distinta en diferentes razas del ganado bovino. Se ha observado entre
diferentes tipos genéticos la tendencia a disminuir la CRA cuando se aumenta el desarrollo
muscular (Monin, 1991).

Efecto de la raza en la terneza

Si bien pueden existir diferencias en terneza por causas genéticas, resulta complejo
determinarlas debido a la relación de dependencia respecto a otros factores como
engrasamiento, crecimiento, etc. de los que resulta imposible separar. En cuanto al efecto que
la raza tiene sobre la textura-dureza de la carne, los resultados son contradictorios.
Las diferencias raciales derivan de mayor a menor tamaño adulto y de mayor a menor
precocidad, que conllevan a diferencias en el engrasamiento cuantitativo (Huerta Leidenz,
1993).
Esto incide en el sabor y en la madurez de la carne, teniendo las carnes con mayor
engrasamiento, mayor terneza e intensidad de sabor.
Shackelford et al. (1992), comparando distintas razas, encontraron que el contenido
total de colágeno muscular era significativamente diferente, aunque no así los porcentajes de
solubilidad, encontrándose asimismo diferencias importantes en la dureza.
Wheeler et al (1990) sostienen que las diferencias inter raciales en la terneza de la
carne parecen explicarse principalmente por la actividad proteolítica dependiente del calcio.
Los resultados de Shackelford et al. (1994) y de Wuld et al. (1996), indican que la
actividad de la calpastatina tiene una alta correlación genética con la fuerza de corte, dentro
de cada raza, pero no explica las variaciones de terneza entre las distintas razas Bos taurus.
Esto, probablemente, explique los resultados contradictorios encontrados en la bibliografía,
cuando se utiliza el veteado para estimar la terneza de la carne.
Si bien entre las distintas razas existen resultados contradictorios en relación a la
dureza, algunos autores como Ramsey et al. (1964), Lucket (1975), Sitefller et al. (1983),
Riley et al. (1986), Crouse et al. (1989) y Shackelford et al. (1991,1995), han demostrado que
las razas índicas muestran valores de dureza superior en relación a las demás.
Wipple (1990) y Shackelford et al. (1990, 1994) explican estos mayores valores en
base a una mayor actividad inhibidora de la proteasa calcio-dependiente, así como un menor
índice de fragmentación miofibrilar.
Resultados contradictorios aparecen en la terneza de los animales con hipertrofia
muscular. Autores como Monin (1991) y Shackelford (1994) encontraron una mayor terneza
en animales doble musculados como consecuencia de un menor contenido en colágeno, del
orden del 20 al 30%, así como un mayor porcentaje de fibras blancas. Sin embargo,
Uytterhaegen et al. (1994) a pesar de encontrar una menor cantidad de colágeno en la grasa
intramuscular de la raza Blanco Azul Belga en relación a los animales normales, evidenciaron
 29

una mayor fuerza de corte y mayores pérdidas de cocinado a los 8 días post mortem en los
animales doble musculados. Esta mayor dureza se explicaba por valores inferiores de
calpaína, así como por relaciones más bajas de calpaína/calpastatina a 1 y 24 hs post mortem.
Estos autores manejaban hipótesis de que el alto grado de muscularidad estaría asociado a un
menor “turn-over” proteico, como consecuencia de una menor actividad de las proteinasas.
Ramsey et al. (1963) habían notado diferencias entre las razas Holstein y Hereford.
Diferencias entre distintas razas o tipos genéticos fueron encontradas también por otros
autores (López et al., 1986; Vandervert et al., 1986; Johnson et al., 1988; Wythes et al., 1989;
Wheeler et al., 1990).
Por el contrario, García de Siles (1973), al comparar estas dos razas, no observó
diferencias en terneza o jugosidad. También Hankey y Kay (1988), en su estudio sobre la
eficiencia alimentaria y calidad de la carne de novillas Aberdeen Angus y Charolais, no
encontraron diferencias en textura o jugosidad entre las dos razas, mientras que Destefanis y
Barge (1988) observaron que la carne de las razas de producción de carne era más tierna.
Aunque hay diferencias de terneza en la carne por causas genéticas, resulta complejo
establecer su relación respecto a los factores como crecimiento, engrasamiento, etc., de los
que resulta imposible separarla.

Efecto de la raza en el color

Diferencias de tipo genético motivan variaciones en el color. El efecto racial sobre el

color del músculo fue estudiado por Cole et al. (1969), quienes no observaron diferencias
entre canales de las razas Angus y Hereford. Para la misma edad cronológica, se ha apreciado
que las razas más precoces presentan un color más acentuado (Boccard y Bordes, 1986).
También García de Siles (1973) encontró que los músculos de las razas carniceras eran más
oscuros que los de las lecheras. Pero a un mismo grado de madurez, expresado en porcentaje
de peso vivo adulto, no hay diferencias raciales (Boccard et al., 1980). Debido a un menor
contenido de pigmento, la carne procedente de animales con carácter “doble grupa”, es más
clara en comparación con animales normales de la misma edad.
Las diferencias raciales derivan, fundamentalmente, del mayor o menor tamaño adulto
y de la mayor o menor precocidad de cada raza. Así, Renerre (1986) señala que la diferencia
de color entre las razas en cuanto a la cantidad de mioglobina, desaparecen cuando se
consideran al mismo porcentaje del peso adulto.
Shackelford et al. (1994) explica las diferencias en cuanto al color en base al
crecimiento de las fibras musculares y, de esta forma, las razas con hipertrofia muscular
tienen un color mas claro, debido a un mayor porcentaje de fibras blancas.
Según Ashmore et al. (1972) las razas no mejoradas tienen un número mayor de fibras
oxidativas, lo que hace pensar que la selección por muscularidad favorece el aumento de las
fibras glicolíticas.
Jeremiah et al. (1991) encontraron diferencias en el color de la carne entre distintas
razas, donde los cruces Charolais obtuvieron una mayor luminosidad que los Simmental.
Moham raj et al. (1992) hallaron que los parámetros de color (L*, a* y b*) mostraron correlaciones
estadísticamente significativas con los metabolitos musculares analizados (glucosa, glicógeno,
lactato). En general, los coeficientes de correlación fueron mas altos entre los parámetros de color
y pH que entre los otros metabolitos.

Efecto de la raza en el olor y el sabor

 30

Por lo que hace referencia a la importancia de la raza sobre estas dos características de
la carne, diversos estudios demuestran que no existe un efecto muy marcado, siempre que
existan condiciones idénticas de producción (Herz et al., 1970; Touraille, 1982).
En el ganado bovino Touraille (1982) no encontró diferencias entre animales de las
razas Normanda y Limousin. Sin embargo, se pueden encontrar diferencias notables entre
razas en otros parámetros estrechamente relacionados con la génesis del olor y sabor. Según
Hankey et al. (1988) las razas que tienden a tener un mayor porcentaje de grasa a una
determinada edad, presentaran mayor flavor.
Factores como la raza, el sexo y la alimentación pueden causar diferencias en el sabor
y olor de la carne; no obstante, resulta muy probable que muchas de ellas pudieran tener
realmente su origen en los distintos niveles de engrasamiento.

Efecto de la raza en la composición química del músculo largo dorsal

Si bien los resultados del efecto del tipo de dieta sobre la composición de ácidos
grasos han sido coincidentes, esto no es tan claro cuando se analiza el efecto de tipo racial.
Eichhorn et al. (1986) encontraron un mayor porcentaje de ácidos grasos saturados y
menores de mono y poliinsaturados para las razas británicas en relación a las continentales
como Maine Anjou y Chianina, ocupando las razas de doble propósito un lugar intermedio.
En cambio Sumida et al. (1972) no encontraron efectos significativos cuando se
analizaron razas como Hereford, Aberdeen Angus y Charolais con dietas a base de
concentrado.
Ha sido puesto en evidencia una predisposición genética de la raza negra Japonesa a
depositar ácidos grasos monoinsaturados en la grasa intramuscular y subcutánea (Zembayashi
et al., 1995). May et al. (1993), encontraron que la raza Wagyu depositó una mayor
proporción de ácidos grasos insaturados en relación a la raza Aberdeen Angus. Leat (1977)
sostiene que la raza afecta la composición y la calidad del tejido graso, principalmente a
través del contenido total de grasa.

Interrelaciones entre las características de crecimiento, de la canal y de la carne

Generalmente, tasas de crecimiento elevado tienen efecto positivo sobre la calidad de

la carne, particularmente en la terneza de vacunos y corderos. Esto se debe a que una nueva
proporción de colágeno muscular de nueva síntesis tiene una menor proporción de uniones
térmicas. Esto permite disminuir el residuo luego de la aplicación de calor y reduce el efecto
de compresión de las uniones térmicas del colágeno sobre las proteínas miofibrilares
(Dikeman, 1991).
A su vez, una mayor velocidad de crecimiento puede incrementar la actividad de las
enzimas proteolíticas post-mortem.
Una mayor terneza y jugosidad puede ser el resultado en velocidades de crecimiento
elevadas. Esto es debido a una mayor deposición de grasa subcutánea lo que previene la
incidencia del acortamiento por frío, así como una mayor deposición de grasa intramuscular,
pudiendo incrementar la terneza y jugosidad. Shackelford et al. (1994) encontraron que en
vacunos de carne los niveles de calpastatina en el post-rigor estaban negativamente asociados
a GMD (-0,52) y al contenido de grasa intramuscular (-0,34). Mientras que mostró una
asociación positiva con rendimiento al despiece (0,44).
 31

Por su parte Clarek et al. (1996) mencionan que una mayor tasa de crecimiento
muscular aparenta estar favorablemente asociada con una mejora en el sabor, color y
jugosidad y muchas veces con la terneza.
Wulf et al. (1996) encontraron que los animales que presentaron un color de músculo
más oscuro, tuvieron valores superiores en fuerza de corte y menor en terneza en relación a
los animales que presentaron colores normales y pálidos.
Este color más oscuro estuvo asociado a niveles mas altos en actividad de calpastatina,
lo que sugiere que las variaciones de terneza se encuentran relacionadas al grado de
proteólisis post-mortem.
Renand (1988) analiza la variedad genética entre e intra razas para las características
de calidad de la carne de las tres experiencias de evaluación racial que se comentan a
continuación.
En el trabajo realizado en Nebraska, sintetizado por Gregory et al. (1982), el análisis
de componentes principales muestra que una parte importante de la variabilidad entre razas es
explicada por la primer componente (75%), en el cual se componen los tres criterios de
degustación a la fuerza de corte. La 2ª componente discrimina las razas según la nota de
veteado, correlacionada (+0,7) con la 1ª componente. Es decir que las razas en que la carne es
satisfactoriamente tierna y jugosa son las que poseen una nota de marmoreado relativamente
elevada. Por otro lado, la cantidad de marmoreado está fuertemente ligada con el tenor de
grasa en la canal y en la forma opuesta al crecimiento muscular.
En Dinamarca, el trabajo de Liboriussen et al. (1977) muestra que la 1ª componente
explicó un 44% de las diferencias raciales de terneza y aceptabilidad de la carne. La 2ª
componente explicó un 22%, esencialmente las variaciones en tenor de lípidos
intramusculares los que fueron independientes del 1ª criterio de calidad. En la medida que el
tenor en lípidos intramusculares es independiente de la 1ª componente, el tenor de grasa de la
canal presentó una ligera composición con terneza y aceptabilidad. En este trabajo la relación
entre crecimiento muscular y relación de carne fue positiva y favorable entre las razas
estudiadas (+0,4).
En Francia, la evaluación llevada a cabo por Bonaiti (1980) y Menissier et al. (1982),
muestra que entre las razas estudiadas se refleja una variabilidad conjunta del contenido entre
grasa intramuscular y terneza (40%). La 2ª componente hace intervenir la variabilidad entre
pH y CRA. Las diferencias raciales entre contenido de colágeno y de fuerza de corte están
fuertemente ligadas.
El tenor en lípidos intramusculares se encuentra fuertemente ligado al estado de
engrasamiento de la canal apareciendo una relación netamente favorable entre crecimiento
muscular y terneza (+0,7). Las razas de fuerte crecimiento muscular aparecen con carnes más
claras y una menor CRA.
De estos trabajos surge que las diferencias entre razas no son significativas
generalmente debido a la fuerza de la variabilidad individual existente, habiendo una clara
asociación del veteado con la terneza final de la carne.
En un experimento con diversas razas Kline (1967) observó que las razas de aptitud
lechera alcanzan el peso de sacrificio a edades más tempranas que las de aptitud cárnica.
Berg y Butterfield (1968), estudiando datos de ganado Hereford y Frisón, llegaron a la
conclusión de que las dos razas tienen el mismo modelo de crecimiento y desarrollo para el
músculo y la grasa, pero el engrasamiento se produce primero en el Hereford. Esto podría ser
aplicado a las diferencias encontradas entre las razas llamadas de madurez precoz y tardía;
para un mismo grado de engrasamiento las razas más tardías presentarán canales más pesadas.
Koch et al. (1983), estudiando los efectos genéticos maternales e individuales sobre las
características de la canal, señalan que los Charolais y Simmental presentan unos pesos de
 32

canal mayores a los Limousin, los cuales tuvieron pesos similares a los de los Aberdeen
Angus y los Hereford
Evaluando los canales de los toros jóvenes Charolais y Limousin, Rioni et al. (1985)
encontraron diferencias significativas entre las dos razas. Los pesos medios al sacrificio
fueron respectivamente 640 y 637 kg, mientras que las canales fueron 409,2 en los toros
Charolais y 388,5 kg en los toros Limousin. Diferencias en el peso de la canal debido a la raza
habían sido encontradas también por Russo et al. (1983), en su estudio con toros jóvenes de
líneas Frisonas Europeas y Americanas sometidas a diversos niveles nutricionales. Los
autores observaron que las medias canales de los Frisones Europeos pesaban 123,52 kg y las
medias canales de los toros Holstein-Frisón 135,27 kg.
García et al. (1986), en 28 canales de novillos Aberdeen Angus y 34 canales de cruces
Aberdeen Angus x Nelore, observaron diferencias significativas en los pesos de las medias
canales izquierdas (123 kg en Aberdeen Angus vs. 130 kg en los cruces Aberdeen Angus x
Nelore.
En 219 toros de razas Europeas continentales y sus cruces sacrificados a 15 o 18
meses de edad y comparados con 24 toros Hereford, Bonaiti et al. (1988) encontraron
diferencias en los pesos de las canales de los toros sacrificados a los 15 meses: los pesos de
las canales variaron de 282 kg en los Limousin a 321 kg en los toros Maine-Anjou, siendo de
228 kg en los Hereford. Los resultados fueron similares a los toros sacrificados a 28 meses de
edad. Los valores en los cruces fueron, en general, intermedios.
En dos experimentos con 72 terneros, Nour et al. (1994) observaron que los
Simmental tuvieron pesos al sacrificio y pesos de la canal caliente más altos que los Angus,
no encontrándose diferencias raciales en la palatabilidad de la carne entre ambas razas.
Según Branaman et al. (1962) las razas de aptitud cárnica de origen británico, debido a
que depositan mayor cantidad de grasa, dan rendimientos a la canal mayores que los de las
razas de aptitud lechera. A ésta conclusión llegó también Pearson (1966).
Bonaiti et al. (1988) encontraron en su experiencia que los toros Hereford tuvieron un rendimiento de la canal
menor que otras razas: Maine-Anjou y Limousin, respectivamente: 51,8%, 54,0% y 57,8 %.
En un estudio con 85 canales de novillos Holstein x Frisón y 84 canales de novillos
Frisones, que fueron producidos en tres sistemas productivos, Baber et al. (1984) observaron
que el efecto más significativo, en toda la comparación, fue la diferencia en la conformación
de las canales, siendo mas alto en la Frisona.
Baker et al. (1984) analizando los datos de las canales de los toros Aberdeen Angus,
Brahman, Hereford, Holstein-Frisón, y sus cruces, encontraron que los toros Hereford y
Aberdeen Angus ocupaban las posiciones mas altas en la puntuación de la conformación,
mientras que los Holstein-Frisón y Jersey ocupaban los más bajos. Estos últimos tuvieron
menos grasa externa que las otras razas. Similares resultados fueron obtenidos por O’Ferral y
Keane (1990) y Kempster et al. (1988). Estos últimos autores concluyeron que la importancia
de la conformación, como un parámetro de la valorización de la calidad de carne de la canal,
queda en la identificación de las diferencias en el contenido de carne magra (músculo) entre
las canales de igual peso y grado de engrasamiento.
Otros autores han encontrado también diferencias debidas a la grasa en la superficie
del músculo longissimus dorsi, como medida de conformación de la canal (De Rouen et al.,
1992; Hopper et al., 1993).
Koch et al. (1983) no observaron diferencias entre los Charolais y Simmental en las
características de las canales. A su vez, estas razas presentaron porcentajes de hueso mas alto
y menos cantidad de grasa intramuscular y de cobertura que los Limousin.
Roini et al. (1985), en toros jóvenes Charolais y Limousin, encontraron diferencias
significativas en porcentajes de músculo (76,93 vs. 72,57 %). También Wythes et al. (1989)
han encontrado diferencias significativas en el contenido de carne magra de la canal debidas a
 33

la raza y Bonanno et al. (1989) en el porcentaje del músculo de la canal entre 5 tipos genéticos
diferentes.
El resultado del estudio de Biley y Lawson (1989), sobre la composición corporal y de
la canal de toros Hereford y Angus, fue la superioridad de los Angus en relación a los
Hereford en el rendimiento del músculo de la canal (642 vs. 616 g/kg peso vivo vacío) y en la
relación músculo/hueso en la canal (4,96 vs. 4,64).
Estudiando los efectos genéticos directos y maternales sobre las características de la
canal en ganado vacuno, utilizando Angus Americano, Charolais y Hereford, De Rouen et al.
(1992) observaron que, en general, los efectos directos raciales en los Angus y Hereford,
fueron negativos para el peso de la canal caliente, rendimiento de corte de carne en la canal,
superficie del músculo LD (Longissimus dorsi) y la dureza de la carne y positivos para el
espesor de la grasa y estado de engrasamiento. Mientras que en Brahman los efectos directos
raciales fueron grandes y no deseables en los parámetros mencionados.
En otro estudio, De Rouen et al. (1992) encontraron diferencias raciales entre las razas
puras en los parámetros de calidad de la canal. Así, los autores observaron que, entre razas,
novillas Charolais tuvieron el mayor peso de la canal caliente y superficie del músculo
longissimus dorsi, mientras que las canales procedentes de los novillos Angus y Hereford
tuvieron el mayor espesor de grasa y presentaron un nivel de engrasamiento más alto y los
novillos Brahman tuvieron los niveles más bajos en el estado de engrasamiento de la canal y
la dureza de la carne.
Zinn et al. (1963) afirmaban que la relación músculo/hueso se incrementa con el peso
de la canal. Pero Zea (1978), en su estudio con ganado gallego, observó que la relación
músculo/hueso se mantenía prácticamente constante al aumentar el peso al sacrificio.
Tampoco encontraron diferencias en la relación músculo/hueso Zea y Gálvez (1980) en raza
Rubia Gallega. Sin embargo, Cabrero (1991), a partir de un estudio sobre la evolución de los
pesos y porcentajes de músculo, grasa y hueso en canales de 110 a 420 kg, afirmaba que la
relación músculo/hueso aumentaba con el incremento del peso.
Patterson et al. (1994), estudiando los efectos del plano de nutrición y el peso del
sacrificio sobre la composición de la canal, en toros continentales de carne alimentados con
dietas de alto contenido en forraje, comprobaron que a medida que se aumentaba el peso al
sacrificio, se mejoraba la conformación de la canal, mientras que los depósitos de grasa se
aumentaban y las proporciones de la carne magra y hueso disminuían.
Geay y Beranger (1969) opinan que la respuesta al aumentar el nivel energético de la dieta

resulta variable dependiendo del tipo genético del animal. Para una misma edad, en las canales de

razas más precoces, el aumento de energía aumenta considerablemente los depósitos grasos y

disminuye el músculo y el hueso. En animales de razas más tardías, los tejidos evolucionan todos en

forma similar y no se modifica, sustancialmente, la composición.

Guenter et al. (1965) habían encontrado que en los novillos Hereford, sometidos a niveles

mas altos de energía, la proporción de hueso era menor que los que recibieron menos energía en la

dieta. Martín et al. (1966) obtuvieron una reducción del 20,6 al 17,6 % del hueso, contenido en el

corte de la 9ª, 10ª y 11ª costilla, con los incrementos del nivel de energía. Similares resultados fueron

observados por Swan y Lamming (1967).

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Con un nivel adecuado de proteína la tasa de crecimiento depende, fundamentalmente, de la

energía disponible, hasta alcanzar un máximo. Posiblemente, cuando se ha alcanzado dicho máximo,

si se aumenta el contenido de proteína se puede modificar la curva, llegando a un nuevo límite en la

tasa de crecimiento del animal.

Aahus et al. (1992) estudiando los efectos del tiempo en alimentación sobre la calidad de

carne, observaron que a medida que se incrementa ese tiempo (time on feeding), se aumentaba

también el grosor de grasa de la canal, el rendimiento de la canal y el veteado.

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INDICE

Tema Página

Ubicación de la asignatura………………………………….. 1
Objetivos……………………………………………………….. 2
Programa Analítico…………………………………………… 3
Programa Combinado……………………………………….. 5
Bibliografía…………………………………………………….. 7
Genética de poblaciones………………....………………… 9
Componentes de variancia..……………………………….. 21
Heredabilidad………………………………………………….. 27
Correlación genética…..……………………………………. 39
Repetibilidad…………………………………………..……… 45
Adaptación…………………………………………………….. 55
Caracteres de importancia económica…………………… 61
Valor genético………………………………………………… 69
Consanguinidad……………..………………………………. 81
Cruzamiento……………………….…………………………. 103
Influencia de la raza o tipo genético en la calidad de la canal y 113
carne…………………………………………………
Anexo…………………………………………………………. 127