CUADERNOS DE PSICOBIOLOGÍA SOCIAL

EL NIVEL FUNCIONAL DE LA
ACTIVIDAD PERSONAL

Pedro Ortiz C.
Pablo Zumaeta
Hugo Cebreros

Lima, Perú

2000
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PLAN DE ESTUDIO
Introducción

SECCIÓN 1: Los procesos funcionales básicos del sistema nervioso

Capítulo 1.1. La actividad eléctrica de las neuronas
Capítulo 1.2. Redes neurales

SECCIÓN 2: Anatomofisiología del sistema nervioso

Capítulo 2.1. Anatomofisiología de la corteza cerebral
Capítulo 2.2. Anatomofisiología de los núcleos subcorticales
Capítulo 2.3. Anatomofisiología del tronco cerebral
Capítulo 2.4. Anatomofisiología del cerebelo
Capítulo 2.5. Anatomofisiología de la médula espinal

SECCIÓN 3. Los procesos de la sensibilidad y la motilidad

Capítulo 3.1. Los procesos de la sensibilidad
Capítulo 3.2. Los procesos de la motilidad

SECCIÓN 4: El sistema nervioso visceral

Capítulo 4.1. Procesos funcionales de la sensibilidad visceral.
Capítulo 4.2. Procesos funcionales de la motilidad visceral.

SECCIÓN 5: El sistema nervioso somático

Capítulo 5.1. Procesos funcionales de la sensibilidad somática
Capítulo 5.2. Procesos funcionales de la motilidad somática
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Introducción

En este Cuaderno hacemos una revisión de los aspectos más importantes de la acti-
vidad funcional del sistema nervioso. El estudiante tendrá en cuenta que ya ha adquirido
un conocimiento general acerca de la estructura y la actividad del sistema nervioso hu-
mano (Cuadernos de Psicobiología Social 1). Los alumnos deben ser capaces de dife-
renciar entre: 1) los procesos bioquímicos de las células nerviosas, 2) los procesos meta-
bólicos de los tejidos neurales y 3) los procesos funcionales del conjunto del sistema ner-
vioso de las personas.
Recordemos que la actividad neuronal depende de la información genética del núcleo
de la célula; ella es la que organiza todo el conjunto de los procesos bioquímicos del nú-
cleo, el citoplasma y de la membrana celular.
Por su parte, la actividad metabólica de los tejidos depende de la información meta-
bólica supracelular que organiza la actividad de los tejidos. En el caso del sistema nervio-
so, dicha información organiza la actividad de los tejidos neural, glial, inmunitario, vascu-
lar y meníngeo, así como los procesos metabólicos de regulación endocrina de la activi-
dad nerviosa.
La actividad funcional corresponde, en sentido estricto, aL nivel de los sistemas vivos
individuales que denominamos sistemas orgánicos u organismos. Dicha actividad depen-
de de la información neural. Ésta se codifica en conjuntos estructurados de impulsos ner-
viosos. Estos, a su vez, son los potenciales de acción que se generan en los axones, se
propagan a lo largo de ellos, se transmiten de una neurona a otra o de una neurona a un
efector por medio de sinapsis, y se confrontan, transcriben e integran en las redes neura-
les del sistema nervioso. Dicha información neural se organiza a partir de señales quími-
cas acerca de sus necesidades internas y a base de los rasgos distintivos de los elemen-
tos del medio exterior con los que el individuo suple tales necesidades. La actividad fun-
cional se objetiva en la diversidad de operaciones y gestos motores que realizan los or-
ganismos, los psiquismos animales y las personas a base de la actividad de su sistema
nervioso.
Pero, además, en los psiquismos animales y humanos, la actividad del conjunto del
individuo ya no es sólo celular-bioquímica, tisular-metabólica y orgánica-funcional, sino
que es también actividad neuro-psíquica, porque en este nivel la organización del indivi-
duo depende de información psíquica: sólo de información psíquica inconsciente en los
vertebrados superiores, y de información psíquica inconsciente e información psíquica
consciente en los psiquismos sociales que somos los seres humanos.
En las personas la estructura y la actividad de cada individuo es, por la misma razón,
una actividad personal o social, porque la información psíquica consciente depende, a su
vez, de la información social que organiza la actividad de la sociedad. Por lo tanto, en el
caso de las personas, los procesos orgánico-funcionales, así como los tisulares-
metabólicos y celulares-bioquímicos, han sido subsumidos y reestructurados por la activi-
dad psíquica inconsciente del nivel superior, así como ésta ha sido igualmente subsumida
y reestructurada por la actividad psíquica consciente. Es pues, por medio de esta rees-
tructuración cinética del conjunto del individuo, que todos sus niveles inferiores se con-
vierten en soporte activo del sistema, y que por ello mismo cada psiquismo humano, es
decir, cada individuo humano, llega ser una personalidad. Por esta razón, la personalidad
es el verdadero sujeto –no el objeto– motivo de estudio de toda Psicobiología social.
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A pesar de esta integración de la actividad personal, los procesos orgánicos funciona-

les del sistema de la personalidad pueden ser abstraídos y estudiados como un nivel de
organización aislado del conjunto de la persona. Infortunadamente, este tipo de análisis –
que depende del método de la ciencia– se ha usado dentro de los enfoques funcionalis-
tas de la ciencias naturales para reducir toda la actividad personal, que es de naturaleza
psíquica consciente, a una mera función del cerebro. Sin embargo, el profesional que
atiende y tiene que intervenir sobre las personas, no puede aceptar posturas de este tipo
que ponen al mismo nivel la actividad consciente de las personas y la actividad funcional
de los organismos que, repetimos, son sistemas vivos individuales (como los insectos)
que ni siquiera tienen actividad psíquica. Naturalmente que los procesos de tipo funcional
abarcan toda la integridad del individuo humano y de su sistema nervioso, y así los va-
mos a estudiar en este Cuaderno, pero no dejaremos de hacer referencia, cada vez que
sea necesario, a la información psíquica que organiza o estructura dichos procesos fun-
cionales en el ser humano real hasta que estudiemos estos niveles superiores en los
Cuadernos siguientes.
No cesaremos de criticar la tradición de estudiar el sistema nervioso personal como si tuviera
única y exclusivamente una anatomía y una función, y además, similar o igual a la de cualquier
mamífero, sin tomar en cuenta que la persona viva en la plenitud de su actividad psíquica tiene una
estructura superior socialmente deerminada. Esto se debe a que, además de haberse deducido su
estructura celular y anatómica a partir de la observación del cadáver, no se ha tomado en cuenta el
hecho evidente de que el sistema nervioso de los vertebrados superiores, si bien tiene una organiza-
ción psíquica, dicha organización no es personal, no tiene esta estructura psíquica consciente, repe-
timos, de naturaleza social.
En el cuadro 2, se señala la manera como se concibe el sistema nervioso en abstracto y en tér-
minos mecanicistas, sin hacer referencia al hombre sino al sistema nervioso de los mamíferos.
Compárese con el cuadro 3 (modificado de Ortiz, 2004) en el que se toma en cuenta la naturaleza
informacional –que incluye el nivel social– del sistema nervioso de una persona.

El modelo tradicional del sistema nervioso, elaborado en el siglo XIX, es pues un modelo ex-
tendido del sistema nervioso de los primates, y en muchos casos de otros mamíferos inferiores. Al
parecer, la falta de una definición de la psique o de la mente, y el afronte del estudio del sistema
nervioso desde un punto de vista exclusivamente anatómico –derivado, como decíamos, de la ob-
servación de cadáveres (de hombres y de animales)–, determinó que para comprender y explicar la
estructura interna del hombre, se adoptara una concepción puramente anatómica, acorde con los
principios de la ciencia natural en auge después del Renacimiento. Más tarde, a esta concepción
macroscópica se añadió la concepción microscópica derivada del empleo del microscopio, donde
las células y los tejidos aparecen como estructuras tan muertas como la totalidad del cadáver. Una
vez aceptada esta visión fija, objetiva, estática, tanto del cuerpo como de sus partes más elementa-
les, ha sido muy difícil ampliarla e integrarla con algunos de los procesos observados en el ser vi-
vo.

En efecto, después del descubrimiento de la electricidad animal y de las observaciones acerca

de la composición química y del metabolismo y las reacciones moleculares, poco se ha avanzado
en la comprensión de la persona total y de cada uno de sus niveles de organización. Intentar esta la
explicación del individuo total y al mismo tiempo explicar analíticamente los procesos más ele-
mentales de su vida real es pues la tarea que nos proponemos aquí.
Es una cuestión simple que el cerebro, la médula espinal y los nervios periféricos son directa-
mente observables y se pueden observar y describir las características físicas de su superficie, los
límites de sus componentes anatómicos, así como su estructura interna después del corte y la disec-
ción anatómica. No obstante, el sistema nervioso vivo no es sólo eso, así le veamos al descubierto,
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tal como hace el cirujano en una mesa de operaciones: hemos dicho que no es sólo estructura, sino
al mismo tiempo actividad. Por tanto, más importante que su estructura visible –inclusive por me-
dio de imágenes radiológicas o bajo el microscopio– es que se trata de una estructura cambiante en
el tiempo, tampoco ordenada física o químicamente, sino organizada informacionalmente.
Y así como todo el individuo está organizado por la información de todos sus niveles, desde el
superior de ellos, así también lo está su sistema nervioso. Recordemos que por esta razón, la orga-
nización del sistema nervioso de los vertebrados superiores es de naturaleza psíquica, y no pode-
mos obviar que la estructura de todo el conjunto del sistema nervioso de los hombres es personal,
consciente, es decir, social.
En este Cuaderno haremos una revisión de conjunto del nivel funcional del sistema
nervioso del hombre. Veremos cómo está organizado el sistema nervioso humano desde
un punto de vista fisiológico. Recordaremos al respecto, que existe una sistematización
anatómica clásica que se funda en las ideas del funcionalismo del siglo XIX, la cual con-
frontaremos con la sistematización propuesta en estos Cuadernos, que se basa en una
concepción sociobiológica del hombre. Según ésta, el sistema nervioso de los hombres:
a) refleja los cinco niveles de organización de la persona; b) está organizado socialmente
al reflejarse en él la estructura de la sociedad a través de la conciencia, y c) organiza todo
el conjunto de la actividad de una persona.
Esta explicación que va de lo más elemental e inferior a lo más complejo y superior
es necesaria pero no suficiente para explicar la actividad integrada de la persona viva. La
explicación que podríamos llamar ascendente se deduce del estudio del sistema nervioso
de los animales y de los cadáveres de seres humanos, y es sólo una parte de la explica-
ción de la actividad psíquica humana; aunque una parte importante. En otras palabras,
sería imposible explicar la actividad consciente de las personas si no tuviéramos el mode-
lo anatómico y funcional del sistema nervioso.
El error de la neurofisiología clásica, e inclusive de la psicología actual, es haber da-
do por sentado que este tipo de conocimiento era el único y suficiente para entender la
actividad psíquica humana. Por el contrario, para quienes tienen que ver con la atención
de las personas, como es el caso de los profesionales de la salud y de la educación, este
tipo de conocimiento es totalmente insuficiente, limitado y, lo peor de todo, nos encasilla
en el supuesto de que el sistema nervioso de las personas, y por lo tanto la actividad psí-
quica personal, son apenas más complejos, si no iguales al de los primates.
En la primera Sección haremos una sumaria revisión de los procesos funcionales bá-
sicos de las neuronas, las sinapsis y las redes neurales. En la segunda, estudiaremos la
organización de los sistemas funcionales en torno a cada una de las estructuras anatómi-
cas: corteza cerebral, núcleos subcorticales, tronco cerebral, cerebelo y médula espinal, y
finalmente la estructura de los nervios periféricos. En la tercera Sección seguiremos la
tradición de estudiar los procesos de la sensibilidad y la motilidad. En la cuarta haremos
el estudio de los sistemas funcionales sensoriales y motores de cada uno de los compo-
nentes visceral y somático del sistema nervioso en lo que respecta a la actividad funcio-
nal del sistema.
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SECCIÓN 1

LOS PROCESOS FUNCIONALES BÁSICOS

DEL SISTEMA NERVIOSO

Con la finalidad de facilitar una comprensión de la forma como se organiza el sistema

nervioso de la personalidad en el nivel funcional, en esta primera sección haremos un
análisis de los procesos informacionales de tipo neural que corresponden a la neurona y
las conexiones de estas células entre sí, en la sinapsis; luego veremos la estructura de
las redes neurales, para hacer una introducción general de los procesos que conocemos
como sensibilidad y motilidad.
Tendremos en cuenta que la organización funcional del sistema nervioso no es esen-
cialmente sólo sensibilidad y motilidad. En realidad, el sistema nervioso regula dos for-
mas de actividad individual: una intraindividual orientada al mantenimiento del medio in-
terno, del mismo individuo como de la especie, y otra extraindividual orientada a la rela-
ción del mismo individuo con el ambiente exterior a él. El primero es fundamentalmente
visceral en relación con el sistema psíquico afectivo-emotivo; el segundo, somático, en
relación el sistema psíquico cognitivo-ejecutivo. Cada componente, el visceral y el somá-
tico, tiene sus propios sistemas sensoriales o de entrada, su correspondiente memoria
paleocortical y sus sistemas motores o de salida; a la vez que cada uno de los sistemas
de entrada y salida tiene sus propias vías aferentes y eferentes.
Con este esquema en mente, revisaremos la organización general de los sistemas de
la sensibilidad y la motilidad, teniendo en cuenta que la neurofisiología tradicional no ha
tomado en cuenta esta organización del sistema nervioso, pues la ha desligado totalmen-
te de la actividad psíquica.
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CAPÍTULO 1.1

LA ACTIVIDAD ELÉCTRICA DE LAS NEURONAS

Potenciales de membrana: Potencial de reposo. Potencial de receptor. Potenciales

postsinápticos. Potenciales de acción. Generación del impulso nervioso en la neurona
postsináptica. Propagación del impulso nervioso.

Los procesos funcionales del sistema nervioso, en sentido estricto, comprenden la

generación los potenciales de membrana, propagación y transmisión de los impulsos ner-
viosos dentro de las redes neurales del sistema. Los procesos puramente funcionales se
pueden apreciar aisladamente en los sistemas de la sensibilidad y la motilidad. En este
capítulo veremos sólo lo concerniente a los potenciales de membrana.

1.1.1. Potenciales de membrana

Toda célula viva está polarizada eléctricamente, debido a que la membrana plasmáti-
ca tiene una carga eléctrica negativa en su superficie intracelular y positiva en su superfi-
cie exterior. El mantenimiento de esta polarización en la neurona depende fundamental-
mente de las concentraciones de los iones Na+ y K+ que ya sabemos son diferentes por
dentro y por fuera de la membrana (véase el cuadro 1.2.1). Pero la membrana plasmática
de la neurona tiene una propiedad adicional que es su excitabilidad, es decir, que dicha
polaridad es inestable y puede invertirse, de modo que el lado celular de la membrana se
torna positivo respecto del medio exterior, para volver a su estado previo después de un
período muy breve de tiempo.
Por esta razón, en la superficie de la célula o dentro de ella se puede registrar poten-
ciales en forma gráfica en un osciloscopio, de los cuales los más elementales y básicos
son: el potencial de reposo, los potenciales de receptor, los potenciales postsinápticos y
los potenciales de acción.

a) Potencial de reposo
La neurona en estado de reposo está polarizada, por el hecho de que existe una dife-
rencia de potencial entre el exterior y el interior de la célula. Se llama potencial de reposo
a la diferencia de voltaje que se registra dentro de la célula respecto de su superficie ex-
terna que se fija en 0 milivoltios (mV). El potencial de la membrana neuronal es de –65
mV (las fibras musculares tienen hasta –80 mV). Por consiguiente, una neurona polariza-
da de esta manera, puede, en un determinado instante, despolarizarse o hiperpolarizarse;
esto es, volverse menos negativa o más negativa. Cuando se despolariza la neurona está
más excitable; cuando se hiperpolariza, está menos excitable o inhibida. Después que
una neurona de despolariza, se vuelve a polarizar de inmediato, es decir, se repolariza.
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b) Potencial de receptor
En los receptores sensoriales, por efecto de un estímulo, esto es, por alguna forma
de energía para la cual tienen receptores de membrana, se puede producir localmente un
cambio de potencial, que es el potencial de receptor (sensorial). En realidad es una des-
polarización parcial de la membrana que ocurre cuando las moléculas de ciertas sustan-
cias, la energía mecánica o electromagnética modifican la forma de los receptores de
membrana, lo que de inmediato determina la apertura de canales iónicos y el ingreso de
iones, Na+, por lo general.
Dicha despolarización es graduada porque la membrana se torna gradualmente me-
nos negativa (por ejemplo, en vez de –65 podría pasar a –55 mV), según sea la cantidad
de iones Na+ que entran a la célula; lo cual a su vez depende de la intensidad del estímu-
lo. Sólo si esta despolarización parcial y local de la membrana alcanza un cierto umbral,
es decir alcanza un cierto límite (que está alrededor de 40 mV) se produce la entrada
instantánea y masiva de Na+ seguida de inmediato por la salida de K+. Se produce así un
potencial de acción. Por eso se dice que el potencial de receptor es también o se convier-
te en un potencial generador, porque genera potenciales de acción. Para esto se requie-
re, además, que el potencial de receptor se extienda o amplíe hasta alcanzar una zona
“gatillo” en el primer segmento del axón de la célula o la neurona sensorial.
Si la estimulación del receptor sensorial continúa, fácilmente se generan potenciales
de acción en serie, con una frecuencia que depende de la intensidad del estímulo y cuyo
límite es de aproximadamente 1000 cps.

c) Potenciales postsinápticos
Se llaman así a los potenciales de membrana que se generan localmente sólo alre-
dedor de la membrana postsináptica. Pueden se de dos tipos: 1) potenciales inhibitorios
postsinápticos (PIPS), en cuyo caso la membrana se torna algo más negativa, es decir,
se produce una hiperpolarización local que la vuelve menos excitable o queda inhibida, y
2) potenciales excitatorios postsinápticos (PEPS), cuando la membrana se vuelve algo
menos negativa y se produce una ligera despolarización local, pero todavía por debajo
del umbral en que se genera el potencial de acción (ver más adelante 1.3.3.1). En uno u
otro caso, la neurona necesita más o menos cantidad de neurotransmisor (más o menos
señales aferentes) para generar un potencial de acción. Si los potenciales postsinápticos
son excitatorios o inhibitorios depende del tipo de transmisor y del tipo de receptor activa-
dos en la sinapsis.
Los potenciales postsinápticos se pueden generar por dos tipos de proceso:
1. Por incremento de conductancia:
a) Potenciales excitatorios postsinápticos (PEPS): dependen de la apertura
de canales de Na+ y K+ por activación de receptores directos. El potencial
es graduado, rápido, dura mseg a seg, y puede tener varios milivoltios de
amplitud.
b) Potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPS): dependen de la apertura de
canales de Cl– (que entra) o de K+ (que sale). La inhibición puede ser pre-
sináptica (en una sinapsis axono-axónica presináptica) o postsináptica
2. Por disminución de la conductancia:
Por cierre de canales de K, Na o Cl. Los canales son cerrados por proteí-
nas G o por segundos mensajeros. Producen potenciales graduados, len-
tos, de varios seg. o min. de duración. Su efecto es la modificación de la
amplitud y duración de un potencial de acción.
Otros tipos de potenciales postsinápticos son: los fenómenos de facilitación (la mem-
brana está excitable por algo más de 1 seg), de potenciación (está excitable por decenas
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de segundos), de potenciación post-tetánica (después de la estimulación repetida la

membrana queda excitable; es importante en la retención de señales a corto plazo), de
potenciación a largo plazo (la membrana queda despolarizada por horas o días; es impor-
tante en la retención de señales a largo plazo).

d) Potencial de acción
Por lo que acabamos de decir, toda despolarización por encima del umbral genera el
potencial de acción. Éste es generado naturalmente por el potencial de receptor y por
efecto indirecto de los potenciales postsinápticos que se producen por efecto de la trans-
misión sináptica, como también de manera artificial por la aplicación de corriente eléctrica
o por acción mecánica directa sobre cualquier punto del tejido nervioso, por ejemplo, un
golpe o la presión sobre un nervio periférico.
El potencial de acción se debe al ingreso instantáneo y masivo de Na+ por activación
de canales de Na+ dependientes de voltaje, seguido de su inmediata inactivación y de la
salida más lenta de K+ que se produce por activación de canales de K+ también depen-
dientes de voltaje. Al término de estos cambios instantáneos, de inmediato se produce
una hiperpolarización que dura 0.5 mseg adicionales, durante la cual la membrana es
más negativa respecto del potencial de reposo (durante esta fase la membrana se en-
cuentra en un período refractario, es decir, es inexcitable). Todo el proceso de generación
del potencial de acción termina con la repolarización de la membrana, cuando alcanza su
potencial de reposo habitual.
Cuando se registra el potencial de acción en un osciloscopio, aparece como una on-
da que tiene una fase de subida que luego sobrepasa el voltaje 0 de la membrana, y una
fase de bajada que también sobrepasa el nivel del potencial de reposo durante el periodo
refractario. La punta que se registra permite medir el voltaje del potencial y la extensión
de su base mide el tiempo que dura. Todo el ciclo mide de +45 a +50 mV y dura unos 2
mseg.

1.1.2. Aspectos funcionales de la transmisión sináptica

Veamos ahora los cambios funcionales de la membrana que terminan en la genera-
ción del impulso nervioso en la neurona postsináptica. La generación de potenciales de
acción en la neurona postsináptica, requiere de la sumación de los potenciales postsináp-
ticos.

a) Sumación de los potenciales postsinápticos

Como se podrá deducir, la transmisión de señales químicas en la sinapsis no produ-
ce potenciales de acción directa e inmediatamente en la neurona postsináptica. Más bien,
las señales químicas que se transmiten sobre la superficie de las dendritas y el soma de
la neurona generan previamente un número de PEPS que debe sumar más que la canti-
dad generada de PIPS.
En efecto, inmediatamente después que se produce la ligación neurotransmisor / re-
ceptor y se modifica la conductancia de la membrana a los iones Na+ y K+ en la membra-
na postsináptica, además de la serie de procesos bioquímicos que se suceden en la
membrana, se produce la generación de los potenciales postsinápticos que eventualmen-
te pueden determinar la generación de potenciales de acción por parte de la neurona
postsináptica.
La sumación de los potenciales postsinápticos se produce de dos maneras: espa-
cialmente y temporalmente. Se llama sumación espacial cuando los potenciales de ac-
ción de las neuronas presinápticas arriban simultáneamente y por lo tanto se producen
PEPS o PIPS también simultáneamente en la membrana de las dendritas o del cuerpo de
la neurona postsináptica. En la sumación temporal, la llegada de los potenciales de ac-
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ción a las sinapsis se produce en forma sucesiva o secuencial, de tal modo que los PEPS
o los PIPS se generan y agregan unos después de otros.

b) Generación del potencial de acción en la neurona postsináptica

Lo que acabamos de decir significa que los miles de PEPS y PIPS que generan los
impulsos nerviosos de los axones presinápticos, al sumarse en la neurona postsináptica,
necesariamente determinan que esta última quede inhibida o excitada, y que sólo en el
caso de que los PEPS sumen más que los PIPS el potencial de despolarización de la
membrana neuronal va a alcanzar el cono axonal, y sí en el segmento inicial del axón
esta despolarización alcanza el umbral se llegará a generar el potencial de acción.
Esta generación del potencial de acción postsináptico en el segmento inicial del axón
se produce porque esta es una zona donde abundan canales de Na+ dependientes de
voltaje; razón por la cual se dice que es la zona “gatillo” que dispara el potencial de ac-
ción.

1.1.3. Propagación del impulso nervioso

El potencial de acción es el único que puede propagarse a lo largo del axón. En este
caso recibe el nombre de impulso nervioso. Un conjunto organizado de impulsos nervio-
sos constituyen una señal neural, que puede ser sensorial o motora. Cuando el potencial
de acción se propaga a lo largo de los axones es posible registrar su paso a lo largo de
los nervios periféricos y de las vías nerviosas de la médula espinal, el tronco encefálico y
los hemisferios cerebrales.
En el sistema nervioso la dirección de la propagación del impulso nervioso depende
primero de su origen, es decir, de la activación de los receptores sensoriales y posterior-
mente de las sinapsis donde los potenciales se transmiten sólo en una dirección, de la
neurona presináptica a la postsináptica. Por consiguiente, en el sistema nervioso los im-
pulsos nerviosos se propagan normalmente en una dirección preestablecida. Artificial-
mente se puede producir potenciales antidrómicos, es decir, potenciales que se propagan
en sentido opuesto al natural.
La propagación del potencial de acción se realiza de dos maneras: 1) en forma no-
saltatoria, que es propia de las fibras nerviosas amielínicas, y 2) en forma saltatoria, que
se produce en las fibras mielínicas. La diferencia depende de la presencia de los nodos
de Ranvier en estas últimas. En esta clase de fibras, la despolarización de la membrana
se produce sólo en los nodos, porque allí no hay la envoltura de mielina y la membrana
tiene canales iónicos en cantidad apropiada.
En neurofisiología clínica se acostumbra medir la velocidad de conducción nerviosa,
esto es, la velocidad con que propagan los impulsos nerviosos producidos artificialmente
a lo largo de los nervios periféricos, sensoriales o motores. La velocidad de conducción
depende principalmente del grosor de las fibras nerviosas (incluyendo su envoltura mielí-
nica), mientras más gruesa es, mayor es la velocidad con se propaga el potencial de ac-
ción. Además, las fibras más gruesas tienen un umbral más bajo que las delgadas, es
decir, se despolarizan más fácilmente.
Cuando se aplica una corriente eléctrica instantánea a un nervio periférico se puede
registrar a cierta distancia un potencial que llamaremos potencial evocado, que en este
caso es de tipo compuesto, pues a cierta distancia se registra en el osciloscopio varias
ondas sucesivas y no una sola onda. Esto indica que en las fibras del nervio los potencia-
les de acción se han propagado a diferentes velocidades.
Teniendo en cuenta estas observaciones, las fibras nerviosas han sido clasificadas
según su velocidad de conducción en categorías que abarcan desde las fibras de con-
ducción más rápida hasta las de conducción más lenta. La velocidad de conducción varía
entre 0.5 y 120 metros por segundo (m/s), que está en relación con el diámetro de la fibra
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nerviosa que varía entre 1 y 20 micrómetros (m). Las clasificaciones propuestas son
algo diferentes según se trate de nervios sensoriales o motores (Cuadro 1.1.1).

CUADRO 1.1.1
CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS

Fibras sensoriales Fibras motoras

Fibras A (1 – 20 m: 6 – 120 m/s)

A: 60 – 120 m/s I: 70 – 120 m/s (IA y IB)
A: 30 – 90 “ II: 30 – 70 “
A: 6 – 60 “ III: 6 – 30 “
A: 6 – 30 “

Fibras C (0. 5 a 2 m) 0.5 - 2 m/s IV: 0.5 – 2 m/s

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CAPÍTULO 1.2

REDES NEURALES

Naturaleza de las redes neurales. Procesos funcionales de entrada-salida. Naturaleza

del estímulo y la respuesta.

En este capítulo se dará una visión general acerca del procesamiento de las señales
neurales: sensoriales y motoras. En lo que sigue, no se hará distinción alguna entre los
términos sensorial y sensitivo, aunque preferiremos usar el término sensorial. En la se-
gunda parte, haremos una breve revisión del modelo del arco reflejo, aunque el término
reflejo no lo hemos empleado en los Cuadernos, dado que tiene la connotación de una
categoría filosófica (Véase el Cuaderno 1 para una revisión de este concepto). En su lu-
gar encontraremos los términos de procesamiento neural, y el de reacción o respuesta
motora.

1.2.1. Naturaleza de las redes neurales

El concepto de red neural, viene siendo usado dentro del cognitivismo y el conexio-
nismo, aunque sin una connotación precisa. La definición que seguimos aquí es la más
sencilla y solamente se refiere a la diversidad de configuraciones que adoptan las cone-
xiones entre neuronas, pero más que como una forma anatómica, las asumimos como
configuraciones que se han convertido en información, neural o psíquica, dependiendo de
si se trata de conexiones nucleares o de conexiones corticales.
Las redes neurales del sistema nervioso del hombre se organizan, entonces, tanto a
partir de una cierta información metabólica, como a base de una cierta información social,
desde el momento en que ésta se transcribe en información psíquica. Esta definición ex-
cluye toda concepción mecanicista, tal como las que se plantean desde la informática o el
cognitivismo ingenuo.
Las redes neurales nucleares son pues las unidades funcionales de la actividad ner-
viosa. Estas redes se llegan a estructurar jerárquicamente: en su forma más simple, una
neurona se conecta con miles de otras neuronas y cada neurona recibe miles de cone-
xiones de otras neuronas. Este esquema se repite en niveles de mayor y mayor compleji-
dad hasta que llegamos a la formación de redes integradas tanto de tipo internuclear co-
mo de tipo cortical: en el primer caso, es una estructura que codifica información neural
(funcional); en el segundo, es una red psíquica (inconsciente o consciente).
En sus formas más simples, en el nivel anatomofuncional, las redes neurales se clasi-
fican desde diferentes puntos de vista. La siguiente clasificación sólo sirve para compren-
der, desde un punto de vista más lógico que real, las distintas formas en que se configu-
ran las redes más elementales del sistema nervioso.
I. En primer lugar, por la forma en que se conectan las neuronas entre sí, podemos di-
ferenciar varios tipos de microrredes, como las siguientes:
1. Redes convergentes: cuando los axones de las neuronas hacen contactos sináp-
ticos en una misma neurona. Por lo general, una neurona tiene entre 2 y 150 mil
contactos sinápticos procedentes de varios puntos del sistema.
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2. Redes divergentes: el axón de cada neurona se ramifica y distribuye en otras neu-

ronas de una misma área o de áreas distantes del sistema.
3. Redes de facilitación o inhibición presináptica: un caso especial es cuando una
neurona moduladora hace sinapsis axono-axónica con una neurona presináptica-
1 que es excitatoria sobre una neurona-2. En la facilitación presináptica, el neuro-
transmisor reduce la amplitud y duración de los PEPS; en la inhibición presinápti-
ca, aumenta la amplitud y duración de los PEPS.
4. Redes excitatorias: hay varias formas de ellas:
a) Redes facilitadas: cuando varias neuronas divergen hacen contacto sináptico
de tipo excitatorio con varios miles de neuronas; las neuronas situadas en el
centro del “blanco” reciben el mayor número de contactos que producen el
efecto excitatorio postsináptico. Las neuronas de la zona más periférica po-
drían no modificarse; sin embargo las situadas en la zona cercana al centro,
si bien no son excitadas totalmente, lo están parcialmente: en tal caso se di-
ce que están facilitadas y nuevos impulsos excitatorios podrían excitarlas to-
talmente.
b) Redes de amplificación y prolongación: la neurona-1 excita a la neurona-2 di-
rectamente y a través de una serie de neuronas intercaladas; se produce así
una especie de reclutamiento, en que más y más neuronas son excitadas a
partir de la neurona-1.
c) Redes reverberantes: una neurona-1 puede excitarse a sí misma a través de
colaterales axonales, de neuronas intercaladas excitatorias, o de una suce-
sión de neuronas excitatorias intercaladas de tipo recurrente que hacen si-
napsis con la neurona-1.
5. Redes inhibitorias:
a) De retroalimentación: la neurona-1 excita a la neurona-2, que excita a una
neurona-3, la cual es inhibitoria y hace contacto con la neurona-2 inhibiéndola
después que fue excitada por la neurona-1.
b) De proalimentación: la neurona-1 que excita a las neuronas 2 y 3; la neurona-
3 es inhibitoria y hace contacto con las neurona-2 inhibiéndola inmediatamente
después que fue excitada por la neurona-1.
c) De inhibición lateral: la neurona-1 al ramificarse hace sinapsis con varias neu-
ronas de un área más o menos delimitada. Las neuronas-2 del área central re-
ciben conexiones excitatorias, y las del área periférica reciben conexiones de
la neurona-1 a través de neuronas-3 intercaladas que son inhibitorias. De este
modo, las neuronas centrales del “blanco” son excitadas y las de la periferia
son inhibidas y así se “canaliza” el paso de las señales.
6. Redes alternantes: se trata de dos redes excitatorias conectadas entre sí por neu-
ronas inhibitorias; de este modo cuando una de las redes es excitada, la otra es
inhibida, y este patrón puede alternarse como cuando uno camina o le tiembla la
mano.
II. En segundo lugar, por la forma en que se distribuyen los axones, hay redes neura-
les:
1. Locales, cuando neuronas de axón corto se conectan con las células que la ro-
dean;
2. Difusas, cuando los axones se distribuyen en áreas extensas del sistema: la cor-
teza cerebral, la corteza cerebelosa o en varios otros núcleos, y
 14

3. De proyección, cuando varios núcleos (ver en seguida) se conectan en serie for-

mando vías, como las que forman los sistemas de la sensibilidad y de la motilidad.
III. En tercer lugar, por la forma en que se apilan las neuronas, hay tres tipos redes:
1. Redes nucleares, o núcleos, que son agrupaciones de neuronas para formar ma-
sas multicelulares (redondeadas, ovoides, cilíndricas), como son los ganglios de
las raíces nerviosas, los núcleos de los nervios craneales, las columnas grises de
la médula
2. Redes reticulares, formadas por interneuronas que interconectan a varios núcleos
entre si, tanto de inmediato formando microrredes locales, como a distancia for-
mado microrredes internucleares o córtico-nucleares, como sucede en la forma-
ción reticular de la médula y el tronco encefálico
3. Núcleos de transición: son formaciones nucleares con organización laminar, en
los que cada capa de células tiene formas y distribución diferenciadas; por ejem-
plo, las redes de los grandes núcleos subcorticales, del cerebelo, de los bulbos ol-
fatorios, del hipocampo
4. Corticales, son redes en que las conexiones interneuronales se organizan en dos
planos: en láminas y en columnas, tal como sucede en la corteza cerebral.
IV. En cuarto y último lugar, redes neurales hipercomplejas que se forman al interco-
nectarse entre sí, y en diversas configuraciones, todas las clases de redes más simples.
Dentro de éstas tenemos:
1. Los grandes sistemas funcionales subcorticales, del tronco cerebral y de la médu-
la espinal, que, en general, adoptan la forma de arco reflejo, y se relacionan tanto
en serie como en paralelo
2. Los sistemas psíquicos corticales del cerebro, y que se forman por las intercone-
xiones de los sistemas funcionales entre sí, para formar, a su vez, redes tanto pa-
leocorticales como neocorticales. Sus unidades funcionales son las redes cortica-
les ya mencionadas en III. Veremos que, en el nivel cortical, se pueden diferenciar
redes de integración intramodal, entre redes psíquicas submodales (paleocortica-
les); intermodal, entre áreas unimodales dentro de un componente psíquico neo-
cortical, y supramodal entre los componentes psíquicos (neocorticales) de cada
hemisferio y de los dos hemisferios cerebrales.

1.2.2. Procesos funcionales de entrada-salida

Aunque la diferenciación entre nervios sensoriales y motores ya se conocía desde an-
tes de Galeno, el modelo del arco reflejo, introducido por Gassendi y Descartes, recién ha
tomado su forma actual a partir de los trabajos teóricos de Sechenov, Sherrington y Pa-
vlov. El modelo pretende explicar los aspectos funcionales más esenciales de la actividad
nerviosa. Sin embargo, rara vez se toma en cuenta la admonición de Sherrington según
la cual el modelo es “sólo una ficción útil” para explicar la organización del sistema ner-
vioso de los organismos en general. Por nuestra parte evitaremos el concepto de reflejo
en su versión neurofisiológica, dado que nuestro concepto de reflejo se refiere a los pro-
cesos esenciales de la materia en general. El concepto más cercano que tenemos y usa-
remos aquí es, lógicamente, el de red neural organizada informacionalmente.
En fisiología del sistema nervioso es usual explicar la actividad neural en términos de
entrada/salida. Nosotros vamos a usar este modelo, pero con tres importantes modifica-
ciones. La primera, que el concepto del reflejo que subyace al modelo se refiere a una
propiedad de toda la materia y no sólo a la del sistema nervioso. La segunda, que los


En los Cuadernos, el concepto de paleocórtex incluye no sólo las áreas límbicas clásicamente consideradas
paleocorticales, sino también la corteza heterotípica, granular y agranular.
 15

procesos de entrada/salida, o de trayectoria, se producen en cada uno de los niveles de

organización del individuo; esto es, respecto de las células, los tejidos, el sistema nervio-
so, la corteza cerebral y de todo el individuo, como lo es también respecto de un país o
del sistema solar. Y la tercera, que cada uno de los niveles de organización del individuo
humano, igual que todo el sistema vivo individual, tiene una doble señalización: intraindi-
vidual y extraindividual en relación con la estructura informacional que organiza el respec-
tivo nivel, y donde cada sistema de señalización cuenta con su propios procesos de en-
trada y salida.
En efecto, tomando en cuenta que todo sistema vivo organiza su actividad a base de
la información que refleja tanto su medio interno como su medio externo, cualquier siste-
ma de memoria neural tiene que tener necesariamente una doble señalización de entra-
da/salida. Por lo tanto, respecto del nivel funcional del individuo humano existen: 1) un
sistema de entrada/salida visceral y 2) un sistema de entrada salida-somático. En otros
términos, el individuo considerado como un organismo, tendrá dos sistemas de la sensibi-
lidad: visceral y somática, y dos sistemas de motilidad: visceral y somático.
Es pues importante que podamos diferenciar, además de los procesos de entrada-
salida de la sensibilidad y la motilidad del nivel funcional –viscerales y somáticos–, los
procesos que corresponden al nivel de la actividad psíquica inconsciente –afectivos y
cognitivos– y de los que corresponden al plano de la actividad epiconsciente –de la per-
cepción y la actuación– de la personalidad.

1.2.3. Naturaleza del estímulo y la respuesta

En la jerga de la fisiología y la psicología modernas, sobre todo en las corrientes que

han adoptado el modelo del “procesamiento de la información”, los términos estímulo y
respuesta han sido incluidos dentro de los conceptos más amplios y genéricos de entrada
(input) y salida (output) que se emplean en los sistemas informáticos. Otros términos son
los de vías aferentes y eferentes, cuando se hace referencia a una determina red neural.
Lógicamente que si asumimos que cada nivel de organización del sistema vivo tiene sus
propias entradas y salidas, el nivel funcional que estudiamos ahora, también tendrá sus
correspondientes entradas sensoriales y salidas motoras. Lógicamente que en los demás
niveles de organización del sistema nervioso encontraremos vías, circuitos de trayectoria
o sistemas relativamente aislados que tienen sus propias entradas y salidas.
Dentro de esta concepción, y respecto del nivel funcional del sistema nervioso de una
persona, llamaremos estímulo a todo evento metabólico que sucede en el medio interno
del individuo y a todo evento fisicoquímico de su medio externo que puede ser transduci-
do en señales sensoriales por sus receptores sensoriales, interoceptivos y exterocepti-
vos, respectivamente. En ambas situaciones las señales sensoriales encodifican los ras-
gos distintivos del estímulo. Y en el mismo nivel funcional, llamamos respuesta a toda
operación de salida que es capaz de realizar un efector por acción de señales motoras.
Entre el estímulo y la respuesta se encuentran los sistemas de memoria que almace-
nan los datos mnésicos respectivos, que se activan, integran y descodifican en señales
motoras que finalmente se expresan en operaciones motoras. En sentido estricto, los
procesos que llamamos de la sensibilidad son procesos de sentido epigenético, en tanto
que los de la motilidad lo son en sentido cinético. En otras palabras, se han dado los
nombres de procesos sensoriales y motores a los procesos epigenéticos y cinéticos, res-
pectivamente, del nivel funcional del sistema nervioso. Notaremos que la primera desig-
nación da a los términos fisiológicos su verdadero sentido en el contexto de la actividad
informacional integrada de la persona.
 16

SECCIÓN 2

ANATOMOFISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

Antes de proceder con el estudio de las redes neurales integradas en los sistemas or-
gánicos del sistema nervioso, es imprescindible una comprensión del sistema nervioso de
corte organicista, es decir, una visión fisiológica de cada uno de sus órganos por separa-
do. Esto significa que aislaremos cada una de sus estructuras anatómicas objetivas (ob-
servables a la usanza de la anatomía clásica), donde la delimitación de tales estructuras
depende de la observación externa del cadáver disecado.
Esta es la manera de concebir el sistema nervioso, formado por órganos aislados en-
tre sí, con la sola visualización de las conexiones –aferentes y eferentes– de cada forma-
ción anatómica. Corresponde a la concepción anatomicista que dio origen a la división
puramente funcional del sistema nervioso en central y periférico, a la separación del en-
céfalo y la médula espinal, y del encéfalo en cerebro, tronco cerebral y cerebelo.
Quizás no se hubiera perdido gran cosa si hubiéramos omitido esta perspectiva de la
neuroanatomía clásica, si no fuera porque que es una buena manera de hacer el estudio
macroscópico de las formaciones nodales del sistema y sus respectivas conexiones in-
terneuronales, todavía sin hacer referencia al nivel de actividad en que intervienen en el
curso de la actividad personal.
Una cuestión que no podemos pasar por alto es la frondosa nomenclatura usada para
designar las formaciones anatómicas del sistema nervioso. Hay que tener en cuenta que
cada estructura anatómica más o menos delimitada tiene un nombre puramente descrip-
tivo, un nombre fisiológico, un nombre embriológico, y en algunos casos tanto en latín
como en el idioma del autor. Por ejemplo, la llamada frontal ascendente de la corteza
cerebral (que se le llama también córtex, pallium), también se le llama corteza agranular,
área motora, área 4. Con cada uno de estos nombres se destacan sus aspectos citológi-
co, histológico, anatómico, fisiológico, implícitamente como estructura o como actividad.
En realidad, no es fácil usar cada designación en su adecuado contexto, haremos lo po-
sible por hacerlo, pero tomando en cuenta únicamente el nivel de organización que se
está tratando. Así, respecto del ejemplo mencionado, llamaremos corteza agranular,
cuando esta zona del cerebro es estudiada dentro del segundo nivel –histológico– de la
actividad personal (es notoria la falta de un nombre respecto de su actividad metabólica);
circunvolución como formación anatómica; área motora primaria, respecto de su actividad
de nivel funcional; área 4, como un intento de referirla a su actividad de nivel psíquico. Se
tendrá en cuenta también que tales nombres varían según cada escuela académica do-
minante, por ejemplo, según se trate de la escuela alemana, francesa o anglosajona.
En éste y los demás capítulos de esta Sección, no seguiremos la acostumbradas
descripciones de la anatomía de las estructuras multineuronales del sistema nervioso, por
ejemplo, respecto de su forma, ubicación, límites, etc. Quién requiera de las descripcio-
nes clásicas las encontrará en los textos de neuroanatomía clásicos (por ejemplo de Burt,
1991; Carpenter y Sutin, 1980) e inclusive en los capítulos respectivos de los textos más
integrados de orientación neurocientífica más modernos.
 17

Sólo en este capítulo, seguimos la tradición de los textos de neuroanatomía en cas-

tellano de usar la nomenclatura clásica respecto de las formaciones anatómicas macros-
cópicas del sistema nervioso central: mantenemos la separación entre encéfalo y médula
espinal. Con el término de encéfalo nos referimos a toda la masa nerviosa que ocupa la
cavidad craneal, que comprende:
1) El cerebro (formado por los dos hemisferios cerebrales) que se extiende en las
formaciones olfatorias y visuales, y
2) El tronco cerebral que se extiende en el cerebelo.
La médula espinal es la prolongación del tronco cerebral dentro del canal vertebral.
El cerebro se entiende que consta, a su vez, de:
a) una parte gris –la sustancia gris– constituida por la corteza y los núcleos subcorti-
cales y
b) una parte blanca –la sustancia blanca– formada por la masa de fibras nerviosas
que interconectan estas estructuras entre sí y con las del tronco cerebral y la mé-
dula espinal.
Adelantaremos que después de el estudio anatómico y funcional del sistema nervioso,
en los Cuadernos siguientes, esta visión del sistema deberá ser modificada e incluida
dentro de la concepción psicológica del mismo; específicamente desde el nivel de la con-
ciencia.
 18

CAPÍTULO 2.1

ANATOMOFISIOLOGÍA DE LA CORTEZA CEREBRAL

Estructura de la corteza cerebral. Tipos de corteza. Conexiones transcorticales y cór-

tico-subcorticales. Funciones de la corteza.

El cerebro, separado en dos hemisferios cerebrales, es la masa neuronal más impor-

tante del sistema nervioso del hombre. Un hombre con su cerebro íntegro, aunque éste
estuviera desconectado del resto del cuerpo, sigue siendo una persona consciente. Lo
contrario, la persona descerebrada o decorticada, ya no es una persona íntegra, aunque
la seguiremos considerando así por su historia.
Los hemisferios cerebrales se desarrollan durante el período embrionario a partir de
la vesícula prosencefálica que gradualmente se diferencia en el telencéfalo, que se con-
vertirá en los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo de donde procede el tálamo, el epitá-
lamo, el subtálamo, el hipotálamo y posiblemente los núcleos basales.
Como espacios centrales del cerebro se encuentran los ventrículos laterales de los
hemisferios cerebrales, suerte de extensión del tercer ventrículo del diencéfalo.
La corteza cerebral se observa directamente como la superficie del cerebro, y se la
distingue en todo su espesor al cortar perpendicularmente la masa cerebral, como una
capa gris que limita con la masa blanca subcortical. Por debajo de ésta, se encuentran
los núcleos subcorticales, a ambos lado de la cápsula interna: lateralmente el claustro, el
núcleo cauda y el núcleo lenticular, y medialmente el tálamo y el subtálamo. Entre estos
núcleos las fibras nerviosas forman la cápsula extrema, la externa y la interna que contie-
ne las principales vías ascendentes y descendentes que unen la corteza con estos nú-
cleos y las formaciones grises del tronco y la médula.
Tal como hemos dicho, no está bien definida la verdadera importancia de la frondosa
nomenclatura descriptiva de cada una de las divisiones de los hemisferios cerebrales en
lóbulos y circunvoluciones, además de ser términos históricos introducidos en las etapas
iniciales del estudio visual del cerebro. Una vez que se ha aceptado la división más deta-
llada de la superficie cortical en las áreas numeradas de Brodmann, resulta un lujo usar la
vieja nomenclatura anatómica, aunque así podríamos recordar y hacer honor a los inves-
tigadores pioneros de los estudios anatómicos que precedieron a los fisiológicos más
recientes. Trataremos de mantener esta actitud a lo largo de este capítulo con que ini-
ciamos el estudio anatómico y funcional del sistema nervioso.

2.1.1. Estructura de la corteza cerebral

La masa cerebral está separada en dos hemisferios por la cisura interhemisférica

(donde penetra la hoz de la duramadre). Dichos hemisferios se unen por el cuerpo callo-
so, la comisura anterior y el tronco cerebral. De inmediato se nota una superficie plegada
en lóbulos por las cisuras central y lateral. Éstas delimitan las áreas frontales, parietales,
temporales, occipitales y límbicas. Varios surcos menos profundos forman las circunvolu-
ciones de cada lóbulo.
 19

Sin duda es importante desde el punto de vista de la actividad psíquica la separación

de los hemisferios (en todos los vertebrados y el hombre). Pero, respecto de las demás
divisiones de cada hemisferio, preferimos seguir otro punto de vista, pues es evidente
que las cisuras y circunvoluciones no determinan por sí mismas la división funcional, y es
posible que sean la respuesta a la expansión de la actividad psíquica del individuo. En el
hombre, por tanto, será mucho más importante la separación de dos tipos de corteza: una
de naturaleza psíquica animal y otra de naturaleza psíquica humana. Esta segunda,
además, se delimitará en sentido epigenético por efecto de las señales neurales que re-
flejan la actividad de los componentes visceral y somático del sistema nervioso funcional,
que a su vez reflejan, como ya sabemos, los componentes intraindividual y extraindividual
del individuo total.
La organización tisular (histológica) básica de la corteza cerebral es resultado de la
doble estructuración de sus redes neurales, como se mencionó en la Sección anterior.
Por un lado, su estructura laminar es evidente aun a bajo aumento del microscopio. Tam-
bién, desde este punto de vista, en la corteza cerebral humana se distinguen claramente
dos tipos de corteza: una de menos de cinco láminas y otra de siete. Se denomina corte-
za heterotípica o alocórtex a la primera, y corteza homotípica, isocórtex o neocórtex a la
segunda. Los histólogos distinguen dos tipos de alocórtex: un arquicórtex de tres láminas
y un paleocórtex de cinco láminas. En realidad, el número de láminas se establece bajo
criterios tan diferentes, que a veces priman puntos de vista tan subjetivos que sin duda
implican la concepción que tenga el autor acerca del hombre. Aquí vamos a destacar la
observación de Cajal que diferenció 7 láminas de la corteza, que ahora se conoce como
lámina 6a y 6b. Al parecer, el mejor criterio es el tipo de células que predomina en cada
capa y la forma de distribución de sus conexiones.
El llamado arquicórtex comprende las siguientes estructuras: el hipocampo, el bulbo
olfatorio, el uncus, la circunvolución dentada, la circunvolución fasciolar, el induseum gri-
seum y la circunvolución subcallosa. Como se ha dicho, es posible que estas estructuras
no constituyan verdaderas formas de corteza, sobre todo en el hombre, en quien estas
estructuras parecen que sólo sirven como centros nucleares de procesamiento de seña-
les neurales, tal como sucede con otros núcleos subcorticales y medulares del nivel fun-
cional.

2.1.2. Tipos de corteza cerebral

Ambas formas de corteza propiamente dicha, paleocortical y neocortical, marcan la

presencia de la información psíquica de los animales superiores y del hombre. La estruc-
tura laminar y columnar de estas formas de corteza las estudiamos más adelante (Cua-
derno 6). Aquí sólo mencionamos brevemente su distribución por áreas, tal como se pue-
den constatar en la superficie del cerebro.
En primer lugar, la corteza antigua o paleocórtex tiene dos áreas corticales que reci-
ben directamente las vías sensoriales y devuelven las vías motoras, respecto de los
mencionados componentes funcionales, visceral y somático. Comprende:
1. La corteza límbica, formada por las circunvoluciones cingular, parahipocámpica e
insular, en relación al componente visceral, y
2. La corteza heterotípica, formada por las circunvoluciones de ambos lados (pre-
central y postcentral) de la cisura central, las circunvoluciones de ambos lados
de la cisura calcarina (del cuneus y la circunvolución lingual), y la circunvolución
transversa del labio inferior de la cisura lateral, que están en relación con el
componente somático.
En segundo lugar, es evidente que en el proceso evolutivo de los mamíferos, desde
los más simples como los insectívoros hasta los primates, en las zonas de interfase si-
tuadas entre las mencionadas áreas paleocorticales se ha producido una primera amplia-
 20

ción de las redes corticales que, sólo en el proceso de hominización de los homínidos,
alcanzó una mayor extensión como para interconectar e integrar señales neurales entre
las áreas límbicas y heterotípicas en un mayor grado de complejidad en comparación con
los demás mamíferos. Éstas son las que en el hombre actual las vemos como áreas sen-
soriales secundarias y terciarias, o mejor como una corteza de transición, de las cuales
destacan especialmente las áreas de transición del planum temporale y la circunvolución
superior de los lóbulos temporales y las áreas posteriores de las circunvoluciones fronta-
les vecinas a la circunvolución frontal precentral.
En tercer lugar, como una extensión aún mayor de estas áreas de transición, la cor-
teza se ha ampliado y diferenciado únicamente en el proceso de humanización de la es-
pecie Homo sapiens, a tal punto que su mayor extensión y complejidad que surge en la
especie Homo sapiens, va a lograr ser la estructura cortical dominante de los hombres
como seres sociales. Esta corteza es el neocórtex cerebral humano, que comprende tres
formaciones anatómicas:
1. El neocórtex paralímbico, o corteza de asociación límbica, que comprende la cor-
teza orbitaria del lóbulo frontal y la corteza temporal anterior
2. El neocórtex parietotemporooccipital, o corteza de asociación posterior, que
comprende las circunvoluciones superior, supramarginal y angular del lóbulo pa-
rietal, la parte posterior de las circunvoluciones laterales del lóbulo temporal y las
partes anterior y medial del lóbulo occipital
3. El neocórtex frontal, o prefrontal dorsolateral, formado por las circunvoluciones
superior, media e inferior del lóbulo frontal.

2.1.3. Conexiones de la corteza cerebral

Las conexiones interneuronales de la corteza cerebral se realizan a través de fibras

mielinizadas subcorticales que forman la masa o sustancia blanca subcortical, también
conocida como centro oval.
Como se puede deducir, tales conexiones se establecen:
1) Entre las neuronas de la propia corteza, de una zona a otra, que son las cone-
xiones transcorticales, tanto del mismo hemisferio (vías de asociación) como
del hemisferio opuesto (vías comisurales). Entre estas están:
a) Las conexiones entre las neuronas inmediatamente vecinas, a través de
fibras en U
b) Las que unen las tres áreas neocorticales entre sí y con las áreas paleo-
corticales. Se las ha diferenciado en fascículos: longitudinales superior e
inferior, fronto-occipitales superior e inferior, uncinado, cingular, occipital
lateral.
c) Las que interconectan las áreas corticales de ambos hemisferios, a través
del cuerpo calloso, la comisura anterior, el fórnix y la comisura posterior. El
primero es la masa más importante de fibras nerviosas de interconexión
entre las áreas neocorticales de los hemisferios cerebrales.
2) Entre las neuronas corticales y las neuronas de los núcleos subcorticales, del
tronco cerebral y de la médula espinal, que son las conexiones córtico-
subcorticales (también llamadas de proyección). Las principales conexiones se
establecen con:
a) el cuerpo estriado
b) la amígdala y el hipotálamo
c) el tálamo
 21

d) varios núcleos del tronco cerebral

e) la corteza del cerebelo
f) las columnas grises de la médula espinal
Estas conexiones son de ida y de vuelta, de subida y bajada, directa e indirectas, en
serie y predominantemente en paralelo. Una tarea importante de la neurofisiología es la
sistematización de estas interconexiones en redes de naturaleza tanto funcional como
psíquica.

2.1.4. Funciones de la corteza cerebral

Dentro de la concepción funcionalista de la corteza cerebral, así como de todo el sis-

tema nervioso, sus funciones son
a) el control de las emociones, por parte del paleocórtex límbico y su extensión para-
límbica, y
b) el procesamiento cognitivo, que sería la función del neocórtex y de la corteza he-
terotípica juntos.
En esta concepción, las funciones cerebrales superiores vendrían a ser: la cogni-
ción, el pensamiento, la actividad intelectual, y otras funciones mentales no tan bien defi-
nidas.
Dentro del planteamiento que desarrollamos en los Cuadernos, refiriéndonos especí-
ficamente a la corteza cerebral de las personas, la cuestión no es así de simple, y tene-
mos que definir, primero, las clases de actividad propias del paleocórtex, y luego, las cla-
ses de actividad del neocórtex. En tal sentido, notaremos que el paleocórtex humano tie-
ne cuatro niveles de actividad: celular (neuronal), metabólico (interneuronal), funcional
(de tipo nuclear) y psíquico inconsciente (de tipo red unimodal e intermodal). En cambio,
el neocórtex, tiene un nivel de actividad superior, el de la actividad psíquica consciente
(que depende de redes de tipo multimodal y supramodal), que la estudiaremos en los
cuadernos siguientes.
 22

CAPÍTULO 2.2

ANATOMOFISIOLOGÍA DE LOS NÚCLEOS SUBCORTICALES

El complejo talámico: estructura interna, conexiones y funciones. El complejo estria-

do-pallidum: estructura interna, conexiones y funciones. El complejo amígdala-
hipotálamo: estructura interna, conexiones y funciones.

Los núcleos subcorticales del cerebro, que se observan como masas grises al cortar
los hemisferios cerebrales, transversal o verticalmente, son las estructuras funcionales
superiores o encéfalo funcional del sistema nervioso de los vertebrados. En los mamífe-
ros y en el hombre, estas formaciones nucleares han quedado supeditadas a la actividad
psíquica cortical.
Una primera aproximación descriptiva respecto de estas formaciones nucleares ha
consistido en estudiarlas como unidades anatómicas, aunque cada una de ellas consta
de varios núcleos interconectados entre sí y con las otras formaciones vecinas, con la
corteza y con los núcleos del tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal. En una
segunda aproximación de la teoría neurofisiológica, se han podido estudiar las relaciones
internucleares para descubrir que estos núcleos forman redes funcionales más o menos
bien delimitadas. Lógicamente que para nosotros es más importante todavía llegar a una
aproximación psiconeurológica de estas redes subcorticales teniendo en cuenta que es
necesario sistematizar sus funciones dentro de la actividad psíquica cortical, esto es, den-
tro de cada estructura psíquica inconsciente –afectiva y cognitiva–, así como de cada
estructura psíquica consciente –afectiva, cognitiva y conativa. Esta es la única manera de
explicar la actividad de estas estructuras subcorticales, y así tiene sentido más consisten-
te la idea mecanicista de que así como algunos de estos núcleos tienen la “función de
control de las emociones”, otros tienen “funciones cognitivas”.
Hay una larga lista de núcleos ubicados en la base del cerebro o cerebro subcortical
(véase el cuadro 2.2.1), cuyas relaciones y funciones son difíciles de sistematizar y expli-
car. Desde el punto de vista anatómico clásico, se pueden visualizar varias formaciones
nucleares, de las cuales el tálamo, los ganglios basales, las amígdalas temporales y el
hipotálamo, son los más conspicuos. Hay otros núcleos distribuidos en la parte anterior
de la base del cerebro (de allí su nombre genérico de núcleos de la base), como el núcleo
accumbens, el núcleo basal o sustancia innominada, y otros distribuidos entre todos ellos,
como son los núcleos septales, los núcleos subtalámicos, el locus Níger, la zona incerta,
entre otros menos definidos. A esta lista habría que añadir el hipocampo y las estructuras
relacionadas a él, en el hombre han dejado de ser una corteza primitiva o arquicórtex,
para convertirse en estructuras subcorticales de tipo funcional (sin actividad psíquica), si
es que no lo han sido siempre, en el mismo nivel de los demás núcleos subcorticales.
Es notorio que la demarcación de estas masas nucleares subcorticales no está defi-
nida por sus funciones sino por sus formas anatómicas delimitadas, a su vez, por el paso
de las fibras nerviosas que las conectan tanto entre sí, como con la corteza y el tronco
cerebral. El caso más destacado es la separación del caudado y el putamen por la cápsu-
la interna.
 23

CUADRO 2.2.1
COMPONENTES DEL SISTEMA LÍMBICO

• Circ. Subcallosa • Núcleos de la base

• Circ. parahipocámpica – N. accumbens

• Circ. del cíngulo – N. basalis (S. innominada)

• Circ. del istmo

– Amígdala
–
• Formación del hipocampo
–
Estriado ventral
Circ. olfatoria lateral
– Hipocampo
– Circ. olfatoria medial
– Circ. Dentada
– Sustancia perforada anterior
• Rudimentos del hipocampo
• Áreas del tronco cerebral
– Induseum griseum
– Hipotálamo
– Fasciola cinerea
– Tálamo
• Área paraolfatoria • N. anterior
• Núcleos del complejo septal • N. lateral dorsal
– N. septales • N. dorsomedio

– N. de la banda diagonal – N. habenular

– N. de la comisura anterior – N. interpeduncular
– N. de la estría terminal – Área tegmental ventral

Como una preámbulo de la explicación de la forma como todas estas estructuras

subcorticales intervienen en el curso de la actividad psíquica (de origen cortical), vamos a
separar dos ejes funcionales en este nivel subcortical del cerebro:
Un eje es vertical, que comprende:
a) El complejo subcortical lateral, que comprende el componente lateral del tálamo,
el cuerpo estriado, el pallidum, el núcleo subtalámico, el locus Níger
b) El complejo subcortical medial, que comprende el tálamo medial, la amígdala
temporal, el hipotálamo, los núcleos septales, el núcleo accumbens, la sustancia
innominada y parte del tubérculo olfatorio.
El otro eje es transversal y comprende:
1. Una red superior formada por el tálamo medial y el tálamo lateral
2. Una red intermedia formada por la amígdala y el estriado
3. Una red inferior formada por el pallidum y el hipotálamo y
4. Una red basal formada por varios núcleos intercalados entre los anteriores.
De esta manera, además de agrupar estos núcleos subcorticales por sus relaciones
anatómicas y funcionales, de inmediato los veremos formando dos componentes, uno
lateral y otro medial, cada uno con sus respectivos niveles transversales como los seña-
lados. Aunque el papel integrador de las redes funcionales de ambos componentes es
fácil de comprobar, mantendremos la separación mencionada donde el primero compo-
nente se ubica dentro del sistema somático-cognitivo, y el segundo, dentro del visceral-
afectivo del nivel psíquico inconsciente del sistema nervioso y de la persona.
 24

Mayores alcances sobre la forma como estas formaciones subcorticales intervienen

dentro de la actividad psíquica las discutiremos en la Sección 5 de este cuaderno.

2.2.1. El tálamo: estructura interna, conexiones y funciones

Los dos tálamos situados a ambos lados del tercer ventrículo, son masas de forma
ovoidea, divididos por láminas de fibras mielinizadas en grupos de núcleos relacionados
funcionalmente con otras formaciones nucleares extratalámicas. La clasificación clásica
de estos núcleos es puramente anatómica, y funcional sólo en algunos aspectos. Aquí
presentaremos una clasificación clásica de los núcleos talámicos, y dejaremos para la
última Sección una clasificación que se basa en la integración de tales funciones dentro
de la actividad psíquica.
Por lo tanto, desde un punto de vista básicamente anatómico descriptivo, el tálamo,
por su cara lateral, está envuelto por una lámina de sustancia blanca, la lámina medular
externa, y dividido por la lámina medular interna en los dos componentes, lateral y me-
dial, que acabamos de mencionar:
1. El complejo talámico medial, constituido por
a) Los núcleos mediales: de la línea media (paraventricular, paratenial, central,
reuniens) y dorsomedio
b) Los núcleos intralaminares: situados dentro de la lámina medular interna,
son: centromedio, parafascicular, paracentral, cenrolateral y centromedial, y
c) Los núcleos anteriores: anterior medial, anterior, ventral y anterior dorsal
2. El complejo talámico lateral, constituido por
a) Los núcleos reticulares: situados dentro de la lámina medular externa.
b) Los núcleos laterales: lateral dorsal y lateral posterior
c) Los núcleos ventrales: ventral anterior, ventral lateral (o intermedio) y ventral
posterior. Éste último comprende a su vez, el complejo ventrobasal (formado
por los núcleos lateral, medial, superior e inferior) y el complejo posterior
d) Núcleos posteriores: pulvinar, geniculado medial y geniculado lateral.
Las conexiones del tálamo siguen un patrón bastante bien definido: a) todos los nú-
cleos son núcleos de relevo a la corteza cerebral: reciben conexiones de por lo menos
una fuente extratalámica y envían conexiones a la corteza cerebral; en este sentido, to-
das las vías sensoriales aferentes, incluyendo las olfatorias, pasan por las neuronas de
los núcleos talámicos, y b) casi no existen conexiones de las neuronas de los distintos
núcleos talámicos entre sí.
Las conexiones aferentes al tálamo, de subida a la corteza, se dividen en dos com-
ponentes: 1) las vías de la sensibilidad, visceral y somática, y 2) las vías de integración
procedentes de los núcleos de la formación reticular del tronco cerebral. Ambas clases de
aferentes establecen conexiones con todos los núcleos talámicos, aunque las proporcio-
nes varían; así las vías sensoriales terminan predominantemente en núcleos específicos.
Al tálamo de los vertebrados inferiores (peces, anfibios, reptiles y aves, que apenas
cuentan con un arquicórtex, con un mínimo de actividad psíquica), se le ha atribuido la
propiedad de ser el centro de la actividad nerviosa superior con funciones psíquicas, de
tipo cognitivo. Esto implicaría asumir que todos los vertebrados y el hombre tienen activi-
dad psíquica subcortical. Sin embargo, tiene más sentido aceptar que, en ausencia de
una corteza desarrollada, el tálamo de los vertebrados inferiores, junto con el complejo
estriado-pallidum, es una estructura con actividad funcional de integración sensori-motora
del más alto nivel de los organismos (o animales sin actividad psíquica). En el hombre las
funciones de integración del tálamo se reflejan en la actividad cortical, y así éste ha que-
 25

dado convertido en una especie de filtro superior que modula, selecciona y orienta las
señales de subida hacia dicha corteza.

2.2.2. El complejo estriado-pallidum: estructura, conexiones y funciones

El complejo nuclear formado por el estriado y el pallidum corresponde al nivel fun-

cional del sistema cognitivo-productivo de la persona. Su desarrollo evolutivo culmina en
los mamíferos, en los que queda subordinado a la actividad de la corteza cerebral.
Desde un unto de vista estrictamente anatómico, estas formaciones que se conocen
también con el nombre de “ganglios basales” (aunque no se trata de ganglios en modo
alguno), constan de varios componentes más o menos bien delimitados, que son el nú-
cleo caudado y el núcleo lenticular. Éste a su vez comprende el putamen y el pallidum (o
globus pallidus). El complejo caudado-putamen constituye entonces el estriado. Por su-
puesto que la nomenclatura anatómica, por sí misma, carece de sentido, pues en nada
ayuda a explicar sus funciones.
Las formaciones nucleares del estriado son el estriado dorsal formado por el núcleo
caudado y el putamen (incluiría también al claustrum), y el estriado ventral formado por
las porciones ventrales del caudado y el putamen, la parte más profunda del tubérculo
olfatorio, el núcleo accumbens y la sustancia innominada (del llamado cerebro basal).
El pallidum está separado del putamen por una lámina medular (capa de fibras mie-
linizadas) externa. Las formaciones nucleares del pallidum son las divisiones interna
(GPi, de globos pallidus interno) y externa (GPe, de globos pallidus externo), separadas
una lámina medular interna, y la división ventral llamada también pallidum ventral.
Otros núcleos asociados a este complejo estriado-pallidum son el núcleo subtalámi-
co, el locus níger y el núcleo retrorrúbrico. El primero se encuentra por dentro del punto
en que el pedúnculo se continúa con la cápsula interna. El locus niger (o sustancia negra,
por la presencia de neuronas pigmentadas de melanina) se encuentra debajo del tálamo
y se extiende a la parte superior del tronco cerebral, entre el pedúnculo y el tegmento
mesencefálico. Comprende un componente reticular (SNr, de sustancia negra reticular) y
un componente compacto (SNc, de sustancia negra compacta).
Respecto de las conexiones de estas formaciones nucleares, se sabe que están
constituidas por redes elementales que forman circuitos relativamente aislados, los que
en diversas configuraciones combinan efectos inhibitorios y excitatorios, en serie y en
paralelo, antes de proyectarse a la corteza motora a través del tálamo lateral. Sus cone-
xiones aferentes proceden de prácticamente toda la corteza cerebral. Ellas ingresan al
caudado y ésta la releva al putamen. A partir de éste, se forman varios circuitos subcorti-
cales, los que luego se proyectan al núcleo ventral anterior del tálamo, el que se conecta
finalmente con el área motora suplementaria (premotora) del lóbulo frontal.
Los circuitos básicos entre la corteza cerebral y el complejo estriado-pallidum consis-
ten en conexiones aferentes de la corteza cerebral hacia el núcleo caudado, el putamen y
estriado ventral, y de éstos de regreso a áreas más específicas de la misma corteza a
través del tálamo. El caudado recibe conexiones de las áreas neocorticales posterior y
anterior, y se proyecta a las áreas dorsolateral, orbitaria lateral y motora de los ojos de la
corteza frontal. El putamen recibe conexiones de las áreas sensorimotoras de la corteza y
luego se proyecta al área premotora superior (área motora suplementaria) a través del
núcleo ventral anterior del tálamo. El estriado ventral recibe conexiones del área límbica y
se proyecta a las áreas cingular anterior de la corteza límbica y orbitaria medial de la cor-
teza frontal.
Las conexiones tálamo-corticales expresan varios tipos de circuitos estrio-pallido-
talámicos y estrio-nigro-talámicos, así como los efectos del sistema modulador que modi-
fican la actividad funcional del estriado
 26

Estas conexiones forman dos tipos de circuitos que funcionan en paralelo.

1) El circuito directo que tiene un efecto final excitatorio sobre la actividad psíquica
cortical por medio de una desinhibición –o mejor dicho, por la inhibición de redes
inhibitorias de la proyección tálamo-cortical. Comprende una proyección cortical
excitatoria (glutamatérgica) sobre el estriado, cuyas neuronas inhibitorias se pro-
yectan a GPi y a SNr. De estos puntos, las neuronas envían proyecciones inhibi-
torias al núcleo ventral anterior del tálamo. La proyección final de este núcleo
tiene efecto excitatorio sobre las redes corticales.
2) El circuito indirecto tiene un efecto inhibitorio sobre la actividad psíquica cortical
por medio de la inhibición de la proyecciones tálamo-corticales. Desde el estria-
do, las neuronas forman una vía inhibitoria sobre GPe. Éste envía una proyec-
ción inhibitoria sobre el núcleo subtalámico, cuyas neuronas son excitatorias so-
bre GPi y SNr. Las neuronas de estos dos núcleos envían conexiones inhibito-
rias sobre el núcleo ventral anterior del tálamo. Ya sabemos que estas neuronas
tienen conexiones excitatorias sobre la corteza.
3) El sistema modulador que procede del núcleo centromedio del tálamo, el núcleo
subtalámico y SNc (dopaminérgico), cuyos efectos son excitatorios sobre el es-
triado, y del núcleo retrorrúbrico cuyos efectos son inhibitorios sobre el mismo.
Se ha dicho que las funciones del estriado-pallidum son de tipo motor, en el sentido
de que intervienen en la preparación, planificación y ejecución de la actividad motora;
pero que también que los ganglios basales integran variables neuroconductuales, como
motivación, memoria, locación del blanco y el control de los patrones de contracción
muscular. Esta explicación típicamente mecanicista del funcionalismo, creemos que debe
ser superada tomando en cuenta la forma como se organiza la actividad personal desde
el plano de la actividad consciente.

2.2.3. El complejo amígdala-hipotálamo

Dentro de las confusiones conceptuales de la neuroanatomía clásica está la división

de un neoestriado formado por el núcleo caudado y el putamen, un paleoestriado forma-
do por el globus pallidus y un arquiestriado formado por la amígdala. Si esto es verdad
desde un punto de vista evolutivo, en realidad, poco interesa. Mucho más importante que
esto es que la amígdala y el hipotálamo son las estructuras de nivel funcional que se en-
cuentran dentro del sistema psíquico afectivo-emotivo de la persona.
La amígdala o complejo amigdaloide se encuentra en la parte anterior del lóbulo
temporal, por debajo de la corteza del uncus. El complejo está formado por varios nú-
cleos interconectados entre sí. Forman las divisiones córtico-medial, baso-lateral y cen-
tral.
La amígdala tiene amplias conexiones de ida y vuelta con el sistema olfatorio, la cor-
teza parahipocámpica y el resto de la corteza límbica, las áreas sensoriales de la corteza
heterotípica, el hipotálamo, el núcleo dorsomedio del tálamo y, a través de éste, con la
corteza orbitaria del lóbulo frontal. Las amígdalas se interconectan a través de la comisu-
ra anterior.
Se dice que las funciones de la amígdala son la expresión de las emociones y el
control de varias funciones viscerales. Esta versión simplificada de la amígdala también
debe ser superada una vez que el complejo es incluido dentro de las redes neurales de
soporte de la actividad afectivo-emotiva, como acabamos de señalar.
El hipotálamo es mal definido como el centro superior del sistema autonómico. En
realidad, es un complejo nuclear cuyas redes neurales intervienen en la canalización de
las diversas formas de actividad psíquica emocional, dentro de las redes del sistema ner-
vioso visceral que abarca varios niveles de integración desde la corteza hasta el compo-
 27

nente visceral del individuo, a través del complejo amígdala-hipotálamo y las vías neuro-
endocrina y autonómica el tronco cerebral y la médula espinal.
Se han diferenciado varios núcleos dentro del hipotálamo, cuya sistematización se
va logrando lentamente. Haremos primero una relación de los principales núcleos hipota-
lámicos, teniendo en cuenta las regiones anatómicas que se han delimitado desde un
punto de vista anatómico y topográfico:
1. Núcleos de la región quiasmática: área preóptica, núcleo paraventricular, núcleo
supraóptico, núcleo supraquiasmático, núcleo anterior
2. Núcleos de la región tuberal: núcleo dorsomedial, núcleo ventromedial, núcleo
arcuato
3. Núcleos de la región mamilar: núcleo posterior, núcleos mamilares
Las conexiones aferentes del hipotálamo proceden principalmente del hipocampo (a
través del fórnix), la amígdala (directamente y a través de la estría terminal), la corteza
frontal, la corteza basal, el tálamo, el cerebelo, la retina, el mesencéfalo.
Las conexiones eferentes del hipotálamo se dirigen a la corteza frontal, al cerebelo,
el tronco cerebral y la médula (a las neuronas preganglionares del sistema visceral), el
núcleo interpeduncular, el tegmento mesencefálico, el núcleo anterior del tálamo (a través
del haz mamilo-talámico) y la hipófisis. Como puede verse, algunas de estas conexiones
son recíprocas. La vía más destacada, por lo menos anatómicamente, es la que procede
del hipocampo y termina en los cuerpos mamilares, de donde continúa al núcleo anterior
del tálamo, y de éste a la región cingular anterior. Su interés reside en la propuesta de
Papez, según la cual este circuito, que luego se completa con la vía del cíngulo de regre-
so al hipocampo, sería la base de las emociones (una hipótesis que, como se verá, a la
luz de nuevas evidencias ya no parece ser válida).
Del concepto de un núcleo-una función, estamos pasando al concepto de redes fun-
cionales interconectadas y estructuradas epigenéticamente. A esto debe añadirse la rees-
tructuración psicocinética de las redes a base de la actividad del nivel psíquico cortical.
Aunque estas redes no están delimitadas anatómicamente, cabe suponer que para cada
una de las funciones en que interviene el hipotálamo, hay una red más o menos específi-
ca que no sólo comprende las formaciones nucleares del tálamo en diversas configura-
ciones, sino también las conexiones extrahipotalámicas ascendentes, descendentes y
transversales. Las mismas funciones integradas dentro de la actividad psíquica serán de
nuevo estudiadas en el Cuaderno N° 5. Por ahora sólo mencionaremos las formas de
actividad funcional de las redes hipotalámicas dentro de la actividad personal. Las princi-
pales son aquellas que intervienen en:
1. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a través
de la regulación de la ingesta de los alimentos y la regulación de los procesos
metabólicos de síntesis de las proteínas y almacenamiento de las fuentes calóri-
cas como las grasas y el glucógeno
2. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las células y los tejidos,
a través de la regulación de la ingesta y la eliminación del agua
3. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37° C,
por medio de procesos funcionales y metabólicos de ahorro de calor y aumento
de la producción de energía calórica, y de procesos opuestos de pérdida de calor
y reducción de la producción del mismo
4. Los procesos de integración de la actividad visceral, funcional y metabólica de la
digestión, circulación y la respiración, tanto entre sí, como con los que intervienen
en la expresión gestual de los estados emotivos
 28

5. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las células
de los tejidos linfático y sanguíneo que intervienen en la defensa de la integridad
de las células y los tejidos corporales, a través de los sistemas visceral y autonó-
mico
6. Los procesos de regulación de la actividad funcional y metabólica (endocrina) de
la reproducción, dentro de la actividad sexual (personal y de las gónadas) de am-
bos géneros, y el ciclo menstrual, la gestación, el parto y la lactancia en la mujer
7. Los procesos de regulación de las actividades metabólica y autonómica que se
expresan en las distintas fases del ritmo circadiano del sueño y la vigilia.

2.2.4. El complejo del hipocampo

El hipocampo y las formaciones nucleares con estructura de apariencia cortical rela-

cionadas anatómica y funcionalmente a él, son sin duda el eslabón más primitivo del paso
de la estructura puramente funcional de los núcleos encefálicos a la estructura propia-
mente cortical del cerebro de los vertebrados superiores, es decir, de los mamíferos.
Desde los peces, el hipocampo es la formación pre-cortical de integración viscero-
somática. Es posible que este sea el primer esbozo de una actividad psíquica, tan primiti-
va como su estructura funcional de soporte.
Esta disquisición es importante, sobre todo si se tiene en cuenta que la neurociencia
moderna tiende a reducir la actividad psíquica a la actividad funcional de los núcleos sub-
corticales, donde el hipocampo de los mamíferos, junto a la amígdala, es presentado co-
mo una corteza que desempeña funciones superiores supuestamente de naturaleza psí-
quica.
El hipocampo ocupa la parte basal y medial del lóbulo temporal. Para verle hay que
abrir el cuerno temporal de este lóbulo. En la cara interna e inferior de este lóbulo se en-
cuentra la circunvolución dentada que es, a su vez, el borde medial de la llamada forma-
ción del hipocampo. Dicha circunvolución se extiende hacia atrás por debajo del cuerpo
calloso, donde se divide en una porción que continúa por debajo de esta estructura para
formar el trígono o fórnix, cuyos pilares están unidos por una comisura. Otra porción se
extiende por encima del cuerpo calloso para formar el indusium griseum que, a su vez, se
pierde en la circunvolución subcallosa del lóbulo frontal. Estos rudimentos de corteza,
están relacionados entre sí, pero sus funciones pareciera que se han extinguido.
La estructura interna del hipocampo, muestra una disposición laminar de sus células,
formando así tres láminas:
1) Una lámina molecular, profunda,
2) Una lámina piramidal o de neuronas piramidales, y
3) Una lámina polimórfica o de células polimórficas, superficial.
Las neuronas piramidales tienen una disposición similar a las células de Purkinje del
cerebelo: sus dendritas apicales forman la lámina siguiente, donde reciben las conexio-
nes provenientes de varios puntos del sistema nervioso. Los axones de las mismas neu-
ronas piramidales se extienden en la capa polimórfica y forman, por encima de ella, el
alveus que es una capa de sustancia blanca superficial. Las fibras nerviosas del alveus
forman al reunirse la fimbria que luego formará con su homólogo los pilares del fórnix.
La circunvolución dentada también se supone que es una corteza de tres láminas:
1) Una lámina polimórfica más profunda
2) Una capa granular o de células granulares, y
3) Una capa molecular superficial.
 29

Uno de los aspectos más destacados de la conectividad del hipocampo es la forma

como las vías aferentes terminan en las células piramidales. Estas neuronas tienen den-
dritas basales y una dendrita apical que se distribuye, como se dijo, en la capa molecular,
de modo que las conexiones aferentes terminan en estratos o capas del modo siguiente:
en las dendritas basales terminan axones cortos de neuronas locales y axones comisura-
les procedentes del lado opuesto; el cuerpo celular es envuelto por las terminaciones de
células en cesta; en la porción inicial de la dendrita apical terminan fibras musgosas de
las capas molecular y granular (conocidas también como fascia dentada) de la circunvo-
lución dentada, y también fibras comisurales; en las primeras ramificaciones dendríticas
terminan axones procedentes de los núcleos del rafe y de la región septal, así como las
colaterales recurrentes de Schäffer, en tanto que las dendritas terminales reciben las ter-
minaciones axonales de neuronas de parte de la corteza parahipocámpica (en especial
de llamada área entorrinal), a través de la vía perforante.
La principal vía eferente del complejo del hipocampo es el fórnix. Éste está formado
por fibras que proceden del hipocampo, la circunvolución dentada y la corteza parahipo-
cámpica. Estas fibras forman primero la fimbria que luego se continúa con el fórnix men-
cionado. Parte de sus fibras se decusan en la llamada comisura del hipocampo, por de-
bajo del cuerpo calloso. El contingente mayor termina principalmente en los núcleos sep-
tales, en los núcleos intralaminares y anterior del tálamo, en los núcleos del cuerpo mami-
lar y en tegumento mesencefálico. Mucho se ha destacado la conexión del hipocampo al
cuerpo mamilar, dado que éste se conecta con el núcleo anterior del tálamo, formando
así parte de una vía que lleva el nombre de Papez, quien lo describió por primera vez. El
fórnix contiene, además, fibras que se dirigen del área septal al hipocampo.
Desde un punto de vista fisiológico, el hipocampo ha sido dividido en cuatro zonas,
en sentido lateral medial: CA1, CA2, CA3 y CA4 (CA son las iniciales de Cornu Amonis,
uno de los antiguos nombres del hipocampo). En efecto, la conexión aferente más impor-
tante es el conjunto de fibras llamadas perforantes, que proceden de la circunvolución
parahipocámpica (del lóbulo límbico) y penetran a través de la sustancia blanca del lóbulo
para terminar en la lámina molecular tanto de la circunvolución dentada como del hipo-
campo, haciendo sinapsis con las dendritas apicales de las neuronas granulares de la
circunvolución dentada y de las neuronas piramidales del hipocampo. Luego las fibras
eferentes que forman el albeus, que proceden de las neuronas piramidales de CA1, CA2,
CA3 y CA4 terminarán en la corteza parahipocámpica, del cíngulo y de las áreas de aso-
ciación neocorticales. Una característica particular de los axones de las células piramida-
les es la de emitir colaterales retrogradas, que son las fibras recurrentes de Schäffer ya
mencionadas; éstas proceden especialmente de las neuronas de CA1 a las de CA3, don-
de hacen sinapsis con las dendritas apicales de estas últimas. La importancia de este
microcircuito ha sido destacada a propósito de los procesos celulares de la memoriza-
ción. Y ésta vendría a ser la principal función del hipocampo, de intervenir en los proce-
sos del aprendizaje, es decir, de la codificación de la información en la corteza cerebral.
 30

CAPÍTULO 2.3

ANATOMOFISIOLOGÍA DEL TRONCO CEREBRAL

Estructura interna del mesencéfalo, el puente y el bulbo. Núcleos principales y for-

mación reticular. Los nervios cefálicos. Principales vías que pasan por el tronco cerebral.
División funcional del tronco cerebral.

El tronco cerebral comprende el mesencéfalo, el puente (o protuberancia) y el bulbo

(o bulbo raquídeo). En su desarrollo embriológico, estas estructuras proceden de las ve-
sículas mesencefálica y rombencefálica. La vesícula mesencefálica se convierte en el
pedúnculo o cerebro medio, aunque más se usa su nombre embriológico de mesencéfa-
lo. El rombencéfalo, además de dar origen al cerebelo, se diferencia en el metencéfalo de
donde procede el puente y el mielencéfalo que da origen al bulbo.
Como continuación del tercer ventrículo, el acueducto de Silvio del mesencéfalo con-
tinúa en el cuarto ventrículo situado entre el puente, el bulbo y el cerebelo.
El tronco cerebral es el órgano de paso de las vías ascendentes y descendentes que
unen el cerebro con los núcleos sensoriales y motores que se extienden desde el mesen-
céfalo hasta la médula espinal y de las vías de ida y vuelta que unen la corteza cerebral y
la corteza cerebelosa. Además contiene los núcleos sensoriales y motores de los nervios
cefálicos (de la cabeza; mal llamados craneales), y una masa dispersa de neuronas que
constituyen la formación reticular.
Anatómicamente, el tronco cerebral se puede delimitar como una masa nerviosa si-
tuada entre la médula cervical por debajo, el cerebro basal por arriba y el cerebelo a sus
costados; sin embargo, la continuidad de sus estructuras en estos tres sentidos es mucho
más importante.
A lo largo del tronco se puede diferenciar en sentido antero-posterior tres zonas: ba-
sal, tegmental y tectal. La primera comprende, sucesivamente, los pedúnculos, la base
del puente y las pirámides del bulbo, que tienen como eje la vía córtico-espinal y las vías
que van del cerebro al cerebelo.
El tegmentum contiene varios núcleos y aglomeraciones (llamadas áreas) de neuro-
nas más o menos definidas dentro de una extensa y difusa red de neuronas –unas de
axon corto y otras de axones extremadamente largos de amplia distribución– que se co-
noce como formación reticular, que se extiende del tegmento mesencefálico al tegmento
del puente y el bulbo. Las principales vías que pasan a lo largo del tegmento son:
1. Vías motoras que proceden de la corteza, en dos direcciones:
a) Las vías de origen cortical y subcortical de la motilidad visceral, eferentes y
aferentes, como las que formarán el fascículo dorsal y el haz central de la
calota, y otras vías que interconectan la corteza límbica con formaciones
nucleares del tronco cerebral
b) Las vías de origen cortical y subcortical de la motilidad somática, eferentes
y aferentes, como las que forman los haces córtico-nuclear y córtico-espinal
 31

que descienden para conectarse con neuronas del asta anterior de la médu-
la, el núcleo rojo y las áreas más o menos delimitadas de la formación reti-
cular, sobre todo áreas con función motora que intervienen en el manteni-
miento de la postura y
2. Las vías sensoriales, ascendentes y descendentes, que se interconectan con la
corteza cerebral, con sus respectivos núcleos de relevo, como son:
a) Las vías de la sensibilidad visceral, aferentes y eferentes, como las vías de
los haces espino-talámicos y del núcleo del tracto solitario
b) Las vías de la sensibilidad somática, aferentes y eferentes, como las de los
núcleos cuneatus y gracilis del bulbo dentro de la vía de las columnas pos-
teriores de la médula y la vía auditiva
3. Las vías que proceden del aparato vestibular y se dirigen al cerebelo, la médula
espinal y el cerebro
4. Las vías que unen el cerebelo con el tálamo y la médula espinal, a través del nú-
cleo rojo
5. Las vías llamadas de activación ascendente, que proceden de varios núcleos
tegmentales, del rafe, del locus ceruleus
Por otro lado, el tronco cerebral contiene un conjunto abigarrado de núcleos y de for-
maciones difusas de neuronas que, en general, también corresponden a los componen-
tes visceral y somático del organismo. Entre los más importantes están:
1. Varias formaciones nucleares (llamados también centros) específicas para la in-
tegración de las redes que intervienen en el control de ciertas formas de activi-
dad visceral –respiratorio, circulatorio, digestivo, urinario–, distribuidos desde el
mesencéfalo hasta el bulbo; el área postrema; la sustancia gris periacueductal
2. Varias formaciones nucleares, con funciones también específicas dentro de las
redes que intervienen en el control de diversos aspectos de la actividad somáti-
ca, como el núcleo rojo, el locus Níger; la masa nuclear conocida como complejo
olivar inferior, situado en el bulbo, que unen el tronco cerebral con el cerebelo
3. Los núcleos de los nervios cefálicos, y otros núcleos intercalados entre ellos. De
estos núcleos proceden los nervios craneales del tronco encefálico, la mayor
parte de los cuales contiene fibras nerviosas viscerales, sensoriales y motoras, y
fibras nerviosas somáticas, sensoriales y motoras, en diferentes combinaciones
y proporciones. En seguida los clasificamos según el componente predominante
en cada nervio:
a) Los nervios sensorimotores viscerales, glosofaríngeo y vago, que inervan la
musculatura visceral, de la faringe, laringe y vísceras torácicas y abdomina-
les (sus núcleos se ubican en el bulbo).
b) El nervio facial de la musculatura facial (situado en la unión pontobulbar) y la
parte motora del nervio trigémino para la musculatura mandibular (situado en
el puente)
c) El nervio trigémino de la sensibilidad facial (que nace del puente); el nervio
de la sensibilidad auditiva, el nervio auditivo, y el nervio vestibular, de la sen-
sibilidad postural (cuyos núcleos están ubicados en el bulbo)
d) Los nervios de la musculatura ocular: el nervio motor ocular común y el ner-
vio del oblicuo superior (cuyos núcleos están en el mesencéfalo), y el nervio
del recto externo (con su núcleo situado en la unión bulbo-póntica), y el ner-
vio hipogloso de la musculatura lingual (que nace del bulbo)
 32

En la nomenclatura neuroanatómica, los nervios craneales se enumeran del 1 al 12,

aún teniendo en cuenta que el bulbo olfatorio y la vía visual que se origina en la retina no
tienen la estructura de los nervios periféricos. Además, el nervio 11, espinal, no es, en
realidad, un nervio craneal, sino cervical. Por otro lado, aprender de memoria los doce
pares de nervios, abstraídos de sus relaciones funcionales, tiene importancia limitada a
las lesiones de cada uno de ellos.
El tectum está presente sólo en el mesencéfalo, y comprende los núcleos de los tu-
bérculos cuadrigéminos superiores, que corresponden a la vía visual, y los inferiores a la
vía auditiva.
En resumen, las funciones del tronco cerebral no son las un órgano relativamente
independiente: sus funciones son tan variadas como son sus estructuras anatómicas.
Pero si se trata de sintetizar las clases de actividad en las que interviene el tronco cere-
bral, aceptaremos que esta estructura contiene redes neurales más o menos específicas
que intervienen en:
1) El conjunto de las funciones sensorimotoras de la cabeza y las víscera torácicas
y abdominales, a través de los núcleos de los nervios cefálicos
2) El conjunto de las funciones de regulación visceral de los núcleos y centros au-
tonómicos, sobre todo de la respiración y la circulación, así como de la expresión
de respuestas automáticas, como de la tos, el vómito, la micción, la defecación,
etc.
3) El conjunto de las funciones de control de la postura corporal y el equilibrio, que
dependen principalmente de las áreas motoras de la formación reticular y del sis-
tema vestibular
4) El conjunto de las funciones de integración de la actividad cortical, respecto del
sueño y la vigilia, a través de varios núcleos de integración de la actividad psí-
quica cortical (llamados núcleos de activación ascendente)
5) El conjunto de las funciones de filtrado de las señales sensoriales a través de las
vías sensoriales eferentes, especialmente respecto del dolor, el tacto y la audi-
ción.
 33

CAPÍTULO 2.4

ANATOMOFISIOLOGÍA DEL CEREBELO

Anatomía del cerebelo. La corteza cerebelosa. Los núcleos del cerebelo. Conexiones del
cerebelo. Principales funciones del cerebelo.

El cerebelo es la masa neuronal que junto al tronco cerebral ocupa la fosa posterior
de la cavidad craneal. Se forma a partir del metencéfalo. Está formado por una zona cen-
tral, el vermis, dos masas laterales, los hemisferios cerebelosos y en su parte ventral, el
lóbulo flóculo-nodular.
Desde un punto de vista evolutivo, el flóculo-nódulo se clasifica como el arquicerebe-
lo; el vermis, como el Paleocerebelo, y los hemisferios cerebelosos, como el neocerebelo.
La estructura del cerebelo comprende: una corteza cerebelosa, una sustancia blanca
subcortical, varios núcleos centrales y los pedúnculos cerebelosos.
A pesar de sus divisiones, la corteza cerebelosa es una capa plegada transversal-
mente, bastante uniforme en cuanto a su estructura histológica; de modo que, al parecer,
sus divisiones funcionales sólo dependen de sus conexiones. Tiene tres láminas:
1) Una capa molecular, superficial
2) Otra capa granular, profunda, y entre ambas
3) Una capa formada por filas de las neuronas de Purkinje.
Los núcleos centrales del cerebelo son: los núcleos fastegii, interconectados con el
flóculo-nódulo; los núcleos emboliforme y globoso, interconectados con la corteza del
vermis, y los núcleos dentados, en relación con la corteza de los hemisferios cerebelosos.
Los tres pares de pedúnculos cerebelosos son: los superiores que unen el núcleo
dentado al tegmento mesencefálico; los medios que son una especie de extensión lateral
del puente y los inferiores que son una extensión dorsal del bulbo.
Las vías aferentes del cerebelo comprenden, principalmente:
1) las que proceden de la corteza cerebral, después de hacer escala en los núcleos
del puente, cruzan al lado opuesto y forman el pedúnculo cerebeloso medio;
2) las que proceden de la médula espinal –las vías espino-cerebelosas– ingresan a
través del pedúnculo cerebeloso superior y del pedúnculo cerebeloso inferior;
3) las que proceden del ganglio y los núcleos vestibulares, de la olivar bulbar y de
las vías sensoriales somáticas, ingresan también formando el pedúnculo cerebeloso infe-
rior.
Las vías eferentes del cerebelo se inician en neuronas de los núcleos cerebelosos y
egresan formando los pedúnculos cerebelosos superiores. Las vías se cruzan y llegan al
 34

núcleo rojo: una parte procedente del núcleo dentado continúa hacia los núcleos ventral
lateral del tálamo; otro componente, después de hacer sinapsis con neuronas grandes, se
continúa formando parte de la vía rubro-espinal que se extiende a la médula espinal.
Las funciones del cerebelo son la coordinación, modulación y regulación, de la acti-
vidad motriz en el nivel funcional, por medio de tres grandes sistemas funcionales:
1) el vestíbulo-cerebelo, para la coordinación de la postura y el equilibrio en posi-
ción de pie
2) el espino-cerebelo, para la coordinación de la ejecución de las operaciones mo-
toras periféricas, y
3) el cerebro-cerebelo, para el aprendizaje y panificación de las destrezas motoras
complejas.
 35

CAPÍTULO 2.5

ANATOMOFISIOLOGÍA DE LA MÉDULA ESPINAL

Morfología de la médula espinal. Estructura de las astas anteriores y posteriores. Raíces

nerviosas; ganglios espinales. Principales vías ascendentes y descendentes de la médula
espinal. Principales funciones de la médula espinal.

La médula espinal es la continuación del tronco cerebral en dirección caudal, dentro

del canal vertebral. Termina a la altura de la unión entre la primera y la segunda vértebra
lumbar.
Aunque la médula espinal y el bulbo raquídeo proceden del mismo neurómero, la sa-
lida de cada par de nervios raquídeos a través de los agujeros de conjunción de la co-
lumna vertebral, determina una aparente segmentación de la médula. En efecto, de la
médula emergen las raíces motoras e ingresan las raíces sensoriales, y de este modo la
médula parece dividida en 31 segmentos o rodajas: 8 cervicales, 12 torácicas, 5 lumba-
res, 5 sacras y 1 coccígea. De hecho, la organización interna de la médula no tiene tal
segmentación. Las raíces espinales se unen para formar los nervios espinales.
Al corte anatómico, la médula espinal muestra, alrededor del conducto del epéndi-
mo, una porción (o sustancia) gris central y una porción (o sustancia) blanca periférica.
La porción gris corresponde a las formaciones nucleares conocidas como astas,
pues tiene extensiones, o astas, a cada lado, que son: las astas posteriores, las astas
intermediolaterales (con sus porciones posterior y anterior) y las astas anteriores. El asta
intermediolateral y parte del asta posterior corresponden al sistema nervioso visceral,
mientras que otra pare del asta posterior y la ventral corresponden al sistema nervioso
somático.
La distribución de las agrupaciones nucleares de neuronas en la sustancia gris me-
dular ha sido sistematizada por Rexed en láminas que se enumeran de I a X, en dirección
póstero-anterior. Parte de las vías sensoriales aferentes, las que no ascienden por las
columnas posteriores, terminan en las láminas I a VIII del asta anterior e intermediolate-
ral. En estas láminas se forman redes complejas por interneuronas de estas láminas en-
tre sí y por fibras sensoriales eferentes que proceden de niveles altos.
Las neuronas tipo α de gran tamaño, llamadas también motoneuronas, del asta an-
terior forman núcleos para los respectivos miótomos, con una distribución somatotópica
evidente. Las neuronas tipo γ, más pequeñas, inervan los husos de los músculos estria-
dos. Otras células llamadas de Renschaw dejan el asta anterior, pero envían colaterales
recurrentes a las neuronas motoras de la misma asta anterior.
Se acostumbra dividir la sustancia blanca en columnas, delimitadas, por un lado, por
las astas grises, y por otro, por los surcos longitudinales y las salidas y entradas de las
raíces nerviosas que se observan en la superficie de la médula. Ellas son las columnas
posteriores, las laterales y las anteriores. Estas columnas contienen fibras nerviosas de
las neuronas de los ganglios espinales de las neuronas de la sustancia gris, y las de las
vías descendentes que proceden de los niveles más altos. Las fibras que conectan las
neuronas propias entre sí forman una lámina que bordea la sustancia gris, constituyendo
 36

el llamado fascículo proprio de la médula. La parte periférica está constituida por las de-
más vías nerviosas siguientes:
1) Las fibras nerviosas procedentes de los ganglios somáticos, prosiguen en las co-
lumnas posteriores del mismo lado, y terminan en los núcleos cuneiforme y grácil
del bulbo
2) Las vías motoras aferentes espino-cerebelosas que proceden de las neuronas
de la base de las astas anteriores y se dirigen al cerebelo (parte de estas vías
son directas y parte son cruzadas)
3) Las vías sensoriales viscerales que vienen de las neuronas de los ganglios vis-
cerales se continúan en las vías procedentes de las neuronas del asta interme-
dio lateral que ascienden al tronco cerebral, y de neuronas del asta posterior que
cruzan al lado opuesto y ascienden formando las vías espino-talámicas, lateral y
ventral
4) Las vías motoras viscerales que descienden del tronco cerebral y terminan en
neuronas de las astas intermediolaterales
5) Las vías córtico-espinales, directas y cruzadas, y las demás vías descendentes
de varios núcleos del tronco cerebral: rubro-espinal, retículo-espinal, tecto-
espinal y vestíbulo-espinal, todas las cuales terminan directa o indirectamente en
neuronas de las astas anteriores.
Cada nervio raquídeo tiene una raíz de entrada dorsal y otra de salida ventral. Cada
raíz contiene fibras nerviosas viscerales y somáticas. Por tanto, a) una raíz dorsal contie-
ne axones de neuronas ganglionares: 1) de los ganglios viscerales (simpáticos) que ha-
cen sinapsis con neuronas de la porción anterior de la columna intermediolateral, y 2) de
los ganglios somáticos (raquídeos) que terminan en el asta posterior inmediata o en los
núcleos de las columnas posteriores. Y b) una raíz ventral que contienen: 1) los axones
de las neuronas llamadas preganglionares del asta intermediolateral anterior, que como
parte del sistema visceral inervan las vísceras, después de hacer escala en neuronas
postganglionares de los ganglios viscerales, paravertebrales y prevertebrales, y 2) los
axones de las neuronas motoras del asta anterior que es la parte periférica del sistema
nervioso somático, que inerva la musculatura somática.
Las neuronas, tanto sensoriales como motoras de las astas de la médula, son mu-
cho más numerosas en los segmentos de la médula que corresponden a los miembros
superior e inferiores. Las raíces de estos segmentos forman los plexos viscerales (para-
vertebrales y prevertebrales) y somáticos, que luego se dividen en troncos nerviosos.
Estos troncos tienen una conformación muy variable en el sistema visceral. En el sistema
somático, los troncos nerviosos tienen un patrón de distribución más definido, y cada
tronco inerva tanto un grupo muscular como una zona de piel y de tejido conectivo.
A su vez, independientemente de la distribución de cada tronco nervioso, cada raíz
somática también se distribuye en áreas corporales, cada una de las cuales se denomina
miótomo, dermátoma y esclerótomo, y corresponde a la distribución de los axones de las
neuronas motoras o sensoriales espinales. La superficie sensorial de la cara está inerva-
da principalmente por el nervio trigémino, y la musculatura facial por el nervio facial y la
porción mandibular del mismo trigémino.
 37

SECCIÓN 3

LOS PROCESOS FUNCIONALES

DE LA SENSIBILIDAD Y LA MOTILIDAD

Gracias a la influencia de la anatomía del cadáver y de la observación objetiva de la

actividad de los animales (que según la concepción oficial incluye a los hombres), todo
parece indicar que los seres vivos tienen solamente entradas sensoriales que provienen
del ambiente y salidas motoras que parten del individuo sobre el ambiente. Tal la concep-
ción del arco reflejo ya reseñado.
Sin embargo, si confrontamos los esquemas de la figura 3.1, notaremos que en el ni-
vel funcional, según la concepción clásica (fig. izq.) sólo existe estímulos (E) y respuestas
(R) de un organismo, en cuyo centro, que sería el núcleo o el cerebro, está la informa-
ción, y que entre el individuo y su ambiente local se trasmiten las señales respecto de
dicha información. En cambio, en el modelo del individuo usado por nosotros (Véase
también el Cuaderno 1), notaremos que un sistema vivo (fig. der.), que puede ser un indi-
viduo, como también la (nuestra) sociedad, la información que organiza la actividad del
ente total refleja tanto su medio interno como su medio externo, creándose así un doble
arco reflejo con sus respectivas entradas y salidas. Así, una célula, una planta, un animal,
una persona o un país, la información que los organiza –codificada, respectivamente, en
un núcleo, una red metabólica, un sistema nervioso, un neocórtex, un gobierno– refleja
tanto la actividad interna (intraindividual) de su medio interno, como la actividad externa
(extraindividual) en relación con el medio exterior.

N/C INF.

E R E S
ORGANISMO
MEDIO INTERNO

Fig. 3.1. Los modelos, clásico (der.) e informacional (izq.), sobre la naturaleza de la
relación ser vivo-ambiente
 38

De esta manera, todo individuo le veremos organizado en dos componentes: uno vis-
ceral y otro somático; cada uno de ellos con sus respectivas entradas y salidas, es decir,
sus respectivos procesos de sensibilidad y de motilidad.
Aunque somático significa corporal, en la jerga neurocientífica designa lo no-visceral.
A fin de esclarecer estos conceptos, hay que tener en cuenta la diferencia entre la activi-
dad intraindividual y la extraindividual, ya aludidas, así como la diferencia entre afectivi-
dad y cognición en el nivel psíquico inconsciente. Esta organización funcional del sistema
nervioso aparece en forma esquemática en el cuadro 3.1.
Siguiendo este razonamiento, el componente visceral del sistema nervioso, en el ni-
vel funcional, corresponde a la actividad intraindividual de la persona, y al sistema afecti-
vo en su nivel psíquico. Igualmente, el componente somático del sistema nervioso, en el
nivel funcional, corresponde a la actividad extraindividual de la persona, y al sistema cog-
nitivo en su nivel psíquico.

CUADRO 3.1
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Sistema nervioso visceral
1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad visceral
1.2.1. Sistemas de la motilidad gestual (con vías eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad simpática (con vías eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad parasimpático (con vías eferentes y aferentes)

2. Sistema nervioso somático

1.1. Sistemas de la sensibilidad somática
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad somática
1.2.1. Sistemas de la motilidad craneal (con vías eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad del tronco (con vías eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad de los miembros (con vías eferentes y aferentes)

Como se puede apreciar, esta organización del sistema nervioso en el nivel funcional,
se corresponde en forma precisa y coherente con las estructuras del paleocórtex, cuyos
componentes límbico y heterotípico son los respectivos sistemas de memoria del nivel
psíquico inconsciente, que a su vez se integran a través de la corteza motora. Es también
evidente la relación de ambos componentes del sistema nervioso con los componentes
del individuo total, hacia abajo, y con los componentes afectivo y cognitivo de la concien-
cia, hacia arriba (aunque no olvidaremos que la integración afectivo-cognitiva se realiza
en el hombre a través de un tercer componente de la conciencia, que es el sistema moti-
vacional).
A pesar de este razonamiento, en ese capítulo haremos un análisis de los procesos
de la sensibilidad y de la motilidad, siguiendo la concepción clásica. La razón es que la
mayor parte del estudio de los procesos de la sensibilidad se refiere a la sensibilidad so-
 39

mática, y habrá que aplicarla mutatis mutandis al sistema de la sensibilidad visceral. Los
estudios sobre la motilidad visceral son más exhaustivos, pero, con todo, los conceptos
básicos sobre la motilidad en general se basan en nuestro conocimiento de la motilidad
somática.
 40

CAPÍTULO 3. 1

LOS PROCESOS FUNCIONALES DE LA SENSIBILIDAD

Niveles de organización. Los procesos sensoriales. Atributos de la sensibilidad. Moda-

lidades o tipos de sensibilidad.

Desde un punto de vista muy general, la sensibilidad es atributo de los sistemas vivos
individuales, cualquiera que fuera su nivel de organización. Habrá que diferenciar, por
tanto, primero entre las formas de sensibilidad visceral y somática, y luego los niveles de
la sensibilidad respecto de los seres vivos celulares, de los tisulares, de los organismos,
de los psiquismos animales y de las personas.
En el nivel funcional de las personas, tenemos, como acabamos de decir, dos siste-
mas funcionales:
1. Los sistemas de la sensibilidad visceral, cuyas señales sensoriales interoceptivas
se procesan en el sistema afectivo-emotivo inconsciente en la forma de información
psíquica afectiva, que son las sensaciones afectivas (diferentes de los sentimien-
tos), y

2. Los sistemas de la sensibilidad somática, cuyas señales sensoriales exteroceptivas

se procesan en el sistema cognitivo-ejecutivo en la forma de información psíquica
cognitiva, que son las sensaciones cognitivas (diferentes de los conocimientos).

3.1.1. Niveles de organización de la sensibilidad

Todo sistema de la sensibilidad lógicamente abarca los cinco niveles de organización
del sistema nervioso humano, y de la personalidad por consiguiente. Aunque abstracta,
una visión de estos sistemas organización en sucesivos niveles sirve para comprender la
distribución del sistema de la sensibilidad dentro de la unidad de la persona. Estos nive-
les son:
I. El neuronal, que comprende los receptores sensoriales, los procesos de transduc-
ción del estímulo y la generación de señales sensoriales
II. El tisular, que comprende los procesos de la transmisión sináptica en las vías sen-
soriales respectivas de la médula espinal y el tronco encefálico, y los neurotransmi-
sores involucrados
III. El funcional, que comprende las vías sensoriales aferentes y eferentes con sus res-
pectivos núcleos de relevo y de integración subcortical del tálamo, el cuerpo estria-
do, el cerebelo, la amígdala y el hipotálamo
IV. El psíquico inconsciente, que comprende las redes paleocorticales de las áreas re-
ceptivas afectivas y cognitivas, y los procesos de generación de las sensaciones
afectivas y cognitivas
V. El psíquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos
afectivos, cognitivos y conativos, después de su integración en los planos de la per-
cepción y la imaginación.
 41

3.1.2. Los procesos sensoriales

Podemos imaginar todas las terminaciones axonales de las neuronas sensoriales dis-
tribuidas por todo el cuerpo formando una superficie en la interfaz entre el sistema ner-
vioso y el resto de los tejidos corporales. Llamaremos superficie receptora a esta superfi-
cie formada por las terminaciones axonales de las neuronas sensoriales que forman el
aspecto neural de dicha interfaz. Es evidente que los procesos de la sensibilidad neural
se inician en esta superficie receptora.
Tomando como modelo el esquema anterior, podemos esquematizar los procesos de
la sensibilidad en: a) los procesos de transducción sensorial, b) los procesos sensoriales
aferentes, c) los procesos psíquicos de registro y d) los procesos sensoriales eferentes.
a) Transducción sensorial
Se llama campo receptivo a la parte de la superficie receptora que corresponde a una
neurona sensorial situada en cualquiera de los niveles de organización del sistema.
Cuando cierta clase de moléculas o de cierta forma de energía (que es exterior a la neu-
rona y la red neural, aunque ocurra dentro del cuerpo) incide en el campo receptivo de
una neurona sensorial periférica, visceral o somática, los receptores de membrana de
esta neurona transducen o transforman algunos de los rasgos distintivos de dicho agente
en señales sensoriales que los codifican, y es así como el agente se convierte en un es-
tímulo.
El proceso de transducción consiste, entonces, en la modificación específica de los
receptores de membrana de la célula sensorial hasta la generación del tren de impulsos
nerviosos que codifican el estímulo en la forma de señales sensoriales.
b) Procesos sensoriales aferentes
La propagación de las señales sensoriales a lo largo de las vías sensoriales aferentes
se realiza en serie o sucesivamente de un núcleo de relevo a otro, y simultáneamente en
paralelo a través de varías vías aferentes.
En su propagación las señales sensoriales son procesadas en neuronas de 1er, 2º, 3er
orden o más, en un número que varía de un sistema sensorial a otro. De este modo se
produce una filtración y recodificación de las señales en los núcleos de relevo, en los nú-
cleos subcorticales –hipotálamo y tálamo– hasta su registro en las áreas receptivas de la
corteza cerebral.
En casi todos los núcleos de relevo se produce, además, la integración de las seña-
les sensoriales en respuestas motoras locales y más inmediatas al estímulo, y su interac-
ción con señales de otros sistemas sensoriales y motores.
c) Procesos psíquicos de registro
El registro de las señales sensoriales en el nivel psíquico inconsciente se produce en
las áreas receptivas primarias de la corteza cerebral, que son las áreas del paleocórtex
límbico y el córtex heterotípico.
La integración de las señales sensoriales en estas áreas receptivas primarias deter-
mina su encodificación en señales psíquicas, es decir, en sensaciones afectivas o cogni-
tivas, según que la integración se efectúe en las áreas receptivas límbicas o heterotípi-
cas, respectivamente.
d) Procesos sensoriales eferentes
Las vías sensoriales eferentes que proceden de la corteza cerebral forman redes con
neuronas de los núcleos de relevo para la inhibición o facilitación del paso aferente de las
 42

señales. De este modo las señales sensoriales son atenuadas o bloqueadas, filtradas,
focalizadas o sintonizadas cinéticamente a base de la actividad psíquica en curso.

3.1.3. Atributos de la sensación

Los atributos de la sensación han sido estudiados en los sistemas más accesibles, y
por eso se aplican sólo a las formas de sensibilidad somática. El estudio de los nervios
sensoriales somáticos fue el objeto de la psicofísica fundada en los laboratorios del siglo
pasado. Desde entonces todavía se considera que los atributos elementales de la sensa-
ción son la modalidad, intensidad, duración y localización, y los más complejos, la discri-
minación y reconocimiento del estímulo.
Como la sensación refleja los rasgos distintivos del estímulo, los atributos de la sen-
sación los atribuimos normalmente a los estímulos. Sin embargo, notaremos que tales
atributos corresponden a la información sensorial, dentro de cada modalidad sensorial.
a) Modalidad
Fue definida inicialmente como la ley de la energía sensorial específica (Müller) o del
estímulo adecuado (Sherrington)
La posibilidad de que podamos diferenciar entre un hincón y un contacto, la luz y el
sonido depende de: 1) la especificidad del receptor sensorial, pues cada receptor senso-
rial tiene receptores de membrana específicos para un tipo de molécula o una forma de
energía; 2) la continuidad de la vía o trayectoria que siguen las señales sensoriales, y la
terminación de esa vía en la respectiva corteza receptiva primaria donde se registran es-
tas señales, y 3) la existencia de un sistema de memoria cortical que codifica la clase de
información psíquica que determina la estructura de estas mismas señales sensoriales.
Tendremos en cuenta que cada modalidad sensorial tiene submodalidades y que ca-
da modalidad se integra con otras en el nivel psíquico intermodal o multimodalmente.
b) Intensidad
Un antiguo concepto respecto de la detección de la presencia de un estímulo es el de
umbral sensorial. Se supone que para ser detectado un estímulo debe alcanzar una cierta
intensidad por debajo de la cual no se siente. En realidad, el umbral no es absoluto, y en
las personas depende de su experiencia, grado de ansiedad o fatiga, así como del con-
texto en que ocurre el estímulo. Esto significa que en las personas, la detectabilidad de
un estímulo depende de ciertos criterios de evaluación establecidos previamente.
Otro concepto importante es el de gradación (scaling) del estímulo. Sabemos que es
fácil diferenciar entre 1 y 2 Kg, y casi nada entre 20 y 21 Kg de peso, a pesar de que el
peso adicional es el mismo. La relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad de
la sensación ha sido cuantificada de diversas formas desde que Weber descubrió (en
1834) que la diferencia mínima notable entre dos pesos es una fracción constante del
peso total. Weber obtuvo la relación 1/30, por que se puede diferenciar pesos de 30 y 31,
60 y 62, hecho que generalizó en la fórmula:
I / I = K
que se lee: la relación entre el incremento mínimo discrimnable I y la intensidad del es-
tímulo I es una cantidad constante K.
Fechner (en 1860) estableció la relación matemática entre la intensidad de la sensa-
ción y la del estímulo mediante la fórmula:
S = K log E / E0
 43

según la cual la experiencia subjetiva de la intensidad de la sensación S es igual a una

constante multiplicada por el logaritmo de la relación entre el estímulo E por encima del
umbral usado y el umbral E0 inicial.
Más recientemente, Stevens (en 1953) pudo determinar que la intensidad de la sen-
sación varía en relación al E en forma exponencial, y no logarítmica, y que por lo tanto, la
experiencia subjetiva es proporcional a n-sima potencia de la diferencia entre la intensi-
dad del estímulo por encima del umbral y el estímulo inicial, como se ve en la fórmula:

I = K (E – E0)n

En términos fisiológicos, estas fórmulas expresan que la frecuencia de impulsos ge-

nerados en un nervio sensorial es casi proporcional al logaritmo o a la n-sima potencia de
la intensidad del estímulo. Y en términos más generales, podemos decir que la intensidad
con que una persona percibe (siente conscientemente) un estímulo depende de la fre-
cuencia de los impulsos nerviosos generados en cada receptor sensorial y del número de
receptores activados por la presencia del estímulo.
c) Duración
Cuando uno percibe un estímulo, podemos apreciar el tiempo durante el cual el estí-
mulo está presente. Esta apreciación depende de una respuesta de adaptación al estímu-
lo, la cual a su vez depende de una serie de condiciones del momento, pues intervienen
el estado subjetivo, la experiencia anterior, y de si ocurre o no una habituación o una
sensibilización al estímulo. En general, hay receptores que generan potenciales al inicio,
otros al final y otros en ambas ocasiones ante la presencia del estímulo, y otros recepto-
res que generan potenciales todo el tiempo o la mayor parte del tiempo que está presente
el mismo. En términos más específicos, el tiempo que persiste una sensación depende
del tipo de adaptación de los receptores que son activados por el estímulo, esto es, de-
pende de si son de adaptación rápida o de adaptación lenta a la presencia del estímulo.
d) Localización
Dependiendo de su naturaleza, podemos ubicar o localizar los estímulos en el espa-
cio personal (en la superficie o en algún punto de nuestro cuerpo) o en el espacio extra-
personal que nos rodea (en el campo visual, por ejemplo). Notaremos que hay dos for-
mas de localizar un estímulo: 1) respecto de uno mismo, y 2) en relación a otro estímulo.
En ambos casos la localización del estímulo depende de la capacidad que tienen los se-
res vivos de formar en los núcleos de relevo sensorial y en la corteza receptiva una espe-
cie de mapas espaciales de su cuerpo y del ambiente local que los rodea. En las perso-
nas, esta capacidad es de tipo consciente y por tanto los mapas son mucho más ricos en
detalle y profundidad que los de los animales superiores. Estos mapas son de tipo soma-
totópico, tonotópico y retinotópico, y es posible que hayan mapas viscerotópicos.
e) Discriminación
Es posible precisar las diferencias que hay entre dos o más estímulos. Podemos
pues discriminar: 1) entre submodalidades de una misma modalidad de sensación (tonos,
colores, formas, olores, sabores); 2) entre las intensidades de una misma submodalidad
de sensación (de dolor, sed, iluminación, sonido); 3) entre la duración de una y otra sen-
sación; 4) entre los tamaños y distancias entre dos o más estímulos aplicados sobre la
piel o en el espacio exterior. En estudios clínicos es a veces útil establecer los umbrales
mínimos de discriminación entre diversos aspectos de los estímulos.
f) Reconocimiento del estímulo
Cuando los animales psíquicos detectan y usan un cierto estímulo, podemos decir
que lo han reconocido (porque ya lo conocían). Esta clase de reconocimiento, sin embar-
 44

go, es sólo una forma más compleja de discriminación (el grado de complejidad depende
de cuan superior es el animal: un primate tiene mayor capacidad discriminativa y por tan-
to de reconocimiento de ciertos estímulos que un ave o un reptil). Aunque no es posible
asegurar que un animal superior reconoce su estado subjetivo (de hambre o dolor, por
ejemplo), el reconocimiento de los elementos de su ambiente local es de tipo puramente
cognitivo inconsciente. En cambio, lo que llamamos reconocimiento por parte de una per-
sona, ya es de tipo consciente, y por ello mismo de naturaleza diferente (En el Cuaderno
siguiente veremos en qué consiste y cuál es su importancia).

3.1.4. Formas de sensibilidad

Las formas de la sensibilidad se pueden definir teniendo en cuenta los criterios si-
guientes:
a) Según el componente corporal de donde proceden las señales: son viscerales o
somáticas
b) Según la ubicación del estímulo: son interoceptivas o exteroceptivas
c) Según su distribución: son generales o especiales
d) Según su relación con la actividad psíquica: son afectivas o cognitivas
En el cuadro 2.1 se presenta una clasificación de los sistemas de la sensibilidad ba-
sada en estos criterios.

CUADRO 2.1

CLASIFICACIÓN DE LAS FORMAS DE SENSIBILIDAD

1. Sistemas de la sensibilidad visceral

(en relación con la actividad psíquica afectiva)

1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva

1.1.1. Generales: Sensibilidad del hambre, la sed y la pulsión sexual

1.1.2. Especiales: Sensibilidad de la micción y la defecación

1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva

1.2.1. Generales: Sensibilidad tactil protopática, térmica, dolorosa,

sensual genital y afines
1.2.2. Especiales: Sensibilidad olfativa y gustativa

2. Sistemas de la sensibilidad somática

(en relación con la actividad psíquica cognitiva)

2.1. Sistemas de la sensibilidad somática interoceptiva

2.1.1. Generales: Sensibilidad cinestésica y postural

2.1.2. Especiales: Sensibilidad vestibular

2.2. Sistemas de la sensibilidad somática exteroceptiva

2.2.1. Generales: Sensibilidad tactil epicrítica

2.2.2. Especiales: Sensibilidad auditiva y visual
 45

CAPÍTULO 3.2

LOS PROCESOS FUNCIONALES DE LA MOTILIDAD

Los sistemas de la motilidad: niveles de organización. Procesos motores. Atributos de

la actividad motriz. Tipos de actividad motriz.

Desde el punto de vista de la fisiología clásica, la motilidad es una propiedad inheren-

te a la actividad de los sistemas vivos cualquiera que fuera su nivel de organización. Por
nuestra parte, así como tuvimos que diferenciar los distintos niveles de la sensibilidad,
también tenemos que diferenciar entre la motilidad de los sistemas celulares, los tisula-
res, los organismos, los psiquismos animales y las personas, y siempre haciendo refe-
rencia a sistemas intraindividuales, emotivos o viscerales, y sistemas extraindividuales,
ejecutivos o somáticos.
En el nivel funcional de las personas, los sistemas de la motilidad son entonces:
1. Los sistemas de la motilidad visceral, que dependen de la actividad afectivo-
emotiva inconsciente, cuyas señales neurales motoras reflejan la clase de informa-
ción psíquica que son las sensaciones afectivas, y
2. Los sistemas de la motilidad somática, que dependen de la actividad cognitivo-
ejecutiva, en cuyo caso las señales neurales motoras reflejan la clase de informa-
ción psíquica que son las sensaciones cognitivas.

3.2.1. Niveles de organización

Así como respecto de la sensibilidad, los sistemas de la motilidad comprenden todos
los niveles de organización del sistema nervioso y por lo mismo, de toda la personalidad.
Ellos son:
I. El psíquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos
emotivos, productivos y volitivos una vez integrados en los planos del pensamiento
y la actuación
II. El psíquico inconsciente, que comprende las redes alocorticales para la generación
de los procedimientos motores emotivos y ejecutivos (que generan señales psíqui-
cas inconscientes)
III. El funcional, que comprende las vías motoras eferentes y aferentes; las redes neu-
rales de integración subcortical del tálamo, el cuerpo estriado, la amígdala, el hipo-
tálamo y el cerebelo (que generan las señales motoras)
IV. El tisular, que comprende la transmisión sináptica en las vías motoras respectivas y
los neurotransmisores involucrados
V. El celular, que comprende los efectores musculares y los procesos de transducción
de señales químicas en la contracción mecánica de los músculos, lisos o estriados.
 46

3.2.2. Procesos motores

Todos podemos imaginar el plano de nuestra casa donde vivíamos siendo niños, don-
de está el último libro que leímos, donde está nuestro pie aún en plena oscuridad. Tam-
bién podemos imaginar que un gato tiene un mapa en mente cuando comprobamos que
conoce su casa. Es importante saber que nuestras acciones de desplazarnos de un lugar
a otro, de coger un objeto, depende de estos planos o mapas, y que para ponernos en
movimiento tenemos que poner en marcha una serie de acciones y operaciones motoras
que dependen de dichos mapas psíquicos. Pero no debemos olvidar que el corazón, los
bronquios, los órganos del tubo digestivo, los vasos sanguíneos y nuestras vísceras en
general también se mueven, y que hacemos gestos según el ánimo del momento.
Igual que hicimos con los sistemas de la motilidad, asumiendo el esquema de los nive-
les de organización, en el nivel funcional podemos diferenciar los procesos esenciales de
la motilidad que comprenden: a) la programación psíquica de la actividad motora, b) los
procesos motores eferentes, c) los procesos efectores y d) los procesos motores aferen-
tes.
a) Programación psíquica de la actividad motora
La generación de las señales motoras que inician y mantienen las acciones y opera-
ciones motoras corporales, depende de la integración modular de la actividad de las
áreas motoras, viscerales y somáticas, de la corteza cerebral y la de los núcleos basales:
amígdala, hipotálamo, cuerpo estriado y el cerebelo a través del tálamo. Para el efecto, la
información psíquica inconsciente determina cinéticamente la organización de programas
motores que se guardan en el nivel funcional del cuerpo estriado y se ejecutan a través
de la corteza motora primaria.
b) Procesos motores eferentes
Los programas motores una vez activados e integrados se distribuyen a través de las
vías motoras eferentes, viscerales y somáticas. Estas redes motoras eferentes tienen
varios puntos nodales o núcleos de integración subcortical y en el tronco encefálico. Las
vías eferentes comprenden el fascículo medial del cerebro anterior, el haz central de la
calota, el haz de Schutz, los tractos córticoespinales, corticorreticulares, corticotectales,
corticorrúbricos, entre otros, que descienden hasta hacer sinapsis con neuronas motoras
de los nervios craneales motores (viscerales y somáticos) y de las astas intermediolateral
anterior (visceral) y anterior (somática) de la médula espinal.
Estas vías son directas y cruzadas. El efecto de la actividad funcional de estos siste-
mas motores es el mantenimiento de la postura corporal, la ejecución de cualquier acción
que implica poner en marcha estos mismos sistemas a fin de que cambie sucesiva y si-
multáneamente la configuración de la postura actual del cuerpo. Estos cambios implican
que el individuo actúa objetivamente como una unidad que se integra desde el mapa psí-
quico actual. A su vez, esta actuación objetiva es todo un conjunto de gestos y operacio-
nes que se efectúan por medio de la musculatura lisa y estriada. Tendremos en cuenta,
además, que toda esta actividad personal no sólo se objetiva y observa en la superficie
corporal, sino también en toda la actividad funcional simultánea de las vísceras.
c) Procesos efectores
Imaginemos todas las terminaciones axonales de las neuronas motoras distribuidas
por todo el cuerpo. Notaremos que también hay una interfaz entre ellas y el resto de los
tejidos corporales efectores. Llamaremos superficie motora a toda la superficie formada
por las terminaciones axonales de las neuronas motoras que constituyen el aspecto neu-
ral de dicha interfaz.
Se llama unidad motora a todos los efectores de esta superficie efectora que son
inervados por una neurona motora periférica. La transducción de las señales motoras que
ocurre en la unión neuromuscular y los procesos bioquímicos que siguen en el interior de
 47

las fibras musculares, determinan la contracción mecánica de los músculos y el despla-

zamiento de los segmentos corporales.
d) Procesos motores aferentes
El conjunto organizado de señales sensoriales que se inician en receptores intramus-
culares y de los tendones de los músculos estriados es procesado por neuronas senso-
riales de las raíces posteriores de la médula espinal y de los núcleos sensoriales del tron-
co encefálico (de los nervios vestibular, VII, V y oculomotores), constituye un sistema
propioceptivo (en realidad interoceptivo somático) que en sentido epigenético determina
la organización de los programas motores en marcha. Las vías de este sistema hacen
conexiones con la corteza cerebelosa, varios núcleos motores de la formación reticular
del tronco encefálico (como los llamados centros de la tos y el vómito, de la postura cor-
poral), y gran parte de la vía de las columnas posteriores que terminan en el tálamo y la
corteza parietal. A través de este sistema aferente, todos los sistemas funcionales (sub-
corticales y corticales) de la motilidad reciben señales sensoriales respecto del curso de
la actividad de los efectores de todo el cuerpo en un instante dado.

3.2.3. Atributos de la actividad motriz

En el curso normal, espontáneo y continuo de la actividad motriz corporal, que no se
inicia con un estímulo, sino que se mantiene desde que se formaron las primeras redes
neurales durante la fetogenesis, los sistemas de la motilidad están integrados o ensam-
blados cinéticamente de tal modo que expresan únicamente el curso de la actividad per-
sonal organizada a base de la información psíquica consciente. Ésta es la que determina
la organización de los demás niveles de actividad del sistema nervioso que finalmente se
expresan en los cambios viscerales y los gestos que muestra objetivamente una persona,
así como en las acciones y operaciones motoras de la actividad somática.
Hay pues varios aspectos de esta clase de actividad que pueden analizarse como
atributos de la motilidad. Dado que los atributos de la actividad motora visceral, incluyen-
do la de los gestos emotivos no han sido bien definidos, los atributos de la actividad mo-
tora externa que podemos diferenciar bastante bien son fundamentalmente los siguien-
tes:
a) La postura y el tono postural
b) La praxis, que corresponde a la organización psíquica de las acciones motoras
c) La fuerza, que resulta de la intensidad y duración de la contracción muscular
d) La taxis, que es la coordinación de la dirección, amplitud y curso de las operacio-
nes motoras
e) La cinesis, que es la mayor o menor rapidez con que comienzan y prosiguen las
operaciones motoras
f) La adaptación o grado de automatización en la ejecución de acciones programa-
das ante situaciones preestablecidas.

3.2.4. Tipos de actividad motriz

Desde el punto de vista de su organización funcional, la actividad motriz del cuerpo
humano podemos clasificarla teniendo en cuenta los criterios siguientes:
a) Según su organización funcional, en dos tipos de actividad motriz: visceral y so-
mática
b) Según su organización psíquica inconsciente, hay también dos tipos de actividad
psicomotora inconsciente: emotiva y ejecutiva
 48

c) Según su organización psíquica consciente, la actividad motriz personal puede

realizarse en las formas de comportamiento, desempeño y conducta.
Téngase presente que en los textos clásicos se toma en cuenta únicamente el aspec-
to físico de la actividad motora somática; por lo que se dice el movimiento puede ser de
proalimentación (autogenerado, de circuito abierto, rápido, balístico, predictivo) o de re-
troalimentación (inducido, de circuito cerrado, lento, de rastreo o correctivo).
Tomando en cuenta los criterios anteriores, los sistemas de la motilidad de nivel fun-
cional, los clasificamos en la forma en que aparecen en el cuadro 3.1.

CUADRO 3.1
CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE LA MOTILIDAD

1. Los sistemas de la motilidad visceral (en relación con la actividad emotiva):

1. Pupilar
2. Lagrimal
3. Cutánea (sudoral, pilosa)
4. Facial (gestual)
5. Bucal (gestual, salival)
6. Esofagogastrointestinal
7. Biliar
8. Bronquial
9. Cardiaca
10. Vascular
11. Ureteral
12. Vesical
13. Genital

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de la actividad motora:

I. Gestual
II. Simpática
III. Parasimpática

2. Los sistemas de la motilidad somática (en relación con la actividad psíquica ejecutiva):

1. Ocular
2. Facial
3. Maxilar
4. Laríngea
5. Faríngea
6. Lingual
7. Cervical
8. De miembros superiores
9. Del tronco
10. De los miembros inferiores

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de:

I. La postura corporal y segmentaria

II. La contracción muscular
III. La coordinación de las operaciones motoras
IV. La cinética del movimiento
V. La reactividad motora de adaptación
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SECCIÓN 4

EL SISTEMA NERVIOSO VISCERAL

En esa Sección revisaremos los aspectos más específicos de los sistemas sensorial y
somático del componente visceral del sistema nervioso. Esta es la manera más directa de
abordar la relación del componente visceral del cuerpo con el sistema afectivo-emotivo
del nivel paleocortical inconsciente.
En cada capítulo se sistematizará la teoría acerca de las vías sensoriales y de las
vías motoras del sistema nervioso visceral, siguiendo la clasificación de estos sistemas
esbozada en el cuadro 2.1. Se observará que los conceptos de aferencia y eferencia no
son sinónimos de vía sensorial ni de vía motora, puesto que, como ya se ha señalado en
la Introducción (Véase: Cuaderno 1; Sección anterior), cada sistema, sea sensorial o mo-
tor, tiene ambos tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes.
Por otro lado, se notará que el concepto de sistema nervioso visceral no es equivalen-
te al de sistema autonómico periférico, simpático y parasimpático, sino que cubre la inte-
gridad del sistema en todos sus niveles de organización, hasta el nivel paleocortical.
Insistimos en que esta forma de estudiar este componente del sistema nervioso nos
facilitará la explicación de la actividad psíquica inconsciente de tipo afectivo.
 50

CAPÍTULO 4.1

PROCESOS FUNCIONALES DE LA SENSIBILIDAD VISCERAL

Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva. Sistemas de la sensibilidad visceral

exteroceptiva: general, gustativa y olfativa.

En esta sección, el estudio de la sensibilidad visceral (así como el de la sensibilidad

somática) será necesariamente analítico, dado que así se ha procedido siempre en la
anatomía y la fisiología clásicas del sistema nervioso. Sin embargo, se tendrá presente
que estos son datos empíricos que deben interpretarse para explicar la naturaleza de los
procesos de la actividad personal tal como se dan en el tiempo real. Para superar esta
limitación, en varios acápites de este Cuaderno haremos la crítica de los modelos clási-
cos para luego reinterpretar los datos disponibles y ser así consecuentes con el modelo
del sistema de la personalidad que defendemos. Sin embargo, los aspectos más impor-
tantes de la actividad integrada consciente de la personalidad los estudiaremos, como
hemos dicho, en el Cuaderno siguiente.
Los procesos funcionales de la sensibilidad visceral generan en sentido epigenético
la clase de información psíquica inconsciente que son las sensaciones afectivas. Éstas
reflejan las necesidades internas, celulares y tisulares del individuo.
La revisión siguiente sigue el esquema y la clasificación de la sensibilidad en general
ya esbozados en el capítulo anterior, de modo que veremos la sensibilidad visceral inter-
oceptiva y la sensibilidad visceral exteroceptiva por separado.

4.1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva

Las señales sensoriales del sistema visceral interoceptivo que alimentan al sistema
afectivo reflejan el estado interno general o integral de la persona. Nuestros conocimien-
tos acerca de estas formas de sensibilidad son limitados, dispersos y, sobre todo, funda-
dos en una concepción inadecuada de los seres vivos y la personalidad. Notaremos que
estas clarísimas formas de sensación han sido estudiadas como si fueran formas de mo-
tivación animal (Una visión clásica del tema puede verse en: Ruch y Patton, 1978, y una
revisión crítica en: Ortiz, 1996 y 1997). Dadas estas dificultades, no será posible hacer un
estudio analítico detallado, y mucho menos completo de estas formas de sensibilidad, por
lo que sólo haremos una reseña conjunta de los procesos interoceptivos generales y es-
peciales.
a) Naturaleza del estímulo
El estímulo es el estado metabólico de los sistemas viscerales, respecto de: las nece-
sidades internas especialmente de nutrientes, agua, oxígeno; la presencia de desechos
que deben eliminarse; la ruptura de la integridad del individuo; los cambios de la actividad
endocrina gonadal respecto de la reproducción sexual.
 51

b) Modalidades de la sensibilidad visceral interoceptiva

Así como se ha podido sistematizar las diversas formas de sensibilidad somática, así
también se podría sistematizar las formas de sensibilidad visceral interoceptiva general y
especial, lógicamente respetando las notables diferencias que existen en la conformación
y distribución de las respectivas vías nerviosas. En efecto, no es difícil abstraer dentro del
sistema nervioso visceral, periférico y central, todo un conjunto organizado de redes neu-
rales, también periféricas y centrales, que procesan las señales sensoriales que finalmen-
te se reflejan en las sensaciones afectivas generales, por ejemplo, de hambre, sed y pul-
sión sexual, así como en las sensaciones afectivas especiales de la defecación y la mic-
ción, todas en el nivel paleocortical.
c) Receptores
Los receptores sensoriales interoceptivos son terminaciones libres distribuidas en to-
das las vísceras y los vasos sanguíneos, y terminaciones nerviosas especiales localiza-
das en lugares estratégicos de los vasos sanguíneos e inclusive dentro del sistema ner-
vioso central. Estos receptores son:
1) Quimiorreceptores, que transducen la reducción de niveles de glucosa, ami-
noácidos y ácidos grasos en las vísceras y la sangre (que se encuentran en las
mismas vísceras y el hipotálamo), y de oxígeno en la sangre (localizados en el
cuerpo carotídeo)
2) Osmorreceptores, que detectan la presión osmótica de la sangre, que depende
de la concentración de sodio principalmente (se encuentran en el hipotálamo)
3) Mecanorreceptores (baroceptores) que detectan la presión sobre las paredes
de las vísceras huecas y los vasos sanguíneos (en el seno carotídeo para la
presión intravascular). Receptores especiales son los baroceptores que detec-
tan la presión intraluminal del recto y de la vejiga de los que dependen las sen-
saciones de defecar y orinar, respectivamente.
d) Vías aferentes
Las señales sensoriales de los sistemas interoceptivos, generales y especiales, si-
guen las fibras nerviosas sensoriales del sistema simpático y del parasimpático. La vía
sensorial del sistema simpático tiene sus cuerpos celulares en los ganglios raquídeos e
ingresa a la médula espinal para hacer contacto con neuronas de la parte posterior del
asta intermediolateral. Los axones de estas células constituyen la vía sensitiva visceral
ascendente que se forma por múltiples relevos hasta llegar al tronco encefálico. Otro
componente sensorial autonómico forma parte del parasimpático sacro que se une a la
vía sensitiva visceral ascendente y la parte sensorial del nervio vago que llega directa-
mente al bulbo raquídeo.
Es posible que la mayor parte de la vía sensitiva visceral haga escala en el núcleo del
tracto solitario y la formación reticular del bulbo raquídeo. La vía debe proseguir hasta el
tálamo medial, el hipotálamo y la amígdala, haciendo múltiples escalas en neuronas del
puente y el mesencéfalo. Todas estas formaciones nucleares tienen conexiones con nú-
cleos motores para formar redes locales cuyas salidas motoras inervan los sistemas vis-
cerales, y así intervienen en la expresión de diversas clases de respuestas funcionales
viscerales generales y regionales, así como gestuales que son parte del sistema motor
emotivo. Estos circuitos locales intervienen pues en la regulación de la respiración, la
circulación y la micción, y para la integración de las reacciones de la tos, la náusea y el
vómito.
No cabe duda que los sistemas funcionales de la sensibilidad visceral correspondien-
tes a cada modalidad abarcan desde los receptores sensoriales viscerales hasta el pa-
leocórtex límbico. El problema es que poco sabemos acerca del trayecto de estas vías
sensoriales en el hombre, a tal punto que se ha supuesto que las sensaciones psíquicas
 52

afectivas respectivas se generan en el tálamo, el hipotálamo o la amígdala. Es verdad

que las vías ascienden hasta estas formaciones nucleares subcorticales; pero también es
verdad que éstas están interconectadas con las áreas paleocorticales límbicas. En los
vertebrados inferiores, estos mismos núcleos forman redes más amplias con el hipocam-
po y es posible que así generen sensaciones psíquicas parecidas a las de los mamíferos.
e) Áreas receptivas
Aunque no disponemos de mapas precisos sobre la distribución de las vías sensoria-
les que parten de los núcleos subcorticales mencionados y alcanzan la corteza cerebral,
hay evidencias indirectas de que las áreas receptivas primarias de la sensibilidad visceral
se distribuyen en el paleocórtex límbico del lóbulo de la ínsula. Es posible que las vías
sensoriales respecto de la pulsión sexual alcancen las áreas septales del paleocórtex
frontal. En estas áreas corticales se generan las sensaciones afectivas de naturaleza
psíquica (inconsciente) de las submodalidades que ya han sido señaladas.

4.1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva

Es interesante que en la neuroanatomía y la neurofisiología clásicas, los sistemas de
la sensibilidad se dividen sólo en términos anatómicos. Así, las vías de la sensibilidad
térmica, dolorosa y tactil protopática se consideran pare del sistema somático sensorial
exteroceptivo. Pero, es evidente que algunas formas de sensibilidad exteroceptiva tienen
una clara relación con el mantenimiento de la homeostasis y la reproducción, es decir,
una bien definida relación con las actividades viscerales y metabólicas internas. Y si bien
anatómica y objetivamente las vías sensoriales acompañan a los sistemas de la sensibili-
dad somática, desde los puntos de vista funcional y psíquico, más esenciales, ellos tienen
una íntima relación con el sistema psíquico afectivo que estamos estudiando.
4.1.2.1. Sensibilidad visceral exteroceptiva general
Como acabamos de decir, en la concepción tradicional de la neurofisiología, este sis-
tema es considerado como un componente más de la sensibilidad somática. Pero el he-
cho de que las vías sigan aparentemente el mismo curso, o que estén anatómicamente
juntas, de ningún modo significa unidad funcional y mucho menos una correspondencia
psíquica.
En realidad, la vía exteroceptiva visceral general tiene características que la diferen-
cian nítidamente de la sensibilidad somática; así, es filogenéticamente más antigua, sus
receptores son terminaciones libres, sus fibras nerviosas son delgadas y las vías se dis-
tribuyen en el tálamo medial que es visceral y en el paleocórtex límbico, entre otras parti-
cularidades.
a) Naturaleza del estímulo
Los estímulos externos que generan sensaciones afectivas son: 1) las condiciones
externas del ambiente que pueden alterar o perturbar la integridad del individuo (como
son los cambios de temperatura; el corte, hincón, presión, irritantes, calor o frío excesi-
vos), y 2) algunos rasgos expresivos del comportamiento de las personas y los animales
(y objetos inanimados que son personalizados) que nos afectan favorable o desfavora-
blemente, las que incluyen las diversas formas de incitación sensual (sexual).
b) Modalidades
Las modalidades sensoriales afectivas son: la sensibilidad tactil afectiva (o protopáti-
ca) con sus submodalidades las cosquillas, el prurito o comezón y la sensual o sexual
que se genera en los genitales, las mamas, los labios y otras zonas cutáneas erógenas;
la sensibilidad térmica (con sus submodalidades del calor y el frío), y la sensibilidad dolo-
rosa. Respecto de el sistema de la sensibilidad dolorosa, es el momento de esclarecer
que éste no es sólo de distribución exteroceptiva, sino también interoceptiva, cuya exis-
 53

tencia explica mejor la modalidad de dolor visceral, tal como se deduce del esquema si-
guiente.

Fig. … Origen y distribución de las vías aferentes del dolor y la proyección

del llamado dolor referido. (Tomado de: Ruch y Patton, 1978)

c) Receptores
Todos los receptores sensoriales de la sensibilidad visceral exteroceptiva son termi-
naciones axonales libres: unos son mecanorreceptores distribuidos entre las células de la
epidermis y alrededor de la raíz de los vellos, y entre las células de las mucosas (sobre
todo de la córnea, los labios y los genitales externos, del glande y la vagina). Otros son
termorreceptores (para el frío, para el calor). Los nociceptores son en su mayoría quimio-
rreceptores (sensibles a sustancias como histamina, bradiquinina, serotonina, prosta-
glandinas, enzimas proteolíticas, iones K y algunos ácidos); otros son mecanorreceptores
y termorreceptores específicos para el dolor.
d) Vías aferentes
Las vías sensoriales que se inician en los receptores siguen los nervios sensitivos jun-
to a los nervios somáticos. Se trata de fibras delgadas A y C que ingresan a la médula
por las raíces posteriores; al entrar se dividen en ramas ascendentes y descendentes
(que forman el fascículo de Lissauer); luego penetran al asta posterior de la médula para
hacer sinapsis con neuronas de las láminas I, II y III de Rexed.
Los axones de estas neuronas forman los haces espinotalámicos que, después de
cruzar la línea media, ascienden en la columna anterolateral, siguen hasta el tronco ence-
fálico para hacer sinapsis con neuronas de los núcleos medial y posterolateral del tálamo
y varios núcleos del hipotálamo. También forman redes locales conforme ascienden en el
tronco encefálico y alcanzan los núcleos subcorticales mencionados; de éstas dependen
las respuestas igualmente locales como el vómito y la tos; las respuestas corporales al
frío y al calor, la erección del pene, el clítoris, los pezones durante la excitación sexual;
respuestas viscerales por las que se modifica la actividad digestiva, cardiaca, respiratoria,
circulatoria (especialmente la presión arterial) ante estímulos de esta forma de sensibili-
dad visceral, las respuestas gestuales –copulatorias, del miedo y la furia– ante los estí-
mulos adecuados.
 54

e) Áreas receptivas
Las neuronas del tálamo se proyectan finalmente a la denominada área sensorial II
que ocupa el opérculo parietal que se continúa con el área posterior de la ínsula o área
retroinsular que es una corteza sensorial de tipo visceral, exteroceptiva y gustativa. Es
posible que algunas vías sensoriales en relación con la sensibilidad genital y sensual más
general tengan su área receptiva en la porción anterior de la corteza parahipocámpica y
del área septal, en estrecha relación con la olfación.
e) Vías eferentes
Estas son mejor conocidas dentro del sistema de la sensibilidad dolorosa; pero es
posible que existan en todos los subsistemas de la sensibilidad visceral general. En los
esquemas siguientes, puede observarse la distribución de las posibles vías eferentes del
sistema funcional del dolor, así como la red de filtrado de las señales sensoriales queda
origen a la sensación dolorosa en el asta posterior de la médula espinal. Una red similar
existe para la vía sensorial del nervio trigémino.

Fig. … Una versión simplificada de la red neural efe-

rente del sistema del dolor, en el mesencéfalo (A), el
puene (B) y la médula espinal (C). PAG, sustancia gris
periacuedutal. NRM, núcleo del rafe magnus; NRPG,
núcleo reticular gigantocelular. DLF, columna posterior
de la médula. E, célula encefalinérgica. Tomado
de:Fields y Levine (1980).

4.1.2.2. Sensibilidad visceral exteroceptiva especial

Comprende las dos modalidades de la olfacción y el gusto.
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4.1.2.2.1. Sensibilidad olfativa

a) Naturaleza del estímulo
Son moléculas disueltas en el aire de sustancias que se necesitan y deben incorpo-
rarse como nutrientes, o de sustancias dañinas que deben rechazarse. También son mo-
léculas que proceden de otras personas (animales o cosas) con las que así se traba al-
guna forma de relación afectiva.
b) Sub-modalidades
No hay acuerdo sobre cuales son las submodalidades fundamentales de la olfación;
pero más comúnmente se acepta que son los olores acre, almizclado, canforáceo, etéreo,
floral, mentolado y pútrido.
c) Receptores
Las células receptoras de la olfación son neuronas sensoriales muy modificadas que
se encuentran en la mucosa olfatoria: constan de una gruesa dendrita que se proyecta
hacia la superficie de la mucosa; aquí se divide en cilias que emergen (a modo de pena-
cho) dentro de una capa de mucus que segregan las células vecinas. De este modo, al
disolverse en este mucus las moléculas de la sustancia olorosa se pueden ligar a los
quimiorreceptores de las cilias y activar en estos los cambios bioquímicos celulares que
generan las señales sensoriales que codifican la sustancia. Se han identificado más de
50 variedades de estos receptores, pero el modo como las señales codifican la diversidad
de sustancias no se conoce cabalmente. En su mayoría son receptores metabotropos
que abren canales iónicos por medio de segundos mensajeros.
d) Vías aferentes
Los axones de las células sensoriales de la mucosa olfatoria forman pequeños mano-
jos que son los verdaderos nervios olfatorios. Estos penetran a la cavidad craneal (a tra-
vés de la lámina cribosa del hueso frontal) y entran en el bulbo olfatorio. Este es un nú-
cleo laminar (se dice también que es una corteza primitiva, reducida a su mínima expre-
sión en el hombre) donde los axones de los nervios olfatorios hacen contacto sináptico
(de tipo glomerular) con neuronas mitrales. Los axones de estas células forman el tracto
olfatorio. Éste se divide en las estrías olfatorias lateral, intermedia y medial que en parte
se distribuyen en varias formaciones nucleares subcorticales como la amígdala y en parte
en el paleocórtex límbico del cerebro: la estría medial en la parte interna del lóbulo frontal
y la estría lateral en la parte medial y anterior del lóbulo temporal (en el uncus principal-
mente).
e) Áreas receptivas
En realidad, las estructuras olfatorias que constituyen el bulbo, el tracto y las estrías
son estructuras nucleares (que usualmente se la consideran como arquicórtex) que se
conectan con otros núcleos subcorticales adyacentes y se proyectan a las áreas paleo-
corticales del cerebro basal. Esta corteza, que también se conoce como rinencéfalo, está
muy reducida en el cerebro humano y así se ha convertido en una forma de sensibilidad
de corto alcance.
Puede afirmarse que el paleocórtex del uncus es el área receptiva de la olfación en el
hombre, dado que pacientes con lesiones de esta estructura presentan crisis epilépticas
llamadas uncinadas, que consisten en alucinaciones olfatorias (perciben olores de sus-
tancias que no están presentes), lo cual indica que las redes corticales para las sensa-
ciones afectivas que llamamos olores, se encuentran en la corteza temporal medial.
Además, esta área temporal anteromedial se proyecta al tálamo y al neocórtex orbita-
rio posterolateral y así se integra dentro del neocórtex paralímbico afectivo. Este compo-
nente posiblemente interviene en diversas formas de aprendizaje asociativo (para las
aversiones, los gustos, por ejemplo). La parte posteromedial de la corteza frontal, que
 56

comprende el área septal (la región subcallosa y la zona adyacente) y el área paraolfato-
ria, se conecta con los núcleos septales, el hipotálamo, la amígdala y resto del sistema
límbico. Al parecer, esta vía de entrada olfativa se integra dentro del paleocórtex límbico y
así interviene en la generación de respuestas emotivas elementales.
f) Vías eferentes
Aunque las vías sensoriales eferentes de los sistemas de la sensibilidad interoceptiva
no nos son conocidas, el sistema de la olfación tiene una vía eferente que procede de la
corteza cerebral basal y termina en el bulbo olfatorio, haciendo sinapsis directas e indirec-
tas (por medio de interneuronas) con las dendritas de las células mitrales que forman los
glomérulos. Esta vía posiblemente modula, facilita o inhibe el paso de las señales senso-
riales hacia el cerebro.

4.1.2.2.2. Sensibilidad gustativa

a) Naturaleza del estímulo
El estímulo que determina la generación de las sensaciones gustativas son moléculas
de las sustancias que se necesitan y deben ingerirse como alimentos, y de sustancias
nocivas que deben desecharse. Estas sustancias al ser introducidas en la boca se disuel-
ven en la saliva y se ligan a los receptores gustativos de la mucosa bucal y faríngea.
b) Submodalidades
Hay acuerdo en que las submodalidades gustativas básicas son los sabores agrio,
amargo, dulce y salado.
c) Receptores
Los quimiorreceptores gustativos, que al parecer son en número de 13, se encuentran
en las yemas gustativas. Éstas están formadas por células epiteliales ciliadas ubicadas
en las papilas gustativas del dorso de la lengua, el paladar, las encías y la parte oral de la
faringe. Estas células están envueltas por las terminaciones nerviosas libres de los ner-
vios gustativos, y así se forman contactos sinápticos entre ambas. La transducción sen-
sorial en dichos receptores se produce por ligación de las moléculas de la sustancia pre-
sente en la superficie de la mucosa oral a receptores específicos para ciertas clases de
sustancias: sea por apertura de canales directos o por segundos mensajeros, el ingreso
del Ca al interior de la célula moviliza algún neurotransmisor que genera potenciales pos-
tsinápticos en las terminaciones axonales de los nervios gustativos.
d) Vía aferente
Luego las señales sensoriales que codifican las características químicas de la respec-
tiva sustancia se propagan a través de los nervios VII, IX y X. Los axones de los ganglios
sensoriales de estos nervios penetran en el bulbo para hacer sinapsis con neuronas del
núcleo gustativo que es parte del núcleo del tracto solitario (que ya sabemos es un núcleo
sensorial visceral). Las neuronas de este núcleo envían sus axones al hipotálamo, al nú-
cleo amigdalino y a la corteza receptiva correspondiente.
e) Área receptiva
La vía gustativa termina en el paleocórtex insular posterior y parietal opercular, junto
a las áreas de las vías viscerales exteroceptivas generales. En esta área cortical sus re-
des neurales han codificado las sensaciones afectivas gustativas que denominamos sa-
bores.
 57

CAPÍTULO 4.2

PROCESOS FUNCIONALES DE LA MOTILIDAD VISCERAL

En la personalidad madura, la información afectiva consciente estructura cinéticamen-

te la información afectiva inconsciente y, por medio de ésta, organiza y orienta la activi-
dad emotiva de aproximación o de evitación de la persona respecto de otra persona, ob-
jeto o situación. Para tales efectos, dicha actividad emotiva se expresa por medio de los
procesos funcionales de los gestos y la motilidad visceral, y los metabólicos de la expre-
sión emocional, características del comportamiento por medio del cual la persona esta-
blece sus relaciones primordialmente interpersonales. En lo que sigue, todavía seguire-
mos estudiando los procesos de la expresión emocional desde el nivel inconsciente de la
persona; pero desde ahora trataremos de hacer evidente que esta forma de actividad
personal ya es de naturaleza diferente de la actividad emocional de los animales. En todo
caso, si la emoción es sólo actividad psíquica dependiente de la información afectiva, lo
que ahora nos toca estudiar son los procesos funciones de la expresión emocional.

4.2.1. El sistema psíquico paleocortical para la expresión emocional

Una vez que hemos explicado con alguna aproximación que las sensaciones afecti-
vas se procesan como emociones en ciertas redes paleocorticales, tenemos que estudiar
los procesos de la motilidad por los que tales vivencias emocionales se expresan en la
actividad visceral y gestual de la persona. En el sistema cognitivo, más accesible a la
observación, se conocen muy bien los procesos por los que la información cognitiva se
expresa en acciones corporales más objetivas. En cambio, respecto de la expresión
emocional de la persona la explicación abunda en detalles inconexos y en eslabones
perdidos.
De las áreas alocorticales autonómicas centrales, el área cingular anterior (área 24)
parece contener las redes que generan las señales motoras para la expresión gestual. La
vía aferente más importante a esta área límbica es la radiación del núcleo talámico ante-
rior que recibe, a su vez, la conexión mamilo-talámica. Hasta donde sabemos, es posible
que los planes o programas para los gestos específicos de cada emoción estén prede-
terminados psicocinéticamente en el complejo amigdaloide y el hipotálamo, pero que es-
tos programas se ponen en marcha a través del área cortical mencionada, especialmente
en el hombre. Como se sabe, la estimulación de varias áreas paleocorticales produce
gestos y cambios autonómicos integrados. Además, los recién nacidos lloran y sonríen
sin haber visto a nadie llorar o sonreír; igual sucede con los gestos con que recibe su
alimento, el gesto de susto, los escalofríos, el pataleo. Algo diferente ocurre con los estí-
mulos exteroceptivos viscerales, ante los que tiene que haber por lo menos alguna adap-
tación, como sucede frente a los olores y sabores, y al contacto con otras personas.
La vía motora eferente está contenida en el fascículo medial del cerebro anterior que,
al igual que el fascículo piramidal del componente cognitivo, desciende de las áreas ba-
sales del lóbulo frontal y hace contacto con neuronas de varias formaciones subcorticales
de integración motora, como son: la amígdala, el estriado y el pallido ventrales, el núcleo
centromedio del tálamo, el hipotálamo, la sustancia gris periacueductal, los núcleos reti-
culares de control autonómico y los núcleos motores viscerales (del nervio vago) del tron-
co encefálico, el cerebelo y la parte anterior de la columna intermediolateral de la médula
espinal.
 58

4.2.2. Sistemas funcionales de la amígdala

Recordemos que el complejo amigdaloide (o amígdala simplemente) comprende tres
núcleos principales: basolateral, dorsomedial y central.
Sus principales conexiones aferentes proceden del sistema olfativo, de los núcleos
sensoriales del tálamo; de las áreas neocorticales paralímbica, posterior y anterior; de la
circunvolución del cíngulo, el hipotálamo anterior, el tronco encefálico (locus ceruleus,
núcleos del rafe, tegmento ventral y locus niger)
Sus principales conexiones eferentes se dirigen a las áreas cingular anterior y para-
hipocámpica. A través del núcleo dorsomedio del tálamo se conecta con la corteza orbito-
frontal, y a través del núcleo centromedio con las áreas hipotalámicas anterior, lateral,
preóptica y paraventricular. Otras conexiones se establecen con los núcleos del cerebro
basal y del tronco encefálico (sustancia gris periacueductal, los núcleos motores del vago,
y los núcleos motores del V y VII nervios craneales para los gestos emocionales).
Respecto de la actividad funcional de la amígdala, se conocen los efectos que se
producen por la estimulación eléctrica de los núcleos que la componen, por ablación de
todo el complejo o destrucción de dichos núcleos por separado, efectos que se han ob-
servado tanto en animales de experimentación como en seres humanos (enfermos). Es
característico de la amígdala que estos efectos de la estimulación no se produzcan de
inmediato, sino de modo diferido y gradual, y que duren más allá del estímulo, lo cual nos
da una idea de la plasticidad de las redes que forma con otras estructuras.
Los efectos funcionales después de la ablación de la amígdala, no son necesaria-
mente de tipo opuesto a los de la estimulación, y varían mucho de una especie a otra. En
pacientes que han sido craneotomizados se puede estimular directamente la amígdala,
pero en pacientes que van a ser operados por epilepsia también se pueden colocar elec-
trodos fijos en la amígdala y varias partes del cerebro relacionadas con ella. También la
diversidad de crisis epilépticas debidas a lesiones de los lóbulos frontal y temporal han
permitido obtener algunos datos acerca de las funciones de la amígdala que son de gran
utilidad para explicar la actividad emotiva y su expresión corporal. También se puede re-
gistrar la actividad eléctrica de la amígdala cuando se estimulan estructuras relacionadas
con ella, así como las modificaciones del EEG y el respectivo estado de alerta que se
producen por efecto de dicha estimulación.
Así, se ha podido comprobar que el complejo amigdaloide interviene en la regulación
de la circulación y respiración: la estimulación modifica la frecuencia cardiaca, produce
rubor (por vasodilatación) o palidez (por vasoconstricción) de la piel, hipertensión o hipo-
tensión arterial, aceleración o enlentecimiento del ritmo respiratorio.
Su papel en la regulación de las funciones digestivas, se deduce de los efectos de la
estimulación de la amígdala sobre el peristaltismo y la secreción gastrointestinal, la sali-
vación, así como la micción y la defecación; de los cambios del comportamiento alimenta-
rio que se produce por ablación, como hiperfagia, y de los gestos de lamerse, mascar,
deglutir, paladear, la presencia de sensaciones estomacales que muestran pacientes
durante sus crisis epilépticas, además del hecho de que algunos animales amigdalecto-
mizados se aíslan y dejan de comer hasta morirse, y de que los animales sometidos a
estimulación persistente pueden presentar ulceraciones de la mucosa gástrica.
Al parecer, a través del complejo amigdaloide se organizan los gestos por los que ex-
presan externamente las emociones. Así, por ejemplo, la amígdala interviene en la orien-
tación del comportamiento agresivo y defensivo, pues la estimulación incita la expresión
de los gestos y ademanes característicos, como son la llamada reacción de congelamien-
to o bloqueo (arrest reaction, como cuando uno se queda paralizado ante una fiera, por
ejemplo), que parece ser una respuesta de anticipación para la huida o el ataque; tam-
bién se obtienen expresiones de placidez, furia, agresión, gruñido, siseo, piloerección,
dilatación o constricción de las pupilas.
 59

La amígdala media también en respuestas emocionales condicionadas. Por otro lado,

los animales con resección de la amígdala no diferencian entre las señales amistosas y
las agresivas (ante la amenaza). En el hombre, la estimulación de la amígdala produce
expresiones de miedo, confusión, aumento de alerta, y la extirpación quirúrgica (en algu-
nos enfermos muy agresivos) puede producir alguna disminución de la agresividad, por lo
menos temporalmente.
Su función de control de la actividad sexual se deducen de las respuestas sexuales
que se han observado en pacientes y en animales de experimentación. Consisten en
erección del pene, postura y movimientos copulatorios, eyaculación, ovulación, parto
prematuro, comportamiento hipersexual, así como modificaciones en la liberación de
hormonas gonadotrofas.
Los efectos metabólicos consisten en un aumento de la liberación de las hormonas
adrenocórticotropa (ACTH), prolactina y gonadotrofinas (GTH) para las cuales el núcleo
contiene neuronas con receptores de estrógenos.
Hay pues suficiente evidencia de que la amígdala es parte de varios sistemas funcio-
nales de cuya actividad depende la organización de la actividad visceral que refleja los
estados emocionales, transitorios o sostenidos, como las que suscitan por estrés.
Aunque no es difícil comprobar estos efectos cuando se modifica artificialmente el es-
tado funcional de la amígdala y sus conexiones, no es fácil precisar en qué consiste su
verdadera función en el curso de la actividad psíquica personal. Según hipótesis recien-
tes, su función consistiría en recibir las señales sensoriales procedentes del tálamo y la
corteza receptiva (por medio del núcleo basolateral) para procesarlas durante el aprendi-
zaje emocional. Luego, dichas señales procesadas las proyectaría al tronco encefálico y
a la corteza cerebral a través del núcleo central. De este modo, el núcleo central la amíg-
dala que se conecta con el tronco encefálico, intervendría en el control de las respuestas
emocionales; en tanto que a través de su conexión con el núcleo basal de Meynert (el
sistema de activación que usa ACh) intervendría en la activación cortical y la modificación
consiguiente de la plasticidad de las redes corticales que son importantes para el apren-
dizaje (Kendal y otros, 1995).
Sin embargo, a partir de las observaciones referidas podemos extraer algunas con-
clusiones respecto del papel funcional de la amígdala en la integración de la actividad
afectivo-emotiva y la cognitivo-afectiva, que son de especial importancia en la organiza-
ción de la actividad personal a base de la información afectiva consciente. En primer lu-
gar, es evidente que es la estructura clave dentro de la red neural subcortical situada en-
tre los planos superiores consciente e inconsciente de la afectividad y los planos inferio-
res de la actividad autonómica y metabólica que a su vez regulan, adaptan, modulan e
integran los procesos viscerales y los gestos que finalmente expresan el estado emocio-
nal de la persona. En segundo lugar, los distintos componentes del complejo amigdaloide
deben formar parte de varios sistemas de redes neurales que procesan las señales res-
pecto de los sistemas orgánicos: digestivo, respiratorio, circulatorio, urinario, genital, así
como los sistemas metabólicos a través del sistema endocrino. De este modo, las redes
conectadas a la amígdala a la vez que integran, especifican la actividad visceral y gestual
en relación con los estados afectivos en curso.

4.2.3. Sistemas funcionales del hipotálamo

El hipotálamo contiene varias formaciones nucleares interconectadas entre sí y con
todas aquellas relacionadas con la actividad cortical afectivo-emotiva. Así como la amíg-
dala, el hipotálamo tiene conexiones aferentes y eferentes que ascienden a niveles supe-
riores o descienden a los inferiores. Así, el hipotálamo recibe conexiones aferentes de la
corteza límbica, la amígdala, el tálamo y el pallidus ventral. Además tiene conexiones
eferentes directas a los llamados centros autonómicos del tronco encefálico, al locus ce-
 60

ruleus y núcleos del rafe, a los núcleos motores de los nervios III, V, VII, IX y X, y la co-
lumna intermediolateral de la médula.
Se pensó que cada núcleo hipotalámico tendría una función específica. Ahora se
puede decir que tales núcleos son puntos nodales dentro de varias redes neurales que
son parte de los sistemas funcionales que intervienen cíclica o rítmicamente en la organi-
zación y control de las actividades funcional visceral y metabólica de los tejidos corpora-
les. En tal sentido, los distintos núcleos del hipotálamo son parte de diversas redes neu-
rales que intervienen en:
8. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a través
de la regulación de la ingesta de los alimentos y la regulación de los procesos
metabólicos de síntesis de las proteínas y almacenamiento de las fuentes calóri-
cas como las grasas y el glucógeno
9. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las células y los tejidos,
a través de la regulación de la ingesta y la eliminación del agua
10. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37° C,
por medio de procesos funcionales y metabólicos de ahorro de calor y aumento
de la producción de energía calórica, y de procesos opuestos de pérdida de calor
y reducción de la producción del mismo
11. Los procesos de integración de la actividad visceral, funcional y metabólica de la
digestión, circulación y la respiración, tanto entre sí, como con los que intervienen
en la expresión gestual de los estados emotivos
12. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las células
de los tejidos linfático y sanguíneo que intervienen en la defensa de la integridad
de las células y los procesos, a través de los sistemas autonómico y endocrino
13. Los procesos de regulación de la actividad funcional y metabólica (endocrina) de
la reproducción, a través del control de la actividad sexual (de las gónadas) en
ambos sexos, y el ciclo menstrual, la gestación, el parto y la lactancia en la mujer
14. Los procesos de regulación de la actividad metabólica que determina el ritmo cir-
cadiano del sueño y la vigilia.
Es pues probable que todas estos procesos centrales de mantenimiento y regulación
de la actividad corporal sean organizados, modificados y modulados en sentido cinético,
sea de modo continuo, por largos o breves periodos de tiempo, según el tipo, intensidad y
configuración de los estados emotivos que se suceden y varían en el tiempo; los cuales,
a su vez, dependen de las configuraciones y variaciones de la actividad psíquica cons-
ciente en general. Esto no niega que las variaciones y configuraciones que los estados
corporales adoptan en el tiempo, en sentido epigenético modifiquen y modulen no sólo
actividad de estas redes subcorticales, sino de toda la actividad consciente de la persona.
Podemos pues afirmar que el hipotálamo transmite patrones preestablecidos de opera-
ciones autonómicas como parte de estados emotivos específicos, que luego se integran
con los procesos metabólicos de los tejidos, a través del sistema endocrino que comienza
en la red hipotálamo-hipofisaria.

4.3.4. Redes locales para el control visceral del tronco encefálico

Las redes funcionales del hipotálamo se reflejan en otras redes distribuidas en la for-
mación reticular del tronco encefálico. Aquí vamos a mencionar solamente que en el tron-
co encefálico se han aislado ciertos centros nerviosos, que en realidad son puntos noda-
les de redes neurales más amplias que intervienen en el control de la micción, la respira-
ción (que son los centros neumotáxico y respiratorio), el ritmo cardíaco (que son los cen-
tros cardioacelerador y cardiodesacelerador), la vasoconstricción, la náusea y el vómito, y
la tos. Esto centros están interconectados con los núcleos motores viscerales y somáticos
 61

del mismo tronco encefálico y de la médula espinal. A través de estos se efectúan los
procesos viscerales respectivos.

4.2.5. El sistema autonómico periférico

El sistema nervioso autonómico o vegetativo es la red periférica de inervación visce-
ral. Consta de neuronas preganglionares y postganglionares. Las primeras se encuentran
en los núcleos motores viscerales del tronco encefálico y en la parte anterior o motora de
la columna intermediolateral de la médula espinal. Las segundas tienen sus cuerpos
neuronales en los ganglios viscerales, paraveterbrales o prevertebrales, o en el plexo
nervioso de la pared de las propias vísceras.
Prácticamente todos los órganos y tejidos viscerales tiene una doble inervación auto-
nómica, cuyos efectos funcionales son muchas veces antagónicos; así, por ejemplo,
mientras las neuronas de uno de estos componentes produce una aceleración de los lati-
dos cardíacos, las del otro componente reducen la frecuencia de dichos latidos. Estos
dos componentes del sistema autonómico se conocen como los sistemas simpático y
parasimpático. En lo que sigue haremos un breve resumen de las funciones de estos
sistemas.

4.2.5.1. El sistema simpático

Las neuronas preganglionares se encuentran en el asta intermediolateral de la médu-
la, de T1 a L2, y tienen como neurotransmisor ACh.
Las neuronas postganglionares se encuentran en los ganglios paravertebrales o pre-
vertebrales y tienen como neurotransmisor NA, excepto las que inervan las glándulas
sudoríparas y los músculos piloerectores que usan Ach.
Los nervios simpáticos se distribuyen del modo siguiente:
Del segmento medular T1: para la cabeza, el cuello y los miembros superiores; T3-6:
para las vísceras torácicas; T7 a T11: para las vísceras del abdomen y la médula adrenal;
T12 a L2: para los miembros inferiores. Los nervios simpáticos de los miembros se unen
a los nervios somáticos y así inervan los vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y
músculos piloerectores.
La función del sistema simpático es transducir los estados psíquicos emotivos en los
cambios viscerales que expresan dichos estados. Esta conclusión se deduce de la obser-
vación de los efectos locales que produce la estimulación o la lesión de los nervios sim-
páticos. Así, por ejemplo, la estimulación de los nervios simpáticos produce:
1. protrusión de los ojos y dilatación de las pupilas (midriasis)
2. salivación acuosa
3. aceleración del ritmo cardiaco (taquicardia)
4. vasoconstricción e hipertensión arterial
5. dilatación bronquial
6. disminución de la motilidad de la vesícula biliar
7. inhibición de la motilidad gastrointestinal y disminución del peristaltismo
8. piloerección, aumento del sudor y la secreción apocrina axilar
9. inhibición de la micción y la defecación
10. erección y eyaculación
Como puede verse, prácticamente todos estos efectos consisten en un incremento de
la actividad visceral que son parte de una actividad emotiva intensa o sostenida. Además,
la estimulación simpática induce la liberación de adrenalina por la médula de la glándula
suprarrenal. Este neurotransmisor se comporta aquí como neurohormona que por vía
sanguínea causa un masivo efecto visceral (que incluye gran parte de los efectos de la
lista anterior), así como los cambios metabólicos que son parte del complejo corporal que
expresa un estado emotivo: glucogenolisis y liberación de glucosa a la sangre por parte
 62

del hígado y la musculatura estriada, aumento de velocidad de la coagulación de la san-

gre y aumento del volumen sanguíneo por constricción del bazo.

4.2.5.2. El sistema parasimpático

Las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se encuentran separadas en
dos grupos, uno en el tronco encefálico y otro en la médula espinal sacra. El del tronco
encefálico comprende los núcleos de los nervios craneales: III (para las pupilas y el
músculo ciliar); VII (para las glándulas lacrimales, nasales y salivales submaxilares); IX
(para la glándula parótida) y X (para el corazón, pulmones, esófago, estómago, hígado,
vesícula biliar, páncreas, intestino delgado, mitad proximal del colon y parte superior de
los uréteres). El grupo medular se encuentra en los segmentos sacros S2-S3 (a veces
incluye S1 o S4) e inerva por medio de los nervios pélvicos el colon descendente y recto,
parte inferior del uréter y la vejiga, y los genitales externos.
Las neuronas postganglionares forman los plexos parietales de las vísceras que iner-
van y tienen como neurotransmisor Ach.
Las funciones del sistema parasimpático son más segmentarias y específicas, y de-
penden de las condiciones locales del órgano respectivo. De estas funciones, las más
importantes son:
1. La acomodación de la pupila a la visión cercana
2. El aumento de la secreción lagrimal
3. El incremento de la secreción de saliva enzimática durante la masticación
4. El enlentecimiento del corazón (bradicardia)
5. La constricción bronquial
6. El aumento de la motilidad gastrointestinal y biliar durante la digestión de los ali-
mentos
7. La relajación de los esfínteres para micción y defecación
8. La erección del pene
9. La secreción de insulina por el páncreas

4.2.5.3. Interacción simpático-parasimpática

La acción de los sistemas simpático y parasimpático oscila tónicamente (se alternan
regularmente) para la regulación de la abertura pupilar, la salivación, la frecuencia car-
diaca, la luz bronquial, y la motilidad intestinal, vesical, rectal y genital.
La integración de las acciones locales de ambos sistemas se conoce como respues-
tas autonómicas locales, como son: la respuesta pupilar a la luz y la acomodación; la
reacción baroceptora por la se regula la presión arterial y la frecuencia cardiaca al poner-
se de pie; la salivación, las náuseas y el vómito; el estornudo y la tos, la micción y la de-
fecación; la erección, la eyaculación y el orgasmo o el clímax.
 63

SECCIÓN 5

EL SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO

En esa Sección revisaremos los aspectos más específicos de los sistemas sensorial y
somático del componente somático del sistema nervioso. Esta es la manera más directa
de abordar la relación del componente somático del cuerpo con el sistema cognitivo-
ejecutivo del nivel paleocortical inconsciente.
En cada capítulo se sistematizará la teoría acerca de las vías sensoriales y de las
vías motoras del sistema nervioso somático, siguiendo la clasificación de estos sistemas
esbozada en el cuadro 2.1. Se observará que los conceptos de aferencia y eferencia no
son sinónimos de vía sensorial ni de vía motora, puesto que, como ya se ha señalado en
la Introducción (Véase: Cuaderno 1; Sección anterior), cada sistema, sea sensorial o mo-
tor, tiene ambos tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes.
Por otro lado, se notará que el concepto de sistema nervioso somático no es equiva-
lente al de sistema autonómico periférico, simpático y parasimpático, sino que cubre la
integridad del sistema en todos sus niveles de organización, hasta el nivel psíquico.
Insistimos en que esta forma de estudiar este componente del sistema nervioso nos
facilitará la explicación de la actividad psíquica inconsciente de tipo paleocortical (hetero-
típico).
 64

CAPÍTULO 5.1.

PROCESOS DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA

La sensibilidad somática interoceptiva: La sensibilidad interoceptiva general. La sen-

sibilidad vestibular. La sensibilidad somática exteroceptiva: La sensibilidad auditiva. La
sensibilidad visual.

No está demás recordar que el término somático, que en sentido estricto quiere decir
cuerpo, aquí lo usamos en un sentido restringido para referirnos a los sistemas de los
órganos de los sentido, la piel, los huesos, las articulaciones, los músculos y el tejido co-
nectivo que llena los espacios entre ellos. Esto tampoco significa que los componentes
visceral y somático se puedan separar completamente. Para citar un solo ejemplo, recor-
demos que los vasos sanguíneos que corresponden al componente visceral, se distribu-
yen en todo el componente somático.
Las señales sensoriales que procesan los sistemas de la sensibilidad somática refle-
jan los sucesos del espacio, intrapersonal y extrapersonal, y luego determinan la informa-
ción psíquica cognitiva que finalmente se refleja en los procesos de la motilidad somática.
Los componentes de la sensibilidad somática son dos: el sistema interoceptivo (llamado
propioceptivo: reservamos este nombre para las vías motoras aferentes de la motilidad
somática) y el sistema exteroceptivo.

5.1.1. La sensibilidad somática interoceptiva

Este sistema es equivalente al sistema interoceptivo visceral. Tradicionalmente se le
considera constituido por dos componentes, uno consciente y otro inconsciente. En reali-
dad, el primero es el verdadero sistema sensorial aferente del sistema psíquico cognitivo-
ejecutivo, mientras que el segundo es el componente motor aferente del sistema de la
motilidad somática, y es así como los estudiaremos aquí.
La sensibilidad somática interoceptiva comprende: el sistema interoceptivo general y
el sistema interoceptivo especial.

5.1.1.1. Sensibilidad somática interoceptiva general

a) Naturaleza del estímulo

Las sensaciones interoceptivas acerca de la posición y el movimiento de los segmen-
tos corporales se originan por el desplazamiento angular de las articulaciones y la disten-
sión de los músculos que se contraen contra una fuerza exterior, que es primordialmente
la gravedad.

b) Modalidades
Comprende dos modalidades se sensación: 1) la cinestesia respecto del desplaza-
miento corporal y segmentario, y 2) la sensibilidad postural respecto de la posición estáti-
ca corporal y segmentaria.
 65

c) Receptores
La superficie receptora está segmentada en miótomos (grupos musculares) y escleró-
tomos (regiones ósea, articular y de tejido conectivo) que son inervados por las neuronas
sensoriales de un ganglio raquídeo y que corresponden a un segmento medular.
Los receptores interoceptivos son mecanorreceptores musculares: los husos muscu-
lares (situados dentro de la masa de los músculos estriados) y los órganos tendinosos de
Golgi (situados en el extremo tendinoso de los músculos) y articulares: terminaciones
libres y encapsuladas situadas en la cápsula articular y los ligamentos de cada articula-
ción.

d) Vías aferentes
Las señales sensoriales interoceptivas siguen los nervios sensitivos somáticos. La vía
sensorial central tiene dos escalas de relevo: la primera neurona de los ganglios raquí-
deos envía sus axones por las raíces posteriores respectivas, ingresan a la médula y sin
hacer sinapsis alguna ascienden a lo largo de las columnas posteriores hasta hacer con-
tacto con la segunda neurona de los núcleos cuneatus y gracilis del bulbo raquídeo. Los
axones de estos núcleos se decusan en el bulbo y siguen su ascenso formando el lem-
nisco medio del tronco encefálico hasta tomar contacto con la tercera neurona de los nú-
cleos talámicos ventrales posteriores. Estas neuronas finalmente proyectan sus axones a
las áreas receptivas del lóbulo parietal.
Otra vía aferente se origina en el núcleo mesencefálico del V y el componente senso-
rial de los nervios III, IV, VI, VII, IX. X, XI y XII que inervan los músculos estriados de los
ojos, la cara, la lengua, la faringe y laringe, y el cuello.

e) Áreas receptivas
Las áreas receptivas de la sensibilidad interoceptiva son parte del área sensitiva so-
mática (S-I), específicamente las áreas 3a y 2 de Brodmann, localizadas en la circunvolu-
ción parietal ascendente, que es un paleocórtex heterotípico granular.

f) Vías eferentes
Neuronas de estas áreas parietales y posiblemente de otras relacionadas, envían
axones que descienden para hacer sinapsis con neuronas intercaladas que a su vez iner-
van los núcleos de relevo del tálamo y los núcleos cuneatus y gracilis.

5.1.1.2. Sensibilidad somática interoceptiva especial: el sistema vestibular

El sistema interoceptivo vestibular se suma al anterior, pero a diferencia del sistema
general, procesa información respecto de la postura y el movimiento de la cabeza y el
cuerpo como totalidades.

a) Naturaleza del estímulo

Los movimientos de rotación, flexión-extensión e inclinación del cuello, y la posición
de la cabeza respecto del tronco, o la posición y movimientos corporales son los estímu-
los que generan señales sensoriales de las modalidades cinestésica y postural en los
receptores del aparato vestibular.

b) Receptores
Los receptores vestibulares son mecanorreceptores de dos clases: 1) células ciliadas
de la cresta ampular de los conductos semicirculares, y 2) células ciliadas de las máculas
del utrículo y el sáculo, sobre las cuales flotan los otolitos o estatoconia. Como los con-
ductos semicirculares contienen líquido endolinfático, los desplazamientos de la cabeza o
 66

el cuerpo como los señalados arriba, producen un desplazamiento de sentido contrario

del líquido y así son desplazadas las cilias de las células receptoras. El movimiento me-
cánico de éstas produce la apertura de canales iónicos y la generación de potenciales de
receptor. Algo parecido ocurre en las máculas, donde la esteatoconia se desliza y des-
plaza las cilias produciendo efectos similares.

c) Vía vestibular
Las señales sensoriales generadas siguen el nervio vestibular cuyas células se en-
cuentran en el ganglio vestibular. Los axones prosiguen hasta penetrar al bulbo donde
hacen sinapsis con los núcleos vestibulares. A partir de estos, las vías vestibulares se-
cundarias se dirigen al tálamo, a los núcleos oculomotores, al componente vestibular del
cerebelo y a la médula espinal. Estas redes intervienen en el mantenimiento y corrección
de la postura corporal erecta, y para la coordinación de los movimientos de los ojos y el
cuello. La vía que termina en el núcleo posterolateral del tálamo continúa hasta la corteza
parietal.

d) Área receptiva
El área receptiva vestibular se encuentra en la circunvolución parietal inferior, áreas
3a y 2v del lóbulo parietal.

5.1.2. La sensibilidad somática exteroceptiva

Comprende dos grandes sistemas exteroceptivos: general y especial. Todos ellos tie-
nen receptores en la superficie del cuerpo que generan señales respecto de los aspectos
físicos o espaciotemporales de la realidad externa que nos rodea. A diferencia de los sis-
temas viscerales exteroceptivos que están estrechamente relacionados con la actividad
de relación interpersonal y la orientación de la búsqueda de los elementos nutritivos del
medio interno, los sistemas de la sensibilidad somática están relacionados con la ubica-
ción, distancia, forma, tamaño de los objetos, así como las características diferenciales
que existen entre ellos para poderlos manipular, usar o transformar. Aunque en los ani-
males ambos sistemas tienen que ver con el aspecto vital intrínseco de las cosas, por
ejemplo, si son comestibles o no, en los hombres la sensibilidad cognitiva está más orien-
tada al dominio y transformación de la naturaleza y la producción de las cosas en sí.
La sensibilidad somática exteroceptiva general comprende varias modalidades en re-
lación con el tacto epicrítico; la sensibilidad somática especial comprende las modalida-
des de la audición y la visión.

5.1.2.1. Sensibilidad somática exteroceptiva general

a) Naturaleza del estímulo

La sensibilidad exteroceptiva general que se extiende por toda la superficie cutánea
del cuerpo se genera por contacto, roce o presión sobre la piel de los objetos externos.
Los receptores codifican diversos rasgos espaciales y temporales del estímulo.

b) Modalidades:
La sensibilidad somática general comprende varias submodalidades:
1. El tacto cognitivo (epicrítico)
2. La presión o barestesia
3. La vibración o palestesia
 67

A partir de estas señales se generan las sensaciones cognitivas más complejas de

peso, textura, humedad, movimiento sobre la piel, y las de forma, tamaño, número y natu-
raleza del estímulo.

c) Receptores
La superficie receptora de la piel también está segmentada en dermátomos, es decir,
áreas de piel y tejido subcutáneo inervada por neuronas de un ganglio raquídeo, cuyos
axones forman una raíz dorsal. Estas raíces son en número de 8 cervicales, que inervan
el cuello y los miembros superiores; 12 torácicos para el tórax y el abdomen; 5 lumbares,
5 sacros y 1 coccígeo para los miembros inferiores y el periné. La cara y la parte anterior
del cuero cabelludo son inervadas en su mayor parte por el nervio craneal V o trigémino.
Los receptores táctiles son mecanorreceptores distribuidos en dos planos:
1) Los receptores superficiales de la piel, que son de dos tipos: a) De adaptación rá-
pida: los corpúsculos de Meissner que abundan en la piel de los dedos, los labios y
la mucosa de la lengua, y que codifican el contacto, el movimiento y la vibración. b)
De adaptación lenta: los corpúsculos de Merkel que codifican contacto y presión;
estos receptores sensoriales abundan en la piel de la cara palmar de las manos.
2) Los receptores profundos del tejido subcutáneo, que también son de dos tipos simi-
lares: a) De adaptación rápida: los corpúsculos de Paccini, que codifican presión y
vibración. b) De adaptación lenta: son los corpúsculos de Ruffini, que abundan en
la piel de los pliegues de las articulaciones, y codifican presión y movimiento sobre
la piel.

d) Vías aferentes
La vía aferente de la sensibilidad somática general sigue los nervios periféricos sen-
soriales. Sus fibras son mielinizadas tipo A principalmente.
La primera neurona de la vía procedente de la cara se encuentra en el ganglio senso-
rial del nervio trigémino (V). Su primer relevo tiene lugar en los núcleos sensoriales del
trigémino en el bulbo raquídeo. Los axones de estas neuronas se decusan y se unen al
lemnisco medio que termina en el núcleo talámico ventral posterior.
Las neuronas de la vía procedente de la piel del cuello, tronco y extremidades se en-
cuentran en los ganglios raquídeos. Sus axones ingresan con las raíces posteriores y de
inmediato ascienden en las columnas posteriores hasta hacer sinapsis con neuronas de
los núcleos cuneatus y gracilis del bulbo. Los axones de estas neuronas se decusan y
forman el lemnisco medio que asciende y termina en el núcleo ventral posterior del tála-
mo.
Las neuronas talámicas proyectan finalmente sus axones a la corteza sensorial del
lóbulo parietal.

e) Áreas receptivas
Las áreas corticales receptivas forman el área S-I. Las vías terminan específicamente
en las áreas 3b, 1 y 2, junto a las terminaciones de la vías interoceptiva.

f) Vías eferentes
Desde la corteza parietal descienden vías sensoriales eferentes que por medio de in-
terneuronas inervan a neuronas de los núcleos sensoriales talámicos y de los núcleos
cuneatus y gracilis.

5.1.2.2. Sensibilidad somática especial

Comprende las modalidades auditiva y visual.
 68

5.1.2.2.1. Sensibilidad auditiva

Aunque algunos animales inferiores tienen receptores distribuidos en su superficie cu-
tánea que transducen las vibraciones de las partículas del medio donde viven –del aire o
el agua–, los vertebrados tienen órganos sensoriales especiales para la amplificación y
sintonización de la energía cinética de las partículas y para reflejarla psíquicamente en la
forma de sonido. Al respecto, hay que enfatizar aquí, que el hecho de que un animal res-
ponda a esta forma de energía no implica que oiga o escuche. Por ejemplo, algunos ar-
trópodos emiten lo que para nosotros es sonido (como los trinos del grillo), pero no po-
demos decir que otro animal (la hembra del grillo) oiga los trinos como tales: lo que hace
es transducir la energía estructurada por el emisor en señales neurales que modifican su
medio interno sin que medie información psíquica alguna.

a) Naturaleza del estímulo

Lo que nosotros llamamos sonido, no es el suceso que se produce en el medio exte-
rior (como el del altavoz del radiorreceptor), sino la información psíquica que refleja dicha
energía, la cual sí es una sensación auditiva que se genera en la corteza cerebral del
vertebrado que dispone de ella. Es posible que las aves tengan alguna sensación pareci-
da en los núcleos subcorticales que tienen estructura laminar semejante a la corteza ce-
rebral.
Llamaremos estímulo auditivo a la energía cinética de las partículas de un medio co-
mo el aire o el agua que al ser estructuradas por una fuente de energía adicional se refle-
ja psíquicamente en la forma de sonido. Para el sistema auditivo humano, el rango de
frecuencia de la energía audible se extiende entre aproximadamente 12 y 12 mil cps (ci-
clos por segundo, Hertz, Hz). El rango de frecuencias para el habla está entre 300 y 3000
cps. Hay especies animales con rangos mayores y la consiguiente mayor capacidad audi-
tiva.
Cuando se añade energía al movimiento de las partículas, del aire, por ejemplo, se
producen ondas de presión que tienen amplitud, frecuencia y longitud que se pueden
medir como cualquier otra forma de energía. De estas tres características de las ondas
sonoras (que las llamamos así por su relación con la sensación de sonido) dependen las
cualidades de los sonidos que son el tono, el volumen y el timbre. Estas cualidades, al
integrarse entre sí en los distintos niveles de procesamiento neural, adoptan la configura-
ción o la estructura sonora que llamamos, por ejemplo, ruido, melodía, palabra. Podría
decirse que el ruido, el ritmo, la melodía y talvez los fonemas son submodalidades de la
audición por cuanto se procesan en redes neurales relativamente aisladas.

b) Receptores: El órgano de Corti

Los receptores de la audición se encuentran en las células especializadas del órgano
de Corti situado en el oído interno. El oído interno es parte del órgano del oído (que com-
prende, además, el oído externo y el medio). Recordemos que el pabellón auricular sirve
para canalizar mejor las ondas sonoras que se distribuyen en todo el espacio alrededor
de la fuente del sonido; de este modo se refuerza la amplitud de las ondas que alcanzan
el tímpano a través del conducto auditivo externo. La vibración del tímpano se propaga
luego amplificándose por la cadena de huesecillos del oído medio: martillo, yunque y es-
tribo. Este último está adherido a la membrana de la ventana oval donde empieza la ram-
pa vestibular del caracol. Recordaremos que el conducto coclear contiene el líquido peri-
linfático y está dividido por la membrana basilar en dos rampas, vestibular y timpánica.
Por tanto, la onda sonora se propaga por toda la perilinfa de la rampa vestibular que si-
gue a la ventana oval y la timpánica que termina en la ventana redonda.
Los receptores auditivos propiamente dichos son las células ciliadas del órgano de
Corti. Dichas células receptoras que se encuentran sobre la membrana basilar, están
cubiertas por la membrana tectoria y quedan dentro de la rampa media (que es un com-
 69

partimiento separado por la membrana de Reissner del resto de la rampa vestibular). És-
ta contiene endolinfa, un líquido que baña las cilias de las células sensoriales y tiene alta
una concentración de K. Esto crea un potencial de +80 mV en relación a la perilinfa, de
modo que las células sensoriales del órgano de Corti tienen una diferencia de potencial
de cerca de 145 Mv respecto de la endolinfa y 65 mV respecto de la perilinfa. Se supone
que de esta diferencia de potencial depende la sensibilidad de las células del órgano de
Corti a la onda sonora.
Las células ciliadas del órgano de Corti forman dos filas que se extienden desde la
base hasta el vértice del caracol: una fila interna de a uno, que suman unas 3,500, y una
fila externa de a tres, que suman cerca de 20,000.
La membrana basilar se extiende desde la base hasta el vértice del caracol, pero se
torna gradualmente más ancha y gruesa conforme se acerca a dicho vértice. La vibración
de la perilinfa y la endolinfa produce la consiguiente vibración sincrónica de las membra-
nas basilar y tectoria, pero la onda sonora que se propaga desde la ventana oval no
avanza a todo lo largo de la membrana basilar justamente por las características físicas
mencionadas. Por lo tanto, la vibración de la membrana basilar va a depender de la fre-
cuencia de la onda sonora: las de alta frecuencia no pasan la parte inicial y las de baja
frecuencia pueden llegar hasta la parte distal de la membrana. Por esta razón, las células
ciliadas de la parte inicial del órgano de Corti transducen las ondas de alta frecuencia y
gradualmente las ondas de menor frecuencia. Por esta razón se dice que en el órgano de
Corti hay una distribución tonotópica del registro de las ondas sonoras.
Los procesos de transducción sensorial en los receptores sensoriales se inicia con el
movimiento de vaivén de las cilias de las células sensoriales que se produce por el paso
de la onda sonora. Este movimiento vibratorio produce la apertura y cierre de canales de
K. El ingreso del K abre canales de calcio que a su vez moviliza vesícula sinápticas que
posiblemente liberan glutamato. A partir de aquí, las terminaciones axonales del nervio
auditivo generan las señales sensoriales que codifican la frecuencia y la amplitud de las
ondas sonoras.

c) La vía auditiva
Las neuronas del nervio auditivo forman el ganglio espiral que se encuentra dentro del
eje óseo del caracol. El nervio auditivo se une al nervio vestibular y así forman el nervio
VIII que alcanza el bulbo raquídeo. Debido a la distribución tonotópica del órgano de Corti
ya mencionada, las señales sensoriales respecto de las distintas frecuencias de energía
sonora se propagan por el nervio auditivo de tal modo que los tonos más altos hasta los
más bajos siguen ordenadamente sus propias fibras nerviosas.
La segunda neurona de la vía auditiva se origina en los núcleos cocleares, dorsal y
ventral. La distribución de las vías auditivas en el tronco encefálico es bilateral, y sólo
algo más de la mitad de las fibras se decusan al lado opuesto. La vía tiene varios núcleos
de relevo, que son: los núcleos del cuerpo trapezoide, los núcleos olivares superiores, el
núcleo del lemnisco lateral, el tubérculo cuadrigémino inferior y el núcleo geniculado late-
ral del tálamo. En estos núcleos se mantiene la distribución tonotópica del órgano de Cor-
ti, pues las neuronas de estos núcleos están organizadas en láminas de isofrecuencia
(una capa de células para una misma frecuencia).
Es una característica de estos núcleos tener conexiones entre sí en el mismo nivel y
con otros núcleos del tronco encefálico para formar redes locales de las que dependen
diversas formas de reacción segmentaria, como las de orientación (desviación de los ojos
y la cabeza a un estímulo auditivo), de parpadeo ante un ruido intenso, de ajuste de los
músculos del tímpano a la intensidad del sonido. En este último caso, fibras nerviosas del
nervio facial inervan los músculos del oído medio que sirven para mantener la tensión del
tímpano y de la cadena de huesecillos en respuesta a un ruido intenso. Además, las neu-
ronas de los núcleos olivares y del cuerpo trapezoide están especializadas para detectar
 70

las diferencias de intensidad y de tiempo de arribo de las ondas sonoras a cada oído,
para generar señales que serán usadas en la localización de la fuente del sonido en el
espacio que rodea al oyente.

d) Áreas receptivas corticales

Las neuronas talámicas del núcleo geniculado medial se proyectan a las áreas recep-
tivas primarias de la audición que son las áreas 41 y 42 de Brodmann. Éstas se encuen-
tran en la circunvolución transversa (de Heschl). Las áreas receptivas secundarias se
extienden al planum temporale y la circunvolución temporal superior.

e) Vías Eferentes
Las vías sensoriales eferentes del sistema auditivo son posiblemente las mejor estu-
diadas y conocidas, pues se las ha podido trazar anatómicamente desde la corteza hasta
el órgano de Corti del oído interno. La vía se inicia en la corteza sensorial auditiva y des-
cienden haciendo escala en varios de los núcleos de la vía auditiva que hemos mencio-
nado. Parte de esta vía eferente hace escala en neuronas intercaladas que inervan las
neuronas sensoriales del tálamo; otras inervan los núcleos olivares superiores y una vía
eferente olivococlear (de la oliva a la cóclea) que forma parte del nervio auditivo se pro-
yecta hasta el órgano de Corti donde inerva las células ciliadas mismas. Esta vía intervie-
ne en el filtrado y modulación de las señales auditivas desde el tálamo hasta el órgano de
Corti, procesos que son de fundamental importancia para la organización de la ansiedad,
la atención y la expectación.

5.1.2.2.2. Sensibilidad visual

a) Naturaleza del estímulo

El sistema visual procesa señales sensoriales que codifican la banda de energía ra-
diante que corresponde a lo que conocemos como la luz, además de varios aspectos de
la reflexión de esta clase de energía en los objetos materiales que nos rodean.
El estímulo visible es el rango de la energía electromagnética que se encuentra entre
los 400 y 700 m (el nanómetro es una milmillonésima de metro) de longitud de onda.
Por comodidad nos hemos acostumbrado a llamar luz a este rango de energía, aunque la
luz es sólo la sensación psíquica cognitiva que la refleja. Otras formas de energía elec-
tromagnética son la radiación infrarroja y ultravioleta, los rayos X, las microondas, los
rayos cósmicos, las ondas de radio para las que no tenemos receptores.
Esta forma de energía llamada también luminosa es procesada por casi todos los se-
res vivos celulares, tisulares y orgánicos; y aunque ciertos mamíferos son ciegos, en la
gran mayoría de ellos su procesamiento es el más complejo de todos los demás sistemas
sensoriales. Los hombres, además, tienen la posibilidad de elaborar y construir conscien-
temente configuraciones espaciales artificiales de gran complejidad a partir de las distin-
tas submodalidades visuales.
Las submodalidades visuales son: contraste, color, forma, posición, movimiento, ter-
cera dimensión o perspectiva. Estos aspectos de la sensación visual en realidad resultan
de la forma como la energía luminosa es reflejada por los objetos (que tienen masa) que
llamamos visibles cuando se encuentran en nuestro campo visual.
Se llama campo visual a todo el espacio físico que una persona es capaz de ver
cuando fija la mirada en un punto del mismo espacio. Como los hombres tenemos los
ojos delante en un mismo plano de la cara, nuestra visión sea binocular; esto significa
que los objetos que están dentro de nuestro campo visual los vemos con ambos ojos,
como si los campos visuales de cada ojo estuvieran superpuestos. Sin embargo, cuando
cerramos o tapamos un ojo, parte del campo visual se pierde a un costado en la forma de
 71

un cuarto creciente de luna: este parte del campo corresponde entonces a la visión mo-
nocular, es decir, a la del ojo cubierto.
El campo visual de cada ojo puede ser dividido en dos mitades por una línea vertical
que pase por el centro: una mitad nasal (junto a la nariz) y una mitad temporal (junto a la
sien o témpora). Una línea horizontal separa cada mitad en cuadrantes, superior e infe-
rior.
Por otro lado, el campo visual tiene una zona central donde la agudeza visual es má-
xima y una zona periférica más amplia. Se llama campo visual central o macular a dicha
zona central (que corresponde a la mácula de la retina), y campo periférico a la zona que
la rodea (que corresponde al resto de la retina). Habrá, entonces, campos nasal y tempo-
ral con sus respectivos cuadrantes en cada una de estas zonas.
Cuando vemos normalmente con ambos ojos, el campo visual binocular y los campos
monoculares de ambos lados forman un campo visual único que tiene dos hemicampos,
derecho e izquierdo.
Es pues en este espacio visible donde nos desplazamos y ubicamos, y donde ubica-
mos los objetos. Llamaremos estímulo visual a todo objeto material que refleja la energía
luminosa. Esta energía reflejada atraviesa los medios transparentes del ojo y se vuelve a
reflejar en la superficie receptora de la retina.

b) Receptores
Los receptores para la energía electromagnética visible se encuentran en la retina,
que es la membrana que cubre la cara interna del globo del ojo.
El ojo es un sistema óptico, conformado por una secuencia de medios transparentes
cuyo objetivo es que la luz reflejada por los objetos lleguen lo más nítidamente posible,
esto es, sin difractarse, a la superficie de los receptores de la retina. Cuando una persona
no tiene dificultad alguna para ver nítidamente los objetos más pequeños posibles, se
dice que tiene ojos emétropes. Pero si una persona tiene ojos más grandes o más pe-
queños, o la córnea no es perfectamente convexa, aparecen los llamados errores de re-
fracción, como son la miopía, la hipermetropía y el astigmatismo.
La sola conformación anatómica del ojo, sin embargo, no es suficiente para que la luz
reflejada por un objeto incida de modo perfecto en la superficie receptora de la retina.
Para ello el ojo tiene que adaptarse a los variados aspectos el estímulo luminoso. Prime-
ro, los ojos tienen que adoptar la mejor posición para poder detectar el estímulo como
uno solo; por lo que tienen que rotar en una u otra dirección, hacia uno u otro lado, hacia
arriba o hacia abajo, para dirigir la mirada y detectar el estímulo visual. Segundo, la lente
o cristalino, al no poder avanzar o retroceder para que el objeto se refleje sólo en la retina
(como hacen las cámaras fotográficas), tiene que ampliar o reducir su grosor con este fin.
Tercero, la pupila tiene que disminuir o aumentar su diámetro para que penetre una can-
tidad adecuada de energía y se enfoque mejor a los objetos distantes y cercanos. Y cuar-
to, los ojos deben converger al mismo tiempo para enfocar objetos cercanos, y divergir
para enfocar los objetos distantes.
Para lograr estas adaptaciones, disponemos de redes neurales que inervan los
músculos del cristalino, la pupila y de los propios globos oculares. Se tiene así una mus-
culatura intrínseca para las estructuras que dejan paso a los rayos de luz, y otra extrínse-
ca para mover los ojos horizontalmente de uno a otro lado, o verticalmente hacia arriba o
hacia abajo en dirección al estímulo. Además, una red central tiene que organizar la
coordinación entre todas aquellas redes más específicas.
La retina tiene una estructura laminar, en que se suceden, de fuera hacia adentro
(hacia el centro del ojo):
 72

1. La capa pigmentaria, formada por células que contienen el pigmento negro mela-
nina, que sirven para absorber la energía luminosa. Estas células, además, alma-
cenan vitamina A que sirve para la síntesis del retinal, que es la molécula necesa-
ria para la transducción de la energía luminosa en señal sensorial visual
2. La capa de conos y bastones está formada por células nerviosas modificadas, con
una dendrita engrosada en la forma de cono o de cilindro. En esta parte de la cé-
lula, la membrana se pliega de tal forma que se aprecia como si fuera una pila de
láminas que contienen los receptores de membrana sensible a la energía lumino-
sa. Los conos se concentran en la mácula y la fovea y tienen receptores para las
tres bandas de energía luminosa que corresponden a los colores azul, verde y ro-
jo. Los bastones predominan en el campo periférico de la retina y tienen recepto-
res para todo el rango de energía y son sensibles a la sola presencia o ausencia
de la misma.
3. La capa de neuronas bipolares, son células interpuestas entre los axones de los
conos y bastones y las neuronas ganglionares. Células horizontales hacen sinap-
sis con los axones de los conos y bastones. Células amacrinas hacen sinapsis
con los axones de las células bipolares.
4. La capa ganglionar contiene las neuronas ganglionares cuyos axones forman el
estrato óptico para luego reunirse cerca del centro de la retina para formar el ner-
vio óptico. Éste atraviesa el cráneo y sigue su curso hacia la base del cerebro.
La fotoquímica de la visión comprende una serie de reacciones físicas y químicas que
se inician con el arribo de la energía luminosa sobre los fotorreceptores de los conos y
bastones. En los bastones los receptores de membrana son moléculas de rodopsina for-
mada por scotopsina y retinal. Esta última molécula tiene la propiedad de cambiar su for-
ma por acción de los fotones de cualquier frecuencia. En los conos los receptores son
fotopsinas cuya forma química se modifica por la energía luminosa de diferente longitud
de onda: de 445, 535, 570 m que se transducen como azul, verde y rojo. De la combi-
nación de las señales respecto de estas frecuencias resulta la visión de los diversos colo-
res que podemos distinguir.
La transducción sensorial que se produce en los conos y bastones es debida al efecto
de la oscuridad. Sucede que estas células sensoriales son hiperpolarizadas por efecto de
la energía luminosa, de tal modo que cualquier reducción de la energía (lo que ocurre
cuando un objeto al ser iluminado absorbe parte de la energía y por tanto refleja sólo par-
te de ella) despolariza la membrana y genera un potencial graduado que se extiende a
las células bipolares. Por eso es que los conos y los bastones están parcialmente despo-
larizados en la oscuridad. En las células bipolares el potencial de despolarización sigue
siendo graduado y sólo la despolarización de las células ganglionares pueden generar los
potenciales de acción que constituyen las señales sensoriales visuales.

c) Vía visual central

Las fibras nerviosas de la vía visual, desde la retina y el nervio óptico hasta corteza
cerebral visual mantienen una distribución geométrica de gran precisión, de modo que la
distribución de las señales visuales respeta la distribución de los objetos en el espacio, a
pesar de que casi la mitad de la vía visual inicial se decusa parcialmente en el quiasma.
Como cada mitad de la retina recibe la luz del campo visual opuesto, resulta que los ra-
yos luminosos que provienen del campo visual nasal tienen que cruzar la línea media
para llegar a la hemirretina temporal. De allí que la vía visual de la hemirretina temporal
ya no tiene que cruzarse en su trayecto a la corteza cerebral, y por lo tanto siguen en el
mismo lado de la vía visual. En cambio la hemirretina nasal recibe los rayos luminosos
del campo visual temporal del mismo lado del ojo, y por eso la vía que conduce las seña-
les respectivas tiene que cruzarse en el quiasma óptico. A partir del quiasma, la cinta
óptica de la vía visual hasta la corteza cerebral contiene fibras de la hemirretina temporal
 73

del ojo del mismo lado y fibras de la hemirretina nasal del ojo del lado opuesto. Por con-
siguiente, podemos decir que cada mitad del campo visual, derecha e izquierda, se refleja
en la vía visual del lado contralateral. Lo mismo sucede con los campos superiores e infe-
riores: la mitad superior del campo se refleja en la mitad inferior de la vía visual, y la mitad
inferior en la parte superior.
En cada lado, la cinta óptica llega al núcleo geniculado lateral del tálamo. Aquí se
produce un relevo y la última neurona sigue la radiación óptica hasta la corteza. Toda
esta vía, desde la retina hasta la corteza occipital, está constituida por tres componentes
paralelos: la vía magnocelular, la parvocelular y la coniocelular. La primera procede de
los bastones, sus fibras son gruesas y de alta velocidad de conducción; la segunda y la
tercera proceden de los conos y sus fibras son delgadas y de conducción más lenta. Las
tres vías tienen un destino diferente en la corteza cerebral, así como funciones diferen-
ciadas, como veremos más adelante.
En el núcleo geniculado lateral, las neuronas están distribuidas en seis láminas, y en
cada una de ellas los axones de las neuronas ganglionares de la retina hacen sinapsis
del modo siguiente: los que proceden de la retina temporal (del ojo del mismo lado) ter-
minan en las capas II, III, V, y los que proceden de la retina nasal (del ojo del lado opues-
to) lo hacen en las capas I, IV y VI.
Algunas fibras nerviosas del nervio óptico no terminan en el núcleo geniculado lateral,
sino que desvían su curso y se distribuyen en estructuras subcorticales, como son: el
núcleo supraquiasmático del hipotálamo, la formación reticular del tronco, el núcleo cua-
drigémino superior y la corteza del cerebelo. Estas redes subcorticales intervienen en la
activación del estado de alerta, la desviación de los ojos y la cabeza ante un estímulo
visual, y la coordinación de las operaciones motoras, corporales y manuales, más inme-
diatas en relación con el espacio visible.

d) Áreas receptivas visuales

Las neuronas del núcleo geniculado lateral envían sus axones a la corteza visual del
lóbulo occipital. El área receptiva primaria de la visión es el área 17 de Brodmann (o V1)
que ocupa la corteza situada a ambos lados de la cisura calcarina.
Las áreas receptivas secundarias son las áreas 18 y 19, dentro de las cuales hay va-
rias subáreas que se las conoce como V2 y V3, que a su vez se extienden hacia las
áreas vecinas inferotemporal, mediotemporal y parietal inferior.

e) Vías visuales eferentes

Las vías sensoriales eferentes del sistema visual se inician en la corteza occipital y se
dirigen al tálamo (núcleo geniculado lateral), a la formación reticular y a la retina. Ya co-
nocemos la función de estos sistemas eferentes en los procesos de selección de las se-
ñales sensoriales respecto de la vía auditiva. Los procesos esenciales en esta vía visual
deben ser básicamente los mismos.
 74

CAPÍTULO 5.2

PROCESOS DE LA MOTILIDAD SOMÁTICA

Así como hemos hecho respecto de toda la actividad psíquica humana, también te-
nemos que diferenciar entre la actividad productiva que depende de la información cogni-
tiva consciente y las acciones ejecutivas de nivel inconsciente a través de las cuales se
expresa dicha actividad. Luego, en un plano más periférico, diferenciaremos entre aque-
llas acciones ejecutivas y las operaciones que realizan los efectores musculares como
expresión final de la actividad productiva de la persona. Por otro lado, no está demás
recordar que estas operaciones deben diferenciarse de los gestos que son las formas
más elementales de actividad motora que dependen de la actividad afectivo-emotiva y
son parte de la expresión emocional. Al mismo tiempo que no olvidamos que los gestos y
las operaciones se efectúan de modo totalmente integrado dentro de la actuación objeti-
va de la persona.
La actividad productiva consciente de los hombres se realiza entonces a través de la
actividad ejecutiva inconsciente y de los procesos de la motilidad somática. De todos es-
tos procesos depende la actividad somática externa, objetiva, muscular y osteoarticular
del cuerpo que comprende, además de las ya mencionadas más arriba, las operaciones
motoras de la mirada, los expresivos intencionales del rostro, la articulación de los soni-
dos orales, del habla y el canto, las operaciones manuales de arrojar, jalar, manipular
para descomponer y componer objetos, construir casas, caminos, etc. y las acciones más
complejas del atletismo, el baile, la artesanía y el arte en general.
Los sistemas neurales para la ejecución de las operaciones de la motilidad ocular,
bucal, de manipulación, de bipedestación y marcha, comprenden varios sistemas funcio-
nales, específicos para:
1. El mantenimiento y ajuste de la postura contra gravedad, alinear la cabeza, tronco
y miembros para mantener la posición relativa de los segmentos corporales entre
sí, y del individuo en relación con el espacio y las cosas
2. La coordinación del desplazamiento de los segmentos entre sí en el espaciotiem-
po; redes centrales que integran los esquemas posturales antes de iniciarse el
movimiento intencional
3. El inicio y optimización del accionar (que mejora con la práctica) de los segmentos
corporales o del cuerpo como un todo
4. La expresión integrada final o externa de gestos y operaciones motoras que con-
forman la actuación objetiva de la persona.
Todas estas redes neurales de control de la motilidad que se inician en la corteza y
terminan en la médula, comprenden también las vías aferentes –cutáneas, vestibulares,
musculares y visuales– que proveen las señales de ajuste postural preestablecidas, pero
que se modifican y adaptan dependiendo de la experiencia y la situación actual.
La ejecución de las operaciones motoras dentro de la actividad cognitivo-ejecutiva es
principalmente objetual –es decir, en relación con los objetos– y se realiza a través del
sistema integrado de la motilidad somática. Este sistema transcribe la información psíqui-
ca cognitiva en un programa de señales del cual depende la estructura de la actividad
 75

motora corporal actual, tal como ocurre en un espaciotiempo. Mantenerse de pie o cami-
nar, separar o juntar las partes de un objeto, son operaciones motoras que tienen una
distribución en el espacio (del cuerpo en su entorno) y se desenvuelven en una secuencia
que se da en el tiempo.
Podemos estar tan inmóviles como se quiera o se requiera, aunque no por mucho
tiempo; de inmediato realizamos alguna acción, como desplazarnos o mover algún seg-
mento del cuerpo. En estos casos el cuerpo adopta una postura o cambia de postura. Se
dice que el cuerpo adopta una postura, en primer lugar, cuando estamos inmóviles, sea
acostados, sentados o de pie, en una posición cómoda o incómoda, espontánea o forza-
da por alguna circunstancia, y en segundo lugar, cuando al mover un segmento, el resto
del cuerpo debe quedar fijo en una posición adecuada. Por ejemplo, cuando se corta una
hoja de papel con las tijeras, el cuerpo está seguramente inmóvil por unos instantes, y al
mismo tiempo que una mano fija su postura para sostener el papel, la otra realiza la ac-
ción de cortar. Igual sucede al caminar: una pierna puede avanzar sólo cuando la otra se
mantiene fija por un instante. Para poder leer, los ojos deben moverse rápidamente de un
lado a otro de la línea escrita; pero mientras tanto el resto del cuerpo y las manos adop-
tan una postura fija para sostener el libro o el papel escrito.
En realidad, las operaciones motoras nunca ocurren aisladas; hasta para mover un
dedo, el resto de la mano debe mantener una postura adecuada. También puede suceder
que mientras un segmento corporal realiza una operación, otro u otros estén realizando
operaciones diferentes, y que las operaciones que se ejecutan formen parte de una ac-
ción de rango más complejo. Por ejemplo, la sola acción de colocar un objeto sobre la
mesa implica un conjunto simultaneo y seriado de operaciones en cada una de las articu-
laciones de los dedos, la muñeca, el codo, el hombro, integradas en una sola acción,
mientras el resto del cuerpo adopta una posición que apenas cambia en los instantes en
que se realiza dicha acción; por lo tanto, es lógico decir que toda postura corporal mo-
mentánea también es parte de la acción o es una acción en sí.
Las acciones motoras a veces se las diferencia en acciones corporales y acciones
segmentarias o locales. Las primeras incluyen acciones coordinadas de todo o casi todo
el cuerpo, como caminar, trepar, saltar. Las segundas son acciones más focales, como
mirar a uno u otro lado, morder, masticar, coger, patear.
La ejecución de estas acciones depende de sistemas separados pero en constante in-
teracción que se han desarrollado sucesivamente en el curso de la evolución y desarrollo
de las especies y del hombre. El más primitivo es el sistema motor axial, cuya acción es
más global que segmentaria. El más reciente es el sistema motor distal, cuya acción es
más selectivo y de mayor precisión, más característico del hombre actual. De este último
depende el desarrollo de las destrezas manuales, aunque ambos pueden modificarse y
ampliarse al aprender nuevas habilidades corporales y manuales que requieren de una
mayor integración, como jugar al fútbol, bailar valet o tocar el piano.
Cuando se trata de explicar las funciones de las redes neurales de cuya actividad de-
penden estas acciones motoras, debemos diferenciar entre la red neural que codifica el
programa y la ejecución del programa a través de redes neurales que dependen de él.
Esta diferencia se aprecia mejor cuando decimos “Pepe ya sabe caminar” y “Pepe está
caminando”. La primera frase quiere decir que esta persona tiene un programa codificado
en un sistema de memoria dado, el cual, o bien permanece fuera de uso por algún tiempo
(cuando Pepe está dormido, por ejemplo), o bien organiza la actividad actual en curso
(cuando Pepe se desplaza de un lugar a otro).
Una cuestión importante al respecto es que las redes neurales de un programa motor
están organizadas por niveles de integración. Esta organización empieza durante la or-
ganogénesis desde los niveles inferiores o periféricos, y termina con la psicogénesis en
los niveles más superiores o centrales, paleocortical inconsciente primero y neocortical
consciente después: por eso existen redes para la misma clase de operaciones motoras
 76

en la médula espinal, en el tronco encefálico, en las formaciones nucleares subcorticales,

así como también en las áreas corticales motoras. La diferencia consiste en que los pro-
gramas más periféricos, de la médula espinal, por ejemplo, son más elementales y me-
nos plásticos, aunque más rápidos e inmediatos en su ejecución; mientras que los pro-
gramas subcorticales y sobre todo los corticales son más complejos, plásticos, cambia-
bles y se ajustan con mayor precisión a las variaciones contingentes del entorno local,
aunque por lo general son menos rápidos en su ejecución.
Vista de otra manera, la organización funcional de las redes neurales motoras la po-
demos imaginar formando cascadas jerárquicas que se relacionan tanto en sentido de
entrada-salida, como en sentido ascendente-descendente, desde el nivel consciente has-
ta el celular de las neuronas y las fibras musculares. En efecto, así como se produce un
flujo de señales neurales desde la superficie receptora hacia las superficie efectora en
cada segmento medular, así también se produce un flujo real de señales en los sucesivos
niveles hasta la corteza cerebral donde las señales de las áreas receptivas posteriores
fluyen hacia las áreas motoras anteriores, tanto en los sistemas paleocorticales afectivo y
cognitivo, como en el nivel neocortical de la conciencia.
Y así como hay un flujo de señales de un segmento a otro de la médula, así también
las señales neurales ascienden y descienden en los sucesivos niveles superiores de inte-
gración, como sucede entre los núcleos subcorticales y las áreas paleocorticales, entre
éstas y el neocórtex de los sistemas afectivo y cognitivo, y entre éstas y el sistema cona-
tivo en el nivel consciente.
Pero tan o más importante que esta organización espacial de las estructuras que de-
terminan la actividad de los efectores musculares, es que estas mismas estructuras cam-
bian en el tiempo, en un tiempo que no empieza con una idea o una decisión, ni mucho
menos con un estímulo, sino que se dan en el tiempo personal acoplado a los tiempos
físico y social. Por eso podemos decir que la actividad motriz –que expresa la actividad
consciente de la persona– sólo es parte de la historia de la persona. Esto significa que los
cambios de estructura que referimos, no se suceden de un punto a otro del sistema ner-
vioso sino como abstracciones, como idealizaciones deducidas de una circunstancia o de
un experimento. En el curso de la historia real de la persona, los cambios tienen que ser
necesariamente simultáneos y sucesivos en todos los niveles de su organización interna.
Y si bien podemos asegurar que una decisión consciente precede a una acción motora,
no podemos negar que la ejecución de una acción también precede a una decisión cons-
ciente.
Es pues importante tomar en consideración los procesos verticales –de sentido epi-
genético y de sentido cinético– que determinan la organización de la actividad de un nivel
a partir de la información del nivel inmediato inferior o a base de la información del nivel
inmediato superior. Sólo cuando se obvia o no se toma en cuenta esta organización de
los distintos niveles de la actividad neural, se producen explicaciones que no se condicen
con la realidad. Tales como haber aislado la mente del cuerpo, o haber introducido el
concepto de feedback que seguramente es importante para explicar los mecanismos de
una máquina autorregulada, más no la historia de un ser vivo.
En el curso de la vida de los seres vivos, y mucho más en el curso de la historia de
una persona, los procesos que determinan la organización actual de la actividad por la
que se ejecuta una acción motora en un momento dado, no tienen que ser distintos de
aquellos que estructuran la actividad del individuo durante su ontogenia, tal como ocurre
durante el desarrollo del temperamento, el intelecto o el carácter. Parafraseando una sen-
tencia muy usada diremos que la ejecución de una acción actual repite la ontogenia, del
mismo modo que ésta repite la filogenia. Más adelante veremos cómo, respecto de la
actividad motora somática, la información psíquica cognitiva consciente no sólo estructura
cada operación motora dentro de la actuación de la personalidad, sino también el intelec-
to como un componente estructural de la personalidad.
 77

Por esta razón, la actuación subjetiva (la información psíquica consciente acerca de lo
que voy a hacer en seguida) determina cinéticamente la actuación objetiva (la actividad
mecánica que realizo en este momento) por medio de programas diseñados en términos
de la información de los niveles superiores. Así, la información psíquica consciente se
puede convertir en un programa de nivel psíquico inconsciente, el cual no es otra cosa
que la configuración que adopta la información psíquica inconsciente a base de la infor-
mación del nivel inmediato superior. Y si este programa se repite de modo coherente,
quedará organizado como tal en la memoria del nivel funcional inmediato inferior, como
hemos visto líneas arriba. Esto significa que al momento de usarse, un programa una vez
activado tiene que mantenerse así todo el tiempo que media entre el estado previo del
sistema hasta el momento en que se inicia su ejecución actual y se la delega, por así
decirlo, a los programas de los niveles inferiores.
Respecto de la actividad motriz somática que estamos estudiando, debemos tener en
cuenta que es costumbre hablar de las funciones motoras sin tomar en consideración,
aunque fuera implícitamente, que la actividad motora de la persona tiene un componente
visceral, y que ésta no sólo es simultánea, sino que está integrada con dicha actividad
somática. Por lo tanto, la actividad motriz, visceral y somática, de la persona ya depende
de la integración emotivo-ejecutiva de nivel paleocortical inconsciente, así como de una
integración emotivo-productivo-volitiva neocortical consciente.
Sin embargo, tendremos presente que en toda esta discusión apenas hemos tomado
en cuenta los procesos de integración emotivo-ejecutiva de nivel inconsciente. La cues-
tión es que, tratándose de personas, es poco útil ir a una explicación de una integración
de un tipo que se produce en los animales y en el niño recién nacido, sin conocer de qué
naturaleza y bajo qué condiciones se efectúa el procesamiento de la información afectiva,
cognitiva y conativa del nivel neocortical de la conciencia. No obstante, por razones di-
dácticas seguiremos de inmediato con el estudio analítico de la actividad motora paleo-
cortical inconsciente, abstrayéndola del contexto de la actividad personal. Dejamos para
el Cuaderno siguiente el estudio de los procesos de organización de la actividad motora
como expresión de la actividad consciente de la persona.

5.2.1. Organización psíquica inconsciente de la actividad motriz

El aprendizaje y almacenamiento de dichos programas en el cuerpo estriado depende
de la información psíquica inconsciente que se procesa a través de la corteza motora. Por
tanto, la ejecución de las operaciones motoras somáticas a través de la musculatura es-
triada depende de programas motores previamente aprendidos y almacenados en las
redes neurales del cuerpo estriado. Luego que estos programas son activados se proce-
san a través de la corteza motora y todos las demás redes neurales inferiores de la moti-
lidad.
Recordemos que la explicación de las funciones de la corteza motora empezó con el
estudio que hiciera H. Jackson de enfermos con crisis epilépticas motoras (convulsiones
de un lado de la cara, una mano o un pie) en la década de los ochocientos sesenta, antes
del estudio experimental en animales realizado por Fritsch y Hitzig a fines del siglo pasa-
do. El estudio experimental en seres humanos (en enfermos que tenían que ser tratados
quirúrgicamente también por crisis epilépticas) se inició con W. Penfield hace algo más
de cincuenta años.
La corteza motora del sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente comprende dos tipos
de corteza: 1) la corteza heterotípica agranular de la circunvolución frontal ascendente,
que es el área motora primaria, 4 de Brodmann o M1, separada en las subáreas M1a y
M1p, y 2) la corteza de transición entre aquélla y el neocórtex prefrontal vecino, que com-
prende las subáreas siguientes: a) el área premotora (la parte lateral del área 6); b) el
área motora suplementaria (la parte parasagital del área 6); c) el área frontal de los ojos
(área 8) y d) el área de Broca (área 44). Se acostumbra incluir las áreas parietales ante-
rior y superior como parte del sistema motor; pero esta idea no es correcta, dado que los
 78

programas motores de las áreas frontales mencionadas sólo reflejan la información cogni-
tiva del área parietotemporooccipital, tanto heterotípica como neocortical.
La extensión del área M1 se mantiene en la misma proporción en los primates supe-
riores y en los hombres, pero el área premotora se amplía en unas seis veces en estos
últimos.
Las conexiones aferentes transcorticales directas al área motora proceden: 1) del
área parietal anterior, que es el componente tactil del sistema cognitivo; de este modo se
establece una conexión directa entre el área receptiva primaria tactil y el área M1; 2) de
las áreas sensoriales secundarias –tactiles parietales, visuales occipitales y auditivas
temporales– con las áreas premotora y motora; 3) de las mismas áreas tactiles, visuales
y auditivas al área frontal de los ojos; 4) por su parte, el área de asociación posterior se
interconecta con el área de asociación anterior, y ésta con el área premotora, y por últi-
mo, 5) las conexiones entre las áreas motoras entre sí, especialmente de las áreas pre-
motora y motora suplementaria con el área motora primaria M1. Las vías eferentes de
este última descienden a los núcleos del tronco cerebral y la médula espinal.
Es probable que las redes neurales del área premotora sean organizadas en progra-
mas que se mantienen activos antes de que se ejecuten desde las áreas M1, cuyas co-
lumnas una vez organizadas por dicho programa en un momento dado generan los tre-
nes estructurados de señales motoras que modifican el curso de las señales actuales e
inician así la acción motora como otro proceso diferenciado de la actividad personal en
marcha.
Dado que el área motora suplementaria recibe señales de los ganglios basales, es
posible que procese programas integrados de tipo emotivo-ejecutivo que luego se distri-
buyen en las áreas 6 y 24 vecinas. Téngase en cuenta que en el hombre esta integración
emotivo-ejecutiva sólo es parte de la actividad inconsciente que la abstraemos teórica-
mente de la actividad consciente que es la que realmente determina la organización de la
actividad personal en su conjunto.
Recordemos que el mapa motor del área M1 es una representación del hemicuerpo
contralateral, donde la extensión de cada subárea no depende de la masa muscular iner-
vada sino que es proporcional a cantidad de información neural necesaria para generar
acciones motoras de mayor complejidad y refinamiento, como son las que se ejecutan
por medio de la lengua, los labios y las manos.
Se dice que el área premotora inerva bilateralmente la parte proximal de las extremi-
dades, y el área motora primaria inerva la parte distal de las extremidades contralatera-
les. Esta suposición no es enteramente correcta, pues no toma en cuenta la organización
o estructura interna de los programas bajo los cuales se ejecutan las operaciones moto-
ras que constituyen las acciones de tipo consciente. Es probable que cuando se estimula
o lesiona el área premotora se afectan o se pierden los programas globales que ponen en
marcha los más operativos del área motora, en tanto que es posible que una lesión o
estimulación de un punto de esta área afecte sólo los componentes más elementales del
programa.
Es imposible explicar la naturaleza de los procesos funcionales de integración de la
actividad motora somática que se efectúa en la corteza cerebral sin tomar en cuenta la
verdadera naturaleza de los procesos de organización de la actividad personal en su con-
junto. En cambio, si se toma en cuenta que los procesos sensorimotores (funcionales)
durante la gestación determinan en sentido epigenético la aparición de la información
psíquica cognitivo-ejecutiva, y que los procesos psíquicos inconscientes determinan en
sentido cinético la estructuración de los programas de ejecución motora, recién se explica
el papel de las interconexiones transcorticales y córtico-subcorticales que existen entre
estas áreas motoras y el resto de la corteza.
 79

Como quiera que en los hombres esta clase de relaciones están organizadas no sólo
a base de información psíquica inconsciente, sino de información psíquica consciente, no
podemos seguir pensando que las señales neurales sólo se transmiten de una red corti-
cal a otra, y de éstas a las redes subcorticales. Mucho más importante que esta explica-
ción, es tener presente que primero las señales psíquicas de nivel consciente se expre-
san en programas de nivel psíquico inconsciente en la corteza premotora y motora; que
luego estos programas se expresan en redes neurales que son, a su vez, programas de
tipo ejecutivo de nivel funcional, y que estos últimos se transducen en operaciones moto-
ras finales más objetivas. Sólo así tiene sentido el hecho de que las redes transcorticales
de las áreas motoras estén interconectadas en paralelo entre sí y con el resto del cere-
bro, y que no se trata de conexiones anatómicas per se, sino de redes organizadas psí-
quicamente, o a base de información psíquica, cognitiva en este caso.

5.2.2. Organización funcional central de la actividad motriz

Durante de los procesos de aprendizaje (por los cuales se estructura la información
psíquica consciente), es evidente que también se generan nuevos programas de ejecu-
ción motora de nivel inconsciente. Estos procesos implican una reorganización de las
redes motoras paleocorticales y subcorticales que incluyen varias formaciones nucleares,
entre las que destacan el cuerpo estriado, el cerebelo y el componente motor de la for-
mación reticular del tronco cerebral. Así se forman nuevas redes integradas que pueden
activarse en el curso de la actividad consciente. Estas redes facilitan, además, la integra-
ción afectivo-cognitiva transcortical y subcortical que se realiza a través de la vía del cín-
gulo.
Las conexiones de la corteza motora con las formaciones subcorticales mencionadas
son de tipo modular y conforman dos grandes sistemas de integración córtico-subcortical
que intervienen en la organización psíquica de la actividad motora somática, que son: 1)
el sistema del estriado que se proyecta principalmente al área motora suplementaria, y 2)
el sistema del cerebelo conectado con las áreas premotora y motora M1. La conexión con
la corteza de estos dos sistemas se efectúa a través de los núcleos talámicos correspon-
dientes. Por esta razón y dada su importancia, debemos revisar primero cómo interviene
en tálamo dentro de estos dos sistemas funcionales mencionados.
5.2.3. La corteza frontal de anticipación y la integración emotivo-ejecutiva
Debido al hecho de que la memoria es una característica esencial de todos los siste-
mas informacionales, todo ser vivo y sobre todo los animales superiores, pueden antici-
parse a los sucesos de su ambiente local. Esta actividad de anticipación es enormemente
mayor y más compleja en el hombre; pues en éste hay una doble capacidad psíquica de
anticipación: una de nivel inconsciente y otra de nivel consciente. Así, una cosa es abrir la
mano inmediatamente antes de coger un objeto anticipándose a la forma del objeto, y
otra es prever qué haremos de aquí a unos años, al terminar la carrera universitaria, por
ejemplo.
Esta doble capacidad depende de que disponemos de dos sistemas psíquicos de in-
tegración: uno de tipo premotor y otro de tipo motivacional. El primero corresponde al
nivel de la actividad inconsciente que estamos estudiando, y corresponde a la corteza
frontal premotora donde se integran información afectiva y cognitiva para la ejecución de
una acción dependiente del estímulo, como cuando se coge un objeto, se lleva la comida
a la boca, se mastica o se camina.
No es difícil comprobar que la ejecución de una misma operación motora puede ha-
cerse de diferentes maneras: unas dependen del objeto –de si es pequeño, pesado, res-
baladizo, etc.–, y otras dependen de la emoción o tono afectivo que organiza la actividad
del individuo en ese momento. Por ejemplo, entregar un objeto a otra persona puede rea-
lizarse con cautela, con cólera o con ternura; es diferente masticar un alimento agradable
y uno desagradable; una cosa es caminar apenado y otra hacerlo con entusiasmo. Hay
 80

alguna evidencia que nos induce a pensar que estas formas de integración de la actividad
motora en el nivel psíquico se efectúa desde las áreas motoras frontales.
Esta corteza motora de anticipación comprende: 1) el área motora suplementaria pa-
ra la integración emotivo-ejecutiva de programas para la expresión emocional y la ejecu-
ción de las acciones, y 2) el área premotora para el control de la ejecución secuencial de
los gestos y operaciones del desempeño motor. Las señales motoras de salida respecto
de los gestos y las operaciones finales, al parecer se generan en las áreas 24 y 4, res-
pectivamente.
Es importante tener cuenta que gran parte de la actividad motora de los hombres se
organiza en dichas áreas corticales motoras principalmente durante los procesos formati-
vos de la personalidad, de modo progresivo se convierten en las aptitudes que se guar-
dan en la memoria neocortical del nivel subconsciente. Gradualmente, la parte ejecutiva
de estas aptitudes pasa a codificarse en los sistemas funcionales de memoria subcortical
(del cuerpo estriado y el cerebelo) en la forma de programas cuya ejecución se torna au-
tomática durante la actividad personal. El aspecto motor de esta actividad adopta enton-
ces la forma de comportamiento, desempeño o conducta.
Una vez organizados estos programas motores en los sistemas subcorticales, en lo
sucesivo ya se ejecutan como parte de la actividad personal a través de las áreas moto-
ras frontales. Esto significa que, si durante el aprendizaje se organizó en un primer plano
una red transcortical de ejecución sensori-premotora, sensori-motora y premotora-motora,
y luego en un segundo plano redes subcorticales córtico-estrío-tálamo-corticales y córti-
co-cerebelo-tálamo-corticales que son los programas motores que expresan las aptitu-
des; después de este proceso, durante la actuación objetual de la persona, estos pro-
gramas se ejecutan desde los sistemas de memoria funcional subcortical y a través de
las redes corticales frontales.
Estudiaremos en seguida cómo los programas motores del sistema cognitivo-
ejecutivo, corticales y subcorticales, se integran entre sí y con los sistemas motores del
tronco encefálico, la médula espinal y los sistemas propioceptivos aferentes, especial-
mente durante la ejecución de las habilidades o destrezas.

5.2.3.1. Integración tálamo-cortical

En los vertebrados inferiores (reptiles y aves) el tálamo integra información sensorial
visceral y somática y de esta integración se generan señales que organizan y activan los
programas motores del cuerpo estriado.
En los mamíferos, al lado de los núcleos talámicos que proyectan las señales neura-
les de las vías sensoriales a la corteza cerebral, hay núcleos que se interponen entre: 1.
el cuerpo estriado y el cerebelo y 2. la corteza ejecutiva (de modo similar a la forma como
la amígdala se interpone entre 1. el hipotálamo y el cerebelo, y 2. la corteza emotiva).
Pero a diferencia de los vertebrados inferiores en los que la información afectiva y la cog-
nitiva se integran en el nivel subcortical a través del hipocampo, en los vertebrados supe-
riores (en los que dichas formas de información psíquica son netamente paleocorticales)
la integración se vuelve transpaleocortical y subcortical. Sólo en el hombre llega a pre-
dominar la integración neocortical sobre estas dos.
Antes de ver cómo están organizadas las redes de integración córtico-estriada y cór-
tico-cerebelosa a través del tálamo, debemos recordar rápidamente cómo están organi-
zadas las redes en las que intervienen los núcleos talámicos. Estas redes talámicas las
podemos sistematizar dentro de las redes córtico-subcorticales de integración de la acti-
vidad psíquica afectiva, cognitiva y conativa, del modo siguiente:
1. Las redes talámicas del sistema somático-cognitivo: intervienen en la integración
de la sensibilidad somática y las áreas cognitivas de la corteza cerebral. Se reali-
za a través de los núcleos talámicos sensoriales. Estas redes son las siguientes:
 81

1.1. Las que forman parte de las vías sensitivas somáticas ascendentes: somáticas
generales y especiales, que hacen escala en los núcleos laterales posteriores
y los núcleos geniculados medial y lateral, que luego se proyectan a las áreas
corticales heterotípicas somática general, auditiva y visual. Parte de la infor-
mación sensorial (sobre todo visual) se integra en el pulvinar y se proyecta al
neocórtex cognitivo, occipital y temporal, y el área frontal premotora de los
ojos. También el núcleo lateral posterior parece que integra información sen-
sorial y la proyecta al área parietal superior.
1.2. Las que forman parte de la red que une el cuerpo estriado y el cerebelo con la
corteza sensorimotora, que incluye las conexiones con el pallidus, el núcleo
subtalámico y el núcleo rojo. La vía estriada se proyecta a los núcleos talámi-
cos laterales anterior y lateral, los que se proyectan a su vez a la corteza mo-
tora frontal y sensitiva somática general parietal.
1.3. Las que forman parte de las redes sensoriales eferentes. Parten de las áreas
receptivas de la corteza cerebral y se proyectan a los núcleos talámicos reti-
culares, cuyos axones hacen sinapsis inhibitorias con las neuronas sensoria-
les de relevo.
A estas redes es preciso añadir las redes talámicas que forman parte de los sistemas
visceral-afectivo y conativo a fin de completar una visión más amplia de las funciones de
integración subcortical de toda la actividad psíquica.
2. Las redes talámicas de integración de los sistemas de la sensibilidad visceral y
somática, que se efectúa a través de los núcleos talámicos intralaminares y de la
línea media. Comprenden las redes siguientes:
2.1. Las que forman parte de las vías sensitivas viscerales ascendentes: viscera-
les generales y especial del gusto, que terminan en parte del núcleo ventral
posterior, los núcleos intralaminares, cuyas neuronas se proyectan a la amíg-
dala y las áreas receptivas de la ínsula y área sensitiva II.
2.2. Las redes que forman parte de los sistemas de integración de la formación re-
ticular del tronco encefálico, de los núcleos del rafe y del locus ceruleus, que
hacen escala en los núcleos de la línea media, intralaminares y centromedio
que luego se proyectan al hipocampo y la corteza límbica.
2.3. Las redes que forman parte de los sistemas de integración del hipotálamo y la
amígdala que se proyectan a las áreas paleocorticales límbicas a través de los
núcleos talámicos anterior y lateral dorsal, y al neocórtex afectivo (neocórtex
orbitofrontal) a través de la parte magnocelular del núcleo dorsomedio de tá-
lamo.
2.4. Las redes que unen la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cerebelo con
los núcleos intralaminares. De estos, los núcleos centromedio y parafascicular
se proyectan a la corteza premotora y motora, sensitiva parietal y áreas límbi-
cas vecinas.
3. Las redes talámicas de integración conativa. Como en los mamíferos no hay un ni-
vel de organización neocortical consciente, la corteza frontal es solamente un área
de integración emotivo-ejecutiva inconsciente; de allí que la conexión del núcleo
dorsomedio parvocelular del tálamo que une la amígdala con la corteza frontal
dorsolateral, sólo es parte de las redes que integran subcorticalmente información
psíquica afectiva y cognitiva de nivel paleocortical inconsciente. En el hombre, es-
ta red del núcleo dorsomedio parvocelular, ya debe ser considerado parte de la
red de integración afectivo-conativa de nivel consciente.
 82

5.2.3.2. Integración córtico-estriada

En los vertebrados, el cuerpo estriado contiene redes neurales organizadas en pro-
gramas funcionales emotivo-ejecutivos, es decir, programas que posiblemente integran
señales neurales emotivas y ejecutivas que dependen de la actividad psíquica paleocorti-
cal. Es seguro que en los vertebrados inferiores (anfibios, reptiles y aves) cuya actividad
psíquica se integra en el hipocampo, las redes neurales de estas formaciones nucleares
están organizadas en programas motores en un número más o menos característico para
cada especie. Estos programas se ejecutan de modo invariable o estereotipado, aunque
pueden adoptar configuraciones tácticas para adecuarse a las circunstancias de la situa-
ción local actual o para adaptarse por aprendizaje no asociativo o asociativo, clásico u
operante a las contingencias que se repiten regularmente en su ambiente local.
En los mamíferos, el control psíquico (no consciente) de la actividad de los individuos
se desplaza al paleocórtex (límbico afectivo y heterotípico cognitivo); pero los programas
de integración motora se mantienen en estas mismas formaciones nucleares. Solamente
en los hombres, como estudiaremos después, esta corteza pasará a depender de la in-
formación psíquica consciente neocortical, y al darse este salto, la programación de la
actividad motriz va a depender básicamente de la información psíquica consciente: la
actividad motriz se organiza en el neocórtex y se ejecuta a través del paleocórtex; pero
ello no impide que los programas puedan guardarse en las redes del cuerpo estriado, que
así pasan a ser una memoria de nivel funcional que se organiza y activa psíquicamente.
Esto quiere decir que la ejecución de estos programas en el curso de la actividad perso-
nal, tienen que expresarse en sentido inverso a través de las redes motoras paleocortica-
les. En otras palabras, después que se ha organizado el programa de alguna destreza
cognitiva, la función del cuerpo estriado sólo se expresa a través de corteza motora fron-
tal.
El cuerpo estriado comprende el núcleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El
estriado ventral incluye el núcleo accumbens y la sustancia innominada del cerebro basal.
A pesar de su aparente uniformidad, el cuerpo estriado está organizado en módulos de
tres dimensiones. Cada módulo está formado por un grupo central de neuronas con re-
ceptores D1 e interneuronas colinérgicas, y una capa de neuronas que lo rodea cuyas
neuronas son ricas en receptores D2. Otras formaciones nucleares interconectadas al
cuerpo estriado son: el globus pallidus, el pallidus ventral, el locus niger y el núcleo subta-
lámico.
Las conexiones aferentes al estriado proceden de toda la corteza cerebral y son direc-
tas al núcleo caudado y al putamen, e indirectas a través del tálamo (núcleos laminares y
centromedio) al putamen, y del núcleo subtalámico al globus pallidus. Las conexiones
aferentes procedentes de la corteza emotiva (del lóbulo límbico) se dirigen al estriado y el
pallidus ventrales.
Las conexiones eferentes regresan a la corteza a través de los núcleos talámicos ven-
trales anterior y lateral, dorsomedio y centromedio, cuyas neuronas se proyectan princi-
palmente a las áreas prefrontal, premotora, motora suplementaria y motora primaria.
Entre las redes que integran la corteza y el cuerpo estriado, tres han sido bien defini-
das:
1. Una red es directa y su efecto es el incremento de la actividad cortical por desinhi-
bición, es decir, por inhibición de las neuronas inhibitorias que se proyectan del tálamo a
la corteza. En esta red, neuronas corticales se proyectan al estriado; éste envía eferentes
al globus pallidus y a la parte reticular del locus niger. Las neuronas de estos dos últimos
se proyectan al tálamo. La primera conexión usa un neurotransmisor excitatorio, el gluta-
mato; las dos últimas escalas usan el GABA que es inhibitorio.
2. Otra red es indirecta y su efecto es la reducción de la actividad cortical por inhibi-
ción de la anterior proyección talamocortical. En esta red, la primera neurona cortical es
 83

del mismo tipo que la anterior; luego, neuronas inhibitorias del putamen se proyectan al
globus pallidus, cuyas neuronas también inhibitorias se dirigen al núcleo subtalámico.
Éste envía axones excitatorios de vuelta al globus pallidus y a la parte reticular del locus
niger. Finalmente las neuronas inhibitorias de estos núcleos se dirigen a los núcleos ta-
lámicos que ya conocemos.
3. Una tercera red es límbica, y su función es posiblemente la modulación de la acti-
vidad motora de la corteza límbica afectiva. El brazo aferente procede de la corteza límbi-
ca y paralímbica, se dirige al estriado ventral y éste al pallidus ventral, el núcleo subtalá-
mico y la parte reticular del locus niger. El brazo aferente a la corteza es la vía tálamo-
cortical.
Por otro lado, además de estas redes que proceden de la corteza cerebral, vías que
proceden del núcleo centromedio del tálamo, del núcleo subtalámico y de la porción com-
pacta del locus niger intervienen en la modulación de la actividad funcional del cuerpo
estriado. La vía que procede del locus niger usa dopamina, y sus efectos son excitatorios
o inhibitorios dependiendo de la clase de receptores a los que se liga en el putamen.
Las lesiones del cuerpo estriado en el hombre producen serios trastornos en la activi-
dad emotivo-ejecutiva. La persona con enfermedad de Parkinson, por ejemplo, demora
para empezar a ejecutar alguna acción, como ponerse de pie, sentarse o coger algún
objeto, y no expresa los gestos característicos de su estado afectivo; el curso mismo de
su accionar es lento, se desempeña como si estuviera pensando qué movimiento viene
en seguida. Otra clase de enfermos, por el contrario, sufren de movimientos que se gene-
ran y suceden sin concierto y sin que puedan ser controlados voluntariamente; a estos
enfermos les sucede como si las operaciones motoras que uno realiza normalmente den-
tro de una acción compleja, ellos las ejecutaran al azar, sin control intencional y unas
independientemente de otras.
Como no se tienen mejores elementos de juicio, las hipótesis acerca de las funciones
del cuerpo estriado se han deducido del análisis de las funciones alteradas en esta clase
de enfermos. En síntesis, dichas funciones parecen ser: 1) el almacenaje de los progra-
mas de acciones motoras, de tipo emotivo-ejecutivo, distribuidos en mapas espaciales
previamente aprendidos; 2) la facilitación de ciertas operaciones motoras mientras se
inhiben otras durante la ejecución automática de un programa; 3) la organización de un
estado de “set” (de estar listo) posiblemente emotivo, previo a la ejecución de un progra-
ma; 4) la confrontación de las señales motoras del programa con las señales propiocepti-
vas acerca de las operaciones en ejecución.

5.2.3.3. Integración córtico-cerebelosa

La extensión de la corteza cerebelosa, el número de sus neuronas y de sus sinapsis
que son similares a las de la corteza cerebral, ya de por sí indica la importancia de las
redes cerebelosas en la integración funcional de la información psíquica consciente e
inconsciente en el nivel funcional de aprendizaje y ejecución de la actividad motora.
El cerebelo está constituido por una corteza de tres láminas: molecular, de las células
de Purkinje y granular. Esta corteza está distribuida en tres componentes: el floculonódu-
lo, el vermis y los hemisferios. En el centro se encuentran los núcleos cerebelosos: faste-
gii, globosoemboliforme y dentado conectados a dichos componentes.
La corteza cerebelosa tiene una sola clase de red neural que, en una versión simplifi-
cada, consiste en que las fibras aferentes trepadoras que proceden de la oliva bulbar
hacen sinapsis excitatorias en las células de Purkinje; en tanto que las fibras musgosas
que proceden de los núcleos del puente y de la médula espinal hacen sinapsis excitato-
rias con las células granulares; éstas envían sus axones a la capa molecular donde ha-
cen sinapsis también excitatorias con las dendritas de las células de Purkinje. Finalmente
estas últimas, que constituyen la única vía eferente de salida, hacen sinapsis inhibitorias
con las neuronas de los núcleos cerebelosos. Las neuronas de estos núcleos reciben
 84

colaterales excitatorias de las fibras trepadoras y musgosas, y proyectan sus axones a

los núcleos vestibulares, al núcleo rojo y la médula espinal, y al núcleo ventral lateral del
tálamo, y a través de éste a las áreas premotora y motora de la corteza cerebral, como ya
se ha dicho.
Las funciones de estos componentes del cerebelo se han podido deducir de observa-
ciones clínicas hechas en enfermos con incoordinación motora (ataxia) debida a diversas
lesiones que le afectan. En los enfermos con lesiones del floculonódulo o del vermis se
observa una dificultad leve o severa para mantenerse de pie y caminar; en los que tienen
lesiones de los hemisferios cerebelosos se observa diversos grados de dificultad para
coordinar la amplitud, la dirección y la uniformidad del desplazamiento de los segmentos
corporales, por ejemplo, de las manos para coger un objeto o del aparato bucal para ha-
blar. A partir de estas observaciones y algunas otras experimentales hechas en animales,
se han podido obtener las conclusiones siguientes.
1. El sistema del flóculo-nódulo, o vestíbulo-cerebelo, que tiene conexiones aferentes
del ganglio vestibular, los núcleos vestibulares y de la vía visual, y sus vías eferen-
tes se dirigen a los núcleos vestibulares, interviene en la coordinación de los movi-
mientos oculares y la cabeza, y el mantenimiento de la postura de pie y la marcha.
2. El sistema del vermis-región intermedia, o espino-cerebelo, tiene vías aferentes
que proceden de los sistemas de las sensibilidad somática general, auditiva y vi-
sual, y de la corteza motora, y vías eferentes que van al tronco encefálico y la mé-
dula espinal, y en parte a la corteza premotora. Es un componente que forma parte
del sistema de control de la musculatura proximal y regula la marcha y el tono mus-
cular.
3. El sistema de los hemisferios cerebelosos, o cerebro-cerebelo, tiene sus vías afe-
rentes procedentes de las áreas motora y premotora, y parietal posterior, a través
de los núcleos del puente; sus vías de salida se dirigen al núcleo rojo, al tálamo y
de éste a la corteza premotora y motora primaria (y en parte a la médula espinal).
Es un componente que forma parte del sistema de coordinación de la motilidad vo-
luntaria; interviene en la preparación del programa de acción durante el aprendizaje
de destrezas motoras. A este respecto, se supone que las señales incondicionadas
siguen la vía de las fibras trepadoras y que las señales condicionadas siguen la vía
de las fibras musgosas a las células de Purkinje; de este modo quedarían listas las
redes que son activadas por la corteza motora para la ejecución de destrezas mo-
toras previamente aprendidas.

5.2.3.4. Integración córtico-hipocámpica

La corteza del hipocampo y las estructuras vecinas relacionadas se parecen más a la
del cerebelo que a la corteza cerebral. Podemos pues afirmar que hay tres grandes for-
maciones nucleares con una organización laminar que son el cerebelo, el cuerpo estriado
y el hipocampo.
No es fácil deducir en qué consiste la función de este último. Considerado una parte
del arquicórtex por unos, del paleocórtex o del alocórtex por otros, es más lógico incluir el
hipocampo entre las estructuras subcorticales y excluirla de la corteza cerebral, con ma-
yor razón en los mamíferos y el hombre.
En este Cuaderno, solamente vamos señalar algunos aspectos esenciales del hipo-
campo, puesto que en el hombre ya se ha convertido en uno de los sistemas de integra-
ción subcortical de las redes neocorticales, y por esta razón lo estudiaremos como parte
esencial de los procesos de memorización del nivel consciente.
El hipocampo aparece en los peces más primitivos, y cobra importancia en los anfi-
bios, aves y reptiles. En estos animales es un sistema de integración, en el mismo nivel
del estriado y el cerebelo, que integra información neural acerca de la actividad funcional
 85

visceral y somática. No es posible asegurar si de esta integración resulta alguna forma de

actividad psíquica. Si así fuera sería sólo subcortical de tipo afectivo y cognitivo muy sim-
ple, es decir, dependiente de estructuras laminares como también parece ocurrir con la
visión en los tubérculos cuadrigéminos.
Es evidente que en los mamíferos la integración hipocámpica es definidamente de ni-
vel inconsciente, pues el hipocampo es una formación nodal dentro de un sistema funcio-
nal que interconecta las áreas paleocorticales límbicas y heterotípicas entre sí, y así inte-
gra información psíquica afectiva y cognitiva, siempre en el nivel inconsciente.
El hipocampo tiene una estructura tisular semejante al cerebelo, con tres láminas: mo-
lecular, piramidal y polimórfica, distribuidas en cuatro sectores llamados CA1, CA2, CA3
Y CA4. La fila de células piramidales, que es similar a las células de Purkinje, tiene tam-
bién dos tipos principales de conexiones aferentes. Así, en CA1, las fibras perforantes
que proceden del paleocórtex vecino, se conectan a las células granulares de la circunvo-
lución dentada, y éstas envían sus axones a las dendritas apicales de las células pira-
midales; en tanto que la segunda vía son axones colaterales recurrentes de las células
piramidales de CA3 que se conectan con las mismas dendritas apicales de las células
piramidales de CA1. La vía eferente está constituida por los axones de estas células pi-
ramidales que se proyectan a las áreas septales, los núcleos basales del cerebro anterior
y el hipotálamo, y a través de estas estructuras con el resto de la corteza cerebral.
En resumen, la integración entre los sistemas de la sensibilidad y la motilidad, entre
los sistemas viscerales y los somáticos, y entre los sistemas afectivos y cognitivos tiene
que hacerse en múltiples niveles, desde la corteza cerebral hasta la médula espinal. Sólo
en el hombre encontraremos un nivel superior de integración, el neocortical consciente.

5.2.4. Organización funcional periférica de la motilidad ejecutiva

Debemos revisar ahora la organización de las redes del tronco encefálico y la médula
espinal que intervienen en el mantenimiento de la postura y la ejecución final de las ope-
raciones motoras. Recordemos al respecto que se ha sugerido que las vías eferentes de
la corteza parietal sensorial y frontal motora conforman dos grandes componentes: uno
axial predominantemente postural y otro distal predominantemente ejecutivo, aunque ya
hemos visto que esta división es imprecisa y tal vez innecesaria. Es mejor suponer que
todos los componentes del sistema de la motilidad intervienen en mantener una postura o
una acción, y que tratándose de las personas, el cambio de una postura a otra depende
solamente del curso y configuración que adopta la información del nivel superior, psíquica
consciente o inconsciente, según el caso. Por ello mismo, en el hombre, postura y acción
dependen de la actividad psíquica cortical, neocortical y paleocortical.
La razón es que posición y acción son sólo dos formas de actividad corporal: una for-
ma de actividad es mantenerse inmóvil; otra es la de moverse o desplazarse. Moverse es
únicamente pasar de una posición a otra, y mantenerse inmóvil es sólo una forma de ac-
ción continua. Esto significa que ambos estados dependen de los mismos programas.
Caben más bien dos posibilidades: o el programa está latente o está en uso, y si está en
uso, o bien mantiene una acción o bien mantiene una postura. Naturalmente que el paso
de un estado a otro, y la forma de uso del programa, dependen de la configuración que
adopta la información en el nivel psíquico inmediato superior al programa funcional.
Los sistemas somáticos motor y efector tienen una organización segmentaria. Esta
forma de organización tan clara en el tronco encefálico donde el sistema motor craneal
organiza la motilidad ocular, facial, mandibular, lingual, faríngea y laríngea. Pero es bas-
tante definida respecto de la motilidad de miembros y el tronco. En estos, cada miótomo
está inervado por neuronas de un segmento medular cuyos axones dejan la médula por
una raíz anterior.
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Cada segmento medular tiene conexiones de tres clases: a) intrasegmentarias

aferentes y eferentes, monosinápticas y multisinápticas, b) intersegmentarias dentro de la
misma médula y c) suprasegmentarias, unas que ascienden a los niveles superiores del
tronco encefálico y el cerebro y otras que descienden de estas estructuras.
Sólo con fines explicativos, vamos a reseñar la organización de los sistemas
funcionales motores centrales que organizan a su vez la actividad de las redes neurales
motoras periféricas del tronco encefálico y la médula espinal, como si hubieran dos tipos
de redes supranucleares: unas que intervienen para mantener una postura, y otras que
intervienen en la ejecución actual de las operaciones motoras finales.

5.2.4.1. Los sistemas de la motilidad predominantemente postural

Ya sabemos que el tronco encefálico contiene vías ascendentes y descendentes,
sensoriales y motoras, y núcleos: 1) motores: somáticos (III, IV, VI, XII), viscerales gene-
rales (III, VII, IX, X), y viscerales especiales (V, VII, IX, X, XI) para la expresión facial,
masticación, deglución, tos, estornudo; y 2) sensitivos: somáticos generales (para la cara
y las mucosas), somáticos especiales (coclear, vestibular), viscerales generales (para la
laringe, faringe, órganos torácicos, abdominales y pélvicos), viscerales especiales (del
gusto).
Entre estas estructuras nucleares, se encuentra la formación reticular que es una ex-
tensión de la red internuclear de la médula espinal. Sus neuronas tienen conexiones di-
vergentes tanto locales como distantes.
La formación reticular del tronco encefálico contiene núcleos que forman redes supra-
nucleares para la modulación de la respiración, la circulación y el dolor, y núcleos de acti-
vación cortical que los llamaremos mejor de integración cortical, que son: el locus ceru-
leus que da origen al sistema noradrenérgico, los núcleos del rafe que dan origen al sis-
tema serotoninérico, el área tegmental ventral del sistema dopaminérgico. A estos nú-
cleos se suman otros del cerebro basal con funciones similares: el área hipotalámica pos-
terior que forma el sistema histaminérgico, el área hipotalámica posterior ventral que ori-
gina el sistema gabaérgico y el núcleo basal de Meynert que forma el sistema colinérgico.
Las redes neurales para el mantenimiento de la postura y la orientación de la activi-
dad motora periférica, que constituyen el llamado sistema de control postural del tronco
encefálico, se organizan en cuatro componentes:
1. De control tectal (de los tubérculos cuadrigéminos) que forma el tracto tecto-espinal
e interviene en la coordinación de los movimientos de los ojos y la cabeza
2. De control vestibular, que se efectúa por medio de dos vías: a) el tracto vestibulo-
espinal medial que se dirige a las neuronas axiales de la médula cervical e
interviene en la estabilización de los ojos y la cabeza, y b) el tracto vestíbulo-
espinal lateral que facilita la postura en extensión durante la estación de pie
3. De control reticular, que forma el componente medial del sistema de control
postural. Comprende la vía del tracto retículo-espinal que se inicia en la formación
reticular pontobulbar (magnocelular) tiene un efecto funcional que se suma al de la
vía vestibular
4. De control rúbrico: forma el llamado componente lateral del sistema de control
postural. El núcleo rojo recibe conexiones de la corteza motora y del cerebelo; la
vía rubroespinal tiene un efecto funcional opuesto a influencia vestibular y reticular.
Estas vías se dirigen al asta anterior de la médula cuyas neuronas inervan la
musculatura axial y proximal de las cinturas escapular y pelviana. Estas vías intervienen
en el mantenimiento de la postura de pie al integrar la información aferente (vestibular y
propioceptiva) con las señales motoras que descienden principalmente de la corteza
cerebral y el cerebelo (al parecer, hay una vía que desciende del pallidus a la formación
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reticular motora). Las lesiones del tronco encefálico al cortar estas vías que descienden a
la médula producen la imposibilidad de cambiar la postura corporal y de ese modo se
mantienen posturas persistentes, como son las llamadas posturas de descerebración.

5.2.4.2. Los sistemas de la motilidad predominantemente ejecutiva

La ejecución de un programa motor integrado desde el plano consciente (que luego
se transcribe en un programa emotivo-ejecutivo, y después visceral-somático) se inicia en
la corteza motora M1 frontal, a través de varias vías descendentes que hacen contacto
con motoneuronas de los núcleos motores somáticos del tronco encefálico y de las co-
lumnas anteriores de la médula espinal. Estas vías de origen cortical motor comprenden
varios componentes:
1. Los haces corticoespinal y corticonuclear, que tienen sus neuronas de origen en el
área 4 (en un 50%), en las áreas 6, 1, 2 y 3 (en un 25%), y motora suplementaria (25%).
Comprende: a) el haz corticoespinal lateral que se origina en las áreas 6, 4, 1, 2 y 3; es la
vía rápida que se decusa en el bulbo y hace sinapsis directas o por interneuronas con las
motoneuronas ya mencionadas, y b) el haz corticoespinal medial que se origina en el
área 6 y en la zona del cuello y el tronco del área 4; desciende sin decusarse a la médula,
pero se distribuye a ambos lados de las astas anteriores.
2. Los haces corticonucleares y corticoespinales asociados son los haces corticotec-
tal, corticorreticular y corticorrúbrico. De los respectivos núcleos las vías prosiguen for-
mando los tractos tectoespinal, retículoespinal y rubroespinal, respectivamente.
Las vías corticoespinal y rubroespinal son vías recientes en la filogenia y alcanzan su
mayor desarrollo en el sistema nervioso del hombre. Inervan motoneuronas de la muscu-
latura de la boca y distal de las extremidades, por lo que intervienen en la iniciación y
continuación de los movimientos finos de los dedos que están bajo control consciente.
Sin duda que de estas vías depende la organización de la postura y las operaciones mo-
toras más finas y delicadas del aparato bucal (para el habla, por ejemplo) y de los dedos
(para la manipulación de objetos e instrumentos).
Los sistemas motores del tronco encefálico se suman a los de control cortical (de las
vías corticoespinales) que se ejerce sobre las redes neurales de la médula espinal.
Comprobamos que de este modo convergen en 1a neurona motora periférica todos los
patrones de señales motoras que reflejan a los programas centrales, corticales y
subcorticales, que organizan a su vez el curso de la actividad psíquica y se distribuyen en
forma organizada en las redes a todo lo largo del tronco encefálico y la médula espinal.
De allí por que Sherrington llamara vía final común al sistema de las motoneuronas de los
núcleos motores del tronco encefálico y del asta anterior de la médula.

5.2.4.3. El sistema de la motilidad de la médula espinal

Solamente vamos a agregar algunos conceptos acerca de las organización de la acti-
vidad de la médula espinal, que es el nivel funcional inferior de integración sensorimotora.
La sustancia gris de la médula contiene neuronas sensoriales somáticas distribuidas en
las láminas (de Rexed) del asta posterior; neuronas sensoriales y motoras viscerales en
el asta intermediolateral; en el asta anterior neuronas motoras: alfa, beta, y gamma, y
entre todas ellas, diversos tipos de neuronas internunciales. Todas las neuronas de la
médula se distribuyen en forma convergente y divergente para formar redes
interconectadas en serie. La organización funcional básica de la médula es la del arco
sensori-motor, aunque tiene una variedad de redes preprogramadas que autogeneran su
actividad, es decir que generan señales tipo comando.
Cada segmento medular tiene una organización nuclear, de modo que cada
segmento del asta anterior es en realidad un complejo nuclear que tiene su propia
organización topográfica, muy semejante a la del área motora, donde las neuronas de la
zona medial inervan la musculatura proximal, y las neuronas de la zona distal inervan la
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musculatura distal; las neuronas de la zona anterior inervan los músculos flexores,
mientras que las neuronas posteriores inervan los músculos extensores.
El control neural de la actividad muscular depende de 1) los receptores musculares:
los husos musculares para la respuesta de estiramiento y el órgano tendinoso de Golgi
para la respuesta a la tensión; a partir de estos se forman las vías motoras aferentes (o
propioceptivas) que ascienden al tronco encefálico y el cerebelo; en su trayecto hacen las
conexiones apropiadas para la modulación de las respuestas musculares más
inmediatas); 2) la inervación gamma para el control del tono muscular, y 3) la inervación
alfa de las motoneuronas del asta anterior.
Cuando una persona sufre una lesión de la parte superior del mesencéfalo, todavía
puede tener una actividad motora dependiente del tronco encefálico y la médula espinal
que están indemnes por debajo de la lesión. Observaremos que muestra una serie de
limitaciones, entre las que destaca una parálisis de los músculos de la cabeza y del resto
del cuerpo. Sin embargo, conforme pasa el tiempo, esta persona recupera algunas
funciones bastante elementales, pero exageradas en comparación con lo que uno hace
normalmente. Por ejemplo, si uno toca el pie de esta persona, todo el miembro se retira
con fuerza inmediatamente; el estiramiento de los músculos provoca una intensa y rápida
contracción de los mismos; la vejiga puede evacuarse espontáneamente sin control.
Estas reacciones nos muestran que la médula espinal está formada por redes neurales
de las que dependen diversas operaciones motoras elementales, lógicamente esenciales
para la actividad personal. Se deduce, entonces, que estas redes estaban estructuradas
y subsumidas por la actividad de los niveles superiores del sistema nervioso.
Estas redes neurales estan predeterminadas epigenéticamente, pues se nace con
ellas, y por eso estaban activas desde varios meses antes del nacimiento. Recordemos
que los movimientos fetales son bastante evidentes desde el tercer mes de la gestación.
Después de unos pocos meses despues del nacimiento, muchas de estas formas de
actividad desaparecen como tales, y vuelven a aparecer reestructuradas cinéticamente
algo más tarde, esta vez como expresión de la actividad de una red más extensa que
forma parte de un sistema funcional más complejo y de nivel superior, en muchos casos
de tipo consciente. Por ejemplo, un recién nacido puede patalear, e inclusive puede dar
unos pequeños pasos sobre el piso cuando se le suspende por las axilas; estos
movimientos desaparecen para volver a aparecer cuando el niño empieza a caminar
como una persona.
Desde un punto de vista fisiológico, estas actividades funcionales elementales de la
médula dependen, como se dijo, de redes neurales que tienen una conectividad
preestablecida, todas ellas fundamentales para la expresión de la actividad motora
integrada de la persona. Así, la médula dispone de redes para la inhibición de las
motoneuronas (inhibición aferente, inhibición recurrente) por la cual señales sensoriales
que proceden de los husos musculares reducen su excitabilidad. Otro tipo de red
interviene en la contracción instantánea del músculo como reacción a su estiramiento,
una respuesta que es esencial para que los músculos extensores se mantengan
contraidos por efecto de la gravedad. La reacción de relajación mediada por el órgano
tendinoso de Golgi evita que el exceso de contracción de las fibras musculares produzca
su lesión. La red para la respuesta de defensa permite la flexión y retirada inmediata de
un segmento corporal ante un estímulo nociceptivo. Redes más complejas son aquellas
que funcionan como generadores centrales de un patrón de actividad predeterminado,
como la red que genera el ritmo de la marcha; ésta es una red de tipo oscilador que
organiza la contracción alternante de los músculos flexores y extensores de las
extremidades al caminar.
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