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APARATO
URINARIO

FUNDAMENTOS DEL APARATO URINARIO / 740 INERVACIÓN / 765

ESTRUCTURA GENERAL DEL RIÑÓN / 741 URÉTER, VEJIGA Y URETRA / 766
Cápsula /741 Uréteres / 768
Corteza y médula/ 742 Vejiga /768
Lóbulos y lobulillos renales/ 743 Uretra/ 769
Nefrona / 743 Cuadro 20-1 Consideraciones funcionales: riñón
Conductos colectores/ 746 y vitamina D / 741
Aparato de filtración del riñón/ 747 Cuadro 20-2 Correlación clínica: glomerulonefritis
Mesangio / 752 inducida por anticuerpos anti membrana basa 1
Aparato yuxtaglomerular / 753 glomerular (síndrome de Goodpasture) / 754
FUNCIÓN TUBULAR RENAL / 756 Cuadro 20-3 Correlación clínica: sistema renina-
Túbulo contorneado proximal / 756 angiotensina-aldosterona e hipertensión/ 755
Túbulo recto proximal / 758 Cuadro 20-4 Correlación clínica: uroanálisis
Segmento delgado del asa renal (de Henle) / 758 (examen general de orina)/ 756
Túbulo recto distal/ 759 Cuadro 20-5 Consideraciones funcionales:
Túbulo contorneado distal/ 760 estructura y función de los canales
Túbulo conector/ 760 de acuaporina / 762
Conductos colectores corticales y medulares/ 760 Cuadro 20-6 Consideraciones funcionales:
CÉLULAS INTERSTICIALES / 761 regulación de la función del conducto colector
HISTOFISIOLOGÍA DEL RIÑÓN / 762
IRRIGACIÓN SANGUÍNEA / 763
VASOS LINFÁTICOS / 765
HISTOLOGIA 101 / 770 8
por la hormona antidiurética / 763

■ FUNDAMENTOS DEL APARATO
URINARIO
El aparato urinario escá compuesto por los dos ñfiones; los dos uré-
teres, que conducen la orina desde los riñones hasta la vejiga, y la
uretra , que rranspona la orina desde la vejiga hacia el exterior del
organismo.
Los riñones desempeñan un papel importante en la homeosta-
sis corporal mediante la conservación de líquidos y electrólitos,
así como la eliminación de desechos metabólicos.
Al igual que los pulmones y el hígado, los ñfiones recuperan biomo-
léculas esenciales y eliminan desechos. Para mantener la homeosta-
sis, los rifiones conservan agua, electrólitos y algunos metabolitos.
Estos son indispensables para mantener el pH plasmático consrame
regulando el equil ibrio acidobásico; lo anterior se logra mediame la
excreción de iones hidrógeno cuando los líquidos corporales se tor-
nan demasiado ácidos o con la excreción de bicarbonato cuando los
líquidos corporales se vuelven muy alcalinos. Los rifiones desempe-
ñan un papel imporrante en la regulación y el mantenimiento de la
composición y el volumen del líquido extracelular. Los productos de
desecho metabólicos se excrecan desde las células hacia la circulación
y después, en los riñones, se eliminan de la sangre por filtraci.ón y
excreción en la orina.
Los riñones son órganos muy irrigados; reciben alrededor del
25% del gasto cardíaco. La función renal tanto excretora como ho-
meostática comienza cuando la sangre llega al aparato de filtración
en el glomérulo. lnicialmente, el plasma se separa de las células y las
proteínas grandes y se obtiene un ultrafiltrado glomerular de la san-
gre, la orina primaria, que las células del riñón modifican mediante

740

A pesar de su nombre. la vitamina D es en realidad un pre-
c1Ursor inactivo que requiere una serie de transformaciones
para convertirse en la hormona totalmente activa que regula
la concentración del calcio en el plasma. En el cuerpo hu•
mano, la vitamina O proviene de dos fuentes:
• La piel, en la cual la vitamina 0 3 (colecalciferol) se pro-
duce con rapidez por la acción de la luz ultravioleta sobre
el precursor 7-deshidrocolesterol. La piel es la fuente
principal de vitamina 03, en especial en regiones donde los
ali mentos no están complementados con esta vitamina.
Por lo general, entre 30 m in y 2 h de exposición solar al día
pueden proporcionar suficiente vitamina O para cubrir las
necesidades corporales diarias.
• la dieta, de la cual se absorbe la vitamina 0 3, asociada con
quilomicrones, en e l intestino delgado.
En la sangre. la vitamina 0 3 se une a la proteína fijadora
de vitamina O y es transportada hacia e l hígado. la primera
transformación ocurre en el parénquima hepático e implica la
hidroxilación de la vitamina 0 3 para formar 25-0H vitamina D3 .
Este compuesto se libera en el torrente sanguíneo, donde una
segunda hidroxilación en los túbulos proximales del riñón pro-
duce la 1,25-{0Hh vitamina 0 3 (calcitriol), altamente activa.
El proceso es regulado de forma indirecta por un incremento
en la concentración plasmática de Ca2+ que desencadena
reabsorción selecriva y secreción específica. La orina definiriva es
transporrada por los uréreres hacia la vejiga, donde se almacena
hasta que se elimina a rravés de la urerra.
La orina definitiva contiene agua y elecrról iros; productos de
desecho como urea, ácido úrico y crearinina; así como produc-
tos de la degradación de diversas susrancias.
El ññón también funciona como un órgano endocrino.
las actividades endocrinas del riñón comprenden las siguientes:
• Síntesis y secreción de la hormona glucoproreínica eritropoye-
t ina (EPO), que actúa sobre la médula ósea y regula la formación
de erirrociros en respuesra a la reducción de la concenrración de
oxígeno en la sangre. La EPO es sintetizada por las células en-
doteliales de los capilares perirubulares en la correza renal y
acrúa sobre receprores específicos expresados en la superficie de
las células progeniroras erirrocíricas (Er-1~ erythrocyte progenitor}
en la médula ósea. la eritropoyetina humana recombinante
(epoetina) se utiliza para el tratamiento de la anemia en
los pacientes con enfermedad renal en etepa terminal.
También se emplea para el tratamiento de la anemia oca-
sionada por mielodepresión, como la que desarro ll an
los pacientes con sida que reciben tratamiento con fárma-
cos antirretrovirales, como la zidovudina (ZOV).
• Sínresis y secreción de la proreasa ácida renina, una enzima que
inrerviene en el control de la presión arrerial y el volumen san-
guíneo. La renina es producida por las células yuxraglomerulares
y escinde el angiotensinógeno circulame para liberar angioten-
sina I (proangiotensina; véase p. 769).
• Hidroxilación de 25-hidroxicolecalciferol (25-hidroxivitamina DJ),
un precursor esteroide producido en el hígado, hacia su forma hor-
monalmente acriva 1,25-dihidroxivitamina D 3. Este paso es regu-
lado sobre codo por la hormona parariroidea (PTH, pararhyroid
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741
la secreción de hormona paratiroidea, o directamente me-
diante la reducción de los fosfatos circulantes, lo que a su vez
estimula la actividad de la 1a-hidroxilasa. responsable de la
conversión de la 25-0H vitamina 0 3 en 1,25-(0Hh vitamina 0 3 o
activa. la 1,25-{0H)2 vitamina 0 3 estimula la absorción intesti• ~
nal de Ca 2 + y fosfato, así como la movilización del Ca 2 + de los ~
huesos. Por consiguiente, esta vitamina es necesaria para e l
e
desarrollo y crecimiento normales de los huesos y dientes. Un 5
N
compuesto relacionado, la vitamina D2 (ergocalciferol), expe- ~
rimenta las mismas conversiones que la vitamina 0 3 y produce )>
idénticos efectos biológicos.
~
l os pacientes con enfermedades renales (nefropatías) :a
crónicas en etapa terminal no pueden convertir de manera !¡
adecuada la vitamina O en sus metaboli tos activos, lo que o
conduce a insuficiencia de vitamina 0 3 . En los adultos, la insu- e
ficiencia de vitamina 03 se manifiesta como alteraciones en la az
m ineralización y reducción de la densidad ósea. los pacientes )>
con nefropatías crónicas {en especial aquellos sometidos :a
a hemodiálisis renal prolongada) con frecuencia necesitan 6
complementos de vitamina 0 3 y calcio para evitar la alteración
grave de la homeostasis del calcio, producto del hiperparati•
roidismo secundario, una complicación habitual en este t ipo
•
m
(/)
-l
de pacientes. La insuficiencia de vitamina 0 3 durante la niñez ::o
e
causa raquitismo. una enfermedad deformadora de los hue-
sos causada por alteraciones en la osificación . ~
e
::o
)>
G)
m
z
m
hormone), que esrimula la acrividad de la enzima Ja -hidroxilasa y ~
aumenta la producción de la hormona acriva (cuadro 20-1). r
om
r
■ ESTRUCTURA GENERAL DEL RIÑÓN ;!!
z,
los riñones son grandes órganos rojizos con forma de haba ubicados o
a cada lado de la columna vertebral en el espacio retroperitoneal de
z
la cavidad abdominal. Se exrienden desde la duodécima verrebca to-
rácica hasta la rercera vérrebra lumbar; el riñón derecho esrá ubicado
un poco más bajo que el izquierdo. Cada riñón mide aproximada-
menre JO cm de largo X 6.5 cm de ancho (desde el borde cóncavo
hasta el borde convexo) X 3 cm de espesor. En el polo superior
de cada riñón, incluida denuo de la fascia renal y de una gruesa
capa prorectora de rejido adiposo perirrenal, se ubica la glándula
suprarrenal. El borde medial del riñón es cóncavo y conriene una
incisura verrical profunda denominada hilio, que permire la encrada
y salida de los vasos y los nervios renales, así como la sal ida de la pel-
vis renal, es decir, el segmenro que posreriormenre da origen al uré-
rer, dilatado a manera de embudo. Un corre del riñón muesccra la
relación entre estas estructuras tal como aparecen jusro por dentro
del hilio en un espacio denominado seno renal (fig. 20-1). Si bien
no se muesrra en la ilusrración, el espacio entre estas estrucrn.ras y
a su alrededor esrá lleno de rejido conjuntivo laxo y rejido adiposo.
Cápsula
La superficie del riñón está cubierta por una cápsula de rejido con-
junrivo. Dicha cápsula está compuesra por dos capas bien definidas:
una capa externa de fibroblastos y fibras de colágeno, y una capa
interna con un componeme celular de miofibroblasros (fig. 20-2).
La conrracri.lidad de los miofibroblasros contribuiría a resistir las
variaciones de volumen y presión que pueden acompañar a las va-
riaciones en el funcionamienro renal. Sin embargo, se desconoce su
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Columna renal Corteza y médula PDFelement
742 El examen a simple visea del coree de un riñón fresco hemiseccio•
nado permite observar que está dividido en dos regiones d iferentes:

• Corteza (parre externa pardo rojiza)

• Médula (la parce interna mucho más pálida)

z El color observado en la superficie del coree del riñón sin fijar es

-o un reAejo de la distribución de la sangre dentro del órgano. Aproxi-
•Z
a: madamente el 90-95% de la sangre que pasa a uavés del riñón está
_J
w en la corteza, y solo el 5-1 0% está en la médula.
o Cáliz La corteza se caracteriza por la presencia de corpúsculos re-
_J
<( menor
a: nales con sus túbulos asociados.
w Arteria
z renal La corteza escá compuesta por corpúsculos renales Qunto con los
w túbulos contorneados y los túbulos rectos de la nefrona), túbu•
<.!J
<( los conectores, conductos colectores y una red vascular extensa.
a: La nefrona es la unidad funcional básica del riñón y se describe más
::::)
t- adelante. Los corpúsculos renales son escrucruras esféricas apenas
u
::::) observables a simple visea. Consciruyen el segmento inicial de la ne-
a:
frona y contienen una red capilar singular denom inada glomérulo.
t;;
w El examen de un coree a uavés de la corteza en un ángulo per-

•o FIGURA 20-1. Diagrama de la estructura del ññón . En la ima-

gen se ilustra la hemisección de un riñón que revela su organización
pendicular a la superficie del riñón permite observar una serie de
estriaciones verticales que parecen emanar desde la médula (véase
a? estructural. fig. 20-1). Esas estriaciones son los rayos medulares (de Ferrein).
<t Su nombre alude a su aspecto, ya que las esuías parecen emanar de
2
a:
::::,
papel específico. La cápsula se inuoduce a la alrura del hilio, donde la médula. Desde la médula hacia la corteza se proyectan unos 400-
forma el cejido conjuntivo que cubre el seno y se coma continuo con 500 rayos medulares.
o el cej ido conjuntivo que forma las paredes de los cálices renales y la Cada rayo medular es una aglomeración de tú bulos rectos y con-
if pelvis renal (véase fig. 20-1). ductos colectores.

<t Cada rayo medular contiene túbulos rectos de las nefronas y con•
duetos colectores. Las regiones que hay enue los rayos medula-
o
N res contienen los corpúsculos renales, los rúbulos contorneados de
9 las nefronas y los rúbulos coneccores. Escas regiones se denominan

EQ.
<t
(,)
FIGURA 20-2. Microfotografía de la cápsula de un ññón hu-
mano. En esta imagen de un corte teñido con Mallory-Azan se mues-
tra la cápsula y parte de la certeza subyacente. La capa externa de la
cápsula {CEC} está compuesta por tejido conjuntivo denso. Los fibro-
blastos en esta parte de la cápsula son relativamente escasos; sus
núcleos aparecen como s iluetas estrechas, alargadas y rojizas contra
el fondo azul que corresponde a las fibras de colágeno teñidas. La
capa interna de la cápsula {C/C) está conformada por una gran canti-
dad de miofibroblastos, cuyos núcleos aparecen como siluetas rojizas,
redondas o alargadas, según su orientación dentro del corte. Nótese
que las fibras de colágeno en esta capa son bastante escasas y que
los núcleos de los miofibroblastos son más abundantes que los de los
fibroblastos de la capa externa de la cápsula. 180X.
laberintos corticales. Cada nefrona y su túbulo conector (que se
comunica con un conducto colector en el rayo medular) forman el
túbulo urinario .
La médula se caracteriza por túbulos rectos, conductos colecto-
res y una red capilar especial, los vasos rectos.
Los túbulos rectos de las nefronas y los conductos colectores con-
tinúan desde la corteza hacia la médula. Están acompañados por
una red capilar, los vasos rectos (vasa recta}, que discurren en dis-
posición paralela a diversos rúbulos. Estos vasos conforman la parte
vascular del sistema de intercambio por contracorñente que regula
la concentración de la orina.
A causa de su distribución y sus diferentes longirudes, los túbu•
los en la médula forman en conjunto una gran cantidad de esrruc-
ruras cónicas denom inadas pirámides (fig. 20-3). Por lo general, el
riñón humano tiene entre 8 y 12 pirámides, pero su número puede
alcanzar hasta 18. Las bases de las pirámides escán enfrentadas a
la corteza, y sus vércices apuntan al seno renal. El vércice de cada
pirámide, conocido como papila, se proyecta hacia un cáliz menor,
una esrrucrura en forma de copa que corresponde a una extensión
de la pelvis renal . El exuemo de la papila, también conocido como
área cribosa, está perforado por las aberturas de desembocadura de
los conductos colectores (fig. 20-4). Los cálices menores se unen
para formar cálices mayores y escosa su vez convergen para formar
la pelvis renal (véase fig. 20-1 ).
Cada pirámide está dividida en una médula externa (conrigua
a la corteza) y una médula interna . La médula excerna se subdi-
vide a su vez en una franja interna y externa. Escas zonas y franjas
se reconocen con facilidad en los corres sagitales de las pirámides
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Cápsula PDFelement
cerales de la pirámide y así formar las columnas renales (de Benin).
Aunque las columnas renales tienen los m ismos componentes que 743
el resto del tejido cortical, se consideran parce de la médula. De
hecho, la cantidad de tejido cortical es can extensa que se "derrama"
por los lados de la pirámide como si fuese una gran bola de helado
que se derrite sobre los márgenes de un cono.
o
Corteza
~
Lóbulos y lobulillos renales ~
e
La cantidad de lóbulos en el riñón es igual a la cantidad de pirá-
mides medulares.
6
N
~
Cada pirámide medular y el tejido cortical asociado con su base y )>
sus lados (la mitad de cada columna renal contigua) constituyen un
~
lóbulo del riñón. La organización lobular del riñón ya es evidente :o
en el feto en desarroUo (fig. 20-5). Cada lóbulo se refleja como una !¡
convexidad en la superficie externa del órgano, pero suele desapare- o
cer después del nacimiento. Sin embargo, las convexidades super-
e
a
Médula ficiales ápicas del riñón fecal pueden persistir hasta la adolescencia z
)>
exte rna y, en algunos casos, hasta la edad adul ea. Cada riñón humano tiene :o
8-1 8 lóbulos. Los riñones de algunos an imales poseen una sola pirá- 6
mide. Estos riñones se clasifican como unilobulares, a diferencia del
riñón multilobular de los humanos. ■
m
(/)
Un lóbulo está compuesto por un conducto colector y todas las -l
nefronas que drena.
:o
e
Los lóbulos del riñón se subdividen adicionalmente en lobulillos, ~
e
compuestos por un rayo medular cenual y el tejido cortical circun- :o
)>
dante (fig. 20-6 y lám. 75, p. 774). Si bien el cenuo o eje del lobuli- G)
Médula llo se identifica con facil idad, los límites entre los lóbulos contiguos m
interna no están claramente delineados por tabiques de tejido conjuntivo. El
z
m
concepto de lobulillo tiene un fundamento fisiológico importante: ~
el rayo medular que contiene el conducto colector para un grupo de r
nefronas que drenan en él consriruye la unidad secretora renal. Es el om
equivalente de una unidad secretora glandular o lobulillo. r
~
Z•
o
z
Papila Nefrona
FIGURA 20-3. Diagrama de la nomenclatura estándar para las
estructuras del riñón. Se muestran los dos tipos de nefrona en el
La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón.
riñón y sus sistemas asociados de conductos. Una nefrona de asa La nefrona es la unidad esuuccural y funcional fundamental del
larga se observa a la izquierda y una de asa corta a la derecha. Se
indican las posiciones relativas de la corteza, la médula, la papila y la riñón (véase fig. 20-3). Ambos riñones humanos contienen alrede-
cápsula (no se ilustran a escala). La región en la corteza con forma dor de 2 millones de nefronas. Las nefronas son responsables de la
de cono invertido es un rayo medular. Las partes de la nefrona se producción de orina y son el equivalente de la porción secretora de
indican con números: 1) corpúsculo renal, incluyendo el glomérulo y la otras glándulas. Los conductos colectores tienen a su cargo la con-
cápsula renal {de Bowmanl; 21 túbulo contorneado proximal; 3/ túbulo
recto proximal; 4) rama delgada descendente; 5) rama delgada as- centración defini tiva de la orina y son análogos de los conductos
cendente; 6) rama gruesa ascendente {túbulo recto distal); 7) mácula de las glándulas exocrinas, que modifican la concentración del pro-
densa localizada en la porción final de la rama gruesa ascendente; ducto de secreción. A diferencia de lo que ocurre con la glándula
8/ túbulo contorneado distal; 9/ túbulo conector; 9/* túbulo de cone-
xión de la nefrona yuxtamedular que forma un arco (túbulo conector exocrina rípica, en la cual las porciones secretora y excretora se ori-
arqueado!; 10/ conducto colector cortical; 77/ conducto colector me- ginan a parcir de un solo broce epitelial, las nefronas y sus conductos
dular externo y 12/ conducto colector medular interno (modificado de colectores se originan a parcir de primordios d iferentes y solamente
Kriz W, Bankir L. A standard nomenclatura for structures of the kid- después se conectan.
ney. The Renal Commission of the lnternational Union of Physiological
Sciences. Kidney lnt 1988;33:1-7) .
Organización general de la nefrona
La nefrona está compuesta por el corpúsculo renal y un sistema
de muestras frescas. Reflejan la ubicación de las diversas parces de de túbulos.
la nefrona a diferentes niveles específicos dentro de las pirámides
(véase fig. 20-3). Como ya se indicó, el corpúsculo renal constituye el inicio de la
nefrona. Está formado por el glomérulo , un penacho de capilares
Las columnas renales son tejido cortical contenido dentro de la
compuesto por 10-20 asas capilares, rodeado por una estructura
médula.
epitelial bilaminar, la cápsula renal (de Bowman). La cápsula renal
Los casquetes de tejido cortical que se ubican sobre las pirámides tie- e~ la porción in icial de la nefrona, donde la sangre que fluye a través
nen la extensión suficiente para rodear periféricamente las caras la- de los capilares glomerulares se filua para producir el ultrafiltrado
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744

z
-o
•Z
a:
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w
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1-
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o
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::::, FIGURA 20-4 . Papila y cáliz renales. a. Microfotografía electrónica de barrido de la estructura cónica de la papila renal que se proyecta dentro
o del cáliz renal. El vértice de la papila contiene orificios {f/edJas) de los conductos colectores (de Bellini). Estos conductos llevan la orina desde las pi-

if rámides hacia los cálices menores. La superficie de la papila que tiene los orificios se denomina área cribosa. 24X. b. Microfotografía de un corte de
la papila teñido con H&E. Se muestra la porción distal de los conductos colectores que se abren al cáliz menor. 120X (cortesía del Dr. C. Craig Tisher).

<t glomerular. Los capilares glomerulares son irrigados por una arte•
Q riola aferente y drenados por una arteriola eferente, que despué.s
N
se ramifica para formar una nueva red de capilares que irrig.i los
9 túbulos renales. El sicio donde la arteriola aference entra y la arte-
E
a.
riola eference sale, a través de la capa parietal de la cápsula renal, se
denomina polo vascular. En el lado opuesto a esce siáo se encuentra
<t
(,) el polo urinario del corpúsculo renal, donde se inicia el túbulo con-
torneado proximal (fig. 20-7).
A continuación de la cápsula renal, las parces restantes de la ne-
frona {parces tubulares) son las siguiences:

• Segmento grueso proximal, compuesto por el rúbulo contor-

neado proximal (pars convoluta) y el rúbulo recto proximal (pars
recta).
• Segmento delgado, que consciruye la parte delgada del asa renal
(de Henle) .
• Segmento grueso distal, compuesto por el rúbulo recto discal
(pars recta} y el cúbulo contorneado d istal (pars convolttta).

El túbulo contorneado distal se comunica con el conducto

FIGURA 20-5 . Microfotografia de un rinón fetal. En esta imagen
de un corte de riñón fetal humano, teñido con hematoxilina-eosina
(H&E), se muestra la corteza, la médula y dos pirámides asociadas.
Obsérvese que cada convexidad de la superficie corresponde a un
lóbulo renal. Después del nacimiento, las convexidades lobulares des-
aparecen y el riñón adquiere una superficie lisa. 30X .
colector cortical, con frecuencia a través de un túbulo conector,
para formar así el cúbulo urinario (la nefrona más el conducco co-
lector; véase fig. 20-3). El conducto colector cortical continúa en
la médula como el conducto colector medular y drena en la papila
de la pirámide renal. En la nomenclatura clínica, el conducto
co lector cortical, e l conducto colector medular y, a veces, e l
túbulo conector en conjunto se denominan túbu/o colector,
que pone de relieve el hecho de que este segmento emerge
de la confluencia de muchas nefronas. Para mayor c laridad no
se utilizará el término "túbulo colector" en este capítu lo , ya
que se puede confundir fácilmente con " túbu lo conector" y
no define con precisión la ubicación cortical frente a la ubica-
ción medular del segmento descrito .
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Cápsula PDFelement
\, 745
Región vista con más
a umento a la derecha

Glomérulo

Túbulo
contorneado .,,o
)>

proximal ~
Columna e
Pelvis renal Corteza 6
renal N
Mácula densa !O
)>
Túbulo J
:a
contorneado
Uréter
distal !¡
o
Conducto colecto r e:
Rayos
cortical a
medulares z
)>
Rayo medular :a
o
lv
(contiene solo
túbulos rectos)
•
rn
(/)
-l
Conducto colector :o
medular interno e
()
-l
e
:o
Ramas )>
ascendente G)
y descendente rn
del asa renal z
rn
{de Henle)
~
r
Conducto colector orn
medular externo r
Médula
~
z,
o
z
Conducto papilar
(de Bellini)

Papila renal

FIGURA 20-6. Diagramas y microfotografía de un riñón humano adulto. El diagrama arriba a la izquierda corresponde a la hemisección
de un riñón humano adulto y se incluye con fines de orientación. El diagrama a la derecha representa una porción aumentada que muestra la
relación de dos nefronas y sus túbulos y conductos con la corteza y la médula. La nefrona superior, una nefrona mediocortical, se extiende
solo por una corta distancia dentro de la médula y posee un segmento corto y delgado en el asa renal. La nefrona inferior, una nefrona yuxta-
medular, posee un asa renal larga que se extiende con profundidad dentro de la médula. Ambas nefronas desembocan en los conductos colec-
tores corticales del rayo medular. En la microfotografía se muestra un corte de la corteza. Está organizada en una serie de rayos medulares que
contienen túbulos rectos y conductos colectores corticales; entre los rayos hay laberintos corticales que contienen corpúsculos renales y sus
túbul os contorneados distales y proximales asociados. Un lóbulo renal está compuesto por un rayo medular en su centro y la mitad del laberinto
cortical contiguo de cada lado. 60X.

Túbulos de la nefrona
Los segmentos tubulares de la nefrona se designan de
acuerdo con el trayecto que adoptan (contorneado o recto ), su
ubicación (proximal o distal) y el espesor de su pared (grueso
o delgado).
A parti r de la cápsula renal, los segmenros secuenciales de la nefrona
consisten en los siguienres túbulos:
• Túbulo contorneado proximal, que se origina en el polo urinario
de la cápsula renal. Sigue un curso muy tortuoso o conrorneado
y después ingresa en el rayo medular para conrinuar como rú-
bul o recto proximal.
• Tubulo recto proximal, con frecuencia se denomina rama t:ús-
cendente gruesa t:úl asa renal, el cual desciende hacia la médul a
renal.
• Rama descendente delgada, que es la continuación del túbulo
recto proximal denrro de la médula. Describe una curva en
forma de "U" y regresa hacia la corteza.
• Rama ascendente delgada, que es la conrinuación de la irarna
descendenre delgada después de curvarse como asa.
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Túbulo contorneado distal PDFelement
746

Arteriola
z aferente
-o
•Z
a: Arteriola
_J eferente
w
a Células
_J
<! Pedicelos de ..,,-~ '7"::r~ mesangiales
a: los podocitos extraglomerulares
w
z
w
<..?
<! Células
a: mesang iales
::::)
t-
u
::::)
a: Capilares
t;; glomerulares
w
■ Espacio
o urinario
i2
<t Células epiteliales
2 parietales de la
~ cápsula renal
::::>
o
if Túbulo contorneado proximal
a
<t
o
N FIGURA 20-7. Estructu ra del corpúsculo renal. a . Esquema de la organización del corpúsculo renal y las estructuras asociadas con sus
9 polos urinario y vascular. Las células mesangiales están relacionadas con el endotelio capilar del glomérulo y la membrana basal glomerular. Las
células de la mácula densa del túbulo distal se muestran estrechamente asociadas con las células yuxtaglomerulares de la arteriola aferente y
E
o.
las células mesangiales extraglomerulares. b. Microfotografía de un corte teñido con H&E que muestra un corpúsculo renal. La mácula densa se
observa en estrecha proximidad al polo vascular. 160 X (modificado de: KrizW. SakaiT Morphological aspects of glomerular function. En: Nephro-
<t logy: Proceedings of the Tenth lnternational Congress of Nephrology. London: Bailliere-Tindall, 1987).
(,)

• Túbulo recto distal, rambié.n denominado rama ascendente Tipos de nefrona

gruesa del asa renal, que es la conrinuación de la rama ascendenre Según la localización de sus corpúsculos renales, en la corteza se
delgada. El rúbulo recro disral asciende a través de la médula e identifican varios tipos de nefrona (véase fig. 20-3):
ingresa en la correza en el rayo medular para alcanzar la proxi-
• Nefronas subcapsulares o nefronas corticales, que presentan
m idad de su corpúsculo renal de origen. El rúbulo recro distal
sus corpúsculos en la parre externa de la corteza. Escas tienen asas
abandona enconces el rayo medular y entra en conracro con el
renales corras que se extienden solo hasra la médula externa. Son
polo vascular de su corpúsculo renal de origen. En este sitio, las
las nefronas típicas ya comentadas en las que el asa aparece a la
células epi reliales del rúbulo conciguo a la arteriola aferente del
alrura del rúbulo recto distal.
glomérulo se modifican para formar la mácula densa . Posterior-
• Nefronas yuxtamedulares, que represencan más o menos una
mente, el rúbulo disral abandona la región del corpúsculo y se
convierte en el rúbulo concorneado distal. oc.cava parre de rodas las nefronas. Sus corpúsculos renales se en-
cuentran cercanos a la base de una pirámide medular. T ienen
• Túbulo contorneado distal, menos rorruoso que el rúbulo con-
torneado proximal; por consiguience, en un corre del laberinto asas renales largas y segmentos delgados ascendences largos que
se extienden profundamence en la región interna de la pirámide.
cortical hay menos silueras de rúbulos disrales que siluetas de tú-
Estas características estructurales son esenciales para el meca-
bulos proximales. En su parre final, el rúbulo concorneado distal
nismo de concencración de la orina que se describe más adelanre.
d.esemboca en el conducto colecror cortical de un rayo medular
• Nefronas intermedias o nefronas mediocorticales, con sus cor-
a través de un túbulo conector arqueado o de un rúbulo más
púsculos renales en la región media de la correza. Sus asas renales
corro llamado simplemente túbufo conector.
son de una longirud inrermedia.
El asa renal constituye la totalidad de la porción en forma de "U"
de la nefrona.
El tú bulo recro proximal, la rama descendente delgada con su asa, la Conductos colectores
ramai ascendente delgada y el rúbulo recro distal, en conjunco, se de- Los conductos colectores corticales comienzan en la correza a
nominan asa renal (de Henfe). En algunas nefronas, los se.gmencos parcir de la confluencia de túbulos conectores o túbulos conec•
delgados ascendente y descendente son extremadamente corros y el tores arqueados de muchas nefronas y continúan denrro de los
asa puede esrar formada por el rúbulo recro disral. rayos medulares hacia la médula. Cuando los conducros colecrnres
 Quita marcas de agua Wondershare
conicales alcanzan la médula, se denominan conductos colectores PDFelement
orros capilares. Además, el d iafragma que abarca las fenescra-
medulares incernos o externos. Estos conducros siguen su trayecto ciones en otros capilares no existe en los capilares glomerulares. 747
hacia el vénice de la pirámide, donde confluyen en conductos co- Las células endoceliales de los capilares glomerulares poseen una
lecro res más grandes (hasta 200 µm) denominados conductos pa- gran cantidad de acuaporina 1 (AQP-1), que forma canales en el
pilares (conducros de Bellini), que desembocan en el cál iz menor epitelio y permite el desplazamienco rápido del agua a través de
(véase fig. 20-4). La región de la papila que conáene los orificios él. Los productos de secreción de las células e ndotelia les,
de desembocadura de dichos conductos colecrores se conoce como como el óxido nitrico (NO) o las prostaglandinas (PGE2 ), o
área cribosa. desempeñan un papel importante en la patogenia de va- ~
En resumen, el aspecto macroscópico del parénquima renal es el rias glomerulopatías trombóticas. ~
reflejo de la estructura de la nefrona. El corpúsculo renal y los túbu- e
• Membrana basal glomerular (MBG), una lámina basal gruesa
los concorneados proximal y distal conforman los laberincos corti- (300-370 nm) que es el producro conjunto del endotelio y los
6
N
cales. Las porciones de los túbulos recto proximal y discal, así como podoci ros, las células de la capa visceral de la cápsula renal. Por ~
las ramas delgadas ascendence y descendence del asa renal en la cor- )>
su espesor, es notoria en los corees histológicos teñidos con
teza se ubican en los rayos medulares y forman su mayor parte. Las
ramas delgadas ascendence y descendence del asa renal siempre están
la reacción del ácido peryódico de Schiff {PAS, periodic acid- i
::r,
Schiffi véase fig. 1-2, p. 6). La MBG está compuesta por una !¡
ubicadas en la médula. Por consiguience, la distribución de las ne-
fronas (y los conducros colecrores corticales) es la razón del aspecto
red de colágeno tipo IV (sobre codo las cadenas a3, a4 y a5), o
laminina, nidógeno y entactina, junco con proteoglucanos de e:
característico de la superficie de coree del riñón, como puede verse
en la figura 20-6.
heparán -sulfato , como la agrina y el perlecano, así como glu- az
coproteínas multiadhesivas (véase p. 189). La MBG también )>
::r,
Aparato de filtración del riñón puede verse con técn icas de inmunofluorescencia por medio
6
de anticuerpos concra la cadena a específica del colágeno
El corpúsculo renal contiene al aparato de filtración del riñón
compuesto por el endotelio glomerular, la membrana basal glo-
ripo IV (fig. 20-1 O). La mutación del ge n que cod ifica
la cadena a5 del colágeno tipo IV provoca el síndrome de
•
m
(j)
merular subyacente y la capa visceral de la cápsula renal. -l
Alport (glomerulonefritís hereditaría), que se manifiesta :o
El corpúsculo renal es esférico y tiene un diámetro promedio de e
200 µm. Está compuesto por el ramillete de capilares glomerulares
con hematuria (eritrocitos en la orina), proteinuria (canti-
dad es im portantes de proteína en la orina) e insuficiencia
e¡
e
y las capas epiteliales visceral y parietal circundantes de la cápsula renal progresiva. En el síndrome de Alport, la MBG se en - :o
)>
renal. (fig. 20-8). El aparato de filcración, también llamado barrera grosa de manera irregu lar con la lámina densa la m inada G)
de filtración glomerular, encerrado por la capa parietal de la cápsula y no sirve como barrera eficaz de filtración. El co lágeno m
renal., tiene eres componences: z
tipo IV también es la diana de enfermed ades autoínmu - m
• Endotelio de los capilares glomerulares, con gran cantidad de nítarías como el síndrome de Goodpasture y la enferme- ~
r
fenescraciones {fig. 20-9). Escas son más grandes {70-90 nm dad postrasplante de Alport. Am bas enfermedades se om
d.e d iámerro), numerosas e irregulares que las fenestraciones de caracterizan por autoantícuerpos que atacan a la MBG y r
22
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o
z

Células epiteliales parietales } C?Pª parietal de la

Membrana basal / - Lámina basal capsula de Bowman
glomerula r /

Células e ndoteliales
con fenestraciones

FIGURA 20-8 . Esquema de la Ranura de filtración

barrera de filtración. La flecha in-
dica el movimiento del líquido plas-
mático a través de la barrera de
filtración glomerular, que produce
el ultrafiltrado glomerular {orina pri- ....,........._ _ __ Pedice lo
maria) que se acumula en el espa- del podocito
cio urinario de la cápsula renal (de Podocito
Bowman). Nótense las capas de la
barrera de filtración que incluyen las r-.----'- -- Espacio
Capa subpodocítico
células endoteliales glomerulares
con fenestraciones, la membrana superficial - - - -
del endotelio
basal glomerular y los podocitos
con diafragmas de ranuras de filtra- - - Espacio urinario
ción que se encuentran entre los
pedicelos de los podocitos. Además,
en el diagrama se muestran la capa
superficial glucoproteínica del endo- Capilar glomerular
telio y el espacio subpodocítico.
 Quita marcas de agua Wondershare
de escas células, la capa parietal, conforma las células planasPDFelement
de la
748 cápsula renal. El cáliz se cierra finalmente para formar la escruc-
rura esférica que contiene al glomérulo. A medida que se d ife-
rencian, los podociros extienden evaginaciones alrededor de los
capilares y desarrollan numerosas evaginaciones secundarias de-
nominadas pedicelos o pediculos. Los pedicelos se entrelazan
z con otros de los podoc.itos adyacentes, un fenómeno que puede
-o observarse con claridad con el microscopio eleccrónico de barri-
•Z
a: do (MEB; fig. 20-12). Los espacios alargados entre los pedicelos
_J entrelazados, denominados ranuras de filtración, m iden cerca
w de 40 nm de ancho y escán cubiercos por un diafragma ultradel•
Q
_J gado que abarca la ranura de filcración apenas por encima de la
<(
a: MBG (fig. 20-13, detalle) .
w
z
w La nefrina es una proteína estructural importante del diafragma
<.!J
<( ultradelgado de la ranura de filtración.
a: FIGURA 20-9. Microfotografía electrónica de barrido de la su -
::::) Algunos esrudios recientes del diafragma de la ranura de filtración
t- perficie interna de un capilar glomerular. La pared del capilar tiene
u
::::)
crestas horizontales formadas por el citoplasma de la célula endotelial. han perm itido dilucidar su compleja estrucrura proteínica como
a: En el resto de la superficie se observan fenestraciones abundantes en una configuración laminar de tipo cremallera con densidad cenera!.
t;; forma de s iluetas redondas y ovaladas oscuras. 5 600X (cortesía del Una proteína cransmembrana, la nefñna, es un componente escruc-
w Dr. C. Craig Tisher). rural y funcional clave del d iafragma de la ranura. Las moléculas de
■ nefrina que emergen desde los pedicelos opuestos interactúan en el
o cau s an una glomerulonefñtis de progresión rápida (cua - centro de la ranura (interacciones homófilas) y producen una densi-
i2 d ro 20 -2, p. 754). dad central con poros en ambos lados (fig. 20-14). Esca lámina pro-
et ceínica intercelular también contiene otras moléculas de adhesión,
2
a:
:::::,
• Capa visceral de la cápsula renal, que contiene células especia-
lizadas denominadas podocitos o células epiteliales viscerales.
como Neph- 1, Neph-2, cadherina P, FATI y FATI. El diafragma
de la ranura de filcración está firmemente andado a numerosos fila-
o Estas células emiten sus evaginaciones alrededor de los capilares mentos de actina dencro de los pedicelos de los podocitos. Se ha des-
if glomerulares (fig. 20-11 y lám. 76, p. 776). Los podociros sur-
gen, durante la embriogénesis, de uno de los extremos ciegos de
cubierto que la regulación y el mantenimiento del citoesqueleco de
actina de los podocitos son procesos decisivos para la configuración
et la nefrona en desarrollo mediante la invaginación del extremo del camaño, permeabilidad y selectividad de las ranuras de filtración.
del túbulo para formar un cáliz epi telial bilaminar. La capa celu-
o
N
Las mutaciones del gen de la nefrina (NPHS1) está n a sociadas
lar interna (la capa celular visceral) está yuxtapuesta a la red ca- con e l síndrome nefrótico co ngénito, una enfermedad q u e se
9 pilar, el glomérulo, el cual se forma en esce sitio. La capa externa caracteriza por proteinuría masiva y ed ema.
.Ea. La capa endotelial superficial de los capilares glomerulares y
et el espacio subpodocítico también realizan una contribucióa im-
(,)
portante a la función glomerular general.
El aparato de filtración es una barrera semipermeable muy compleja
con propiedades que perm icen un ritmo acelerado de filtración de
agua, el paso no restringido de moléculas pequeñas y medianas, así
como la exclusión casi rotal de las albúminas y ocras proceínas séricas
de mayor tamaño. El apararo de filrración podría describirse como
una barrera que posee dos capas celulares discontinuas, el endote•
lio de los capilares glomerulares y la capa visceral de la cápsula
renal, aplicadas a cada lado de la capa excracelular continua de la
membrana basal glomerular. Tradicionalmence, estas eres ca¡>as se
han considerado la barrera de filtración glomerular. Sin embargo,
otras dos capas imporcances desde el punto de vista fisiológico se
incluyen ahora como parre del aparato de filtración, a saber, la
capa superficial del endotelio de los capilares glomerulares y el espa-
cio subpodocítico:

• Capa superficial del endotelio de los capilares glomerulares,

FIGURA 20-10. Membrana basal glomerular de un riñón hu-
mano teñida con inmunofluorescencia. La membrana basal glo-
merular está compuesta por cinco (a1 a a5) de las seis cadenas de
colágeno tipo 11/. Esta microfotografía con gran aumento de la MBG,
dentro del glomérulo del riñón, se obtuvo mediante el uso de anti-
cuerpos monoclonales primarios contra la cadena a 1 de moléculas
de colágeno tipo IV. que se tornaron visibles mediante un anticuerpo
secundario conjugado con fluoresceína, un colorante fluorescente.
1200X {cortesía del Dr. L. Barisoni).
que consisce en una gruesa malla (200-400 nm} rica en hidratos
de carbono y adherida a la superficie lum inal de las células del
endotelio glomerular. Conciene el glucocáliz formado por pro-
ceoglucanos de carga negativa unidos a la membrana plasmática
(como el perlecano, el sindecano y el versicano} asociados con
cadenas lacerales de glucosaminoglucanos (como los sulfacos de
heparano y de condroic.ina} y proceínas periféricas de membrana.
Las proteinas plasmáticas (p. ej., albúminas) adsorbidas desde
la sangre reviscen la superficie luminal del glucocáliz.
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749

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FIGURA 20-11. Microfotografía electrónica de transmisión de un glomérulo en la región del polo urinario. las regiones nuclear y peri-
nuclear de las células endoteliales (CE) que revisten los capilares glomerulares (CapG) sobresalen dentro de la luz vascular. En la capa externa de
los capilares se encuentran las evaginaciones de los podocitos (Po). Por fuera de los podocitos se halla el espacio urinario (U). La cápsula renal
o de Bowman (CB) aparece a la izquierda; a la altura de la línea punteada, se continúa (marcada por las puntas de flecha) con las células tubula-
res del túbulo proximal (CTP). Nótese la gran cantidad de mitocondrias (M) en la base de estas células y el borde en cepillo (BC) en el vértice que
se proyecta hacia el espacio urinario. Se pueden observar, arriba a la derecha, los núcleos de tres células mesangiales (CM) adyacentes. 4 700 X.

• Espacio subpodocítico, un espacio esrrecho entre los pedicelos
con sus diafragmas de la ranura de filrración, por un lado, y el
cuerpo celular de un podociro, por el otro (véase fig. 20- 13).
Las reconstrucciones tridimensionales recientes de estos espa-
cios han permitido comprobar su carácrer interconecrado, pero
estructuralmente restrictivo. Cubren alrededor del 60% de la
extensión de la superficie de la barrera de filtración glomerular
y paráciparían en la regulación del flujo del líquido glomeru-
1:lf a través del apararo de filrración .
La membrana basal glomerular actúa como una barrera física
y un filtro iónico selectivo.
Como ya se mencionó, la MBG contiene colágeno de los tipos IV
y XVIII, sialoglucoproreínas y orras glucoproteínas no coláge-
nas (p. ej., lam inina, fibronectina, entacrina), así como proreoglu-
canos (p. ej., perlecano, agrina} y glucosaminoglucanos, en parácular
heparán-sulfaco (fig. 20-15). Estos componentes se ubican en s iáos
específicos de la MBG:
• La lámina rara externa, contigua a las evaginaciones de los
podocitos. Tiene una gran abundancia de polianiones, como
el heparán-sulfato, el cual impide específican1e1ue el paso de
moléculas con carga negaáva.
• La lámina rara interna, contigua al endorelio capilar. Sus carac-
terísticas moleculares son similares a las de la lánlina rara exrerna.
• La lámina densa, la porción superpuesta de las dos láminas ba-
sales; se ubica emre las láminas raras. Contiene colágeno tipo IV
que se organiza en una red que actúa como un filtro 6sioo. El
colágeno cipo XVII 1, el perlecano y la agrina son responsables de
la mayoría de las cargas aniónicas encontradas en la membrana
basal glomerular. La laminina y otras proteínas presentes en las
láminas raras interna y exrerna participan en la adhesión
de las células endoteliales y los podocitos a la MBG.
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750

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FIGURA 20-12. Microfotografía electrónica de barrido de un glomérulo. a. En esta imagen de poco aumento es posible ver el trayecto
sinuoso de los capilares glomerulares cubiertos por podocitos. 700 x . b. Mayor ampliación de la región incluida en el rectángulo señalado en a.
Obsérvese cómo el podocito y sus evaginaciones abrazan la pared capilar. las evaginaciones pñmarias {7º) del podocito originan evaginaciones
secundarias (2º) que, a su vez, generan los pedicelos. El espacio que existe entre los pedicelos entrelazados crea ranuras de filtración. 6000X.
Recuadro. En este mayor aumento de la región contenida en el rectángulo pueden verse las ranuras de filtración. Se muestra claramente que los
pedicelos alternantes pertenecen a la prolongación secundaria de una célula; los pedicelos intermedios pertenecen a una célula contigua. 14000X.

La MBG resrringe el movimiento de las parúculas, en general
proreínas, mayores de 70 kDa o 3.6 nm de radio (p. ej., albúmina o
hemoglobina). Si bien la albúmina no es un componente habirual, a
veces puede enconrrarse en la orina, lo cual indica que el ramaño de
esca proreína es cercano al tamaño eficaz del poro de la barrera de fil-
tración. Los glucosaminoglucanos polianiónicos de las láminas raras
tienen cargas fuerremente negarivas y resrringen el movimiento de
las moléculas y partículas aniónicas a rravés de la MBG, aun aquellas
de menos de 70 kDa. A pesar de la capacidad de restricción proteí-
nica de la barrera de filrración, varios gramos de proteína la arravie-
san cada día. Esca proreína se reabsorbe por endocirosis en el rúbulo
conrorneado proximal. la albuminuria (presencia de cantidades
importantes de albúmina en la orina) o la hematuria (canti-
dades importantes de eritrocitos en la orina) indican le-sión
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FIGURA 20-13. Microfotografía electrónica de transmisión de un capilar glomerular y el podocito contiguo. los pedicelos de los podocitos ~
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descansan en la lámina basal contigua al endotelio capilar y, en conjunto, los tres componentes {endotelio capilar, lámina basal y podocito) forman un :D
aparato de filtración. 5600X. Detalle. las flechas grandes señalan las fenestraciones en el endotelio. Al otro lado de la lámina basal se encuentran los )>
pedicelos de los podocitos. Nótese el diafragma de las ranuras de filtración (flechas pequeñas) entre los espacios de los pedicelos contiguos. 12 000X. G)
m
z
FAT1 y FAT2 m
física o funcional de la MBG . En tales casos (p. ej., nefropatia ~
Cadherina P r
diabética), el número de sitios aniónicos, especialmente en la om
lámina rara externa, se reduce de manera significativa.
r
El diafragma de la ranura de filtración actúa como un filtro se- ~
Z•
lectivo por tamaño. o
z
Las ranuras de filtración esrrechas (formadas por los pedicelos die los
podociros) y los diafragmas de las ranuras de filrración actúan como
barreras flsicas para restringir el movimienro de los solu tos y los sol-
vences a través de la barrera de filtración . El descubrimiento de las
proteínas específicas que inregran el diafragma de la ranura ha con-
MBG ducido a un nuevo enrendimienro de la función del aparaco de
fi ltración del riñón. La mayoría de las proteínas encontradas en el
diafragma son cruciales para el desarrollo normal y para el funcio-
namiento del riñón. Las propiedades de filtración selectiva por ta-
maño se deben a la arquirecrura del diafragma, que determina las
Nefrina características de tamizado molecular del glomérulo. Varios meca-
nismos impiden la obstrucción de los diafragmas de las ranuras de
FIGURA 20-14. Diafragma de la ranura de filtración. El dia- filtración. Estos incluyen las cargas negativas de los glucosamino-
fragma de la ranura de filtración es una estructura laminar compleja glucanos de la MBG, las cargas negativas de la membrana celular de
parecida a una cremallera, y está formada por una proteína transmem- los podocitos y la función fagocítica de las células mesangiales en el
brana. la nefrina. los dominios extracelulares de las nefrinas emergen corpúsculo renal.
de los pedicelos enfrentados de podocitos adyacentes, y se entrelazan
en el centro de la ranura para formar una densidad central con poros Los cambios en determinados integrantes del aparato de filtra-
a ambos lados . Los dominios intracelulares de las nefrinas interactúan ción influyen sobre las funciones de otros componentes.
con el citoesqueleto de actinina dentro del citoplasma de los pedice-
los. La lámina de moléculas de nefrina está reforzada cerca de su aco- La estrucrura y la composición moleculares de cada componenre
plamiento a los pedicelos mediante las proteínas Neph 1 y Neph2, que
interactúan entre sí y con la nefrina. También se encuentran en esta de la barrera de filtración glomerular t ienen importan tes consecuen-
región otras moléculas de adhesión, como la cadherina P, la FATl y la cias para los componenres comiguos de la barrera. Por ejemplo, los
FAT2. Obsérvese que los pedicelos de los podocitos están separados cambios moleculares de la MBG no solo modifican la comribución
por la membrana basal glomerular {MBG) de las células endoteliales
de esta capa, también modifican la velocidad con la que los soluros
fenestradas que revisten los capilares glomerulares (basado en Trygg-
vason K. Patrakka J. Wartiovaara J . Hereditary proteinuria syndromes y los solvenres atraviesan el endotelio de los capilares glomerula-
and mechanisms of proteinuria. N Engl J Med 2006;354:1387-1 401). res, por un lado, y la capa visceral de la cápsula renal, por el otro.

752
z denominadas células mesangiales. Por lo tanto, las células mesan-
-o
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a:
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w res glomerulares conriguos. Las células mesangiales no están confi-
o
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w de células de Lacis y forman parre de lo que se denomina el aparato
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w yuxtaglomerular (véase fig. 20-7).
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w y procesan una gran variedad de proteínas plasmáticas e incluso
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2 •
~ ponentes de la matriz mesangial exrracelular que proporcionan
::::>
o epitelial falca o está incompleta (véase fig. 20-16). La matriz me-
if FIGURA 20-15. Glomérulo teñido con inmunofluorescencia . Mi-
crofotografía con exposición triple de un glomérulo de rata adulta normal
inmunoteñido con dos anticuerpos diferentes. Un anticuerpo reconoce
<t componentes extracelulares específicos, como el proteoglucano
Q heparán-sulfato en la membrana basal {BM-HSPG, basement mem-
N brane heparan sulfate proteoglycan) marcado con rodamina. El otro an-
9 ticuerpo reconoce al proteoglucano condroitin-sulfato en la membrana
basal {BM-CSPG, basement membrane chondroitin sulfate proteogly-
E~
can) marcado con fluoresceína. Dado que se trata de una microfoto-
grafía de triple exposición, aparece un color amarillo donde los dos
<t marcadores fluorescentes se codistribuyen de manera exacta. La fluo-
(,)
rescencia azul corresponde a la tinción de contraste con el colorante
nuclear de Hoechst. La imagen muestra que la compartimentalización
se produce con respecto a las poblaciones de proteoglucanos glome-
rulares. La membrana basal del capilar glomerular está compuesta
exclusivamente por BM-HSPG, mientras que la matriz mesangial (ama-
rilla) contiene tanto BM-HSPG como BM-CSPG. La cápsula renal parece
haberse teñido intensamente solo con anticuerpos BM-CSPG. 360X
(cortesía del Dr. Kevin J. McCarthy).
Además, es imporrante comprender que la barrera de filtración glo-
merular no es una estrucrura pasiva sino activa, y puede remodelarse
a sí misma modificando su propia permeabil idad.
La capa parietal de la cápsu la renal está formada por epitelio
plano simple.
La capa pañetal de la cápsula renal conriene células epiteliales
parietales que conforman un epitelio plano simple. En el polo uri-
nario del corpúsculo renal, la capa pariecal se continúa con el epi-
telio cúbico en el túbulo concorneado proximal (véanse figs. 20-7 y
20-11). La pro liferación de células epiteliales parieta les es una
característica diagnóstica típica para ciertos tipos de glomeru-
lonefñtis (infla m ación de los glomérulos). Para observar un
ejemplo de esta enfermedad, véase e l cuadro 20-2.
El espacio entre las capas visceral y parietal de la cápsula renal se
denomina espacio urinario o de Bowman (véase fig. 20-11). Es el
receptáculo para el ultrafiltrado glomerular (orina primaria) produ-
cido por el aparato de filtración del corpúsculo renal. A la alrura del
Quita marcas de agua Wondershare
polo urinario del corpúsculo renal, el espacio urinario tiene PDFelement
conri-
nuidad con la luz del rúbulo conrorneado proximal.
Mesangio
En el corpúsculo renal, la MBG es compartida entre varios capilares
para crear un espacio que conriene un grupo adicional de células
giales están confinadas por la MBG (fig. 20-16). Escas células y su
matriz extracelular conforman el mesangio, el cual es más evidenre
en el pedículo vascular del glomérulo y los intersticios de los capila-
nadas por completo en el corpúsculo renal: algunas se localizan fuera
del corpúsculo, a lo largo del polo vascular, donde reciben el nombre
Las siguienres son funciones importantes de las células mesangiales:
• Fagocitosis y endocitosis. Las células mesangiales el iminan. resi-
duos atrapados y proteínas agrupadas de la M BG y el diafragma
de la ranura de filtración, con lo que mantienen el filtro glo-
merular libre de desechos. Por medio de endocirosis, incorporan
complejos inmunitarios. El objetivo primario de las células me-
sangiales es mantener la estructura y el funcionamiento de la
barrera glomerular.
Soporte estructural. Las células mesangiales producen los com-
soporte a los podocitos en las regiones donde la membrana basal
sangial difiere sustancialmente de la MBG en su composición y
permite que moléculas más grandes pasen de la luz de los capi-
lares al mesangio.
• S1tt:reción . Las células mesangiales sincetizan y secreran una gran
variedad de moléculas, como la interleucina (J L) 1, la PGE2 y
el factor de crecimienro derivado de plaquetas (PDGF, plaulet-
derived growth focror), que desempeñan un papel central en la
respuesta a la lesión glomerular.
• Modulación de la distensión glomerular. Las células mesan-
giales tienen propiedades contráctiles. En el pasado se pensaba
que la conrracción de las células mesangiales podía incrementar
el volumen sanguíneo intraglomerular y la presión de fikración.
Estudios recientes permiten comprobar que la contribución del
mesangio a la velocidad de fikración glomerular es mínima y que
las células mesangiales acruarían en la regulación de la d istensión
glomerular en respuesta al incremenro de la presión arterial.
En la c línica se ha observado que las células mesan-
giales proliferan en ciertas enfermedades renales en las
que cantidades anómalas de proteínas y complejos pro-
teínicos quedan atrapa dos en la MBG. La prol iferación de
las células m esangiales es un signo importante en la ne-
fropatia por inmunoglobulinas A (lgA; enfermedad de Ber-
ger), la glomerulonefritis membranoproliferativa, la nefritis
lúpica y la nefropatía diabética.
Desde un punto de vista embriológico, las células mesang iales
y las yuxtaglomerulares (que se describen más adelante) provienen
de precursores de las células musculares lisas del mesénquima me-
tanéfrico. Durante el de.sarrollo, escas células se caracterizan por ex-
presar receptores del factor de crecimiento deñvado de plaquetas
(PDGFR, platelet-derived growth factor receptors). Su migración
hacia los glomérulos en desarrollo es guiada por efectos quimiotác-
ticos del factor de crecimiento deñvado de plaquetas p (PDGFP}
que se expresan en los podociros en desarrollo. Si bien las células
mesangiales son claramente fagocíticas, son particulares porque no
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Células m esangiales
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753
Matr
mesangi

C')
Fenestracion
de la cél
~
~
endo e
6
N
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:a
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Célula endotelial
o
e:
Lámina basal az
Ranuras a de las células
)>
de filtración epiteliales parietales :a
de la cápsula renal
6
FIGURA 20- 16. Diagrama y microfotografía de la relación entre las células mesangiales intraglomerulares y los capilares glomerula•
res. a. La célula mesangial y su matriz circundante están encerradas por la membrana basal glomerular de los capilares glomerulares. Las células ■
mesangiales se encuentran en el mismo compartimento que las células endoteliales y pueden tener una asociación estrecha con la MBG, asi m
(/)
como con las células endoteliales sin intervención de la MBG. Nótese que una célula mesangial produce matriz mesangial extracelular que pro- -l
porciona soporte a los capilares glomerulares. b. Microfotografía de un glomérulo teñido mediante la reacción del PAS. Obsérvese que la MBG ::o
es visible dentro del glomérulo y rodea los capilares glomerulares. La MBG se refleja en el polo vascular para convertirse en la lámina basal de e
las células epiteliales que forman la capa parietal de la cápsula renal. Los núcleos de las células mesangiales positivas al PAS se colocan entre las ~
asas de los capilares más hacia el centro del glomérulo. La muestra se tiñó con hematoxilina de contraste. 360X. e
::o
)>
G)
m
provienen de los monociros circulantes, las células precursoras habi- rasis sódica y la hemodinámica renal (cuadro 20-3). Los gránulos z
m
tuales del sistema fagocítico mononuclear. de las células yu.xtaglomerulares contienen una asparcilo-proteasa de-
~
nominada renina, simerizada, almacenada y liberada hacia la sangre r
Aparato yuxtaglomerular desde las células musculares lisas modificadas. En la sangre, la renina om
cataliz.a la hidrólisis de una globulina a 2 circulante (angiorensinó- r
El aparato yuxtaglomerular comprende la mácula densa, las
geno) para producir el decapéptido angiorensina l. La producción 22
células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglo- z,
merulares. de angiotensina I provoca la siguienre secuencia de aconrecimientos: o
z
La porción rerminal del túbulo recto distal de la nefrona se ubica • L.a angiotensina I es convenida en el octapéprido activo angio•
en contigüidad direcra con las arteriolas aferentes y eferentes, ram- tensina II por la enzima convertidora de angiotensina (ECA)
bién jumo a algunas células mesangiales extraglomerulares en el presente en las células endoteliales de los capilares pulmonares.
polo vascular del corpúsculo renal. En este sitio, la pared del cúbulo • L.a angiotensina II estimula la sínresis y liberación de la hormona
contiene células que forman la denominada mácula densa. Con aldosterona desde la zona glomerular de la glándula suprarre•
el m icroscopio óptico, las células de la mácula densa se d isringuen nal (véase p. 812).
por ser más esrrechas y a menudo más airas que las otras células del • L.a aldosterona, a su vez, actúa sobre las células principales de
rúbulo disral (véase fig. 20-7). Los núcleos de esras células aparecen los rúbulos conecrores y los conductos colectores para incremen-
muy junros, al exrremo de parecer parcialmente superpuestos, de ahí tar la reabsorción de Na+ y agua, así como la secreción de K+,
el nombre de mácula densa. con lo que aumenra el volumen sanguíneo y la presión arterial.
En esca m isma región se modifican las células musculares lisas de
• La angiotensina II rambién es un poderoso vasoconsrrictor que
la arteriola aferente contigua (y, a veces, las de la arteriola eferente).
desempeña un papel regulador en el conrrol de la resistencia
Contienen gránulos de secreción y sus núcleos son esféricos, a dife-
vascular renal y sisrémica.
renci.a del núcleo alargado típico de las células musculares lisas. En la
m icroscopía óptica se requieren coloranres especiales para observar El aparato yuxtaglomerular funciona no solo como un órgano
las vesículas de secreción de esras células yuxtaglomerulares (véase
endocrino que secreta renina, sino también como un detecror del
fig. 20-7).
volumen sanguíneo y la composición del líquido rubular. Las cé-
El aparato yuxtaglomerular regula la presión arterial mediante lulas de la mácula densa verifican la concentración de Na• en el
la activación del sistema renina-angiotensina-aldosterona. líquido rubular y regulan ramo la velocidad de filtración glomerular
En a[gunas siru.aciones fisiológicas (baja ingesca de sodio) o paroló- como la li beración de renina por las células yu.xtaglomerulares. Se
gicas (reducción del volumen de sangre circulante por hemorragia o piensa que la reducción de la concenrración de Na+ en el rúbulo
baja perfusión renal debido a la compresión de las arterias renales), contorneado distal es un estímulo para las moléculas que transpor-
las células yu.xtaglomerulares son responsables de la acrivación del ran iones específicos que se expresan en la membrana apical de las
sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). Esre sisrema células de la mácula densa. Esras moléculas incluyen corransporra-
desempeña un papel imporran re en el mantenimiento de la homeos- dores de Na+/K+/2CI- , inrercan1biadores Na+/H+ y canales de K+
(cimrimía m la p. 756)
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CUADRO20·2
754
CORRELACIÓN CLÍNICA: GLOMERULONEFRITIS INDUCIDA POR ANTICUERPOS
ANTIMEMBRANA BASAL GLOMERULAR (SÍNDROME DE GOODPASTURE)
Como se señaló en la sección sobre el armado de la lámina sas que conducen a la destrucción de la MBG y al depósito
basal (véase cap. 5), el principal componente estructural de fibrina. La fibrina, a su vez, estimula la proliferación de las
z células parietales que revisten la cápsula renal (de Bowman)
-o de cualquier membrana basal, incluida la membrana basal
•Z gfomerular (MBG), es la molécula de colágeno tipo IV. Su y atraen monocitos desde la circulación. El producto de
a: estructura central está compuesta por tres monómeros de estas reacciones con frecuencia se observa dentro del glo-
_J
w cadena a. cada uno correspondiente a uno o más de los seis mérulo como una semiluna. una característica m icroscópica
a tipos de cadenas a conocidos para el colágeno de t ipo IV distintiva de la glomeru lonefritis (fig. C20-2· 1). La mayoría
_J
<{ (véase tabla 6-2, p. 176). Cada molécula posee tres domi• de los pacientes afectados por el síndrome de Goodpasture
a: nios: un dominio 7S aminoterminal, un dominio intermedio t ienen glomerulonefritis grave con semilunas y concentra•
w
z helicoidal de colágeno y un dominio NC1 carboxiterminal cienes circulantes temporalmente elevadas de anticuerpos
w no colágeno. El conocimiento de la estructura molecular del anti-MBG. Es muy probable que la formación de anticuer•
(!J
<{ colágeno t ipo IV es fundamental para entender la fisiopato• pos anti-MBG sea desencadenada por virus, cánceres, agen•
a: logra de las nefropatías glomerulares. Por ejemplo. una res• tes farmacológicos y compuestos químicos encontrados en
::::)
1- puesta autoinmunitaria frente al dominio NC1 no colágeno pinturas. solventes y colorantes diversos.
u
::::)
de la cadena a-3 del colágeno tipo IV (a3[1V)) en la M BG es Las personas con síndrome de Goodpasture tienen sig•
a: la, causa del desarrollo de la glomerulonefritis inducida por nos y síntomas tanto respiratorios como urinarios. Las mani-
t;; anticuerpos anti-MBG. Esta alteración se caracteriza por el festaciones clínicas comprenden disnea (sensación de fa lta
w depósito lineal de anticuerpos de inmunoglobulina G (lgG) de aire). tos y expectoración sanguinolenta, así como hema-

•o en la MBG.
En algunas personas, los anticuerpos anti-MBG pue•
turia (sangre en la orina), proteinuria (proteinas en la orina)
y otros síntomas de insuficiencia renal progresiva .
ix den establecer una reacción cruzada con la membrana El objetivo terapéutico principal en el tratamiento del
et basal alveolar de los pulmones y producir el síndrome de síndrome de Goodpasture es eliminar los anticuerpos pa•
z
a:
::,
Goodpasture. El rasgo clín ico de este síndrome es una glo-
rnerulonefritis (inflamación de los gloméru los) rápidamente
tógenos circulantes de la sangre. Esto se logra mediante
plasmaféresis. donde se extrae el plasma sanguíneo de la
o progresiva y hemorragia pulmonar debida a la destrucción de circulación y se reemplaza con líquido, proteínas o plasma

if la barrera hematogaseosa. En respuesta al depósito de lgG

en el glomérulo, se activa el sistema del complemento y los
leucocitos circulantes elaboran una gran variedad de protea-
de donante. Además, el tratamiento con fármacos inmuno-
supresores y corticoesteroides es útil para impedir que el
sistema inmunitario produzca autoanticuerpos.
et
c:i
N

9
E0.
et
(,)

FI GURA C20·2· 1. Microfotografía de un glomérulo en el síndrome de Goodpasture. a. En esta muestra de biopsia renal teñida
con la técnica tricrómica de Mallory, las moléculas de colágeno en la matriz mesangial y los capilares glomerulares se tiñen de azul
intenso. La tinción de color rojo brillante {dentro del corpúsculo renal) corresponde a la fibrina que se filtró desde las asas capilares
glomerulares hacia el espacio urinario. Se ha formado una semiluna celular (delimitada por la línea de puntos) por depósitos de la fibrina
in filtrada de macrófagos y células parietales de la cápsula renal que han proliferado. El color azul claro que rodea al glomérulo es reflejo
de una reacción edematosa que contiene células mediadoras de reacciones inflamatorias. Nótese la lámina basal de la capa parietal de
la cápsula renal. 320X. b. Esta imagen inmunofluorescente del corpúsculo renal muestra la membrana basal glomerular marcada con
anticuerpos dirigidos contra la lgG humana y visualizada mediante el empleo de anticuerpos secundarios conjugados con un colorante
fluorescente. En el síndrome de Goodpasture. las lgG se unen al dominio NC1 del colágeno tipo IV (cadena a3) que se encuentra en la
MBG. Obsérvese el espesor irregular de la MBG que rodea las asas capilares. El espacio restante está ocupado por la semiluna celular.
360 X (cortesía del Dr. Joseph P. Grande).
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CUADRO20·3
755
CORRELACIÓN CLÍNICA: SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA
E HIPERTENSIÓN
El sistem a renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) anomalía del SRM. Sin embargo, en los pacientes afectados
desempeña un papel fundamental en la homeostasis del Na• con esta enfermedad, la concentración de renina en la orina (')
y el volumen sanguíneo, así como en la regulación a largo
plazo de la presión arterial. La renina secretada por el aparato
de 24 h solía ser normal. Hasta que se demostró que un fac-
tor en el veneno de una serpiente sudamericana (Bothrops
~
~
yuxtaglomerular del riñón convierte el angiotensinógeno en jararaca de Brasil) actuaba como potente inhibidor de la ECA e
angiotensina 1 (proangiotensina). que a su vez es convertida
en los pulmones en angiotensina 11 (angiotensina) por la en-
pulmonar, los investigadores encontraron una pista sobre la
causa de la hipertensión esencial crónica y una nueva serie de
6
N
zima convertidora de angiotensina (ECA, hoy denominada fármacos con los cuales tratar esta enfermedad frecuente. ~
peptidil-dipeptidasa A). uno de los vasoconstrictores más En la actualidad, se piensa que la " lesión" en la hiperten- )>
poderosos del cuerpo humano. La angiotensina 11 tiene una sión esencial crónica consiste en la producción excesiva de J
:a
función importante en la estimulación de la secreción de la angiotensina II en el pulmón. El desarrollo de los denomina-
aldosterona en la corteza suprarrenal. La aldosterona reab- dos inhibidores de la ECA (captopril, enalapril y derivados del ~
sorbe Na• y excreta K•; por lo tanto, produce un efecto en la factor tóxico ofídico original) ha revolucionado el tratamiento o
retención del volumen de agua extracelular (fig . C20-3-1). de la hipertensión esencial crónica. Estos antihipertensivos n.o e:
a
Durante años, los cardiólogos y los nefrólogos sospecharon
que la h ipertensión esencial crónica, la forma más frecuente
causan los efectos colaterales (con frecuencia peligrosos) de
los diuréticos y los !3-bloqueadores, que antes eran los fárma-
z)>
de hipertensión, estaba relacionada de alguna manera con una cos más utilizados para el control de esta enfermedad. :a
o
•
m
(/)
- ( Angiotensinógeno }---. Angiotensina 1 lnhibidor de la ECA -l
:o
e
()
-l
Enzima e
convertidora :o
)>
d e angiotensina G)
Qnhibidores de ranina } - Renina lnhibidores
(ECA) m
de aldosterona z
sintasa m
~
Pulmones r
-------
7 Antagonista
del receptor de
..,,~1e,sma 11
om
r
~
z,
oz
Aparato
yuxtaglomerular

• Reabsorción de Na+
• Excreción de K+ • Vasoconstricción
• Retención de agua
l

Incremento d e la perfusión
del aparato yuxt aglomerular
•
I
[ i P resión a rterial ]

FIGURA C20-3 -1. Diagrama del sistem a renina-angiotensina- aldosterona (SRAA) en el que se indican los sitios susceptibles
de infl uencia farmacológica. El SRM es una cascada endocrina multisistémica que regula la homeostasis electrolítica, el equilibrio de
líquidos y la presión arterial al actuar sobre el riñón y el sistema cardiovascular. La disminución de la presión de perfusión en el riñón
determina que las células yuxtaglomerulares liberen renina en el torrente sanguíneo y se inicie la cascada. las flechas azules indican una
acción estimulante sobre el sistema; las flechas rojas indican la respuesta inhibidora y la acción de los fármacos. Los ejemplos de medica-
mentos de uso frecuente que influyen en el SRM incluyen los antagonistas de receptores de mineralocorticoides (MC; espironolactona,
eplerenona), los inhibidores de la ECA (captopril, enalapril), los inhibidores de la renina (aliskireno) y los bloqueadores de receptores de
angiotensina 11 (valsartán, losartán). Los inhibidores de la aldosterona-sintasa continúan en fase experimental.
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756

El uroanálisis es parte importante de la evaluación de los teína por día. Si bien la excreción excesiva de proteínas casi
pacientes con sospecha de enfermedad renal. El procedi- s iempre indica enfermedad renal, e l ejercicio extremo o la
m iento suele incluir la medición de varias características deshidratación grave pueden producir proteinuria en perso-
<f.
z
físicas, bioquím icas y m icroscópicas de la orina, como el pH, nas sin alteraciones renales. El examen microscópico de la
la, densidad urinaria (medición indirecta de la concentración orina puede revelar la presencia de eritrocitos y leucocitos,
w
a: de iones), la bilirrubina, la concentración de compuestos cristales m inerales y agentes patógenos como bacterias y
a: intermedios derivados del metabolismo de los ácidos gra- hongos. Con frecuencia, estos elementos se encuentran
::í
::::,
sos (conocidos como cuerpos cetónicos), la hemoglobina encerrados en estructuras cilíndricas denominadas cilindros
y la concentración de proteínas. La excreción de cantidades urinarios. La matriz del cilindro urinario está formada por
al
::::, excesivas de proteína en la orina (proteinuria o albuminuria) una proteína de 85 l<Da llamada uromodulina (proteína de
1- es un indicador diagnóstico importante de enfermedad renal Tarnm-Horsfall), que se precipita en la luz de los túbulos
z y es una parte fundamental del análisis de la orina. Por lo contorneados distales y los conductos colectores durante
-o
u general, con la orina se excretan menos de 150 mg de pro- un proceso patológico.
z
::::,
u._

•
o
a:
<t
regulados por pH y calcio. La activación de las vías de transpone • Un borde en cepillo, compuesto por microvellosidades rectas,
a través de la membrana modifica la concentración iónica intrace- muy juntas y bastante largas (fig. 20-17).
2
a: lular en las células de la mácula densa e in icia los mecanismos de • Un complejo de unión, compuesto por uniones ocluyemes o
::::> señalización mediante la liberación de varios mediadores como el herméticas (zomt!a occlut:kns) que aíslan el espacio intercelular
o trifosfato de adenosina (ATP, at:knosine triphosphare), la adenosina, lateral de la luz del túbulo, y uniones adherentes (zonula adhe-
~ el NO y las PGE2 • Estas moléculas actúan de forma paracrina y rms) que mantienen la adhesión entre células adyacentes.
a:
Pliegues o dobleces, ubicados en las superficies laterales de
f<t señal izan ramo las células yuxraglomerulares subyacemes de la arte-
riola aferente (para que secreten renina) como las células musculares
•
las células, que son grandes evaginaciones aplanadas que se al-
ternan con evaginaciones similares de células contiguas (véase
~
lisas vasculares para que se contraigan. Un incremento del volumen
sanguíneo suficiente para causar el estiramiento de las células yux- fig. 20-16).
9
::::>
taglomerulares en la arreriola aferente puede constituir un esrímulo • Extenso entrelazamiento de las evaginaciones basales de célu-
que cierra el circuito de retroalimentación y detiene la secreción las contiguas (figs. 20-18 y 20-19).
.t:
Q. de renina. • Estriaciones basales, micocondrias alargadas concentradas en
8 las evaginaciones basales y orientadas en sentido vertical con res-
pecto a la superficie basal (viau fig. 20-18).
■ FUNCIÓNTUBULAR RENAL
A medida que el ultrafiltrado glomerular atraviesa el rúbulo urina-
rio y los conductos colectores del riñón, experimenta cambios que
incluyen ramo la absorción activa y pasiva como la secreción. Cilios primarios
• Algunas sustancias del ultrafilrrado se reabsorben, unas lo hacen
Borde
de manera parcial {p. ej., agua, sodio y bicarbonato) y otras de en cepillo -.
forma completa {p. ej., glucosa). (microvello-'-.¡_
• Otras sustancias {p. ej., creatinina y bases y ácidos orgánicos) sida des) '""-
se añaden al ulrrafiltrado (la orina primaria) como parte de la
actividad secretora de las células rubulares.
Así, el volumen del ultrafilrrado se reduce de modo sustancial y
la ori na se torna hiperosmótica. Las asas renales largas, los rúbulos
conectores y los conductos colectores que corren paralelos a vasos
sanguíneos rectos son el fundamento para el multipl icador por con-
tracorriente. Este mecanismo contribuye a la concentración de la /
Lámina ba sal
orina que, en consecuencia, se vuelve hiperosmótica.
FIGURA 20-17. Ilustración de células tubulares contorneadas
proximales. Esquema de una imagen obtenida mediante microscopio
Túbulo contorneado proximal electrónico que muestra la cara seccionada (a la derecha) y una vista
El túbulo contorneado proximal es el sitio inicial y principal tridimensional de la superficie basolateral de una célula con un corte
longitudinal parcial (a la izquierda). Aquí las partes entrelazadas de la
de la reabsorción. célula contigua se han eliminado para mostrar los entrelazamientos
basolaterales. Algunas de las evaginaciones entrelazadas se extien-
El túbulo contorneado proximal recibe el ulrrafilrrado desde el den por toda la altura de la célula. Estas evaginaciones son largas en
espacio urinario de la cápsula renal. Las células cúbicas del rúbulo la región basal y crean un complejo compartimento extracelular adya-
contorneado proximal poseen especializaciones superficiales com- cente a la lámina basal. En la superficie apical. las microvellosidades
plejas asociadas con las células que se encargan de la absorción y el constituyen el borde en cepillo. En algunos sitios, las microvellosida-
des se han omitido para destacar el carácter contorneado del límite de
trans,porre de los líquidos. Este cipo de rúbulo tiene las siguientes la célula apical (basado en Bulger RE. The shape of rat kidney tubular
características: cells. Am J Anat 1965;116:253) .
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mática. Es responsable de la reabsorción de Na+, que es la PDFelement
fuerza
impulsora principal para la reabsorción de agua en el túbu.lo con- 757
torneado proximal. Al igual que en los epitelios del intestino y
la vesícula bil iar, este proceso es impulsado por el transporte ac-
tivo de Na+ hacia el espacio lateral imercelular. El transpone
activo de Na+ viene seguido por la difusión pasiva de CI- para
mantener la neutralidad electroquímica. La acumulación de C')
NaCI en los espacios intercelulares laterales crea un gradiente ~
osmótico que extrae agua de la luz y la envía hacia el comparti- ~
mento intercelular. Este compart imento se distiende a medida e
que se incrementa la cantidad de líquido que contiene; los plie- 6
N
gues laterales se separan para permitir dicha d istensión. !O
• Acuaporina 1 (AQP-1), una pequeña proteína transmembrana )>
(cerca de 30 kDa) que funciona como w1 canal molecular para el
i
::i:,

~
o
e
az
)>
::i:,
6
•,,
e
z
n
Q,
z
-i
e
FIGURA 20-18. Microfotografía electrónica de una célula tubu- OJ
lar proximal. La superficie apical de la célula muestra microvellosida- e
des {Mv) muy juntas que, en conjunto, se reconocen como un borde s;;:
en cepillo al microscopio óptico. En el citoplasma apical se encuentran ;IJ
muchas vesículas (V) . También se observa un lisosoma (L) en la re- ;IJ
gión apical de la célula. El núcleo no ha quedado incluido en el plano rn
del corte. Hay grandes cantidades de mitocondrias {M) orientadas en
z
sentido longitudinal en la célula. dentro de los entrelazamientos de las ~
evaginaciones. Las mitocondrias son responsables del aspecto
de las estriaciones basales que se observan con el microscopio óptico,
en particular si el espacio extracelular está dilatado. La microfotografía
electrónica también permite ver la lámina basal (LB), una pequeña can-
tidad de tejido conjuntivo y el endotelio fenestrado (En) de un capilar
peritubular contiguo. 15000X. Detalle supeñor. Este mayor aumento
de la región de las microvellosidades muestra las vesículas endocíticas
pequeñas que han brotado de la membrana plasmática en la base de
las microvellosidades. 32000X . Recuadro infeñor izquierdo. Amplia-
ción de la porción basal de las evaginaciones entrelazadas (EE) por
debajo del alcance de las mitocondrias. En el extremo basal de estas
evaginaciones existe un material denso (flecha) que corresponde a
haces de filamentos de actina {véase fig. 20-16) . 30000 X .

En los preparados histológicos bien fijados, las estriaciones basa-

les y el borde en cepillo apical contribuyen a distinguir las células del
túbu.lo contorneado proximal de las células de otros rúbulos.
En la base misma de las células de los rúbulos contorneados proxi-
males, en las evaginaáones entrelazadas, hay haces de microfilamentos
de 6 nm (véanse las fachas en las figs. 20-18 y 20-1 9). Estos filamen-
tos de actina pueden tener un papel en la regulación del movimiento
de los líquidos desde el espacio extracelular basolateral a uavés de la
lámina basal del rúbulo hacia el capilar periru.bular contiguo.
El túbulo contorneado proximal recupera la mayoría de los lí-
quidos del ultrafiltrado. De los 180 U día de ultrafiltrado que ingre-
san en las nefronas, alrededor de 120 Udía (65% del ultrafiltrado)
es reabsorbido por el túbulo contorneado proximal. Dos proteínas
principales tienen a su cargo la reabsorción de líquidos en los túbu-
los contorneados proximales:
• ATPasa de Na•tK• (bomba de sodio), una proteína uansmem-
brana que se localiza en los pliegues laterales de la membrana plas-
FIGURA 20-19. Microfotografía electrónica de una célula del
túbulo contorneado proximal. Este corte es casi tangencial y un
poco oblicuo con respecto a la base de una célula del túbulo contor-
neado proximal y a las láminas basal y capilar subyacentes. En la parte
izquierda de la microfotografía se encuentra el endotelio capilar {En).
Por lo general, el endotelio posee numerosas fenestraciones (EnF) y
en este plano de corte se ven de frente como siluetas circulares. El
plano de corte también determina que la lámina basal {LB) aparezca
como una banda ancha de material homogéneo. A la derecha de la
lámina basal se encuentran las evaginaciones basales entrelazadas de
las células del túbulo proximal. Las evaginaciones rectas y largas con-
tienen filamentos de actina orientados en sentido longitudinal {fle-
chas). En este plano de corte el espacio extracelular basal parece un
laberinto entre las evaginaciones celulares. 32 000 X .

- agua en la membrana celular de los cúbulos concorneados proxi-
758 males. El desplazamienco del agua a cravés de escos canales de
- membrana no necesita la gran cantidad de energía de las bombas
ATPasa de Na+ /K+. Para demostrar la presencia de escas proceí-
nas, pueden utilizarse mécodos inmunociroquímicos.
La presión hidroscárica, que aumenca en el comparrimenco incer-
<f.
z
celular discendido, al parecer asistida por la accividad concráccil de
w los fi lamemos de acrina en la base de las células rubulares, impulsa
a:
un líquido esencialmence isoosmótico a cravés de la membrana basal
a: tubular hacia el cej ido conjuntivo renal. Ahí, el líquido es reabsor-
::í
::) bido por la red capi.lar peritubular.
co
::) El túbulo contorneado proximal también reabsorbe casi la totali-
f- dad de los aminoácidos, la glucosa y los pequeños polipéptidos.
z cosa (GLUTI, glttcose transporter J) complementarios en las mem-
-o Al igual que en el incescino, las microveUosidades de las células del
u cúbulo concorneado proximal escin cubienas por un glucocáliz
z
::) bien desarrollado que contiene diversas ATPasas, pepcidasas y alcas
LL
concemraciones de disacaridasas. El cúbulo concomeado proximal
recupera casi el 100% de la glucosa median ce el uso de cocrans-
portadores de Na+ glucosa (SGLT2, sodittm-glucose linked transpor-
ter 2), que simulcáneamence absorben Na+ y glucosa de la luz de.l
rúbulo. La absorción de glucosa por las células epiteliales genera una
aira concentración incracelular de glucosa que activa a la fumilia de
los nransporcadores de glucosa (GLUT2, gl11cose transporter 2). Los
G LUT2 cransportan esca molécula a través de la membrana baso la-
teral hacia el cejido conjuntivo, donde ingresa en la luz de los vasos
sanguíneos. El cúbulo concorneado proximal can1bién recupera alre-
dedo,r del 98% de los aminoácidos filcrados, que son absorbidos por
vario~ cransportadores de aminoácidos que incercambian iones Na+,
H + y K+ (transportadores de aminoácidos ácidos) o iones Na+ e H +
(transportadores de aminoácidos básicos y neucros). El borde en ce-
pillo en el cúbulo contorneado proximal se asemeja al borde escriado
del incescino delgado, ya que posee muchas pepcidasas que degradan
proteínas grandes en proceínas pequeñas y polipépridos. Los peque-
ños polipéptidos son recuperados en un proceso similar al de la glu-
cosa que emplea los cotransportadores de pépcidos asociados con el
H + de la superficie apical (PepT l y PepT2). Una vez dentro de la
célula, los polipépcidos se degradan con facilidad y se cransportan
a través de la membrana basolaceral como aminoácidos libres.
Las proteínas y los péptidos grandes experimentan endocitosis
en el túbulo contorneado proximal.
Hay profundas invaginaciones rubulares entre las microvellosidades
de las células del cúbulo concorneado proximal. Las proteínas de.l
ulcrafücrado, cuando llegan a la luz del cúbulo, se unen a los recep-
cores endocícicos expresados en la membrana plasmática. Cuando
las proceínas se unen a los recepcores, se inicia el proceso de endo-
cirosis y las vesículas endocícicas que contienen la proteína unida
forman grandes endosomas cempranos con concenido proceínico
(véase fig. 20-18). Escos endosomas tempranos están destinados a
convenirse en lisosomas, y las proteínas incorporadas por endoci-
tosis son degradadas por hidrolasas ácidas. Los am inoácidos pro-
ducidos en la degradación lisosómica se reciclan y se devuelven a
la circulación a través del comparrimenco intercelular y el cejido
conjuncivo incerscicial.
Además, el pH del ulcrafilrrado se modifica en el cúbulo contor-
neado proximal por la reabsorción de bicarbonaco y la secreción, es-
pecífica hacia la luz, de ácidos orgánicos exógenos y bases orgánicas
derivados de la circulación capilar perirubular.
Túbulo recto proximal
Las células del túbulo recto proximal (la rama gruesa descendence
del asa renal) no están tan especializadas para la absorción como las
Quita marcas de agua Wondershare
PDFelement
del cúbulo concorneado proximal. Son más corcas, con un borde en
cepillo menos desarrollado, con evaginaciones laterales y basolarera-
les en menor cancidad y menos complejas. Las mirocondrias son más
pequeñas que en las células del segmenco concorneado y se d iscribu-
yen de forma aleacoria en el cicoplasma. Se encuentran menos inva-
ginaciones apicales y vesículas endocícicas, así como menor cantidad
de lisosomas. Las células del cúbulo recco proximal escán diseñadas
para recuperar la glucosa remanence (no recuperada por los rúbulos
concorneados proximales) anees de que ingrese en el segmenco del-
gado del asa renal. Escán dotadas de cotransportadores de glucosa
de al ca afinidad asociados con Na+ (SGLTI, sodium-glucose linked
transporter 1), que absorben si mulcáneamence Na+ y glucosa de la
luz del rúbulo. Escas células tan1bién poseen transportadores de glu-
branas basolacerales para llevar glucosa fuera de la célula y hacia la
matriz exrracelular.
Segmento delgado del asa renal
(de Henle)
Como ya se mencionó, la longitud del segmento delgado varía
según la ubicación de la nefrona en la corteza. Las nefronas yuxra-
medulares poseen las ramas más largas, mientras que las corticales
tienen las más cortas. Además, en el segmenco delgado hay diver-
sos cipos de células. En el microscopio óptico es posible derecrar
al menos dos clases de rúbulos de segmenco delgado, uno de ellos
con el epitelio más plano que el otro. El examen con microscopio
electrónico de los segmencos delgados de varias nefronas permice
observar diferencias adicionales, como la existencia de cuatro tipos
de células epireliales (fig. 20-20):
• Epitelio tipo 1, que se encuentra en las ramas delgadas ascen-
dence y descendence (del asa renal) de las nefronas de asa corra,
Consisce en un epicelio simple delgado. Las células casi no pre-
sentan entrelazamienco con células adyacences y tienen pocos
orgánulos.
• Epitelio tipo 11, que se localiza en la rama descendence delgada
(de las nefronas de asa larga) en el laberinco corrical y consisre
en un epitelio más alargado. Escas células poseen abundances or-
gánulos y tienen muchas microvellosidades romas y pequeñas.
El grado de entrelazamienco lateral con las células vecinas varía
según la especie.
• Epitelio tipo 111, que se localiza en la rama descendence delgada
(en la médula incerna) y se erara de un epirelio más delgado. Las
células tienen una esrrucrura más simple y menos microveJlosi-
dades que las células epiceliales tipo 11. No hay entrelazamien-
co lacera!.
• Epitelio tipo IV, que se ubica en la curvatura de las nefronas de
asa larga y en coda la rama ascendence delgada; es un epitelio
aplanado menos alargado y sin microvellosidades. Las células
poseen pocos orgánulos.
El papel específico de cada uno de los cuatro cipos de células se
relaciona con su función en el sistema de incercambio por conrra-
corrience que concencra el líquido tubular. Es probable que las d ife-
rencias morfológicas, como las microvellosidades, las micocondrias y
el grado de entrelazamienco celular, sean el reAejo de participaciones
activas o pasivas.
Las ramas delgadas ascendente y descendente (del asa renal)
poseen diferentes propiedades estructurales y funcionales.
Los esrudios del ulrrafilrrado que entra en la rama delgada descen-
denre y el que sale de la rama delgada ascendence (del asa renal)
permiten comprobar cambios radicales en su osmolalidad. El ul-

Nefrona Nefrona
de a s a larga
dei'"t"/ ~ i 1
. se encuentra direccamenre relacionada con la actividad de trans-
Médula
Tipo IV Tipo 111
FIGURA 20-20. Esquema de las células epiteliales de la rama
delgada del asa re nal (de Henle). En este diagrama se muestran
los diferentes tipos de epitelio y la región donde se encuentran en
la rama delgada de las asas renales cortas y largas. Los diagramas
del epitelio no incluyen las regiones nucleares de las células epitelia-
les (modificado de Madsen KM, Tisher CC. Physiologic anatomy of
the kidney. En: Fisher JW, ed. Kidney Hormones, London: Academic
Press, 1986;3:45-100).
crafihrado que ingresa en la rama delgada descendente es isoos-
mótico, mientras que el ulcrafilcrado que sale de la rama delgada
ascendente es hipoosmótico con respecto al pla.~ma. Este cambio
es ocasionado por la mayor reabsorción de sales que de agua. Las dos
ramas del asa renal tienen diferentes permeabilidades y, por ende,
diferentes funciones:
• La rama delgada descendente del asa renal es muy permeable
al agua debido a la presencia de acuaporinas (AQP, aquaporins)
que permiten el libre paso del agua. Esta rama es mucho menos
permeable al Na+ y la urea; sin embargo, permite que peque-
ña.~ cantidades entren en la nefrona en este sirio (cuadro 20-5,
p. 762). La urea ingresa en esre segmento de la nefrona a través
de los transportadores de urea A2 (UT-A2, urea transporter A2).
Debido a que el líquido intersticial en la médula es hiperosmó-
cñco, el agua sale de este segmento de la nefrona por ósmosis, lo
que hace que el contenido luminal de Na+ y Cl- se concentre
de manera progresiva. Las células de esca rama no rransporran
iones activamente; por lo canco, la osmolalidad incrementada del
liquido tubular en este segmenro de la nefrona es causado, en
gran medida, por el movimiento pasivo del agua hacia el tejido
conjuntivo peritubular.
• La rama delgada ascendente del asa renal es muy permeable
al Na• y al cr debido a la presencia de corransporradores de
Na+ /K+ /2Cl- en las membranas apicales de los plasmocicos.
El Na+ es bombeado fuera de las células por la ATPasa Na+ /K+,
Quita marcas de agua Wondershare
mienrras que el K+ y el C l- se difunden
PDFelement
pasivamente a rravés
759
de sus canales respectivos hacia la médula siguiendo sus gra-
d ientes de concentración. Aunque la energía del ATP es nece-
saria para abrir estos canales, el movimienro del Cl- no es un
ejemplo de transpone activo y no requiere de la actividad de la
ATPasa estimulada por c1 - . Los concraiones, en este caso Na+
(la mayoría) y K+, lo siguen de forma pasiva para manten er la (')
neutralidad elecrroquímica. La hiperosmolaridad del intersticio ~
pone de las células en esre segmento de la nefrona. Además, la
~
e
rama delgada ascendente es muy impermeable al agua; por 6
N
lo canco, a medida que aumenta la concentración interscici.al de !O
Na+ y Cl-, el intersticio se torna hiperosmócico y el líquido )>
en la luz de la nefrona se vuelve hipoosmórico. Por esca razón, J
:o
la rama delgada ascendente a veces recibe el nombre de seg-
mento diluyente de la nefrona.
!¡
o
Asimismo, las células epiteliales que revisten la rama gruesa as- e:
cendente producen una proteína de 85 kDa denominada uromodu-
az
lina (proteína de Tamm-Horsfall), que inAuye en la reabsorción de )>
:o
NaCl y en la capacidad de concentración urinaria. La uromodulina 6
también modula la adhesión celular y la transducción de se-
ñales mediante la interacción con varias citocinas. Esto tam- ,,■
bién inhibe la aglomeración de cristales de oxalato de calcio e
(lo que evita la formación de cálculos renales) y proporciona z
o
una defensa contra la infección de las vías urinarias. En per- Q,
sonas con enfermedades renales inflamatoñas se detecta z
-l
uromodulina precipitada en la orina en forma de cilindros uñ- e
OJ
naños ( véase cuadro 20-4, p. 756). e
s;;:
;D
Túbulo recto distal ;D
m
El túbulo recto distal es parte de la rama ascendente del! asa z
renal. ~
El túbulo recto distal (rama gruesa ascendente), como ya se
mencionó, es parre de la rama a.~cendente del asa renal e incluye
las porciones medular y cortical, con esta última ubicada en los
rayos medulares. El rúbulo recto distal, al igual que la rama delgada
ascendente, transporta iones desde la luz tubular hacia el inrers-
ricio. La membrana celular apical en esre segmento posee rirans-
porradores elecrroneurros (simportadores) que permi ten que los
iones c 1-, Na+ y K+ ingresen en la célula desde la luz. El Na+ es
transportado accivamenre a rravés de los extensos pl iegues ba.sola-
rerales por la ATPasa de Na+ /K+ (bombas de sodio). El Cl - y el
K+ se difunden hacia afuera del espacio inrracelular por los canales
de Cl - y K+. Algunos iones K+ se cuelan de nuevo hacia el líquido
tubular a través de los canales de K+, lo cual hace que la luz tubu-
lar renga carga positiva con respecto al intersticio. Este gradiente
positivo proporciona la fuerza impulsora para la reabsorción de
muchos otros iones, como Ca2+ y Mg2+. Nótese que este gran mo-
vimiento de iones se produce sin el movimiento de agua a través de
la pared del rúbulo recto distal, cuyo resultado es la separación
del agua de sus solutos.
En los preparados histológicos de rutina, las células cúbicas gran-
des del rúbulo recto d istal se ciñen tenuemente con la eosina y no
se ven los límites laterales de las células (lám. 77, p. 778). El núcleo
está ubicado en la porción apical de la célula y, a veces, especial-
mente en el segmenro recto, hace que la célula se abul te hacia la luz.
Como se ha mencionado, escas células poseen pliegues basolacerales
extensos y también muchas mitocondrias asociadas con estos plie-
gues basales (fig. 20 -21). Tienen una cantidad bastante menor de
microvellosidades y están menos desarrolladas que las de las células
del cúbulo recto proximal (compárense las figs. 20-18 y 20-19).

760
<f.
z de excretar ácido y generar bicarbonaco.
UJ
a:
a:
::í
::::,
al
::::,
1-
z Los túbulos conectores de las nefronas subcapsulares se unen di-
-o
u
z los coneccores de las nefronas corácales medias y yuxtamedulares
::::,
LL
FIGURA 20-21. Microfotografía electrónica de una célula del
túbu lo contorneado distal. la superficie apical de la célula posee
algunas microvellosidades (Mv) que no son lo suficientemente lar-
gas o numerosas para brindar la apariencia de un borde en cepillo
(compárese con la fig. 20-15). El núcleo y el aparato de Golgi {G) se
encuentran en la porción superior de la célula. Las mitocondrias {M)
se localizan principalmente en la región basal de la célula, dentro de
las evaginaciones entrelazadas (ff). Como en la célula del túbulo
proximal, las mitocondrias son las responsables del aspecto de las
estriaciones basales visibles bajo el microscopio óptico. Una lámina
basal (LB) es visible al lado de la superficie basal de la célula. 12 000X.
Túbulo contorneado distal
La estructura y la función del túbulo contorneado distal depen-
den de la distribución y absorción de Na•.
El túbulo contorneado distal, que se localiza en el laberinro corá-
cal, m ide más o menos una cercera parte de la longitud (menos de
5 mm) del túbulo conrorneado proximal. Comienza a w1a distancia
variable de la mácula densa y se extiende hacia el cúbulo coneccor
que comunica la nefrona con el conducto coleccor cortical. Las cé-
lulas del túbulo conrorneado distal se parecen a las del túbulo recto
distal (rama gruesa ascendente), pero son bastanre más alargadas y
carecen de un borde en cepillo bien desarrollado. De forma similar a
lo que ocurre en el cúbulo recto distal, el epitelio del túbulo conror-
neado distal también es bastan te impermeable al agua. El segmenro
inicial del túbulo conrorneado distal es el sicio primario para la reab-
sorción del Ca2+ regulada por la hormona paraciroidea. Las células
del cúbulo conromeado distal presenran mayor actividad de ATPasa
Na+/ K+ en sus membranas basolacerales que cualquier ocro segmenro
de la nefrona, lo que provee la fuerza impulsora para el transpone de
iones. Este cúbulo corro tiene a su cargo las siguientes funciones:
Quita marcas de agua Wondershare
•
PDFelement
Reabsorción de Na• y secreción de K + hacia el ultrafilcrado para
conservar el Na+.
• Reabsorción de iones bicarbonato, con la secreción asociada
de iones H +, lo que causa una mayor acidificación de la orina.
• Reabsorción de cloruro (c1•), mediada por los transporradores
de Na+ /CI - sensibles a la tiazida.
• Secreción de amonio, en respuesta a la necesidad de los rií1ones
Túbulo conector
El túbulo conector corresponde a una región de transición entre el
túbulo contorneado distal y el conducto colector cortical.
rectamente al conducco coleccor corrical, mientras que los rúbu-
primero se fusionan con ocros cúbulos coneccores para formar un
cúbulo coneccor arqueado anees de unirse con el conducto colee-
cor corácal. El epi celio de este segmenco cambia de manera gradual
desde el cúbulo concomeado distal hasta el conducco coleccor; dicho
epitelio consiste en células entremezcladas de ambas regiones (célu-
las principales del conducto coleccor cortical con células del túbulo
concomeado distal). Algunos estudios morfológicos y fisiológicos
demostraron que los cúbulos coneccores desempeñan un papel im-
portance en la secreción de K+ (muy probablemence a consecuencia
de la presencia de las células principales), que en parre está regulada
por los mineralocorcicoides secretados por la corteza suprarrenal.
Conductos colectores corticales
y medulares
Los conductos colectores corticales y medulares determinan la os-
molalidad final de la orina mediante la reabsorción de agua. El con-
ducco colector medular externo cambién es el sicio de reabsorción de
la urea mediante el transpone fucilicado que uciliza el transporrador
de urea A 1 (UT-A l , urea transponer A 1). Los conduccos colecto-
res están formados por epitelio simp le. Los corácales poseen células
aplanadas, cuya forma oscila entre plana y cúbica. Los medulares
tienen células cúbicas en transición hacia cilíndricas a medida que
los conductos incremencan su tamaño. Los conduccos coleccoces se
discinguen con facilidad de los cúbulos proximales y d iscales en vir-
tud de los límices celulares que pueden observarse en eJ microscopio
ópcico (lám. 77, p. 778).
En los conduccos colectores se pueden identificar dos t ipos .celu-
lares bien definidos:
• Células claras, también llamadas células principales o células
del conducto colector, que son el ápo celular predominante de
los conduccos coleccores. Son células de cinción renue con verda-
deros repliegues basales (en lugar de evaginaciones) que se enuela-
zan con las de las células contiguas. Poseen un solo cilio primario
y relacivamence pocas microvellosidades corras (fig. 20-22). Con-
cienen pequeñas mirocondrias esféricas. Esras células poseen
abundances canales de acuaporina 2 (AOP-2, aquaporin-2), res-
ponsables de la permeabilidad al agua de los conductos colectores,
regulados por la hormona antidiurécica o vasopresina (ADHi, an-
tidiuretic hormone; cuadro 20-6). También las acuaporinas AQP-3
y AQP-4 se encuentran en la membrana basolaceral de estas célu-
las. Las células principales cambién áenen abwtdances recepcores
mineralocorcicoides cicoplasmáácos; por lo tanto, son la d iana
principal de la acción de la aldosterona (véase más adelante).
• Células oscuras, también denom inadas células intercaladas,
que aparecen en una cancidad nocoriamente menor. Tienen

~ bajo la estimulación de la angiotensina II o mediante el incremenro
FIGURA 20-22. Microfotografía electrónica de barrido de un
conducto colector. En la imagen se muestran células oscuras {aste-
riscos) con abundantes laminopodios o microcrestas cortas y células
claras (principales), cada una con un cilio primario en su superficie libre
junto con pequeñas microvellosidades. Los términos claro y oscuro se
refieren a la tinción de las células seccionadas y no a las diferencias
de densidad, que son un reflejo de las características de carga de la
superficie cubierta de la muestra {cortesía del Dr. C. Craig Tisher).
muchas mitocondrias y sus cicoplasmas son más densos. Los
micropliegues (pliegues cicoplasmáticos) están en su superficie
apical, al igual que las m icrovellosidades. Los m icropliegues se
observan con facilidad medianre el microscopio elecrrónico
d e barrido (MEB), pero pueden confundirse con las m icro-
vellosidades observadas con el microscopio electrón ico de
t~ansmisión (MET; véase fig. 20-22). No muestran pliegues
basales, pero existen enrrelazam iencos basales con las células
adyacenres. En el cicoplasma apical aparecen muchas vesícu-
las. Las células inrercaladas participan en la secreción de H•
(células intercaladas a ) o de bicarbonato (células intercala •
das P), según la necesidad del riñón de excretar ácidos o álca-
lis. Las células intercaladas Ct secretan activamenre H + hacia
la luz del conducto coleccor (a través de bombas dependien-
tes de ATP) y liberan H C0 3- a través de inrercambiadores
CJ - /HC03 - ubicados en sus membranas celulares basolatera-
les. Las células inrercaladas ~ tienen polaridad opuesta y se-
cretan iones bicarbonato hacia la luz del conducco coleccor.
Debido a la naturaleza de la d ieta y, por lo canco, a la necesidad
d e excretar ácido, el epitelio de los conductos colectores con-
tiene más células inrercaladas Ct que ~-
Las células de los conduccos colectores se vuelven gradualmenre
más alargadas a medida que los conductos pasan de la médula ex-
terna a la médula inrerna, y se coman cilíndricas en la región de
la pa.pila renal. La cantidad de células oscuras disminuye de forma
gradual hasta desaparecer de los conductos cuando se aproximan a
la papila.
La aldosterona no actúa en el túbulo contorneado distal, sino en
los túbulos conectores y los conductos colectores.
Con fundamenro en experiencias con micropunrura, se llegó a la
conclusión de que las células del túbulo conrorneado disral eran
la d iana principal de la aldosterona . No obstante, las nuevas me-
todologías de investigación molecular mostraron que la aldosterona
actúa fundamenralmenre sobre las células principales {claras) de los
conductos colectores. Como ya se mencionó, las células principales
no están presenres en el túbulo conrorneado distal, pero aparecen de
manera dispersa en los túbulos coneccores. Por lo tamo, la aldoste-
Quita marcas de agua Wondershare
PDFelement
rona (como la ADH) actúa sobre los conduccos coleccores corticales
y medulares revestidos sobre todo de células principales. La razón de 761
esra confusión se relaciona con el hecho de que el líquido tubular
recolectado mediante m icropunrura ha tenido frecuememenre con-
tacto con las células de los túbulos y los conductos colectores corri-
cales, lo que daba la impresión de que el tratamiento experimenral
con aldosterona tenía un efecco sobre el túbulo conrorneado dis- C')
tal. Los estudios moleculares de expresión gén ica proporcionan da- ~
ros indicios de la presencia del recepcor de mineralocorcicoides (de ~
aldosterona) en las células principales. e
La aldosterona, unida a los receptores de mineralocorticoides
6
N
en las células principales, actúa como factor de transcripción !O
de las proteínas que participan en el intercambio de Na• por K•. )>
La aldosterona es secretada por la corteza suprarrenal y liberada ~
::i:,
~
en la concentración de K+ en la sangre (hipercalemia). Se une al o
recepcor citoplasmático de mineralocorticoides (MR, mineralocorti- e:
coid receptor) y después es translocada al inrerior del núcleo. El com- az
plejo aldosterona-MR actúa como un factor de rranscripción que )>
::i:,
aumenta la expresión gén ica de varias proteínas que participan en la
reabsorción de Na+ y en la secreción de K+. Estas proteínas ind uyen
6
proteínas del canal epi telial de sodio (ENaC, epithelial sodi11m chan-
nel), proteínas del canal renal medular externo de potasio (ROMK,
•
(")
m•
renal ottter med11llary porassit,m channel) y la ATPasa Na+ /K+. La r
e
sínresis de nuevas proreínas de canal y enzimas se realiza en un lapso
~
aproximado de 6 h. Como resultado de la acción de la aldosterona,
aumenta la reabsorción de Na• y la secreción de K• en las células z
-l
principales. Esto incrementa la concentración de Na+ sérico, que a m
su vez aumenta el volumen sanguíneo y la presión arterial.
:o
~
n
)>
■ CÉLULAS INTERSTICIALES r
m
(/)
El tejido conjuntivo del parénquima renal, denominado tejido
intersticial, rodea las nefronas, los conductos, así como los vasos
sanguíneos y linfáticos. Este tejido aumenta considerablemence en
cantidad desde la corteza (donde corresponde a casi el 7% del volu-
men) hasta la región interna de la médula y la papila (donde puede
Jlegar a más del 20% del volumen).
En la correza se reconocen dos tipos de células inrersticiales:
células parecidas a los fibroblastos (simadas enrre la membrana
basal de los túbulos y los capilares perirubulares contiguos) y algu-
nos macrófagos. En su estrecha relación con la base de las células
epiteliales tubulares, los fibroblastos del intersticio renal se asemejan
a los fibroblastos subepiteliales del inrestino. Esras células sinteti-
zan y secretan el colágeno y los glucosaminoglucanos de la matriz
extracelular del imersticio.
En la médula, las células inrersticiales principales se parecen a los
miofibroblastos. Se orienran paralelas a los ejes longitudinales de
las escrucruras rubulares y desempeñan algún papel en la compacta-
ción de dichas estructuras. Las células conrienen haces prominenres
de filamenros de acc.ina, un recículo endoplasmático rugoso (RER)
abundanre, un complejo de Golgi bien desarroJlado y lisosomas. Las
prominenres inclusiones lipídicas en el cicoplasma parecen aumen-
tar o disminuir en relación con el estado de diuresis.
La mayoría de los fibroblastos se origina dentro del tejido
intersticial a través de un mecanismo denominado transición
epite/iomesenquimatosa. La conversión de las células epi-
teliales tubulares en un fenotipo mesenquimatoso se inicia
por la alteración del equilibrio de las concentraciones locales
de cítocína. Durante la lesión persistente y la inflamación cró-
nica del parénquima renal, aumenta la cantidad de fibroblas-
tos que, al secretar exceso de matriz extracelular, destruyen

CUADRO20 5
762
i CONSIDERACIONES FUNCIONALES: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS CANALES
1DE ACUAPORINA
Las acuaporinas (AQP) constituyen una familia de pequeñas
z proteínas transmembrana hidrófobas, recién reconocidas,
-o que median el transporte de agua en e l riñón y otros ór-
•Z ganos (p. ej., hígado, vesícula biliar). Hasta la fecha se han
a: caracterizado y clonado 13 de estas proteínas. El tamaño
_J
w molecular de las AQP oscila entre 26 y 34 kDa. Cada pro-
o teína está compuesta por seis dominios transmembrana
.'.:!; dispuestos de manera que forman un poro bien definido. Los
(!J
sütios donde se expresan las AOP indican su función en e l
9 transporte de agua: en los túbulos renales (reabsorción de
o agua), e l encéfalo y la médu la espinal (reabsorción de líquido
(/)
LL cefalorraquídeo), las células acinares pancreáticas (secreción
~
de líquidos pancreáticos), e l aparato lagrimal (secreción y
reabsorción de lágrimas) y e l ojo (secreción y reabsorción de
I humor acuoso). La mayoría de las AOP son selectivas para e l
•
o
paso de agua (AOP-1 , AQP-2, AOP-4, AOP-5, AQP-6 y AOP-8),
m ientras que otras, como AOP-3, AOP-7 y AOP-9, denomina-
a:
e:(
das acuag/iceroporinas, también transportan glicerol y otras
moléculas más grandes , además de agua. Las AOP más im-
2 portantes son las sigu ientes:
a:
::::,
• AQP-1 , que se expresa en las células renales (túbulos
o contorneados proximales) y en otros tipos celulares como
ti
a:
ie:( la arquitectura intersticial norma l del riñón. Los estudios de
0 investigación indican que, en la fibrosis rena l, más de una
N
tercera parte de todos los fibroblastos relacionados con la
9 enfermedad se originan a partir de las células epitelia les tu•
:::> bu lares ubicadas en el sitio de la lesión. La proliferación de
.t:
~ fi broblastos en respuesta a mitógenos loca les suele conducir
e:(
(.) a insuficiencia renal irreversible, caracterizada por nefritis tu•
bulointersticial. En casos de fibrosis rena l, a lgunas interven-
ciones terapéuticas recientes tratan de inhibir la formación de
fibroblastos mediante el cambio del equilibrio local de las ci-
tocinas a favor de la transición mesenquimoepitelial inversa.
■ HISTOFISIOLOGÍA DEL RIÑÓN
El sistema multiplicador por contracorriente produce orina
hiperosmótica.
El tér mino contracorriente indica un flujo de líquidos en esrrucruras
contiguas, pero con d irecciones opuestas. La capacidad para excretar
orina hiperosmótica depende del sistema multiplicador por contra-
corñente en el que participan eres estructuras, a saber:
• Asa renal (de Henle), que actúa como un multiplicador por
contracorriente. El ultrafilcrado se desplaza dentro de la rama
descendente del segmento delgado del asa hacia la papila renal
y regresa hacia la unión corticomedular denrro de la rama as-
cendente del segmento delgado. Los gradientes osmóticos de la
médula se establecen a lo largo del eje del asa renal.
• Vasos rectos, que forman asas paralelas al asa renal. Actúan
como intercambiadores por conrracorriente de agua y soluros
enrre la parte descendente (arteriolas rectas) y la parre ascen-
dente (vénulas rectas) de los vasos rectos. Los vasos rectos contri-
buyen a mantener el gradiente osmótico de la médula.
• Conducto colector en la médula, que actúa como un disposi-
tivo equilibrador osmótico. El ultrafilrrado modificado en los
conductos colectores se puede equil ibrar aún más con el inters-
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los hepatocitos y los eritrocitos. También se expresa en los
ganglios li nfáticos, las células endoteliales que revisten
los senos linfáticos y e l endotelio vascular de las vénulas
de endotelio alto, así como en las células endoteliales de
los vasos quilíferos intestinales.
• AQP-2, presente en la porción terminal de los túbulos con-
torneados distales, los túbulos conectores y el epitelio de
los conductos colectores. La hormona antidiurética (ADH,
antidiuretic hormona) regula la AOP-2 y, por lo tanto, esta
última se conoce como canal de agua regulado por la
ADH. La mutación del gen que codifica la AOP-2 se ha
vinculado con la diabetes insípida nefrógena congénita.
• AQP-3 y AQP-4, que tambié n se han detectado en la
superficie celular basolateral de las células claras de los
conductos colectores renales, el epitelio gastrointestinal
(AOP-3). las células de los acinos pancreáticos (AOP-1 2)
y el encéfalo y la médula espinal (AOP-4).
Las investigaciones actuales sobre la función y estructura
de las AOP pueden conducir a l desarrollo de bloqueadores de
los canales de agua que podrían utilizarse para tratar la hiper-
tens ión, la insuficiencia cardíaca congestiva y el edema ce-
rebral, así como para regular la presión intracraneal intraocular.
ricio medular hiperosmótico. El grado de equilibrio depende de
la activación de los canales de AQP-2 dependientes de ADH.
Un gradiente constante de concentración iónica produce orina
hiperosmótica mediante un efecto multiplicador por contra-
corriente.
El asa renal produce y mantiene un gradiente de concenrración
iónica en el intersticio medular que aun1enta desde el límite corti-
comedular hasta la papila renal. Como ya se mencionó, la rama del-
gada descendente del asa renal es permeable al agua, mientras q¡ue la
rama ascendente es impermeable a ella. Además, las células de la rama
delgada ascendente añaden Na+ y c1 - al intersticio.
Debido a que el agua no puede abandonar la ran1a delgada as-
cendente, el incerscicio se coma hiperosmócico en relación con el
contenido luminal. Si bien parte del c 1· y el Na+ del intersticio
vuelven a difundirse hacia el incerior de la nefrona en la rama del-
gada descendente y el cúbulo recto distal, los iones son transporta-
dos otra vez hacia afuera por la ran1a delgada ascendence y p,or el
rúbulo recro d istal (rama gruesa ascendente). Esto produce el efecto
multiplicador por contracorriente. A~í, la concenuación de NaCl
en el intersticio se incrementa de forma gradual a lo largo del asa
renal y, en consecuencia, cambién a través del espesor de la médula,
desde la unión corticomedular hasta la papila.
Los vasos rectos que contienen arteriolas descendentes y vénu-
las ascendentes actúan como intercambiadores por contra-
corriente.
Para una mejor comprensión del mecanismo de intercambio por
contracorriente, es necesario reanudar la descripción de la circu-
lación renal desde el sitio en el que la arteriola eference abandona
el corpúsculo renal.
Las arteriolas eferentes de los corpúsculos renales de la mayor
parce de la corteza se ran1ifican para formar la red capilar que rodea
las porciones tubulares de la nefrona en la corteza, es decir, la red
capilar peritubular. Las arteriolas eferentes de los corpúsculos rena-

CUADRO20-6
CONSIDERACIONES FUNCIONALES: REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN DEL CONDUCTO
COLECTOR POR LA HORMONA ANTIDIURÉTICA
La permeabilidad al agua del epitelio de los conductos colecto-
res se encuentra regulada por la honnona antidiurética (AOH,
vasopresina), una hormona producida en e l hipotálamo y
liberada desde e l lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófi•
s is). La ADH incrementa la permeabil idad al agua del conducto
colector. lo cual produce, en consecuencia, una orina más con-
centrada. A escala molecular, la ADH actúa sobre los conductos
de acuaporina 2 (AOP-2) ubicados en los epitelios de la porción
terminal del túbulo contorneado distal, los túbulos conectores y
los conductos colectores. No obstante, la acción de la ADH es
más importante en los conductos colectores. La ADH se une
a los receptores en las células de estos conductos y desenca-
dena las siguientes acciones:
• Translocación de vesículas intracitoplasmáticas con
AQP-2 hacia la superficie celular apical (un efecto a
corto plazo). Esto causa el aumento en la cantidad de
conductos de AOP-2 disponibles en la superficie celular
y, de ese modo, incrementa la permeabilidad del epitelio
al agua.
• Síntesis de AQP-2 y su inserción en la membrana celular
apical (un efecto a largo plazo).
les yuxramedulares forman varias arreriolas no ramificadas que des-
cienden hacia la pirámide medular. Esras arteñolas rectas describen
un asa en la profundidad de la pirámide medular y ascienden como
vénulas rectas. En conjunro, las arreriolas descendenres y las vénu-
las ascendenres se denominan vasos rectos. Las arteriolas recras for-
man plexos capilares (revestidos por endorel io con fenestraciones)
que irrigan las esrrucruras rubulares de los diferenres niveles de la
pirámide medular.
La interacción entre los conductos colectores, las asas renales
y los vasos rectos es necesaria para la concentración de la orina
mediante el mecanismo de intercambio por contracorriente.
Debñdo a que la rama gruesa ascendenre del asa renal posee un
grado muy airo de actividad de transporte y es impermeable al agua,
el ulcrafiltrado modificado que finalmenre llega al rúbulo conror-
neado distal es hipoosmótico. Cuando esrá presenre, la ADH, los
rúbulos conrorneados distales y los conducros colecrores son muy
permeables al agua. Por lo ranro, denrro de la corre-za, en la cual el
inrer.sricio es isoosmórico con respecto a la sangre, el ulrrafiltrado
modificado denrro del túbulo conrorneado distal se equilibra y se
roma isoosmótico, en parre debido a la pérdida de agua hacia el
inrer.sricio y en parte por la adición de iones diferences al Na+ y al
c1 - al ulcrafilrrado. En la médula, cancidades c.reciences de agua
abandonan el ulcrafilrrado a medida que los conductos colecrores
atraviesan un incersticio cada vez más hiperosmótico en su trayecto
hacia la papila.
Como ya se d ijo, los vasos recros también forman en la médula
asas paralelas al asa renal. Esra disposición asegura que los vasos pro-
porcionen circulación a la médula sin alterar el gradience osmótico
establecido por el transporte de c1 - en el epitelio de la rama aseen-
deme del asa renal.
Los vasos recros forman un sistema de intercambio por con-
tracorriente de la siguienre manera: canco el lado arrerial como el
venoso del asa consisten en vasos de paredes delgadas que forman
plexos de capilares con fenestraciones en codos los niveles de la mé-
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763
Un aumento en la osmolalidad plasmática o una disminu-
ción del volumen sanguineo estimula la liberación de la ADH, o
como lo hace la nicotina.
En ausencia de la ADH, se produce una orina diluida muy
~
~
abundante. Esta alteración recibe e l nombre de diabetes in· e
sípida central (OlC). Estudios recientes indican que las muta-
ciones de dos genes que codifican la AOP-2 y los receptores
6
N
de la ADH son la causa de una forma de DIC denominada dia- !O
betes insípida nefrógena. En esta enfermedad, e l riñón no )>
responde a la ADH debido a que las células epiteliales de los ~
conductos colectores s intetizan AOP-2 y receptores de ADH :a
defectuosos. El consumo excesivo de agua también puede !¡
inhibir la liberación de la ADH, con lo que se estimula la pro- o
ducción de un gran volumen de orina hipoosmótica. e
El aumento de la secreción de ADH puede producir una
az
orina hiperosmótica, conservando así e l agua en e l orga- )>
nismo. El consumo inadecuado de agua o la pérdida de agua :a
debido a transpiración, vómitos o diarrea, estimula la libera- 6
ción de la ADH. Esto conduce a un incremento de la permea-
bil idad del epitelio de los túbulos contorneados distales y de
•
:o
los conductos colectores, y se promueve la producción de un :o
~
pequeño volumen de orina hiperosmótica.
oz
dula. A medida que los vasos arreriales descienden a través de la íf,
médula, la sangre pierde agua bacia el incersticio e incorpora sal z
G)
desde él, por lo que en el extremo del asa, profundo en la médula, e
la sangre esrá esencialmenre en equilibrio con el líquido inrersricial z·
rn
hiperosmótico. )>
A medida que los vasos venosos descienden hacia el límite corri-
comedular, el proceso se revierte (la sangre hiperosmórica pierde sal
hacia el incerscicio y recibe agua desde él). Este inrercambio pasivo
(por conrracorrienre) de agua y sal entre la sangre y el inrersricio
ocurre sin gasto energético de las células endoteliales. La energía que
conduce esre sisrema es la misma que conduce al sisrema mul~ipli-
cador, es decir, el movimienro de Na+ y CI- hacia afuera de las cé-
lulas de la rama ascendenre del asa renal impermeable al agua. En
la figura 20 -23 se ilustran el sistema de inrercambio por concra-
corrienre y otros movimienros de las moléculas en diferenres parres
de la nefrona.
■ IRRIGACIÓN SANGUÍNEA
Algunos aspecros de la irrigación sanguínea del riñón se han descriro
en relación con funciones específicas (filtración glomerular, control
de la presión arterial e inrercambio por concracorrienre). Sin em-
bargo, aún no se ha proporcionado una descripción general de la
irrigación sanguínea renal.
Cada riñón recibe una rama grande de la aorta abdominal de-
nominada arteria renal. La arreria renal se ramifica denrro del seno
renal y emi te arterias interlobulares hacia el parénquima del r iñón
(fig. 20 -24). Escas arcerias discurren enrre las pirám ides hasta la cor-
teza, después se curvan para seguir un trayecro arqueado a lo llargo
de la base de la pirámide, enrre la médula y la corteza. Dichas arte-
rias inrerlobulares se denominan arterias arqueadas.
Las arteñas interlobulillares son ram ificaciones de las arterias
arqueadas y ascienden a través de la correza hacia la cápsula. Si
bien los límires entre los lobulillos no esrán definidos, las arterias
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764

~
-~
::::,
Túbulo contorneado proximal
(.'.) H20
z
'35
z
-o
~
(9
a::
m
to-
a:: a:
o
o
Túbulo recto
proximal
Na+
Ácidos

5
:::,
o
-w
:E
Rama delgada
• Transporte activo ascendente
• Intercambio activo

::a= Colransporte activo

Intercambio
~ dependiente de
aldosterona
V' Dttusi6n pasiva
~ Movimienlo de H2O
/flC'--/ dependiente de ADH

~ Transporte facil~ado
!UT•A21 Transportadores
Conducto
de urea
colector
~ Movimiento de H2O
~ dependienle de medular
acuaporinas
@~ ~ Acuaporinas

FIGURA 20-23. Esquema que ilustra la ent rada y salida de sustancias de la nefrona y del sistema colector. Los símbolos indican el
modo de transporte, así como los transportadores dependientes de moléculas específicas que actúan sobre la nefrona y los conductos colec-
tores (como se señala en el recuadro).

inrerlobulillares, cuando esrán incluidas en un corre perpendicular
al vaso, se ubican a mirad de camino enrre rayos medulares con-
tiguos en el laberinto cortical. A medida que atraviesan la correza
hacia la cápsula, las arterias inrerlobulillares emiren ramas deno-
minadas arteriolas aferentes, una hacia cada glomérulo. Una arte-
riola aferente individual puede originarse direcramenre de la arteria
interlobulillar; también un tronco común derivado de ella puede
ramificarse para formar varias arteriolas aferenres. Algunas arrerias
interlobulillares terminan cerca de la periferia de la corteza, mien-
tras que orras ingresan en la cápsula renal para proveerle irrigación.
Las arteriolas aferentes originan los capilares que forman el glo-
mérulo. Los capilares glomerulares se reúnen para formar una arte-
riola eferenre que, a su vez, da origen a una segunda red de capilares
denominados capilares peritubulares. La distribución de esros ca-
pilares difiere según provengan de un glomérulo cortical o de uno
yuxramedular:
• Las arteñolas eferentes de los glomérulos corticales originan
una red capilar perirubular que rodea a los rúbulos urinarios lo-
cales (véase fig. 20-24).
• Las arteñolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares des-
cienden hacia la médula a lo largo del asa renal y se subdividen en
vasos más pequeños que conrinúan hacia el vértice de la pirámide,
pero forman asas a diversa~ alturas para rerornar a modo de vasos
rectos hacía la base de la pirámide (véase fig. 20-24). Así, las arte-
riolas eferentes desde los glomérulos yuxramedulares dan origen a
los vasos rectos descendentes que, junto con los vasos rectos
ascendentes, participan en el sistema de imercunbio por conrra-
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Arteriolas - - ~ PDFelement
aferentes
Vena estrellada
765
y eferentes

(')

~
~
e
FIGURA 20-24. Esquema de la irri- 6
N
gación sanguínea renal. la arteria renal ~
origina las arterias interlobulares que se )>
ramifican en arterias arqueadas en el lí-
mite entre la médula y la corteza. Las ar- Arteriolas
eferentes
i
::a
terias interlobulillares se ramifican desde
las arterias arqueadas y discurren hacia la yuxtamedulares !¡
cápsula renal, por lo que en su trayecto o
emiten las arteriolas aferentes que con- e:
tribuyen con los capilares glomerulares.
Los glomérulos en la parte externa de la
a2
corteza envían arteriolas eferentes hacia
los capilares corticales peritubulares que
rodean los túbulos en la corteza. Los glo-
Vasos rectos
descendentes
(arteriola recta)
----l~~~, )>
::a
6
mérulos cercanos a la médula, es decir,
los yuxtamedulares, envían arteriolas efe-
rentes casi completamente a la red me- Red capilar
Vasos rectos
ascendentes
•z
m
dular de capilares que contiene los vasos medular (vénula recta) :D
rectos descendentes. La sangre regresa
desde la médula por los vasos rectos as- ~
Arteria y vena (")
cendentes y la red de capilares a través
de las venas que entran en las venas ar-
interlobulares oz
queadas. Las venas estrelladas cercanas
a la cápsula drenan en la red capsular y
el plexo peritubular cortical desemboca en
las venas interlobulillares y arqueadas.

corriente. Drenan a través de la red capilar medular peritubular en ■ INERVACIÓN

las venas arqueadas. Estos vasos se describen en la explicación del
sñsrema de intercambio por contracorriente (véase p. 762).
Por lo general, el Aujo venoso en el riñón sigue un trayecto in-
verso al Aujo arterial y las venas discurren paralelas a las arterias
correspondientes (véase fig. 20-24). Por lo tanto, el Aujo venoso
es como sigue:
• Los capilares corticales peritubulares drenan en las venas in-
tertobulillares, que a su vez drenan en las venas arqueadas, las
venas interlobulares y la vena renal.
• La red vascular medular drena en las venas arqueadas y así su-
cesivamen te.
• Los capilares perítubulares cercanos a la superficie renal y a los
capilares de la cápsula drenan en las venas estrelladas (llama-
das así por su parrón de distribución cuando se observan desde la
superficie renal), que luego drenan en las venas intertobulillares
y así sucesivamente.
■ VASOS LINFÁTICOS
Los riñones contienen dos redes principales de vasos linfáticos. Estas
redes no suelen ser visibles en los corres histológicos de rutina, pero
pueden demostrarse mediante métodos experimentales. Una red
está ubicada en las regiones exteriores de la corteza y drena en los
vasos linfáticos más grandes de la cápsula. La otra red es más pro-
funda dentro del parénquima del riñón y desemboca en los vasos
linfáticos grandes en el seno renal. Existen numerosas anascomosis
enrre ambas redes linF.íricas.
Las fibras que forman el plexo renal derivan, en su mayor parre,
de la división simpática del sistema nervioso autónomo. No existe
evidencia de inervación parasimpática del riñón. Los nervios sim-
páticos posrsinápticos que forman el plexo renal son adrenérgicos
(secretan noradrenalína en sus terminales nerviosas). Corren a lo
largo de la arteria y la vena renales, y se distribuyen a codos los seg-
mentos de la vascularura renal. Las concentraciones más grandes de
nervios se observan a lo largo de las arteriolas aferentes, seguidas
de las arteriolas eferentes. Causan la contracción del músculo liso
vascular y la consiguiente vasoconstricción que regula la producción
de orina de la siguiente forma:
• La constricción de las arteriolas aferentes a los glomérulos dismi-
nuye la velocidad de filtración y la producción de orina.
• La constricción de las arteriolas eferentes de los glomérulos au-
menta la velocidad de filtración y la producción de orina.
• La pérdida de inervación simpática conduce al incremento en la
diuresis.
Se ha propuesto que la hiperestimulación crónica de los
nervios simpáticos en el plexo renal es un factor importante en
la hipertensión resistente al tratamiento. Por lo tanto, se está n
desarrollando progresivamente técnicas mínimamente i nva-
sivas dirigidas al plexo renal. Estas incluyen desinervació n in-
tralumina l con ablación por radiofrecuencia, desinervación
por ultrasonido focal izado de alta intensidad o inyección de
agentes (etano l o vincristina) que destruyen las fibras nervio-
sas guiada por tomografía computarizada.
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Con base en la evidencia recopilada de pacientes que reci- PDFelement
766 bieron trasplante de riñón, es evidente que e l suministro de
nervios extrínsecos no es necesario para la función renal nor-
mal. Aunque las fibras nerviosas del riñón se seccionan du-
rante un trasplante renal, los riñones trasplantados después
funcionan con normalidad.

~
1-
w ■ URÉTER, VEJIGA Y URETRA
a:
:) Todas las vías urinarias, excepto la uretra, tienen idéntica orga-
>- nización general.
<3 Al abandonar los conducros colectores en el área cribosa, la orina
~ ingresa en una serie de estructuras que no la modifican, pero que se
> especializan en almacenarla y conducirla hacia el exterior del cuerpo.
cr:
w La orina Auye de forma secuencial a un cáliz menor, un cáliz mayor
1-
-w y la pelvis renal, y abandona cada riñón a través del uréter hacia la
a: vejiga, donde se almacena. Por último, la orina se elim ina a través
:)

•o de la uretra.
Todos los conducros de excreción de la orina, excepco la uretra,
tienen la misma organización general, a saber: mucosa (revestida por
ii:
et epitelio de transición), muscular y adventicia (o, en algunas regio-
z nes, serosa).
ii:
::> Un epitelio de transición reviste los cálices, los uréteres, la ve-
o jiga y el segmento inicial de la uretra.
t¡
1%: El epitelio de transición (urotelio) reviste la vía urinaria que se ini-
fet cia en el riñón y forma la frontera entre el espacio urinario y los
vasos sanguíneos, nervios, tejido conjuntivo y células de músculo
c:i liso subyacentes (figs. 20-25 y 20-26). Esce epitelio emacificado es
N
esencialmente impermeable a las sales y el agua. Las células en el
9 epitelio de transición están compuestas por al menos tres capas:
::>
l::
0.
et
(.)

FIGURA 20-26. Microfotografía electrónica de transmisión del

.
-~- :~º -~b . :ti, .." ~
epitelio de la vejiga urinaria. La membrana mucosa de la vejiga uri-
naria está compuesta por epitelio de transición (Epn con una lámina
propia (LP) subyacente. La capa superficial (CSup) contiene células
en forma de cúpula con vesículas fusiformes (VF) peculiares. pues
son visibles aquí con relativamente poco aumento. En la figura 20-27b
pueden apreciarse con mayor ampliación. La capa intermedia (Clnt),
.. . ,,. , ... de espesor variable, contiene células que pueden diferenciarse y
reemplazar las células en forma de cúpula perdidas. La capa basal
1
(CBas) contiene células madre del epitelio de transición. 5000X.
• 1

• La capa superficial contiene células poliédricas grandes, mo-

FIGURA 20-25. Microfotografía del epitelio de transición (uro-
telio). En este corte teñido con H&E se observa el espesor (de cuatro
a cinco capas celulares) del epitelio de transición en un uréter relajado.
Las células superficiales exhiben un perfil redondeado o en forma de
cúpula. El tejido conjuntivo (lámina propia) debajo del epitelio (Epn es
bastante celular y contiene algunos linfocitos. Los vasos sanguíneos
(VS) también son abundantes en esta región. 450X.
nonucleares o mul cinucleadas (25-250 µ,m de diámetro) que
sobresalen dentro de la luz. Con frecuencia se les describe como
células en cúpula o células sombrilla, debido a la curvacu.ra de
su superficie apical (véase fig. 20-26). La forma de estas células
epiteliales depende de qué tan lleno esté el pasaje excretor. Por
ejemplo, en una vejiga vacía, las células en forma de cúpula
son más bien cúbicas; sin embargo, cuando la vejiga se llena,
las células escán muy estiradas y se ven aplanadas y lisas. Los
bordes de las célu las exhiben crestas formadas por los enrrela-
zamientos de las membranas apicales de las células contiguas.
Este entrelazamiento es similar a una cremallera cerrada y con-
tribuye a la barrera paracelular de alca resistencia que refuerza
las uniones herméticas.
• La capa celular intermedia tiene células piriformes conectadas
entre sí y células en forma de cúpula con desmosomas super-
puestos. El espesor de esca capa varía según el escado de expan-
sión de la vía urinaria; en los humanos puede alcanzar basca
 Quita marcas de agua Wondershare
cinco capas de espesor. Cuando una célula en forma de cúpula PDFelement
suprayacence desaparece, la población de células incermedias se 767
diferencia y reemplaza con rapidez la célula superficial perdida.
• La capa celular basal está hecha de pequeñas células con un solo
núcleo que se localiza en la membrana basal. Esta capa contiene
células madre dd urotelio.
C')
El epitel io com ienza en los cálices menores con dos capas ce-
lulares que aumencan a cuatro o cinco en el uréter y a seis capas o ~
más en la vej iga vacía. Sin embargo, cuando la vejiga se distiende,
::r
e
solo se observan tres capas (véase fig. 20-26). Este cambio es un
reflejo de la capacidad de las células para adaptarse a la distensión.
6
N
Las células en la vejiga distendida, en particular las grandes célu- ~
)>
las superficiales en forma de cúpula, se aplanan y las células de las
capas incermedias se deslizan una sobre otra para adaptarse a la su- J
:o
perficie en expansión. A medida que las células individuales se reor-
~
gan izan en la vej iga distendida, d aspecto resulcante corresponde a o
las eres capas "verdaderas". e
a
La superficie luminal del epitelio de transición está cubierta por z
)>
placas uroteliales rígidas que contienen uroplaquinas proteí-
:o
nicas cristalinas; estas desempeñan un papel importante en la 6
barrera de permeabilidad.
En la pared de una vejiga no distendida se observa con el MET •
e
:o
cómo la membrana plasmática apical de las células en forma de
!::q·
cúpula adquiere un aspecto festoneado inusual. La mayor parce m
de la membrana plasmática apical está cubierta por placas urote- ,;:o
liales cóncavas, de aspecto rígido, separadas por estrechas regio- <
nes bisagra intermedias (fig. 20 -27). En los cortes transversales, el ~
G)
estrato externo de la bicapa lipídica tiene el doble de espesor que )>
el estrato incerno y la región de la placa urotelial aparece asimé- -<
trica, de ahí el nombre de membrana unitaria asimétrica (MUA). e
:o
El estrato externo (más grueso) de la placa urotelial contiene una
~
estructura cristalina de partículas proteínicas de 16 nm dispues- :o
FIGURA 20-27. Microfotografía electrónica de transmisión )>
tas d e forma hexagonal; está compuesta por una fam ilia de cinco de la porción apical de una célula en forma de cúpula. a. El ci-
proteínas cransmembrana conocidas como uroplaquinas (UPla, toplasma posee vesículas pequeñas, filamentos y mitocondrias,
UPlb, UPII, UPllla y UPlllb; fig. 20-28). La organización cris- pero la característica más distintiva de la célula son sus vesículas
fusiformes {VF). Obsérvese que la membrana plasmática apical está
talina de las partículas de uroplaquina hace que la placa sea im- cubierta por placas uroteliales {PU) cóncavas de apariencia rígida, se-
permeable a las moléculas pequeñas (agua, urea y protones). Jumo paradas por regiones bisagra (RB) intermedias estrechas. 27000 X .
con las uniones ocluyemes (herméticas), las placas uroteliales des- b . Con mayor aumento se aprecia que la membrana que forma las ve-
empeñan un papel importante en la barrera de permeabilidad uro- sículas fusiformes {flecha) es similar a la membrana plasmática apical
de la placa urotelial (PU). Ambas membranas están engrosadas y
telial. Las regiones bisagra de la membrana plasmática contienen conforman la membrana unitaria asimétrica {MUA), en la cual el es-
todas las ocras proteínas que no forman parce de la placa urotelial, trato externo de la bicapa lipídica es dos veces más grueso que el
típicas de la región celu lar apical, así como receptores y canales. estrato interno. Las uroplaquinas (proteínas específicas de la placa
urotelial) se producen en el RER y después se transportan al apa-
Alrededor del 85% de las infecciones de vías urinarias son
rato de Golgi, donde experimentan oligomerización en partículas de
causadas por la bacteria uropatógena Escherichia coli, que 16 nm con el armado final de una estructura cristalina. La red tran!r
coloniza el epitelio de transición . La adhesión inicial al epite- Golgi envuelve las MUA en las vesículas fusiformes para distribuirlas
lio permite que la bacteria se afiance a la superficie epitelial, en la membrana celular apical. 60000X.
lo q u e evita su eliminación durante la micción. Esta unión
es mediada por las adhesinas FimH, localizadas en el ex-
tremo del aparato filamentoso de adhesión de E. coli. Estas cia de vesículas fusiformes. Cuando se observan con el MET,
adhesinas interactúan con las uroplaquinas en la membrana las vesículas fusiformes están oriencadas de manera perpendicu-
unitaria asimétrica de las placas uroteliales. Además, la in- lar y muy cercanas a la membrana plasmática apical. Están for-
teracción con las uroplaquinas desencadena una cascada de madas por membranas unitarias asimétricas similares a las de
fenómenos que conducen a la invasión bacteriana de las las placas uroteliales. En respuesta a la distensión de la vejiga, la
célul as del epitelio de transición. membrana apical se expande como resultado de la exod tosis
de las vesículas fusiformes que devienen parce de la superficie ce-
El epitelio de transición mantiene una barrera de permeabilidad lular (véase fig. 20-28). La mayoría de las vesículas fusiformes se
urotelial, a pesar de los cambios dinámicos en la pared de la fusionan en las regiones bisagra con la superficie celular apical,
vejiga y en otros órganos que contienen orina. miencras que el resro de las vesículas asumen una posición más
A medida que la vejiga u otros órganos que concienen orina se paralela en relación con la membrana apical. Durante la micción,
distienden, la superficie plegada de la mucosa se estira y expande. el proceso se revierte a medida que la membrana apical añadida
Las células en forma de cúpula también experimentan cambios se recupera por endocitosis y la membrana apical de las células en
en su membrana apical, los cuales están asociados con la presen- forma de cúpula se hace más corca.
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Placas Vesículas desempeña un papel activo en los PDFelement
mecanismos de señalización de
768 uroteliales fusiformes los órganos urinarios. El urorelio responde a estímulos químicos y

, mecánicos y se encarga de la comunicación aucocrina o paracrina

con las fibras nerviosas y los músculos lisos de las vías urinarias. La
expresión de una gran variedad de receptores en su superficie (nicoá-
nicos, muscarínicos y adrenérgícos) y la existencia de canales iónicos
perm iren a las células uroreliales responder a los neurorransm isores
~ liberados por las fibras nerviosas. Además, las células uroreliales pue-
1-
w den producir y secrerar acecílcolina, NO y factor de crecimiento
a::
::::, nervioso (NGF, nerve growih focror), que regulan la actividad de las
>- fibras nerviosas y los músculos lisos subyacentes.
<{
(.9
a El músculo liso de las vías urinarias está organizado en haces.
7
w
> En roda la vía urinaria debajo del urocelío hay una lámina propia
ce
w
de colágeno denso. Las paredes carecen de muscular de la mucosa
y de submucosa. En las porciones rubulares (uréreres y uretra) suele
-1:ü haber dos capas de músculo liso bajo la lámina propia:
a::
::::,

•o • Capa longitudinal, el escraro interno que se organiza con un pa-

a:
c:t:
z
i:E b Cabe destacar que esca disposición del músculo liso es opuesta
::::,
o Nuevas placas añadidas
ti
a:
desde una vesícula
fusiforme
Estrato
fc:t: externo
o
N
Estrato
interno
9 Uréteres
::::,
.t:
a.
c:t:
(,)
Estructura cristalina
de uroplaquinas
FIGURA 20-28. Esquemas de la superficie luminal de las células
en fonna de cúpula. a. En esta ilustración se representa la superfi-
cie luminal de las células en forma de cúpula en una vejiga relajada.
Obsérvese que la membrana plasmática apical de cada célula está
cubierta por placas uroteliales cóncavas con crestas separadas por
estrechas regiones bisagra intermedias. Las vesículas fusiformes (en
color diferente). que contienen membranas de placa adicionales, se
acumulan en la parte superior de la célula. la mayoría de ellas están
orien1adas en sentido vertical y algunas están unidas a las regiones
bisagra en la membrana celular apical. b . Este diagrama representa la
misma célula del diagrama superior tal y como aparecería en una ve-
jiga distendida. Nótense las placas adicionales que fueron añadidas a la
superficie desde las vesículas fusiformes. El resto de las vesículas en
esta ilustración son visibles en una posición más horizontal. c. La placa
urotelial en un corte transversal exhibe características de la membrana
unitaria asimétrica {MUA), en la que el estrato externo de la bicapa li-
pídica es dos veces más grueso que el estrato interno. la MUA está
presente en las placas uroteliales y en las vesículas fusiformes. d. El
estra1o externo {más grueso) de la placa urotelial contiene una matriz
cristalina de proteínas de 16 nm de diámetro, dispuestas de forma
hexagonal, compuestas por una familia de proteínas transmembrana
conocidas como uroplaquinas.
El urotelio es un participante activo en los mecanismos de seña-
lización entre el medio externo y la orina, las fibras nerviosas y
los músculos lisos de las vías urinarias.
Los estudios experimentales han demostrado que el urorelio no acrúa
solo como una barrera pasiva de permeahilidad, sino que también
rrón que describe una espiral muy abierra.
• Capa circular, el estrato externo dispuesto en un patrón que des-
cribe una espiral aprerada.
a la de la muscular externa del rubo digestivo. El músculo liso de
las vías urinarias está mezclado con tejido conjuntivo, de modo que
forma haces paralelos en lugar de láminas musculares puras. Las
contracciones peristálticas del músculo liso impulsan la orina desde
los cálices menores, a través del uréter, hasra la vejiga.
Cada uréter conduce la orina desde la pelvis renal hacia la vejiga y
mide alrededor de 24-34 cm de longitud. La parce distal del uréter
ingresa en la vejiga y sigue un rrayecco oblicuo a través de la pared
vesical. El epitelio de transición (urotelio) reviste la superficie Ju-
minal de la pared del urérer. El resto de la pared escá compuesto por
músculo liso y tejido conjuntivo. El músculo liso está dispuest o en
eres capas: una longitudinal interna, una circular media y una longi-
tudinal externa (lám. 78, p. 780). Sin embargo, la capa longitud inal
exrerna está presente solo en el extremo discal del urérer. A menudo
el urérer está incluido en el tejido adiposo recropericoneal. El rejido
adiposo, los vasos y los nervios forman la advenricia del uréter.
A medida que la vejiga se disriende por la acumulación de orina,
los orificios de los uréteres se comprimen, lo que reduce la posibili-
dad de reflujo de orina hacia los uréteres. La concracción del músculo
liso de la pared de la vejiga también comprime los orificios de de-sem-
bocadura de los uréreres en la vej iga. Esto contribuye a prevenir la di-
seminación de infecciones desde la vejiga y la uretra, sirios frecuenres
de infección crónica (en parricular en las mujeres) hacia los riñones.
En la porción terminal de los uréreres hay una capa gruesa externa
de músculo longicudinal, además de las dos ya mencionadas, en par-
ricular en el segmento urereral que arraviesa la pared de la vejiga. La
mayoría de las descripciones de la musculatura vesical indican que
esra capa longirudinal contin úa dentro de la pared de la vejiga hasca
formar un componente principal de ella. Sin embargo, el músculo
liso de la vejiga no se divide en capas can claramenre definidas.
Vejiga
La vejiga es un reservorio disrensible para la orina que está ubicada
en la pelvis por derrás de la sínfisis del pubis; su tamaño y su forma
cambian a medida que se llena. Tiene eres orificios: dos para los

uréceres (orificios ureterales) y uno para la uretra (orificio uretral
intemo). La región criangular definida por estos rres orificios, el trí-
gono, es bastante lisa y tiene un espesor consran re; el resro de la
pared vesical es grueso y con pliegues cuando la vej iga está vacía,
pero delgado y liso cuando la vejiga escá disrendida. Escas diferencias
reflejan los orígenes embriológicos del rrígono y el resto de la pared
vesical. Dado que el trígono proviene de los conduccos mesonéfri-
cos embrionarios, carece de muscular de la mucosa y submucosa.
Debüdo a que la mayor parte de la pared de la vejiga se origina en la
doaca (una parre de.! intestino distal), su pared posee capas compa-
rables con las que se encuentran en el cubo digescivo.
El músculo liso de la pared vesical forma el músculo detrusor.
Hacia el orificio de la uretra, las fibras musculares conforman el es-
fínter uretral interno involuntario, que es un anillo muscular ubi-
cado alrededor del orificio de la urecra. Los fascículos musculares
lisos del músculo detrusor escán dispuestos de modo menos regular
que los de las porciones cubulares de las vías urinarias; por consi-
guiente, los haces musculares y de colágeno se mezclan de forma
aleacoria {lám. 79, p. 782). La contracción del músculo decrusor de
la vej iga comprime codo el órgano y expulsa la orina hacia la urecra.
La vejiga está inervada por las divisiones simpáticas y parasim-
pácicas del sistema nervioso autónomo:
• Las fibras simpáticas forman un plexo en la adventicia de la
pared vesical. Escas fibras postsinápticas simpácicas se originan
en el plexo hipogáscrico inferior y liberan noradrenalina (NA).
La NA activa tanto los receptores adrenérgicos Jl,, para relajar
el músculo detrusor, como los receptores adrenérgicos p,, para
contraer las fibras musculares lisas del esftnter uretral interno.
De esta manera, el sisrema nervioso simpárico relaja la vejiga y
contrae el esfínter uretral interno de manera simultánea.
• Las fibras parasimpáticas se originan de los segmentos S2-S4 de
la médula espinal y discurren con los nervios esplácnicos pélvi-
cos hacia los ganglios terminales ubicados en los haces musculares
y la adventicia vesical. El aumenro de la estimulación de las fibras
nerviosas posrsinápticas parasimpáticas libera acetilcolina (ACh),
lo que provoca la contracción de la vejiga al estimular los recepto-
res muscarinicos M 3 en las fibras lisas del músculo detrusor. Estos
nervios también liberan óxido nítrico, que relaja los músculos li-
sos del esfínter uretral inrerno. Por lo ramo, el sisrema parasimpá-
tico proporciona fibras eferentes para el reflejo miccional.
• Las fibras sensitivas desde la vejiga hasta la porción sacra de la
médula espinal son las fibras aferentes del nervio pudendo que
envían el reflejo miccional.
El control voluntario de la micción es proporcionado por las fi-
bras nerviosas somáticas del nervio pudendo (S2-S4), que inervan
el músculo esquelético (estriado) del esftnter uretral externo. Las ter-
m inales del axón somático en las uniones neuromusculares liberan
aceti lcolina que estimula la contracción del músculo estriado del
esftmer externo por la activación de receptores nicotínicos colinér-
gicos. Esce esfínter rodea la uretra membranosa a medida que pasa a
través del espacio perineal profundo. Las fibras nerviosas del nervio
pudendo mantienen una contracción tónica consrante de las fibras
del músculo esquelético del esftnter exrerno. Duran te la micción,
estas fibras son inhibidas, lo que provoca la relajación del esfínter
externo y la expulsión de la orina.
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Uretra
PDFelement -
La uretra es el tubo fibromuscular que transporra orina desde la ve-
769
jiga hasra el exterior a través del orificio externo de la uretra. El ta-
-
maño, la estrucrura y las funciones de la uretra son diferenres en los
hombres y las mujeres.
En el varón, la uretra funciona como segmento terminal ramo de
la vía urinaria como de la vía espermática. Mide cerca de 20 cm (')
de largo y tiene tres porciones bien definidas: ~
=◄'
• La uretra prostática se exciende entre 3 y 4 cm desde el cuello de e
la vejiga a través de la glándula prostática (véase p. 833). Está re- 6
vestida de epitelio de transición (urote.lio). Los conductos eyacu- N
ladores del aparato geni tal desembocan en la pared posterior del !:>
)>
segmento y numerosos conductos prostáticos pequeños también
desembocan ahí. J
:o
• La uretra membranosa se extiende por alrededor de 1 cm desde !¡
el vértice de la glándula prostática hasta el bulbo del pene. Atra- o
viesa el espacio perineal profundo del piso de la pelvis a medida e
que ingresa en el periné. El músculo esquelético del espacio peri- az
neal profundo que rodea la uretra membranosa forma el esfínter )>
:o
externo (voluntario) de la uretra. El epirelio de transiciórn ter-
mina en la uretra membranosa. Este segmento está revestido de
6
epitelio cilíndrico estratificado o seudoestratificado que se parece ■
más al epitelio de las vías espermáticas que al epitelio de las por- e
:o
ciones más proximales del aparato urinario. ~-
m
• La uretra esponjosa (peneana) se extiende cerca de 15 cm a
.;:o
través de toda la longicud del pene y se ahre a la superficie corpo-
ral a la altura del glande. La uretra peneana está rodeada por el
<
m
L
cuerpo esponjoso a medida que atraviesa el pene. Está revestida G)
por epitelio cilíndrico seudoestratificado, excepto en su extremo )>
distal, donde esrá recubierta por epitelio plano estratificado que
-<
e
se continúa con la piel del pene. En la uretra peneana desembo- :o
can los conductos de las glándulas bulbouretrales (glándulas ~
:o
de Cowper) y de las glándulas uretrales (glándulas de Littré) )>
secretoras de moco.
En la mujer, la urerra es corta, mide entre 3 y 5 cm de longicud
desde la vejiga hasra el vestíbulo de la vagina, donde generalmente
termina justo debajo del clítoris. La mucosa se describe de manera
tradicional con pliegues longicudinales. Al igual que en la uretra
masculina, al principio, el revestimiento es epirelio de transición,
una continuación del epi relio vesical, pero cambia a epitelio plano
estratificado ames de su terminación. Algunos investigadores han
informado la presencia de epitelio cilíndrico estratificado y seudoes-
tratificado en la porción media de la uretra femen ina.
Una gran cantidad de glándulas uretrales pequeñas, en par-
ticular en la parre proximal de la uretra, vierten sus secreciones
hacia la luz uretral. O tras estructuras, las glándulas parauretra-
les (de Skene), homólogas de la glándula prostática en el hom-
bre, envían su secreción a los conductos parauretrales comunes.
Estos conductos desembocan en cada lado del orificio externo de
la uretra. Las glándulas producen una secreción alcalina. La lám ina
propia es una capa de tej ido conjuntivo muy vascularizada que se
parece al cuerpo esponjoso del órgano masculino. En el sitio en el
que la uretra perfora eJ diafragma urogenital (parte membranosa
de la uretra), el músculo estriado de esta estructura forma el esfínter
externo (volunrario) de la uretra.
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FUNDAMENTO~ DEL APARATO URINARIO

., ¡ uréteres la vejiga y la urecra.
• El aparato urinario incluye 1os nnones, os , . ( , del
I _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ____,, ., . el yen la homeostas1s a traves
e d 1
Las funciones esenciales e os nnones in u •· osmolalidad
·1·b . hidroeleccrolítico) del pH plasmaaco, la ,
■ contro1 de1 equ• 1 no . .• • • d roduccos metalbó-
del cejido y la presión arcerial; la f1lt.rac1on Y_ excrec1on1 e p . , d hormo-
o licos de desecho; y las actividades endocrma_s, com~ a secre~1on) ~
a: r lar la eritropoyesis de la médula osea (entropay~ana_' presto
., n

nas para ~ ) 1 boli del Ca2+ (activación de la vttamma D).

arterial ( renma y e meca smo
::,
e--
e( H!TRUCTURA GENERAL DU RIÑÓN
L-----=--=--=----
a: __ • Cada riñón escá rodeado por una cápsula de tejido conjun-
fic(_ _ tivo y con tiene una corteza excerna y una médula interna
dividida en 8-12 pirámides renales. La corteza se ext.iende
o
N hacia la médula para formar las columnas renales que se-
9 paran las pirámides renales entre sí.
::>- - • La corteza se caracceriza por corpúsculos renales y sus tú -
.!::: bulos contorneados y rectos asociados. La aglomeración
~- -
(.)
de los cúbulos recros y los conduccos coleccores en la corceza
forma los rayos medulares.
• Un lóbulo renal incluye a la pirámide renal y su cejido cor-
cical asociado.
• La base de cada pirámide renal enfrema la corce'l:l, y la por-
ción apical (papila) se proyecta hacia el cáliz menor, una
rama del cáliz mayor que, a su vez, es una división de la
pelvis renal.
• A la alrura del hilio, la pelvis renal se extiende hacia el urécer
que transparta la orina hacia la vejiga.
• Cada riñón recibe sangre de la arteria renal, la cual rami-
fica en las arterias interlobulares (que d iscurren entre las
pirámides) que después se curvan para seguir un trayecro
arqueado a lo largo de la base de la pirámide (arterias ar-
queadas) y se ramifican una vez más en arterias interlo-
bulillares que irrigan la corteza.
• En la corceza, la arceria interlobulillar emite las arteriolas
aferentes (una a cada glomérulo), lo que origina los capi-
lares que forman el glomérulo. Los capilares glomerulares se
reúnen para generar una sola arteriola eferente que, a su
vez, da origen a una segunda red de capilares, los capilares
peritubulares.
H!TRUCTURA Y FUNCIÓN
DE l~ NEFRON~
• La nefrona es la unidad estrucrural y funcional del riñón.
• La nefrona escá compuesta por el corpúsculo renal y una
parce rubular larga que incluye un segmento grueso proximal
(túbulo contorneado proximal y túbulo recto proxi-
mal), un segmento delgado (parte delgada del asa renal o
de Henle) y un segmento grueso discal (túbulo recto dis-
tal y túbulo contorneado distal). El túbulo contorneado
discal se comunica con el túbulo conector que se abre a la
papila renal.
• El corpúsculo renal contiene un glomérulo rodeado por
una doble capa de la cápsula renal (de Bowman).
• El aparato de filtración del riñón escá compuesto por el
endotelio glomerular, la membrana basal glomerular
(MBG) y los podocitos de la cápsula renal .
• La MBG cargada negativamente, que contiene colágeno de
los cipos IV y XVIII, sialoglucoproceínas, glucoproceínas no
colágenas, proceoglucanos y mucopolisacáridos, actúa como
una barrera física y un filcro iónico selectivo.
• Los podocitos extienden sus evaginaciones alrededor de
los capilares y em icen numerosas evaginaciones secunda-
rias denominadas pedicelos, que se entrelazan con las de
otros podocitos adyacences. Los espacios entre los pedicelos
encrelazados conforman ranuras de filtración cubienas
por el diafragma de las ranuras de filtración .
• La MBG del corpúsculo renal es comparcida por varios capi-
lares para crear un espacio para las células mesangiales y

---
• Algunos de los capilares pericubulares forman asas largas de-
nominadas vasos rectos, que acompañan los segmentos
delgados de las nefronas.
• Los capilares pericubulares desembocan en las venas inter-
lobulillares, que a su vez drenan en las venas arqueadas,
venas interlobulares y vena renal.
su matriz exuacelular.
• Las células mesangiales participan en la fagocitosis, la endoci-
cosis de residuos atrapados en las ranuras de filtración, la se-
creción de las sustancias paracrinas, el apoyo estruccural para
los podocitos y la modulación de la distensión glomerular.
• El aparato yuxtaglomerular comprende la mácula
densa (que vigila la concentración de Na+ en el líquido
rubular), las células yuxtaglomerulares (que secretan re-
nina) y las células mesangiales extraglomerulares. Esce
apararo regula la presión arterial mediante la activación del
sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA).
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~

771
·-
FUNCIÓN TUBULAR RE.NAl
• El ultrafiltrado glomerular de la cápsula renal atraviesa una serie de rúbulos y conductos colecto-
res revestidos por células epiceliales que secretan y absorben varias susrancias para producir la orina (")
)>
definitiva. ~

• El túbulo contorneado proximal recibe el ulcrafiltrado glomerular de la cápsula renal. Esce tú-
bulo es el sirio inicial y principal para la reabsorcióñ de glucosa, aminoácidos, polipépcidos, agua
::::r
e
y eleccróliros. b
....
• La reabsorción del ulcrafilcrado continúa a medida que Auye desde el rúbulo conrorneado proximal
hacia el túbulo recto proximal {la rama gruesa descendenre del asa renal) que desciende hacia
!O
)>
la médula.
~
• El asa renal (de Henle), con la rama descendenre (muy permeable al agua) y la rama ascendence
(muy permeable al Na+ y el CI - ), concencra el ultrafilrrado.
::i:,
?¡
• El túbulo recto distal (rama gruesa ascendenre} sube de regreso a la corceza para alcanzar la proxi-
midad del corpúsculo renal, donde hace conr.acco con la arteriola aferenre. En esca región, las células
o
e
::i:,
epiceliales del cúbulo forman la mácula densa.
z
• El túbulo contorneado distal se vacía en el conducto colector cortical que escá en el rayo
medular; esros equilibran la concencración de Na+ y K+ en el ulcrafilcrado.
)>
::1:1

• El conducto colector medular escá revestido por células cúbicas, con una cransición a células cilín-
dricas a medida que el conducco aumenca su ramaño. Los conductos coleccores poseen acuaporinas
6
■
y canales para el flujo de agua regulados por la hormona antidiurética (ADH) que regulan 'T
-(/)
la reabsorción de agua.
• Los conductos colectores se abren a la papila renal, y el ulcrafilcrado modificado, ahora denomi-
nado orina, Auye de forma secuencial a cravés de las vías urinarias.
-
-,-l

r
o
L,J

►-
g

URITE:R. VEJIGA Y URE:TRA

• Todas las vías urinarias, excepco la uretra, cienen la misma organización general: esrán revestidas por
una mucosa que condene epitelio de transición (urotelio} y poseen una capa de músculo liso
y una adventicia de tejido conjuntivo (o serosa).
• El epitelio de transición es un epitelio esrratificado especial izado, con grandes células en forma
de cúpula (sombrilla} que sobresalen den ero de la luz.
• Las células en forma de cúpula poseen una membrana apical modificada con placas y vesículas
fusiformes que ajuscan el exceso invaginado de membrana plasmácica, el cual es necesario para
excender la superficie apical cuando el órgano se esrira.
• El epirelio de cransición crea una barrera de permeabilidad y participa acrivamenre en los meca-
nismos de señalización molecular.
'• El uréter conduce la orina desde la pelvis renal haci.a la vejiga. Escá revestido por epicelio de eran-
sición, músculo liso subyacence dispuesro en eres capas bien definidas y una advencicia de cejido
conjuntivo.
• La vejiga cambién está revestida por epicelio de cransición y posee muchos pliegues mucosos, excepco
en la región del trígono. Su pared muscular es gruesa y escá bien desarrollada; forma el músculo
detrusor.
•• La uretra cransporca la orina desde la vej iga hasca el orificio externo de la uretra.
La uretra femenina es corca y escá revescida por epicelio de cransición (mirad superior), epice-
lio cilíndrico seudoescracificado (mirad inferior) así como epicelio plano escracificado (anees de su
rerminación).
• La uretra masculina es mucho más larga que la femenina y se divide en rres regiones: la uretra
prostática (revestida por epirelio de rransición}; urna uretra membranosa corca que perfora el
esfímer externo de la urerra (recubierra con epicelio cilíndrico emacificado o seudoesrracificado), y
una uretra peneana larga (revestida por epirelio cilíndrico seudoescrarificado).

LÁMINA 74 RIÑÓN 1
El aparato urinario consiste en dos riñones, que producen la
orina; dos uréteres, que conducen la orina desde los riñones
hasta la vejiga; y, finalmente, la uretra, que conduce la orina
de la vejiga al exterior del cuerpo. Los riñones conservan los
li:quidos y electrólitos del organismo; asimismo, eliminan dese-
chos metabólicos como la urea, el ácido úrico, la creatinina y los
productos de degradación de diferentes sustancias. Producen la
oriná, que inícialmente es un u ltrafiltrado de la sangre modifi-
cado por la reabsorción selectiva y la secreción específica de las
células tubulares renales. Los riñones también funcionan como
órganos endocrinos, pues producen eritropoyetina (un factor
de crecimiento que regula la formación de eritrocitos) y renina
(una hormona que participa en el control de la tensión arterial
y del volumen sanguíneo). Además, hidroxilan vitamina D, una
prohormona esteroide, para producir su forma activa.
Riñón, humano, muestra fresca, 3X.
Aquí se muestra un corre frontal a través de la corteza y la médula
de un riñón fresco sin fijar, obrenido de una auropsia. La región
hiliar visible está compuesta por cálices menores (blanco grisáceo)
rodeados por tejido adiposo de color amorillo. La parce externa del
rióón ciene un color pardo roji7.o; esra es la corteza. La médula se discingue con
facilidad de la pane inrerna y a su vez se subdivide en una porción excerna (ME),
identificada aquí por la presencia de vasos sanguíneos, los vasos recros (VR), y una
porción interna (M[) más clara y de aspecco más homogéneo. La médula está
compuesta por las pirámides renales, cuyas bases están frence a la corteza y .sus
vértices (con forma de papila [P]) dirigidos hacia el hilio. Las pirámides escán
separa das, a veces solo de forma paráaJ como se aprecia en esta focografia, por la
suscancia cortical que recibe el nombre de columna renal (Co/R). La mayor
parce de la porción exrerna de la pirámide de la izquierda no ha quedado incluida
Corteza y médula, riñón, humano,
B H&E, 20 X.
Aquí se muescra un coree hisrológico que incluye la corteza y
parce de la médula. En e l límite entre escas dos esrrucruras (mar•
c.ado en parre por la llnrn disco-ntim111) se encuentra.o numer0$3S
silueras de arterias (AA) y venas arqueadas (VA). La caracrerísrica más disrintiva
de la corteza renal, s in imporur el plano de coree, es la presencia de los corpús..
culos renales (CR). Son esrruccuras esféricas compuestas por un glomérulo (con•
AA, arterias arqueadas ME, m édula externa
All, arteria interlobular MI, médula interna
CM, cáliz menor P, papila
ColR, columna renal VA, venas arqueadas
CR, corpúsculos renales VI, vasos interlobulillares
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Cada riñón es un órgano aplanado con forma de haba que
mide alrededor de 10 cm de largo, 6.5 cm de ancho (desde su
borde convexo hasta su borde cóncavo) y 3 cm de espesor. En
el borde medial cóncavo de cada riñón se encuentra el hilio, una
región escotada a través de la cual entran y salen vasos, nervios
y vasos linfáticos. El segmento inicial del uréter, que está dilatado
en forma de embudo y se llama pelvis renal, también abandona
el riñón por el hilio. La superficie de corte de un riñón fresco he-
miseccionado permite identificar dos regiones b ien definidas:
una corteza (la parte externa color pardo rojizo) y una médula
(una parte interna mucho más clara que se continúa con la pelvis
renal ). La corteza se caracteriza por los corpúsculos renales y
sus túbulos, inclu idos los túbulos contorneados y los tú bulos rec-
tos de la nefrona, los conductos colectores corticales y una
extensa red vascular.
en el plano de esce cone. Las papilas son los e,cuemos libres de las p irámides que
se proyectan dentro del primero de una serie de grandes espacios colecco:res- de
orina conocidos como cálices menores (CM); la superficie interna del cáliz
es blanquecina. Los cálices menores desembocan en los cál ices mayores y
estos, a su vez, en la pelvis renal, que conduce la orina hasta el urécer.
Una caracreríscica imeresanre en este cone de riñón es que la sangre ha que•
dado retenida en muchos de los vasos renales. lo cual faciJi ra su idencifi.cación.
Enue los vasos que pueden identificarse en la superficie de corre del riñón que se
mue.sera aquí están los vasos in rerlobuliUares (VI) dentro de la corteza; las venas
(VA) y las arterias arqueadas (AA) en la base de las pirámides; las arcerias (All) y
las venas inrerlobulares (Vil) encre las pirámides renales: y en la médula, los vasos
que encran y salen de la red capilar de la pirámide. Esros úlcimos va<0s, canco ar•
reriolas como vénulas, son relativamente rectos y, en conjunto, reciben el nombre
de v11sos rectos (VR; conesía del Dr. Eric A Pfeifer).
glomerado vascular glomerular) rodeado por los epirelios visceral y pariecal de la
cápsula renal (de Bowman). En la corceza carnbién se observan grupos de cúbulos
más o menos recros con disposición radial desde la base de la médula (flechas);
esros son los rayos medulares. En conrra~ce, en la médula se observan siluetas
de estructuras tubulares que describen curvas suaves en la región medular ext er na
y se rornan reccas en la región medular interna. la disposición de los cúbulos
(y de los vasos sanguíneos) le confiere a la superficie de corte de la pirámide un
aspecto levemente esrriado que también es evidente en la muesua macroscópica
(vlme la figura de arriba).
VIL, vena interlo bular
VR, vasos rectos
flechas, rayos medulares
línea discontinua, límite entre la corteza
y la médula
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LÁMINA 75 ■ RIÑÓN 11
La nefrona es la u nidad funcional del riñón. En cada riñón
h u mano hay alrededor de 2 m ill ones de nefronas. Tienen a
su ca rgo la producción de la orina y equivalen a la porción
secretora de o tras glándulas. Lo s conductos colectores,
que efectúan la concentraci ón defin itiva de la ori na, son aná-
logos a los conductos excretores de las glándu las exocr inas.
La nefrona está form ada por el corpúsculo renal y los tú-
bulos rénálés. El corpúsculo renal está com p uesto por el
glomérulo, u n conglomerado de entre 10 y 20 asas capil ares
ro deado por u na estructura epitelial bilam inar caliciforme, la
d enom inada cápsula renal o de Bowman. Los capil ares
glomerula res reciben la sangre a la alt ura del polo vascular
d e la cápsula renal desde una arteriola aferente y la en-
v ían a una arteriola eferente que abandona la cápsula renal
por el polo vascular y, a continu ación, se ramifica para formar
Corteza, riñón, humano, H&E, 60X.
E]
La corteza renal puede dividirse en regiones, las cuales se
denominan laberinto cortical (LC) y rayos medu-
lares (RM). El laberinro cortical contiene corpúsculos
renales (CR), que parecen esrrucruras esféricas relativamenre
grandes. Alrededor de cada corpúsculo renal se encuentran los túhulos conror•
neados proximal y distal. Estos también son parte del laberinto conical. Los
cúhulos contorneados, en panicular el proximal, tienen diversas formas, pero
Corteza, riñón, humano, H&E, 120X .
En '-'ca imagen se muestra orro aspecto de la corteza renal a
mayor aumento, seccionada en un plano perpendicular a1 del coree
de la figura de arriba. En la periferia de la microforografia se ve el
laberinto cortical¡ en él, lns túbulos presencan un concomo
redondo u ovalado, aunque algunos son más alargados y curvos. El aspecto es el
mismo que el de las regiones del labe.r into cortical de la figura más arriba. En el
CR, corpúsculo renal RM, rayo m edular
LC, laberinto cortical
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una n ueva red capilar qu e irriga los tú bulo s renales. Por el polo
opuesto de la cápsul a renal, el polo urinario, el fil trado aban dona
la cápsul a rena l. Las porciones tubulares de la n efrona son el
segmento grueso proximal (com p uesto por el túbulo con-
torneado proximal y el túbulo recto proximal), el segmento
delgado, que constituye la rama delgada del asa renal (de
Henle), y el segmento grueso distal, compuesto por el tú-
bulo récto distal y el túbulo coñton'léádo distal. El asa renal
es la porción de la nefrona, con forma de ·u:
compuesta por los
segmentos gr ueso s rectos de los túbulos prox imal y distal, así
como por el segmento delgado que h ay entre ellos. El tú bulo
contorneado distal desem bo ca en el conducto colector cor-
tical, ya sea mediante el tú bu lo conector o mediante el túbulo
conector arqueado. La nefrona y el túbulo conector conforman
el túbulo urinario.
en su mayoría son ovalados o circulares: otros-, más alargados, t ienen fo rma de
"]". de "C" e incluso de "S". Los rayos medulares están compuestos por g.rupos
de cúbulos rectos orienrados en la misma dirección que parecen irradiar desde
la base de la p irámide. Cuando los rayos medulares se corran en sentido longi•
rudinal. como en esca figura, los túbulos presentan un concomo alargado . Los
rayos medulares contienen túhulos rectos proximales (segmenros gruesos, rama
descendente del asa renal o de Henle), tú bulos recros d istales (segmenros gruesos.
ramas ascen dentes del as:a renal) y conductos colecrores corcicales.
laberinro conical rambién se obsen-a un corpúsculo renal (CR). Por el con•
uario. los contornos que exhiben los túbulos del rayo medular en esta imagen son
muy diferentes de los que aparecen en la figura de arriba. Todos los túbulos cir•
cunscritos por la línea discontimM pertenecen al rayo medular (R}.ef) y codos han
sido seccionados en sentido transversal. Una inspección general de los rú bulos
del rayo medular indica que es posible reconocer varios ripos distinros .según
sus dimensiones, la forma de su luz y el tamaño de las células tubulares. Escas
caracrerísrica-.. así como las d el labe.rinro conical, se consideran en la lámina 76.
línea discontinua, límite aproximado del
rayo medular
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LÁMINA 76 RIÑÓN 111
Los túbu los contorneados proximal y distal cuentan con ca-
racterísticas que contrib uyen a su identificación en los cortes
d e parafina teñ idos con H&E. Los túbulos contorneados
proximales generalmente t ienen un diámetro mayor que
los tú bu los distales; en los cortes t ransversales, su luz suele
aparecer con forma estrellada. En las células t ubu lares proxi-
males, con frecuencia se observa un borde en cepillo (m i-
crovellosidades apicales). Además, el túbulo contorneado
proximal m ide m ás de dos veces el la rgo del túbulo con-
torneado distal; en consecuencia, la mayoría de las silu e-
tas tubulares en el laberinto cortical corresponden a túbulos
p roximales.
Túbulos contorneados proximal y distal,
riñón, humano, H&E, 240X .
En esra microfomgrafia de una región del laberinto cortical
se obsemm seis siluecas de túbulos contorneados dista-
les (CD). los tú bulos contorneados proximales (sin
idenri.6car) tienen un diámetro externo un poco mayor que el de los túhulos
disra]es. los túbulos proximales presencan un borde en cepillo. m ientras que
Túbulos rectos proximal y distal, riñón,
humano, H&E, 240X.
En primer lugar, codas las silueras cubulares dencro del rayo medu-
lar en esca microfocografia son redondas, excepto la del túbulo
contorneado proximal (CP) incluido en el ángulo ;nftrior
der«ho (que percenece al laberinco cortical conciguo). En segundo lugar, la canci•
Corpúsculos renales, riñón, humano,
H&E, 360X.
El corpúsculo renal aparece como una emuccura esférica
cuya periferia está compuesta por una cápsula de_Igada 9ue e ? derra
• un espado escrecho de aspecco claro, el espacio unnano (ns•
urisrt>s), y un conglomerado capilar o glomérulo que aparece como una gran
acumulación celular. la cápsula del corpúsculo renal, conocida como cápsula
renal o cápsula renal (de Bowman), en realidad posee dos parces:
una capa pariecal, señalada (CB), y una capa visceral. La capa parietal escá
compuesca por células epiceliales planas simples. La capa visceral escá cons-
cicuida por células denominadas podocitos (Pod), que se encuencran en la
superficie enema del capilar glomerular. E.xcepro en los sitios donde claramente
revisten el espacio urinario (como en las células seó.aladas en la figura de la iz-
qu;,rda), los podocicos pueden ser d ifidles de distinguir de las célula., endorelia•
les e.ap ilares. Para complicar aún más las cosas, las células mesangiales también
son un componen ce del glomérulo. En general, los núcleos de los podocicos son
A, arteriola CP, túbulo contorneado proximal
CB, cápsula renal o de Bowman (capa O, túbulo recto distal
parietal) MD, mácula densa
CCC, conductos colectore s corticales P, proximal (túbulo recto)
CD, túbulo contorneado distal
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Las células mesangiales y su matriz extracelu lar forman el
mesangio del corpúsculo renal. Se encuentran debaj o del endo-
telio de los capilares del conglomerado glomeru lar y se extienden
hacia el polo vascular, donde pasan a formar parte del apa.rato
yuxtaglomerular. La porción terminal del segmento grueso dis-
tal de la nefrona se ubica cerca de la arteriola aferente. Las células
epiteliales tubulares más cercanas a la arteriola son más delga-
das, más altas y están más juntas que otras célu las tubu lares,
y constituyen la mácula densa. Las células musculares arteriales
lisas ubicadas frente a la m ácula densa están modificadas en cé-
lulas yuxtaglomerulares que secretan renina en respuesta a la
disminución de la concentración de NaCI en la sangre.
los cúbulos discales exhiben una superficie luminal más nítida y mejor definida.
la luz de los túbulos p roximales con frecuencia tien e fo rma de estrella_, algo
que no es observable en los rúbu los djsraJes. Por lo general, aparecen menos
núcleos en un corte transversal de un túbulo proximal que en un segmento equi•
valence de un cúbulo d iscal.
La mayoría de los puntos mencionados también se pueden urilizar para dis-
t inguir porciones recras de los segmentos gruesos proximales y distales (en los
rayos medulares). como se muest.ra en la imagen de la derecha.
dad de siluecas de cúbulos reccos p roximales (P) y reccos d iscales (D) es casi igual
en el rayo medular, como se in dica con la leyenda de cada rúbulo en esca imagen.
Obsérvese que, a diferencia de los túbulos rectos distales, los túbu-
los rectos proximales exhiben un borde en cepillo, cienen un d iámecro
exterior mayor y muchos poseen una luz en forma de estrella. EJ rayo medular
rambién ciene conductos colectores corticales (CCC).
más grandes y se riñen con menor intensidad que los núcleos de las células en ..
doceliales y mesangiales.
En la imagen de la ;zq,,;,rda se señala un cúbulo concorneado d istal ( CD)
y dos cúbulos concorneados proximales (CP). Las células del cúbulo discal escán
más apiñadas e n un lado. Escas células apiñadas conforman la mácula densa
(MD) concigua a la arceriola aference.
En la imagen de la derecha son evidences canco el polo vasculas como el polo
u rinario del corpúsculo renal. El polo vascular se caracceriza por cener arce-
riolas (A), una de las cuales está encrando en el corpúsculo o saliendo de él (,focha
d, dos puntas). La arteriola aference posee células musculares lisas modificadas
que concienen gcánulos, las llamadas células yuxtaglomerulam (no visibles en la
imagen). En el polo urinario, la capa pariera! de la cápsula renal es coocinua
con el inicio del rúbulo contorneado proxi mal ( CP). Aquí, el espacio ur:inario
del corpúsculo renal concinúa en la luz del cúbulo proximal y las células de re•
vesrimienco camb ian de planas simples a cúbicas simples o cilíndricas corras con
un borde en cepillo.
Pod, podocito (capa visceral de la cápsula
renal)
asteñscos, espacio urinario
flecha de doble punta, vaso sanguíneo
en el polo vascular del corpúsculo renal
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LÁMINA 77 ■ RIÑÓN IV
Los corpúsculos renales están restringidos al laberinto corti-
cal. La médula contiene los segmentos gruesos rectos de los
túbulos proximal y distal, así como sus segmentos delgados,
los conductos colectores y los vasos sanguíneos que dis-
curren en paralelo. Estas estructuras funcionan como siste-
Médula, riñón, humano, H&E, 240X .
En esca microfocograñase muestra un corre a uavés de la porción
externa de la médula. Esra región contiene segmentos grue-
sos (proximal y distal), segmentos delgados y conducros colecrores
medula.res. Todos los túbulo.s son paralelos y to<los están corcados
en seneido transversal; por lo tan ro. sus siluecas son circulares. Los tú bulos
rectos proximales (P) exhiben una luz con forma deesrrella y un borde en
cepillo (o la superficie celular apical fragmentada desde la cual el borde en cepi•
llo se ha desprendido parcialmenre) . Estos cúbulos tienen diámetros exteriores
que, en general, son mayores que los de los tú bulos rectos distales (D).
Como ya se mencionó (y se muestra aquí), los cúbulos re.eros distales poseen una
mayor cantidad de núcleos que los que presentan los segmentos equivalentes de
las células del túbulo recto proximal. Nótese que la luz del túbulo distal es más
redonda y que la superficie apical de las células es mi, nítida. Los conductos
cole.ctores (CC) tienen un diámetro externo más o menos igual que el de los
rúbulos proximales y mayor que el de los túbulos distales. las células que for-
man los conductos colecrores son cúbicas y más peque.itas que las de los cúbulos
B
Pirámide renal, riñón, humano, H&E, 20 X .
En esca microfotografía se muestra una pirámide renal con poca
ampliadón. la pirámide es una estructura cónica compuesta princi-
palme.nce por tú.bulos rectos medulares, conductos y vaso.,¡ sanguíneos
recros (iw,1 r«ta). La línea disrominua a la kquimla señala el limite
entre la corteza y la médula, y marca así la base de la pirámide. Obsérvense los
vasos arqueados (VA) justo en el límite entre la corteza y la médula. Esro.<
definen el límite. Los pocos corpúsculos renales (CR), arriba a lo izquim/11, penene-
cen a Ba columna renal de la médula. Se conocen corno corpúsculos yuxtamedulam.
En esta muescra., la pirámide está un poco de.formada, como lo indica la pre-
sencia de los túbulos seccionados en sentido longitudinal (abajo a la izquierda) y
los rubulos en corees transversales y oblicuos en o rras regiones. En efecto, parte
de la pirámide estaba doblada, de ahí el cambio de plano de corre de los túbulo.<.
CC, conductos colectores SO, segmento delgado
CR, corpúsculo renal VA, vasos arqueados
D, túbulo recto distal asteriscos, límites entre las células de un
EpCS, epitelio cilíndrico simple conducto colector
EpT. epitelio de transición flecha apuntando a la derecha, célula del
P, túbulo recto proximal segmento delgado
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mas multiplicador y de intercambio por contracorriente, que, en
última instancia, producen orina hipertónica. La orin a definitiva
drena desde los conductos papilares (de Bellini) hacia los cálices,
que la envían, a continuación, a la pelvis renal.
proximales; por ello también e.xhiben una c.ancidad bastante mayor de núcleos
que los segmemos equivalentes de las células del rúbulo proximal. ¡Cuémelos 1
Por último, los límites emre las células que constiruyen los conductos colecrores
suelen ser visibles (asurisros); esra es una de las características más confiables para
la identificación de los conductos colectores.
Los segmentos delgados (SD) poseen las paredes más finas de to<los los túbu-
los renales que hay en la médula. Están formados por epitelio cúbico simple bajo
o plano. como se observa aquí, y las luces son relativamente grandes. A vec.es. un
cone incluye la región de transición enrre un segmento grueso y uno delgado►
que puede reconocerse incluso en un rúbulo seccionado en sentido transversal.
En esta imagen es visible una rransición de este cipo (el rúbulo con dos jl«hm en
su luz). En un lado, la célula rubular (/lecha qu, apunta 11 lo izquierda) es típica
del segmenro proximal; r.iene e l caracrerísrico borde en cepilJo. E1 o rro lado del
rúbulo (fl«ha que apunta 11 la d,m-ha) está compuesto por células cúbicas cor•
ras parecida., a las que forman lo, segmentos delgado.<. Además de los túbulos
urinarios y de los conductos colectores, hay muchas orra.s estructuras mbulares
pequeñas en esra figura. Se trata de pequeños vasos sanguíneos con paredes de)..
gadas revestidas de endotelio.
la porción apical de la pirámide (punttt de fled,a}, conocida como papila
rena/t esrá alojad.a en una escrucrura con forma de copa o embudo que recibe
el nombre de cáliz. Este recoge la orina que sale del extremo de la papila pro-
veniente de los conductos papilares (de Bellini: la punta exacta de la papila no
se observa denrro del plano de corre y, con este aumenro bajo, rampoco se ven
los orificios de los conducto.<). La superficie de la papila que está frente a la luz
del cáliz menor es epitelio cilíndrico o cúbico simple (EpCSJ (en alguno.<
sitios, esre epitelio se ha separado de la superficie de la papila y aparece como un.a
hebra delgada de tejido). El cáliz está revesado por epitelio de transición (Ep7).
Aunque el límite emre el epitelio cilíndrico que cubre la papila y el epitelio de
uansición que cubre la superficie interna del cáliz no es evidente (por el poco
aumemo urilizado), esre se ha seóalado con pequeños rombos.
flecha apuntando a la izquierda, célula
tubular proximal
punta de flecha, vértice de la pirámide
rombos, lím ite entre los epitelios de tran-
sición y cilíndrico
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LÁMINA 78 URÉTER
Los uréteres son d o s estructu ras t ubu lares que t ransportan
la orina desde los riñones h asta la vej iga. Están revestidos por
u n epitelio de transición (urotelio), u n a lámina epitelial
imper meab le que reviste las vías u rinar ias desde los cálices
renales y hasta a lo largo de la u retra. La capacidad de este
epitelio para tornarse más delgado y más aplanado per m ite
q ue todos estos segmentos se adapten a la distensión cau-
sada por la or ina.
El epitelio se localiza sobre u na lámina propia de colágeno
d enso que, a su vez, se sobrepone a una capa interna longi-
tu dinal y a otra externa circu lar de múscu lo liso. Las contrac-
ciones peristálticas regu lares de este múscu lo contr ibuyen al
flujo de la orina desde los riñones hasta la vej iga.
Microfotografía de orientación. Como se muestra con el
bajo aumento de esta imagen de or ientación, la pared del uré-
ter está compuesta por una mucosa (Mue), una muscular
(Mus) y una adventicia (Adv). Obsérvese que los uréteres
e stán u bicados detrás del periton eo de la cavidad abdominal
en su trayecto hacia la vejiga. Por lo tanto, puede haber u na
serosa (Ser) cu briendo u na parte de la circunferencia del tubo.
Asimismo, y deb ido a la contracción del músculo liso de la
m uscu lar, la superficie luminal está característicamente p le-
gada, lo que le confiere a la lu z u na forma de estrella.

Uréter, simio, H&E, 160X .
En esta microforografía se exam ina con mayor aumento la región
de la pared del uréter incluida en el rectángulo de la imagen de
orien tación. De in mediato se puede reconocer el revestimiento epi•
relial grueso, que aparece nítido y bien delimirado del resco de la
pared_ Este es el epitelio de transición {urotelio, Ep n.
El resto de
la pared está conformada por tejido conjuntivo ( TC) y por músculo liso. Est e úl-
rim o puede reconocerse como una capa de á nción más oscura. El corre rambién
mue-sera un poco de tejido adiposo (TA), que es un componenre d e la adventicia.
El epitelio de uansición y su tejido conju ntivo de soponeconsriruyen la mu-
cosa (Mur). No se encuencra una submucosa bien definida, aW1que la denon1i na...
ción a veces se aplica al cejido conjuntivo que se encuentra más cercano al músculo.
La muscular de la mucosa (Mus) está d ispuesta como una cap a lon-
gitud inal interna (MU), u na capa circular intermedia (Ml,) y una capa longitu•
dinal externa (ML{). Sin embargo, la capa longitudinal externa solo está presente
en el extremo inferior del uréter. En u n con e transversal del u réter, las capas
musculares lisas internas y externas queda n seccionad.as de fo rma uan sversaJ,
m ientras q ue la capa media circular de las células musculare.~ se aprecia en sen tido
longirudinal. Es así como aparecen en esca imagen.

Epitelio de transición, uréter, sim io, H&E,
400 X .
En esca microforografla se muest ra con mayor aumento la capa
longitudinal interna de músculo liso (ML{). Nótese
...,-,., ~t.t-'.... que los núcleos aparecen como siluetas redondas, lo que indica
que las células musculares se han seccionado en sentido t ransversaJ . Esta imagen
ramb ién muest ra con claridad el epitelio de transición (Ep7) . Las células
superficiales d el epitelio de t ransición (urotelio) son en general las más grandes;
algunas incluso son binucleadas (jled1a). Las células basales son las más peque-
óas y. generalmente, los núcleos se ven apiñados debido al escaso citoplasma de
cada célula. las cé]ulas intermedias parecen fo rmar varias capas y son d.e tamaño
mayor que las células basales, pero menor que las células superficiales.

Adv, adventicia Mue, mucosa TC, tejido conjuntivo

EpT. epitelio d e transición Mus, muscular de la m ucosa VS, vasos sanguíneos
Mlc, capa circular d e músculo liso Ser, serosa flecha, célula superficial binucleada
MU, capa longitudinal de músculo liso TA, tejido adiposo
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LÁMINA 79 VEJIGA
La vejiga recibe la orina desde los dos uréteres y la almacena
hasta que la estimulación nerviosa hace que se contraiga y
expulse su contenido a través de la uretra. También está re-
vestida por un epitelio de transición (urotelio). Debajo
d el epitelio y su tejido conjuntivo subyacente, la pared de la
vejiga contiene músculo liso que suele describirse como
dispuesto en una capa long itudinal interna, una capa circular
intermedia y una capa longitudinal externa. Como en la mayo-
rí a de las vísceras huecas distensibles que vacían su contenido
a través de un orificio estrecho, el músculo liso en la pared de
la vejiga está organizado con menos regularidad de la que im-
plica la descripción, lo cual permite que la contracción reduzca
el volu men de manera bastante uniforme en toda la vejiga.
Microfotografía de oñentación. La imagen muestra todo el
espesor de la pared vesical. El epitelio de la superficie luminal
se encuentra en la parte superior. Se observa uno de los u réte-
res atravesando la pared de la vejiga para vaciar su contenido
en la luz vesical. La mayor parte del tejido que hay a los dos
lados y debajo de la silueta del uréter es músculo liso.

Vejiga, humano, H&E, 60 X . sanguíneos (VS) de diversos tamaños. Nórese que el tejido conjuntivo s,e riñe

@ En esta microfotografía se muestra casi codo el espesor de la ve-

jiga. Una caracrerística poco habitual es la presencia de uno de
los uréteres ( U ) miencras pasa a uavés de la pared vesical para
vaciar su contenido en la luz del órgano. El epitelio de tran-
sición (EpT) que reviste la vejiga se aprecia a la der,cha. Debajo del epitelio
hay una capa bastante gruesa de tejido conjunrivo ( TC) que contiene vasos
con u n poco más de intensidad que el músculo liso de la muscular (Mus)
.subyacente. El epitelio y el tejido conjuntivo conforman la mucosa de la ve-
jiga. La muscular está compuesta por músculo liso dispuesto en eres c.apas bien
definidas. Cabe destacar que, a medida que el uréter pasa a uavés de la pared
vesical. lleva consigo un.a capa de músculo lis.o o rientado de forma longirudinal
(MLI). En la muscular de la mucosa a veces se observan arterias (A) y venas (V)
de calibre mediano.

Epitelio de transición, vejiga, humano,
H&E, 250 X .
E.~re aumento mayor del rtctángu!.o izquierdo de la imagen de arriba
muestra el epitelio de transición (Ep T) y el tejido conjun•
civo ( TC) subyacente que forman la mucosa del uréter. Jumo con la mucosa hay
haces de músculo liso en corre longitudinal (Mll) que pertenecen al urérer. En el
tejido conjuntivo comiguo al músculo liso se ve u n pequeóo vaso linfático (Vl).
Nórese la presencia de linfocitos, que se idemifican por sus pequeños núcleos
hipercromácicos redondos dencro de la luz del vaso.

Epitelio de transición, vejiga, humano,
H&E, 250 X .
Esca mayor ampliació~ (d~l r,rtángula d,_ltt.1,r,rha de la figura de
arriba) muescra el ep1teho de trans1c1on (Ep T) de la vejiga
y el tejido conju ntivo (TC) subyacente de la pared vesical. El epite•
lío de transición se caracteriza por tener células superficiales con forma de cúpula.
Además, muchas de esas células son b inucleadas (fochas). El espesor del epitelio
de transición es variable. Cuando la vejiga está complecamence discendi.da, se
observan al menos tres capas celulares. Aquí, con la vejiga contraída. parece que
hay hasra diez capa.< celulares como resultado del plegado de las células sobre si
mismas a medida que el músculo (jso se comrae y la superficie de revestimiento
se reduce. El rejido conjuntivo esrá compuesro por haces de fibras de colágeno
entremezcladas con cantidades variables de. linfocitos que se ide.mifican por sus
núde.os redondos densa.menee ceóidos. En el ce.jido conjuntivo de la mucosa tam-
bién se aprecia una vena (V) llena de eriuodros.

A, arteria TC, tejido conjuntivo VL, vaso linfático

EpT, epitelio de transición U, uréter VS, vaso sanguíneo
MLI, músculo liso, corte longitudinal V, vena flechas, células binucleadas
Mus, muscular de la mucosa
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