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Aunque la idea de que la memoria era una facultad única dominó la historia del pensamiento científico
durante siglos, a partir del siglo XIX, filósofos y psicólogos pensaban que la memoria no era una facultad o
proceso único:
o Para Maine de Biran existían 3 tipos de memoria: la memoria mecánica, la sensorial y la representativa.
o A finales del S. XIX, William James, creía que la memoria se localizaba en el cerebro porque sin este la
memoria no podía existir.
o En el siglo XX, McDougall señaló que había dos formas de reconocimiento: uno implícito y otro
explícito.
o Bruner distinguió entre “memoria con registro” y “memoria sin registro”.
o Winograd diferenció entre conocimiento declarativo y conocimiento procedimental.
o Según Squire, lo que faltaban eran estudios experimentales y no tratamientos o intuiciones psicológicas.
El estudio experimental sobre los sistemas de memoria comenzó con los estudios de Brenda Milner,
comprobó que el paciente H.M padecía amnesia anterógrada causada por una intervención, sin embargo, tras
varios días de entrenamiento fue capaz de realizar tareas que requerían la coordinación mano-ojo.
En esa época se consideraba que las habilidades motoras (como las demostradas por H.M) eran una forma de
memoria de naturaleza inferior, menos cognitiva que otros tipos de memoria, y que lo que se denominaba
habitualmente memoria estaba deteriorado en este paciente.
Sin embargo, estudios de años después con pacientes amnésicos, mostraron la buena actuación de estos en
otras tareas distintas de las tareas motoras.
Tuvo que pasar bastante tiempo para que los psicólogos comprendieran que la actuación normal de los
pacientes amnésicos en ciertas tareas dependía de las instrucciones dadas para la realización de la tarea:
o Cuando las instrucciones eran las empleadas normalmente cuando se evaluaba su memoria (pedían
recuperar voluntariamente la información), los participantes sanos actuaban mejor que los amnésicos.
o Cuando las instrucciones no mencionaban la necesidad de recuperar voluntariamente la información, los
pacientes amnésicos actuaban como los controles sanos en tareas de memoria, mostrando que el priming
esuna forma de memoria distinta de la deteriorada en la amnesia.
La mayor evidencia de la separación de estas dos formas de memoria, proviene de estudios realizados
por Squire con enfermos amnésicos que mostraban priming intacto, mientras actuaban al azar en pruebas de
reconocimiento.
→ Investigaciones realizadas con animales
En laboratorio, permitieron proponer una clasificación de la memoria más precisa. Morgan y Squire
utilizaron monos como sujetos y el objetivo era comprobar qué estructuras cerebrales lesionadas resultaban
más importantes para la actuación normal de la memoria. Utilizaron la “tarea retrasada de no igualación a la
muestra” que consistía en mostrar al mono un objeto y esconder debajo del mismo una recompensa.
El mono levantaba el objeto y obtenía la recompensa. Después de varios retrasos, se presentaban al
mono dos objetos: uno era el mismo presentado anteriormente y el otro era nuevo debajo del cual estaba la
recompensa. El animal tenía que recordar el levantado antes, ya que la recompensa se encontraba ahora
debajo del nuevo.
Los resultados más importantes fueron que la actuación se deterioraba en función del tiempo que mediaba
entre la presentación del objeto único y la presentación de los dos objetos (antiguo y nuevo).
Los investigadores lesionaron distintas zonas del cerebro y los resultados mostraron que:
o La lesión de la amígdala no afectaba a la memoria ni al síndrome amnésico.
o La lesión de áreas corticales que rodeaban al hipocampo y la del mismo hipocampo, desempeñaban un
papel primordial para la realización de la tarea de memoria.
o Demostraron también que podía producirse una amnesia severa, aunque no se lesionara el hipocampo
sino otras zonas próximas a él (cortezas parahipocámpicas y perirrinales).
La memoria declarativa corresponde a lo que nos referimos normalmente como memoria:
o Es la memoria que se deteriora en la amnesia y está ligada a la lesión del lóbulo temporal medio y el
diencéfalo.
o Es la capacidad de recuperación consciente de hechos y eventos y apoya la codificación de recuerdos por
sus relaciones entre múltiples hechos y elementos.
o Las representaciones almacenadas son flexibles y pueden dirigir la actuación a variedad de pruebas de
memoria.
o Este tipo de memoria es representacional y constituye una forma de modelar el mundo externo porque
puede ser verdadera o falsa.
o Se divide en memoria semántica (memoria sobre hechos) y memoria episódica (requiere la participación
del sistema temporal medio diencefálico y de los lóbulos frontales).
El hipocampo y otras estructuras relacionadas son fundamentales para la formación, la reorganización y
consolidación de la memoria de larga duración. Nuevas líneas de trabajo sugieren que el lóbulo temporal
medial desempeña un papel fundamental en el proceso de almacenamiento de la información en la memoria.
La lesión de estas estructuras conserva la memoria remota y deteriora memorias más recientes.
La memoria no declarativa se expresa a través de la actuación (mediante la reactivación de los sistemas
en los que se produjo el aprendizaje) y no puede ser ni verdadera ni falsa.
La mayor fortaleza de los sistemas de memoria está en su capacidad para explicar los resultados obtenidos
de los pacientes amnésicos (dificultades en memoria episódica, buena memoria semántica y procedimental).
Los defensores de las teorías de procesamiento se basan en los procesos de codificación y recuperación
en lugar de postular sistemas de memoria y su posible localización cerebral en la que se almacena la
memoria (se basan en el tipo de procesamiento que la persona pone en marcha). La memoria para ellos es un
proceso activo y constructivo (postura de Bartlett). La recuperación de la información a partir de la memoria
dependerá de las claves ambientales y de la información procesada previamente por el individuo.
Craik y Lockhart ofrecieron la primera propuesta moderna que sugería que el procesamiento del
individuo era más importante que el almacén en el que se recogía. Propusieron que la memoria es el
resultado de una serie sucesiva de análisis que iba desde un análisis superficial (rasgos físicos), hasta un
nivel profundo (significado e información semántica), suponían que a mayor nivel de procesamiento, el
recuerdo es mejor.
La variable fundamental era la profundidad de procesamiento mientras que el número de repeticiones
mentales y el tiempo desde la codificación inicial no tenían interés. El principal problema de los niveles de
procesamiento es su falta de objetividad, ya que no es posible “a priori” evaluar la profundidad de un tipo
particular de procesamiento.
La propuesta de los defensores de la transferencia de procesamiento apropiado sugiere que un tipo de
procesamiento durante la fase de estudio producirá mejor actuación si resulta apropiado para el tipo de
prueba que se utilice para evaluar la memoria. El procesamiento que se realice durante la fase de
codificación y el que se realice durante la recuperación de la información son muy importantes. Según
Roediger y Blaxton, la mayor parte de los estudios implícitos y explícitos contienen una confusión:
o Las tareas de memoria indirectas se basan en el procesamiento guiado por los datos, de tipo perceptivo o
de nivel más bajo (indicar si una palabra está en mayúsculas o en minúsculas).
o En el caso de las tareas directas lo que se destaca son los aspectos semánticos o de más alto nivel, se
basan en el procesamiento guiado conceptualmente (palabra agradable o desagradable).
o Blaxton concluyó que lo importante era el tipo de procesamiento del sujeto y no el sistema de memoria
subyacente.
Los problemas a los que se enfrentan las teorías de procesamiento son:
Cómo definir y especificar con claridad y objetivamente el tipo de procesamiento que pone en marcha el
individuo cuando realiza una tarea de memoria. Tanto las teorías de la profundidad de procesamiento como
las de la transferencia de procesamiento apropiado carecen de una especificación formal.
Posibilidad de probar su falsedad porque cuando el resultado de un estudio sale en la dirección esperada, se
interpreta que es porque los individuos están usando el procesamiento apropiado. Pero, cuando los
resultados no son los esperados, estos se explican porque algunos están utilizando un tipo de procesamiento
diferente.
A pesar de todo esto, la mayor debilidad de esta postura (que es la mayor fortaleza de la teoría de los
sistemas), es la dificultad para explicar los datos que muestran una destrucción total de la memoria episódica
en la amnesia mientras se encuentra conservada la memoria semántica y la memoria implícita.
La idea de la existencia de distintos sistemas cerebrales implicados en las distintas memorias parece en
la actualidad, más consistente con los datos psicológicos, biológicos y de imágenes cerebrales disponibles.
Sin embargo, es una técnica difícil y cara, el diseño de los experimentos es complicado y el análisis de datos
complejo, por eso la investigación en este campo requiere de la colaboración multidisciplinar. Aun así tiene
ventajas con respecto a la tomografía de emisión de positrones (PET), que requiere la inyección de isótopos
radiactivos, múltiples adquisiciones de imágenes y más tiempo de registro.
4.1 Imágenes funcionales y memoria de trabajo
La memoria de trabajo sirve para la retención temporal y la manipulación de la información que acaba
de presentarse y que ya no está presente en el medio ambiente. Las representaciones de este sistema de
memoria tienen una corta duración que puede prolongarse mediante su mantenimiento activo.
Estudios con monos en los que se registraba la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal lateral
(PFC) mostraron la existencia de niveles sostenidos de actividad neuronal durante un intervalo de retención
breve. Esta actividad es el nexo de unión entre la clave proporcionada por el estímulo y la respuesta
contingente del individuo.
Estudios más recientes con humanos han apoyado estos resultados, lo que ha hecho que en la actualidad
exista consenso en que la corteza prefrontal lateral (se activan distintas estructuras de la corteza frontal junto
a zonas de la corteza parietal y regiones subcorticales), es la zona del cerebro implicada en la realización de
distintas tareas de memoria de trabajo, es decir, es esencial para el mantenimiento de las representaciones
internas de la información durante un tiempo breve.
Los tipos de tareas de memoria de trabajo, producen diferentes patrones de activación:
o Estímulos de tipo verbal activan el hemisferio izquierdo.
o Estímulos de tipo espacial activan el hemisferio derecho.
La memoria de trabajo parece que no está localizada en una única zona cerebral, sino que emerge de la
interacción entre la corteza prefrontal y otras regiones parietales posteriores.
Estudios con animales sugieren que estos dos procesos (recuperación y familiaridad), dependen de
subregiones del lóbulo temporal medio:
o El hipocampo desempeña un papel importante en la recuperación pero no la familiaridad.
o La región parahipocampal contribuye a la recuperación a través de la recuperación de la información del
contexto espacial, mientras que la familiaridad depende de la corteza perirrinal.
4.3 Correlatos neurales de la memoria implícita
Cuando se repiten los estímulos, la actividad neural asociada con el procesamiento de estos estímulos
disminuye en un amplio número de áreas cerebrales comparado con la actividad mostrada por los estímulos
presentados por primera vez. Esta reducción se ha denominado: priming neural, supresión con la repetición
o adaptación. Aunque el resultado habitual es la reducción, se ha encontrado aumento de la actividad cuando
los estímulos son no familiares.
El priming conductual implica varios procesos, puede tener efectos en el procesamiento perceptivo
posterior del estímulo y puede producir procesamiento amodal o semántico, que no depende de la modalidad
a la que se presenten los estímulos. Estudios con fRMI en jóvenes han mostrado la sensibilidad de las
regiones visuales (occipito-temporales) posteriores de la corteza cerebral a manipulaciones perceptivas de
los estímulos que implican el cambio de alguna dimensión estimular de la fase de estudio a la fase de
prueba, y que el priming se mantiene a través de transformaciones de las características físicas del objeto
(color, punto de vista, tamaño o ejemplar), e incluso con el cambio de modalidad (visión-tacto, tacto-visión).
Estudios con imágenes cerebrales han mostrado que las zonas cerebrales implicadas en procesos de
memoria implícita y explícita pueden disociarse porque las áreas corticales activas son diferentes y no se
solapan:
o Las regiones cerebrales que predicen la existencia de memoria explícita, se producen bilateralmente en
el lóbulo temporal medial y en la corteza prefrontal izquierda.
o La actividad que predicen el priming (memoria implícita) se producen bilateralmente en la corteza
extraestriada, el giro fusiforme izquierdo y corteza prefrontal inferior. Estas son áreas relacionadas con
la percepción e identificación de estímulos (áreas de la vía visual ventral).
Estudios de procesamiento conceptual o semántico con tareas de clasificación semántica, han mostrado
que:
o La facilitación con la repetición depende de las regiones temporales y frontales.
o El aumento de la fluencia en la recuperación de la información semántica con la repetición depende de
cambios en zonas del giro frontal inferior y del giro temporal medio e inferior.
Estos dos tipos de procesos se cree que son diferentes de los procesos guiados perceptivamente (priming
perceptivo), y reflejen procesamiento abstracto de atributos léxicos o semánticos.
Schacter y colaboradores revisaron estudios y sugirieron que la reducción de la actividad cortical durante
el priming supone la existencia de dos mecanismos diferentes:
Uno se refiere a los efectos de especificidad estimular que para los estímulos visuales parecen ser más
pronunciados en las regiones visuales primarias, con el priming categorial ocurriendo en regiones más
anteriores (fusiforme y áreas parahipocámpicas), con las regiones frontales e inferotemporales sensibles a
los rasgos abstractos y conceptuales de los estímulos.
Los estudios que han comprobado las correlaciones entre priming conductual y neural sugieren que estas
correlaciones son significativas en las regiones prefrontales a través de muchas tareas y diferentes
procedimientos, mientras que el priming neural apenas está correlacionado con el priming conductual en las
regiones cerebrales posteriores.