ALEJANDRA MENDIETA RADA

TEMA 10 SISTEMAS DE MEMORIA EN EL CEREBRO HUMANO

1. INTRODUCCIÓN
Aunque la idea de que la memoria era una facultad única dominó la historia del pensamiento científico durante
siglos, a partir del siglo XIX, filósofos y psicólogos pensaban que la memoria no era una facultad o proceso único:
 Para Maine de Biran existían 3 tipos de memoria: la memoria mecánica, la sensorial y la representativa.
 A finales del S. XIX, William James, creía que la memoria se localizaba en el cerebro porque sin este la memoria
no podía existir.
 En el siglo XX, McDougall señaló que había dos formas de reconocimiento: uno implícito y otro explícito.
 Bruner distinguió entre “memoria con registro” y “memoria sin registro”.
 Winograd diferenció entre conocimiento declarativo y conocimiento procedimental.
 Según Squire, lo que faltaban eran estudios experimentales y no tratamientos o intuiciones psicológicas.

Resultados de estudios realizados con pacientes amnésicos. El estudio experimental sobre los sistemas de
memoria comenzó con los estudios de Brenda Milner, comprobó que el paciente H.M padecía amnesia anterógrada
causada por una intervención, sin embargo, tras varios días de entrenamiento fue capaz de realizar tareas que
requerían la coordinación mano-ojo. En esa época se consideraba que las habilidades motoras (como las
demostradas por H.M) eran una forma de memoria de naturaleza inferior, menos cognitiva que otros tipos de
memoria, y que lo que se denominaba habitualmente memoria estaba deteriorado en este paciente.
Sin embargo, estudios de años después con pacientes amnésicos, mostraron la buena actuación de estos en otras
tareas distintas de las tareas motoras.

Tuvo que pasar bastante tiempo para que los psicólogos comprendieran que la actuación normal de los pacientes
amnésicos en ciertas tareas dependía de las instrucciones dadas para la realización de la tarea:
 Cuando las instrucciones eran las empleadas normalmente cuando se evaluaba su memoria (pedían recuperar
voluntariamente la información), los participantes sanos actuaban mejor que los amnésicos.
 Cuando las instrucciones no mencionaban la necesidad de recuperar voluntariamente la información, los
pacientes amnésicos actuaban como los controles sanos en tareas de memoria, mostrando que el priming es
una forma de memoria distinta de la deteriorada en la amnesia.
La mayor evidencia de la separación de estas dos formas de memoria, proviene de estudios realizados por Squire con
enfermos amnésicos que mostraban priming intacto, mientras actuaban al azar en pruebas de reconocimiento.

Investigaciones realizadas con animales en laboratorio, permitieron proponer una clasificación de la memoria
más precisa. Morgan y Squire utilizaron monos como sujetos y el objetivo era comprobar qué estructuras cerebrales
lesionadas resultaban más importantes para la actuación normal de la memoria. Utilizaron la “tarea retrasada de no
igualación a la muestra” que consistía en mostrar al mono un objeto y esconder debajo del mismo una recompensa.
El mono levantaba el objeto y obtenía la recompensa. Después de varios retrasos, se presentaban al mono dos
objetos: uno era el mismo presentado anteriormente y el otro era nuevo debajo del cual estaba la recompensa. El
animal tenía que recordar el levantado antes, ya que la recompensa se encontraba ahora debajo del nuevo.
Los resultados más importantes fueron que la actuación se deterioraba en función del tiempo que mediaba entre la
presentación del objeto único y la presentación de los dos objetos (antiguo y nuevo). Los investigadores lesionaron
distintas zonas del cerebro y los resultados mostraron que:
 la lesión de la amígdala no afectaba a la memoria ni al síndrome amnésico.
 la lesión de áreas corticales que rodeaban al hipocampo y la del mismo hipocampo, desempeñaban un papel
primordial para la realización de la tarea de memoria.
 Demostraron también que podía producirse una amnesia severa, aunque no se lesionara el hipocampo sino
otras zonas próximas a él (cortezas parahipocámpicas y perirrinales).

La memoria declarativa corresponde a lo que nos referimos normalmente como memoria:

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 es la memoria que se deteriora en la amnesia y está ligada a la lesión del lóbulo temporal medio y el diencéfalo.
 Es la capacidad de recuperación consciente de hechos y eventos y apoya la codificación de recuerdos por sus
relaciones entre múltiples hechos y elementos.
 Las representaciones almacenadas son flexibles y pueden dirigir la actuación a variedad de pruebas de memoria.
 Este tipo de memoria es representacional y constituye una forma de modelar el mundo externo porque puede
ser verdadera o falsa.
 Se divide en memoria semántica (memoria sobre hechos) y memoria episódica (requiere la participación del
sistema temporal medio diencefálico y de los lóbulos frontales).

El hipocampo y otras estructuras relacionadas son fundamentales para la formación, la reorganización y

consolidación de la memoria de larga duración. Nuevas líneas de trabajo sugieren que el lóbulo temporal medial
desempeña un papel fundamental en el proceso de almacenamiento de la información en la memoria. La lesión de
estas estructuras conserva la memoria remota y deteriora memorias más recientes.

La memoria no declarativa se expresa a través de la actuación (mediante la reactivación de los sistemas en los que
se produjo el aprendizaje) y no puede ser ni verdadera ni falsa.

2. ¿QUÉ SON LOS SISTEMAS DE MEMORIA?

La propuesta de la existencia de distintos sistemas de memoria se debe a Tulving y sus colegas, para los que un
sistema es una estructura anatómica y evolutivamente distinta de otros sistemas de memoria y se diferencia por sus
métodos de adquisición, sistema de representación y recuperación del conocimiento. Además, se desarrolla a ritmos
distintos y se deteriora de forma diferente debido a la enfermedad y al envejecimiento.

Los distintos sistemas de memoria existentes en el cerebro funcionan en paralelo para soportar y mantener la
conducta del individuo. Un suceso negativo de la infancia puede producir un recuerdo declarativo estable
relacionado con ese evento o producir miedo duradero no declarativo.

2.1. CIRTERIOS PARA DETERMINAR LA EXISTENCIA DE UN SISTEMA DE MEMORIA

Schacter y Tulving propusieron tres criterios para identificar un sistema de memoria:
1. Operaciones de inclusión de clase: un sistema de memoria permite realizar una amplia variedad de tareas de
una determinada clase. El sistema de memoria de trabajo permite mantener durante un tiempo breve un
número pequeño de elementos de una cierta clase en un almacén y realizar operaciones cognitivas con ese
material. El sistema de memoria episódica, permite recordar acontecimientos de la vida pasada aunque el
tiempo transcurrido sea muy largo. Esto no es posible dentro de la MCP.
Cuando se produce un accidente, una enfermedad o un trauma que hace que una clase de funciones de
memoria se altere o se elimine, puede ser la consecuencia de los cambios en la forma de operar de ese sistema.
Las regiones cerebrales implicadas son los componentes neurales del sistema. Los cambios neuronales pueden
ser producidos por causas diversas: privación de sueño, trauma emocional, hipnosis, drogas,…

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2. Propiedades y relaciones: un sistema de memoria debe poder describirse mediante una lista de propiedades
que definen su identidad y sus relaciones con otros sistemas. Estas propiedades deben incluir sus reglas de
funcionamiento, el tipo de información que contiene y su substrato neural. Un sistema debe servir para algo.
3. Disociaciones convergentes: Los sistemas de memoria deben mostrar la existencia de una serie de disociaciones
convergentes que incluyan las observadas en diferentes tipos de tareas de memoria, diferentes poblaciones y las
obtenidas utilizando diferentes técnicas.

2.2. LOS CINCO SISTEMAS DE MEMORIA

Utilizando los criterios enumerados se han identificado 5 sistemas de memoria:
 Sistema de memoria de trabajo: es el encargado del mantenimiento y almacenamiento temporal de la
información. Aunque existen diferentes versiones el mejor conocido es el de Baddeley. Está formado por un
ejecutivo central que es un mecanismo de control atencional que comprende dos sistemas subsidiarios: el bucle
articulatorio (procesamiento de la información verbal) y la agenda visoespacial (se ocupa de la información
visoespacial y de la adquirida por el tacto). En la última especificación, Baddeley incluyó también un buffer
episódico. La información permanece activa durante un periodo de tiempo breve y su capacidad es limitada (al
cabo de unos segundos, la información que no se repite decae y desaparece).
Las pruebas para evaluar este sistema contienen un pequeño número de elementos y a continuación se presenta
el material que se debe manipular.

 Sistema de la memoria procedimental: desde un punto de vista evolutivo, es el más antiguo y menos explorado.
Está relacionado con la actuación y la acción y la adquisición de sus contenidos es gradual. Este sistema pronto
se dividió distinguiendo entre acción (aprendizaje de habilidades conductuales) y cognición (aprendizaje de
habilidades cognitivas.
De él dependen las asociaciones básicas, el aprendizaje motor y las habilidades cognitivas simples. Se diferencia
de los demás (excepto del S. de la representación perceptual) en que es no declarativo porque el conocimiento
representado en él no es consciente. Está relacionado con “saber cómo” en vez de con “saber qué”.
Las pruebas para evaluar esta memoria son indirectas y no exigen que la persona tenga que recuperar
conscientemente el episodio original en el que se produjo el aprendizaje. Es muy resistente al olvido que se
produce por la falta de práctica, pero la habilidad se vuelve a adquirir rápidamente con la práctica.

 Sistema de representación perceptual: es un sistema no declarativo que está formado de una serie de módulos
específicos que operan sobre la información sensorial relacionada con la forma y la estructura de las palabras y
los objetos. La información en el sistema se registra en un formato específico.
Los datos sobre los que se basa la propuesta de la existencia de este sistema provienen de estudios del priming
(la respuesta es más rápida y/o precisa la segunda vez que respondemos al mismo estímulo).
Lo que tienen en común las tareas para evaluar este sistema es que en ellas no se pide la recuperación
consciente de la información. Las variables que influyen en el priming son diferentes a las que influyen en los
sistemas de la memoria declarativa. Este sistema está preservado en pacientes amnésicos y el Alzheimer.

 Sistema de memoria episódica: contiene recuerdos de experiencias personales sobre acontecimientos y

episodios. La persona tiene que retroceder mentalmente en el tiempo para examinar su pasado. La información
del contexto es fundamental en este sistema. Se cree que tiene una capacidad ilimitada y el olvido se produce
por interferencia. Se trata de la forma de memoria superior y se desarrolla en una escala temporal diferente a la
de otros sistemas. El sistema puede lesionarse sin que otros sistemas de memoria se destruyan. Se pone a
prueba con pruebas de reconocimiento, de recuerdo libre y de recuerdo señalado.

 Sistema de memoria semántica: es un sistema de memoria declarativo. Sus contenidos deben traerse
voluntariamente a la consciencia. El sistema incluye el conocimiento general, conocimiento de hechos,

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conceptos y conocimiento del lenguaje. Se caracteriza por combinar el conocimiento consciente sobre su
contenido con la falta de consciencia sobre el episodio de aprendizaje.
Se cree que tiene una capacidad ilimitada y que permite mantener la información durante un tiempo ilimitado.
El olvido se produce por no poder acceder temporalmente a la información porque se produce interferencia.
Esta memoria se evalúa a través de preguntas de conocimiento general, la realización de tareas de formación de
categorías o tareas similares.

3. ¿SISTEMAS O PROCESOS DE MEMORIA?

El enfoque de los sistemas de memoria ha sido criticado por los defensores de las teorías del procesamiento. Las
principales críticas se refieren a:
a. Falta de criterios unánimemente aceptados para generar los cinco sistemas de memoria diferentes.
b. La propuesta se centra sobre todo en la existencia de disociaciones, porque cualquier diferencia en un sentido
en o en otro puede tomarse como evidencia para apoyar la distinción entre sistemas.
c. Tiene dificultades para explicar los resultados observados al principio y al final del ciclo vital.
La mayor fortaleza de los sistemas de memoria está en su capacidad para explicar los resultados obtenidos de los
pacientes amnésicos (dificultades en memoria episódica, buena memoria semántica y procedimental).

Los defensores de las teorías de procesamiento se basan en los procesos de codificación y recuperación en lugar de
postular sistemas de memoria y su posible localización cerebral en la que se almacena la memoria (se basan en el
tipo de procesamiento que la persona pone en marcha). La memoria para ellos es un proceso activo y constructivo
(postura de Bartlett). La recuperación de la información a partir de la memoria dependerá de las claves ambientales
y de la información procesada previamente por el individuo.

Craik y Lockhart ofrecieron la primera propuesta moderna que sugería que el procesamiento del individuo era más
importante que el almacén en el que se recogía. Propusieron que la memoria es el resultado de una serie sucesiva de
análisis que iba desde un análisis superficial (rasgos físicos), hasta un nivel profundo (significado e información
semántica) suponían que a mayor nivel de procesamiento, el recuerdo es mejor.
La variable fundamental era la profundidad de procesamiento mientras que el número de repeticiones mentales y el
tiempo desde la codificación inicial no tenían interés. El principal problema de los niveles de procesamiento es su
falta de objetividad, ya que no es posible “a priori” evaluar la profundidad de un tipo particular de procesamiento.

La propuesta de los defensores de la transferencia de procesamiento apropiado sugiere que un tipo de

procesamiento durante la fase de estudio producirá mejor actuación si resulta apropiado para el tipo de prueba que
se utilice para evaluar la memoria. El procesamiento que se realice durante la fase de codificación y el que se realice
durante la recuperación de la información son muy importantes. Según Roediger y Blaxton, la mayor parte de los
estudios implícitos y explícitos contienen una confusión:
 Las tareas de memoria indirectas se basan en el procesamiento guiado por los datos, de tipo perceptivo o de
nivel más bajo (indicar si una palabra está en mayúsculas o en minúsculas).
 En el caso de las tareas directas lo que se destaca son los aspectos semánticos o de más alto nivel, se basan en el
procesamiento guiado conceptualmente (palabra agradable o desagradable).
Blaxton concluyó que lo importante era el tipo de procesamiento del sujeto y no el sistema de memoria subyacente.

Los problemas a los que se enfrentan las teorías de procesamiento son:

 Cómo definir y especificar con claridad y objetivamente el tipo de procesamiento que pone en marcha el
individuo cuando realiza una tarea de memoria. Tanto las teorías de la profundidad de procesamiento como las
de la transferencia de procesamiento apropiado carecen de una especificación formal.
 Posibilidad de probar su falsedad porque cuando el resultado de un estudio sale en la dirección esperada, se
interpreta que es porque los individuos están usando el procesamiento apropiado. Pero, cuando los resultados
no son los esperados, estos se explican porque algunos están utilizando un tipo de procesamiento diferente.

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 A pesar de todo esto, la mayor debilidad de esta postura (que es la mayor fortaleza de la teoría de los sistemas),
es la dificultad para explicar los datos que muestran una destrucción total de la memoria episódica en la amnesia
mientras se encuentra conservada la memoria semántica y la memoria implícita.

La idea de la existencia de distintos sistemas cerebrales implicados en las distintas memorias parece en la actualidad,
más consistente con los datos psicológicos, biológicos y de imágenes cerebrales disponibles.

4. SISTEMAS DE MEMORIA Y CEREBRO HUMANO

El concepto de sistemas de memoria es uno de los constructos fundamentales de la neurociencia y la psicología. La
idea de los sistemas de memoria (unos accesibles a la recuperación consciente y otros no) se convirtió en un tema de
intensa investigación a partir de los años 80 y 90 y desde entonces numerosas evidencias empíricas apoyan la idea.

La memoria declarativa depende del sistema temporal medial diencefálico. Esta zona del cerebro y el hipocampo se
encuentran lesionados en la amnesia, razón por la que los amnésicos actúan mal en pruebas de memoria episódica
mientras otros tipos de memoria se encuentran preservados. Esta zona es también la primera en deteriorarse en el
Alzheimer y presenta una pérdida de neurona con la edad (explica el declive de la memoria episódica en mayores).

La investigación con animales ha mostrado que el cerebelo es esencial para el condicionamiento del parpadeo. Este
tipo de aprendizaje se encuentra preservado en animales con lesiones en el hipocampo y en pacientes amnésicos.
También se ha encontrado que de la amígdala depende el condicionamiento de respuestas emocionales.

5. APORTACIONES A PARTIR DE LOS ESTUDIOS CON IMÁGENES CEREBRALES

Importancia de las neuroimágenes funcionales en la investigación cognitiva:
William James en su obra, trató de las relaciones existentes entre conducta y cerebro. Sin embargo fue Pavlov
(padre del conductismo) el que tuvo una visión de estas relaciones y que en su época parecía fantástica. La visión
fue: “Si a través del cráneo pudiéramos ver el cerebro de una persona mientras está pensando conscientemente, y si
el lugar de máxima excitación fuera luminoso, veríamos en la superficie cerebral una zona brillante con bordes
fantásticos fluctuando constantemente en tamaño y forma, rodeados de una oscuridad más o menos profunda
cubriendo el resto de los hemisferios”.

El descubrimiento de las técnicas de imágenes cerebrales (PET y MRI) en los 70, permitió hacer realidad el sueño de
Pavlov. Estas permiten observar (cada vez con más detalle) el funcionamiento del cerebro y mapear los cambios
locales de la circulación y el metabolismo cerebral asociados con los cambios en la actividad celular del cerebro.

La neurociencia cognitiva (originada por estas técnicas), ha hecho posible estudiar cómo la función cerebral soporta
las actividades mentales. El número de artículos y la inversión que financia centros de investigación han aumentado.

Los orígenes de la resonancia magnética funcional (fMRI) hay que buscarlos en la resonancia magnética nuclear, sin
embargo, para que las imágenes resulten útiles, es necesario un marcador. En 1990 se identificó el contraste BOLD
al descubrirse que la intensidad de la señal de algunas imágenes de resonancia disminuía en presencia de sangre
paramagnética deoxigenada. Este marcador constituye la base de estudios de fMRI y su utilización se basa en las
propiedades magnéticas de la hemoglobina que funciona como un elemento de contraste endógeno. Así, se pueden
detectar los cambios producidos en el flujo sanguíneo cerebral durante una tarea cognitiva.

Un escáner normal tiene campos magnéticos de 1,5 y 3 Teslas (los modernos hasta 7). La fMRI utiliza el escáner para
registrar los cambios en el metabolismo cerebral asociados a la actividad neuronal que se produce en distintas zonas
del cerebro mientras se realizan distintas tareas cognitivas. La señal fMRI se registra a partir de los protones de
hidrógeno existentes en las moléculas de agua. Las imágenes por fMRI podían utilizarse para hacer mapas de la
función hemodinámica del cerebro, y su correspondencia con las operaciones mentales.

Las ventajas de la resonancia magnética funcional (técnica más utilizada en la actualidad) son:
 No es necesario inyectar isótopos radiactivos en los pacientes (es una técnica inocua).

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 Su resolución espacial (alrededor de 1,5 x 1,5 mm) es superior a otras técnicas de imágenes.
 El tiempo para realizar el escaneo es corto (1,5 a 2 segundos).
Sin embargo, es una técnica difícil y cara, el diseño de los experimentos es complicado y el análisis de datos
complejo, por eso la investigación en este campo requiere de la colaboración multidisciplinar.
Aun así tiene ventajas con respecto a la tomografía de emisión de positrones (PET), que requiere la inyección de
isótopos radiactivos, múltiples adquisiciones de imágenes y más tiempo de registro.

5.1. IMÁGENES FUNCIONALES Y MEMORIA DE TRABAJO

La memoria de trabajo sirve para la retención temporal y la manipulación de la información que acaba de
presentarse y que ya no está presente en el medio ambiente. Las representaciones de este sistema de memoria
tienen una corta duración que puede prolongarse mediante su mantenimiento activo.

Estudios con monos en los que se registraba la actividad de las neuronas de la corteza prefrontal lateral (PFC)
mostraron la existencia de niveles sostenidos de actividad neuronal durante un intervalo de retención breve. Esta
actividad es el nexo de unión entre la clave proporcionada por el estímulo y la respuesta contingente del individuo.
Estudios más recientes con humanos han apoyado estos resultados, lo que ha hecho que en la actualidad exista
consenso en que la corteza prefrontal lateral (se activan distintas estructuras de la corteza frontal junto a zonas de
la corteza parietal y regiones subcorticales), es la zona del cerebro implicada en la realización de distintas tareas de
memoria de trabajo, es decir, es esencial para el mantenimiento de las representaciones internas de la información
durante un tiempo breve. Los tipos de tareas de memoria de trabajo, producen diferentes patrones de activación:
 estímulos de tipo verbal activan el hemisferio izquierdo.
 estímulos de tipo espacial activan el hemisferio derecho.
La memoria de trabajo parece que no está localizada en una única zona cerebral, sino que emerge de la interacción
entre la corteza prefrontal y otras regiones parietales posteriores.

Contribución de las áreas prefrontales a la memoria de trabajo: evidencia a partir de un estudio de fMRI
Objetivo: investigar la disociación entre los procesos necesarios para el mantenimiento de la información en la
memoria de trabajo y el proceso implicado en la manipulación de dicha información.
Paradigma experimental: Se utilizó una tarea de respuesta retrasada en la que un conjunto de 5 letras se
presentaron simultáneamente en un orden al azar, seguido inmediatamente de la presentación de la instrucción
(“HACIA ADELANTE” o “ALFABETIZAR”), seguida de una cruz de fijación que estaba presente en el ordenador 8 sg. A
continuación, aparecía una señal que indicaba responder apretando un botón. Los participantes realizaron dos tipos
de ensayos en un orden aleatorio dentro del escáner para registrar la actividad cerebral:
1. Mantener en su memoria una secuencia de 5 letras presentadas en un orden aleatorio durante un retraso.
2. Manipular una secuencia de 5 letras colocando las letras por orden alfabético durante el periodo de retraso.
Resultados: durante el periodo de retraso encontraron en ambos tipos de ensayos, activación en las cortezas
prefrontal dorsolateral y ventrolateral. La actividad dorsolateral fue mayor en los ensayos de manipulación en la
memoria de trabajo.
Conclusiones: los estudios sugieren que la manipulación de la información en la memoria de trabajo está asociada
con una actividad cerebral más extensa que el simple mantenimiento de la información. Además, la diferencia entre
manipulación y mantenimiento es mayor en la corteza prefrontal dorsal. Cuando la cantidad de información que hay
que recordar excede la capacidad de la MCP, se activa la corteza prefrontal dorsolateral. Durante el intervalo
posterior de retraso, cuando no existe información, tanto el ventral como el dorsal PFC se activan.

5.2. IMÁGENES FUNCIONALES Y MEMORIA EPISÓDICA

Estudios con técnicas de imágenes cerebrales han permitido estudiar los patrones de activación cerebral y el
funcionamiento del hipocampo y de la corteza temporal media (MTL) durante la realización de tareas de memoria
episódica y han mostrado que otras regiones (cortezas prefrontal y parietal) también influyen.

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Gracias a la utilización de fMRI se ha encontrado que la activación del lóbulo temporal medio es importante para la
formación de la memoria episódica. Esta zona está muy interconectada con otras áreas de asociación que rodean al
hipocampo (cortezas perirrinal, entorrinal y parahipocampal). Estos estudios han mostrado que la activación del
hipocampo, de la zona perirrinal y del giro posterior parahipocampal correlaciona con tareas de memoria episódica.

En un estudio, los investigadores presentaron a los participantes dentro del escáner una lista de adjetivos para que
los estudiaran. Antes de la presentación de cada palabra se presentaba una señal para que realizaran con ella una de
las dos tareas de codificación (imaginar o leer). Evaluaron la memoria episódica con una prueba que permitía:
a. Identificar los ítems que los participantes olvidaron pero que habían estudiado previamente.
b. Identificar los ítems que los participantes reconocían como presentados pero no podían recordar el contexto
(tarea de codificación) en el que habían sido presentados (reconocimiento del ítem).
c. Reconocían el ítem y recordaban el contexto en el que había sido presentado (un índice de reconocimiento del
ítem + recuperación episódica).
Los resultados de las imágenes cerebrales mostraron que la activación en el hipocampo durante la codificación
correlacionaba con la recuperación episódica de los detalles que rodeaban los eventos primeramente, o después la
memoria relacional, pero no diferenciaba entre los ítems reconocidos y los olvidados. Este patrón de activación no se
encontró en todo el lóbulo temporal medio. La activación en la zona adyacente de la corteza perirrinal correlaciona
con el reconocimiento del ítem independientemente de la recuperación de los detalles episódicos.

El reconocimiento de la experiencia previa con los estímulos depende de dos procesos:

1. Recuperación del estímulo con el contexto de otra información asociada con la experiencia.
2. Familiaridad con los rasgos del estímulo.
Estudios con animales sugieren que estos dos procesos (recuperación y familiaridad), dependen de subregiones del
lóbulo temporal medio:
 El hipocampo desempeña un papel importante en la recuperación pero no la familiaridad.
 La región parahipocampal contribuye a la recuperación a través de la recuperación de la información del
contexto espacial, mientras que la familiaridad depende de la corteza perirrinal.

5.3. CORRELATOS NEURALES DE LA MEMORIA IMPLÍCITA

Cuando se repiten los estímulos, la actividad neural asociada con el procesamiento de estos estímulos disminuye en
un amplio número de áreas cerebrales comparado con la actividad mostrada por los estímulos presentados por
primera vez. Esta reducción se ha denominado: priming neural, supresión con la repetición o adaptación. Aunque el
resultado habitual es la reducción, se ha encontrado aumento de la actividad cuando los estímulos son no familiares.

El priming conductual implica varios procesos, puede tener efectos en el procesamiento perceptivo posterior del
estímulo y puede producir procesamiento amodal o semántico, que no depende de la modalidad a la que se
presenten los estímulos. Estudios con fRMI en jóvenes han mostrado la sensibilidad de las regiones visuales
(occipito-temporales) posteriores de la corteza cerebral a manipulaciones perceptivas de los estímulos que implican
el cambio de alguna dimensión estimular de la fase de estudio a la fase de prueba, y que el priming se mantiene a
través de transformaciones de las características físicas del objeto (color, punto de vista, tamaño o ejemplar), e
incluso con el cambio de modalidad (visión-tacto, tacto-visión).

Estudios con imágenes cerebrales han mostrado que las zonas cerebrales implicadas en procesos de memoria
implícita y explícita pueden disociarse porque las áreas corticales activas son diferentes y no se solapan:
 Las regiones cerebrales que predicen la existencia de memoria explícita, se producen bilateralmente en el lóbulo
temporal medial y en la corteza prefrontal izquierda.
 La actividad que predicen el priming (memoria implícita) se producen bilateralmente en la corteza extraestriada,
el giro fusiforme izquierdo y corteza prefrontal inferior. Estas son áreas relacionadas con la percepción e
identificación de estímulos (áreas de la vía visual ventral).

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Estudios de procesamiento conceptual o semántico con tareas de clasificación semántica, han mostrado que:
 La facilitación con la repetición depende de las regiones temporales y frontales.
 El aumento de la fluencia en la recuperación de la información semántica con la repetición depende de cambios
en zonas del giro frontal inferior y del giro temporal medio e inferior.
Estos dos tipos de procesos se cree que son diferentes de los procesos guiados perceptivamente (priming
perceptivo), y reflejen procesamiento abstracto de atributos léxicos o semánticos.

Schacter y colaboradores revisaron estudios y sugirieron que la reducción de la actividad cortical durante el priming
supone la existencia de dos mecanismos diferentes:
1. Uno se refiere a los efectos de especificidad estimular que para los estímulos visuales parecen ser más
pronunciados en las regiones visuales primarias, con el priming categorial ocurriendo en regiones más anteriores
(fusiforme y áreas parahipocámpicas), con las regiones frontales e inferotemporales sensibles a los rasgos
abstractos y conceptuales de los estímulos.
2. Los estudios que han comprobado las correlaciones entre priming conductual y neural sugieren que estas
correlaciones son significativas en las regiones prefrontales a través de muchas tareas y diferentes
procedimientos, mientras que el priming neural apenas está correlacionado con el priming conductual en las
regiones cerebrales posteriores.

En resumen, las disociaciones encontradas en pacientes neurológicos (amnesia y demencia), los resultados de
investigaciones con animales lesionados y estudios con técnicas de imágenes cerebrales, apoyan la existencia de
distintos sistemas de memoria en el cerebro humano.