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Neurocomputación 72 (2009) 831–838

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Gradientes funcionales a través de la corteza, integración multisensorial y leyes de escala en la dinámica

cerebral.

Isabel Gonzalo-Fonrodona
Departamento de Óptica, Facultad de Ciencias F´ı́sicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria s / n, 28040 Madrid, España

información del artículo resumen

On-line el 5 de noviembre de 2008 En el contexto del creciente número de trabajos sobre efectos multisensoriales y transmodales en el procesamiento cerebral, se hace una revisión del modelo funcional del cerebro humano

propuesto por Justo Gonzalo (1910-1986), en relación a lo que él denominó síndrome central ( causada por lesión unilateral en la corteza parietooccipital, equidistante de las áreas de
Palabras clave:

Multisensorial proyección visual, táctil y auditiva). El síndrome se caracteriza por una afectación bilateral, simétrica y multisensorial, y por una depresión funcional con efectos dinámicos dependientes de la

Efectos transversales masa neural perdida y relacionada con las leyes fisiológicas de la excitabilidad nerviosa. La visión invertida o inclinada, así como la inversión táctil y auditiva, bajo estímulo mínimo, aparece

Facilitación como una etapa de integración incompleta, siendo casi corregida bajo estímulo superior o facilitación por integración multisensorial. El síndrome revela aspectos de la dinámica cerebral que

Neurofisiología sugieren una continuidad funcional y unidad de la corteza. Se propuso un esquema de gradientes funcionales en el que la especificidad de la corteza se distribuye con una variación continua.
Percepción invertida Este síndrome se interpreta como una reducción de escala en la excitabilidad nerviosa del sistema, afectando alométricamente las diferentes cualidades sensoriales de acuerdo con las leyes
Ilusión de inclinación
de escala. Se propuso una continuidad de las funciones sensoriales inferiores a las superiores. Se encuentra que el crecimiento sensorial por un aumento del estímulo o por la facilitación
Sistema visual
multisensorial sigue aproximadamente leyes de poder, que reflejarían las leyes básicas de las redes neuronales biológicas. Restringimos el análisis al sistema visual. Se propuso un esquema
Dinámica cerebral
de gradientes funcionales en el que la especificidad de la corteza se distribuye con una variación continua. Este síndrome se interpreta como una reducción de escala en la excitabilidad
Leyes de escala
nerviosa del sistema, afectando alométricamente las diferentes cualidades sensoriales de acuerdo con las leyes de escala. Se propuso una continuidad de las funciones sensoriales inferiores

a las superiores. Se encuentra que el crecimiento sensorial por un aumento del estímulo o por la facilitación multisensorial sigue aproximadamente leyes de poder, que reflejarían las leyes

básicas de las redes neuronales biológicas. Restringimos el análisis al sistema visual. Se propuso un esquema de gradientes funcionales en el que la especificidad de la corteza se distribuye

con una variación continua. Este síndrome se interpreta como una reducción de escala en la excitabilidad nerviosa del sistema, afectando alométricamente las diferentes cualidades

sensoriales de acuerdo con las leyes de escala. Se propuso una continuidad de las funciones sensoriales inferiores a las superiores. Se encuentra que el crecimiento sensorial por un

aumento del estímulo o por la facilitación multisensorial sigue aproximadamente leyes de poder, que reflejarían las leyes básicas de las redes neuronales biológicas. Restringimos el análisis al sistema visual. la

Y 2008 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

1. Introducción lo que el autor denominó síndrome «central» de la corteza, y proponer una interpretación dinámica
de las localizaciones cerebrales. Esto permitió al autor explicar los casos de primera mano y otros

En los últimos años, muchos trabajos informaron sobre efectos multisensoriales y transmodales reportados en la literatura como el muy discutido Schn. caso

en procesos cerebrales integradores (p. Ej., [1–12]

refiriéndose solo a algunos trabajos recientes entre muchos otros). Se encontró que las interacciones [19] . El autor desarrolló un modelo funcional de algunos aspectos de la dinámica cerebral basado en

transmodales pueden afectar la actividad en regiones corticales tradicionalmente consideradas como gradientes funcionales a través de la corteza y las leyes de escala de los sistemas dinámicos,

'' unimodales '', como ocurre, por ejemplo, en la contribución de la corteza visual a la percepción apoyado por leyes fisiológicas de la excitabilidad nerviosa. Fue expuesto en parte en [dieciséis] y más

táctil. desarrollado en [17,18,20-26] . Ofrece un marco para comprender a nivel funcional varios aspectos

[11,13,14] . Algunas de estas interacciones multisensoriales han sido reveladas por resonancia del proceso integrativo cerebral. La repercusión inmediata de esta investigación (p. Ej., [27-29] )

magnética funcional, tomografía por emisión de positrones y análisis del nivel de oxígeno en sangre. desviado posteriormente hacia el desarrollo de modelos de procesamiento cerebral [23,24,30–33] ,

Según algunos autores, todos estos hallazgos sugieren que las nociones de larga data de aparte de notas históricas [34,35] . El síndrome central [16-18] se origina a partir de una lesión

organización cortical deben revisarse para incluir interacciones multisensoriales como un parietooccipital unilateral equidistante de las áreas de proyección visual, táctil y auditiva (zona ``

componente inherente de la organización funcional del cerebro. [1] (ver también [15] y referencias en central '') como se muestra en Figura 1 , A (la mitad del área 19, la parte anterior del área 18 y la

el mismo). parte más posterior del área 39, en la terminología de Brodmann). Presenta una afección
multisensorial y simétrica; Los sistemas visual, táctil y auditivo se ven igualmente afectados, en todas

En este orden de ideas, recordamos en el presente trabajo la investigación pionera de Gonzalo sus funciones y con bilateralidad simétrica. En el sistema visual, por ejemplo, además de otros

(1910-1986) [16-18] . Este autor estudió a unos 100 pacientes seleccionados con lesiones cerebrales trastornos, existe una reducción concéntrica bilateral y simétrica del campo visual ( Figura 1 , A) con

de la Guerra Civil española (1936-1939). Doce de ellos con lesión cerebral en la zona parietooccipital gradación de la afectación del centro a la periferia. Este síndrome

y características especiales llevaron a caracterizar

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0925-2312 / $ - ver página principal y Elsevier BV 2008 Todos los derechos reservados. doi: 10.1016 /
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Figura 1. Posición de las lesiones corticales y campos visuales respectivos (las zonas afectadas son oscuras). A:
central, B: paracentral, C: marginal o periférico, síndromes. (Adaptado de la Figura 1 (a) de [20] con permiso de The
MIT Press.)
Figura 2. Curvas de umbral de excitación para la estimulación eléctrica de la retina (cátodo sobre párpado) en el caso
de síndrome central agudo M, caso T menos intenso, cada uno en estado inactivo y facilitado por fuerte estrés
muscular (ver texto), y en un caso normal. Intensidad eléctrica (dada indirectamente por voltios) versus tiempo (dada
por microfaradios) necesaria para obtener la mínima sensación luminosa. (De la Figura 2 de [25] con permiso de
Viguera Editores, SL)
implica una pérdida de masa neural bastante inespecífica (o multiespecífica) y se caracteriza por una
depresión se muestra, por ejemplo, en las curvas de umbral de excitación en Figura 2 [16,18] . En
esta figura vemos que los umbrales del caso agudo M son mayores que los del caso T menos
intenso (con una lesión más pequeña), y los umbrales de T son mayores que en un hombre normal.
Esta depresión presenta fenómenos dinámicos relacionados con transformaciones de la excitabilidad
del sistema nervioso central que dependen de la cantidad de masa neural perdida. Estos fenómenos
son [16-18] :
(a) Disgregación funcional o disociación de cualidades sensoriales
(normalmente unidos en la percepción) de acuerdo con sus demandas de excitabilidad, es
decir, las cualidades sensoriales se pierden gradualmente a medida que disminuye la
intensidad del estímulo. Por ejemplo, cuando la iluminación de una flecha blanca en posición
vertical estaba disminuyendo, la flecha percibida al principio está en posición vertical y bien
definida, luego se percibe que está cada vez más rotada en el plano frontal ( Fig. 3 ) haciéndose
al mismo tiempo más pequeño y perdiendo su forma y colores en un orden fisiológico bien
definido, la inclinación percibida (visión casi invertida en el caso del síndrome agudo M)
depende del tamaño, distancia, iluminación y tiempo de exposición de la prueba objeto. En el
sistema táctil, se distinguieron sucesivamente cinco etapas en la percepción disociada de un
estímulo de presión mecánica por un lado, a medida que se incrementaba la energía del
estímulo: primero, primitivo
Fig. 3. Inclinación percibida y disminución del tamaño de una flecha de prueba vertical en el centro del campo visual
del ojo derecho en el síndrome central, a medida que disminuye la iluminación de la flecha. Se indican las ramas
espirales descritas por los extremos de la flecha. (Adaptado de la Figura 3 (a) de [20] con permiso de Springer
Science and Business Media.)
sensación táctil sin localización, luego, localización contralateral (percepción invertida), y
finalmente, localización normal que requería un estímulo intenso. Se percibió un estímulo móvil
en la fase de inversión con un muy acortado
trayectoria (aproximadamente 1 10 en el caso M). En el auditivo
sistema, había una disociación entre la sonoridad simple (estímulo débil) y el tono real
(estímulo más fuerte) de un sonido en particular. La localización contralateral (inversión
espacial) de un estímulo sonoro ocurrió solo en el caso más agudo M cuando el estímulo era
débil y el paciente estaba en estado inactivo (libre de facilitación). La percepción invertida
siempre careció de calidad tonal. En el lenguaje se produjeron diversos aspectos afásicos en
función de la estimulación, se expondrá en un trabajo futuro.
(b) Capacidad para la facilitación multisensorial (la percepción de un
el estímulo se mejora agregando simultáneamente uno o más estímulos diferentes). Modifica
esencialmente el sistema cerebral, haciéndose más rápido y excitable, es decir, suple en parte
la masa neural perdida en la lesión "central", reduciendo así la disociación mencionada. Se
encontró que un estrés muscular fuerte era muy eficiente para mejorar la percepción (ver los
casos facilitados en Figura 2 ). Otros tipos de facilitación de la percepción visual fueron la suma
binocular y los estímulos táctiles y acústicos, por ejemplo.
(c) Capacidad de suma temporal, que es simplemente un
medios particulares de estimulación. La lentitud del sistema cerebral en el síndrome central
hace que la excitación cerebral ante un estímulo corto decaiga lentamente. Si llega un segundo
estímulo antes de que esta excitación haya caído por completo, se suman las excitaciones, de
manera que es posible alcanzar un umbral de excitación para producir una percepción
sensorial, reduciendo así la disociación patológica mencionada. Fue mostrado [23] que es
posible modelar la dinámica temporal de funciones sensoriales simples como un sistema de
dispersión temporal lineal de primer orden que tiene
como primer enfoque una respuesta en el tiempo w 0 mi a = t ( t es el tiempo) a un estímulo de
impulso corto. La velocidad de reacción a y la permeabilidad
a la excitacion w 0 del sistema cerebral disminuyen cuando el déficit (debido a la lesión) de
masa neural '' central '' activa es
mayor, pero la proporción a = w 0 aumenta significativamente. Puede considerarse como una
constante para cada función sensorial de un determinado
sistema cerebral sin facilitación.
Así, la importancia del síndrome central (digamos, síndrome multisensorial simétrico) radica en el
hecho de que los cambios en la intensidad de la estimulación (y luego en la excitación nerviosa)
revelan
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aspectos de la dinámica de la corteza cerebral, integración multisensorial y organización de

estructuras sensoriales combinados con la función de dirección manifestada en la percepción
inclinada o casi invertida. La inversión espacial aparece como un hecho esencial en la organización
sensorial. En una reseña reciente [25] , el trastorno de percepción invertida o inclinada observado e
interpretado por Gonzalo se relaciona con el creciente número de casos reportados con esta
anomalía en los últimos años (por ejemplo [37–42] entre muchos otros revisados en [25] ). En visión
inclinada, una degradación de la percepción bastante similar a la referida en (a) fue reportada en [42] .

Exponemos a continuación las principales características del modelo propuesto por Gonzalo
destacando la conexión con investigaciones recientes.

2. Gradientes cerebrales funcionales

A partir de los casos de primera mano y otros reportados en la literatura, los diversos síndromes
fueron ordenados según la posición y magnitud de la lesión. [18] . El síndrome central se refiere,
como se dijo anteriormente, a lesiones en la zona "central", equidistante de las trayectorias de
proyección visual, táctil y auditiva. Los síndromes correspondientes a lesiones en las trayectorias de
proyección se denominaron en este contexto síndromes `` marginales '' o `` periféricos '', el defecto - supresión
funcional - se restringe a la mitad contralateral del sistema sensorial correspondiente y apenas
presenta efectos dinámicos. Los síndromes intermedios se denominaron síndromes `` paracentrales
'', con diferente grado en la afectación de la simetría bilateral (ver Figura 1 ).

La gradación completa que se encuentra entre el síndrome central y un síndrome marginal, a
través de la variedad de síndromes paracentrales, conduce a la de fi nición de dos tipos de funciones
continuas a través de la corteza llamadas "gradientes cerebrales". [18] , mostrado esquemáticamente
en Figura 4 . Un tipo comprende las densidades funcionales sensoriales específicas, de carácter
contralateral, con valor máximo en el área de proyección respectiva y disminuyendo gradualmente
hacia la zona más '' central '' y más allá de modo que la disminución final de la densidad de función
visual específica, por ejemplo, debe llegar a toda el área táctil, como se muestra en Figura 4 , así
como otras áreas específicas incluyendo sus zonas primarias. Este tipo de función tiene en cuenta y
combina los factores de posición y magnitud de la lesión, ya que cuanto más "central" es la lesión,
más extensa debe ser la lesión para originar la misma intensidad en una anomalía concreta. Para
una determinada posición de la lesión, su magnitud determina el grado de depresión funcional. El
otro tipo de función, de carácter inespecífico (o multiespecífico), es máxima en la región '' central ''
(donde el declive de las funciones específicas antes mencionadas se superponen) y se desvanece
hacia las áreas de proyección. Representa el efecto multisensorial en las anomalías y el efecto
bilateral o interhemisférico por la acción del cuerpo calloso.
Figura 4. Parte inferior: campos visuales y sensibilidad táctil de los casos ordenados según la posición y magnitud de
la lesión. El grado del defecto es mayor en las regiones más oscuras. Parte superior: esquema de densidades
funcionales visuales y táctiles F, y la gradación funcional inespecífica que representa el efecto multisensorial y
bilateral. Se indican las áreas de Brodmann. (Adaptado de la Figura 5 de [20] con permiso de The MIT Press.)
debe ser elaborado (ampliado, reinvertido, etc.), es decir, integrado en toda la región de la corteza
donde la correspondiente densidad funcional sensorial específica F se extiende. El aumento se debe
al aumento de la masa cerebral reclutada y la reinversión debido a algún efecto de la plasticidad
cerebral (después de un crecimiento en espiral como el crecimiento de la flecha en Fig. 3 ). En el
sistema visual, la reinversión y bilateralización ocurriría en las áreas de Brodmann 18 y 19 donde la
representación sensorial ya está reinvertida. Un resultado notable es, por ejemplo, la participación
significativa de la corteza tradicionalmente «extravisual» en el mantenimiento del campo visual.

En el sistema visual, por ejemplo, para que la función visual sea normal, la acción de la región
con mayor densidad de función sensorial visual no es suficiente, y toda la densidad funcional
específica, digamos F, en gradación a través de la corteza, debe participar en el proceso cerebral
integrativo, que conduce a la función visual sensorial normal F. Análogamente para los demás
sentidos y cualidades. De forma esquemática, F Está relacionado con la derivada de esta integración
a través de la corteza, lo que justifica que se le haya denominado gradiente. Esta función F tiene en
cuenta la densidad de neuronas específicas a través de la corteza y sus conexiones, lo que
representa el aspecto dinámico de su base anatómica. Una señal sensorial en un área de proyección
es solo un contorno invertido y constreñido que
Las zonas de proyección donde los respectivos gradientes funcionales específicos son máximos
están altamente organizadas y diferenciadas (en términos biológicos), es decir, altamente
especializadas. Son filogenéticamente las zonas más antiguas de la isocorteza y la actividad
nerviosa tiene una representación anatómica. Por el contrario, la zona "central" que es más reciente
es poco específica con capacidad de adaptación o aprendizaje. Es muy pequeño en los animales,
incluso en otros mamíferos, pero tiene una gran extensión en el hombre. Una representación
esquemática de los gradientes visual, táctil y auditivo se muestra en Figura 5 .
Ciertas densidades funcionales sensoriales surgirían de la superposición de gradientes
funcionales de diferentes sistemas, como en el caso de la alexia primaria, donde el gradiente
funcional específico (léxico) correspondiente resultaría de la superposición de los auditivos y
visuales, lo que conduciría a un gradiente de campana léxico entre los dos sistemas. En algunos
casos, se debe agregar un gradiente con dominancia hemisférica.
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Figura 5. Densidades funcionales esquemáticas visuales, táctiles y auditivas.
A diferencia de la separación rígida de zonas, los gradientes funcionales dan cuenta de una
continuidad funcional y heterogeneidad fisiológica de la corteza, sometida ésta a un principio común
de organización. Este esquema, mera abstracción de los hechos observados, ofrece una concepción
dinámica de localizaciones cuantitativas que permite ordenar e interpretar múltiples fenómenos y
síndromes. Además, este esquema está en relación con trabajos recientes que sugieren que los
dominios corticales específicos tradicionales están separados entre sí por zonas transicionales
multisensoriales. [15] , y que las interacciones multisensoriales ocurren incluso en las cortezas
sensoriales primarias [1,3,13] .
3. Reducción de escala en el síndrome central. Leyes de escala alométrica en la visualización de
cualidades sensoriales.
El sistema cerebral tras una lesión '' central '', una vez alcanzado el nuevo equilibrio dinámico,
se consideró una reducción a escala de la excitabilidad nerviosa del sistema cerebral ya que la
depresión funcional originada mantiene, no obstante, la misma organización cerebral que en el caso
normal. . Esto se puede apreciar, por ejemplo, en la hipoexcitabilidad de los centros nerviosos que se
manifiesta en la excitabilidad ( Figura 2 ) y las curvas de umbral de luminosidad, y también en la
reducción concéntrica del campo visual, su per fi l de sensibilidad (ver Figura 6 ) y agudeza visual.
Todas estas funciones experimentaron un cambio a la baja en sus valores, pero manteniendo la
misma forma que en un caso normal [18] .
Luego, se aplicó el concepto de similitud dinámica, según el cual diferentes partes de un sistema
dinámico cambian de manera diferente bajo un cambio en el tamaño del sistema. En particular, en el
crecimiento biológico, los tamaños de dos partes (digamos X y y) de un sistema biológico están
aproximadamente relacionados por un poder de escala
Figura 6. Perfiles de sensibilidad de los campos visuales en diferentes casos de síndrome central (incluidos M y T) y
en un caso normal. (Adaptado de la Figura 2 de [21] con permiso de Springer Science and Business Media).
ley del tipo
y ¼ Hacha norte, (1)
norte ser diferente para diferentes partes ( y 1; y 2; . . .) del sistema. Estas partes cambian luego de
manera diferente, es decir, alométricamente [43] . Este poder
relación significa que las tasas de crecimiento de las dos partes comparadas son proporcionales, es
decir, D 1 = y Þð D y = D t Þ ¼ norte D 1 = X Þð D x = D t Þ ( obtenido de Eq. (1) tomando el logaritmo y
diferenciando). Estas ideas fueron aplicadas por Gonzalo [21] al crecimiento (o reducción) de las
cualidades sensoriales, vinculadas cada una a una demanda de excitación nerviosa (es decir, a una
cantidad de masa neural). Luego se propuso una variación alométrica de las cualidades sensoriales.
Para los casos de síndrome central puro estudiados [18] , normalizado
valores de la función de dirección visual y 1 y de la agudeza
función y 2, versus superficie de campo visual intacta normalizada X,
están graficados en Figura 7 (a). El caso agudo M (con considerable
masa perdida), se indican el caso T menos intenso (con menor pérdida de masa neural que M) y un
caso N normal. Los errores son mayores en los casos con síndrome central intenso debido a su alta
degradación sensorial y la alta capacidad de facilitación por suma temporal y multisensorial. Los
valores graficados están normalizados con respecto al valor normal. La función de dirección se
considera 0 1 para la percepción invertida total de la flecha de prueba vertical, y 180 1 para la
percepción vertical (normal), es decir, el valor máximo se alcanza en un proceso de integración
normal a partir de la señal invertida en la trayectoria de proyección. Para un caso normal, N, el
valores normalizados X, y 1 y y 2 son la unidad, el valor máximo. Para el caso M, los valores
correspondientes son muy pequeños ya que el
los valores no normalizados son 6 1 para el ancho del campo visual, 0.04 para la agudeza y 20 1 ( casi
invertido) para la dirección percibida.
Podemos ver en Figura 7 (a) que los datos se ajusten aproximadamente a la potencia
leyes. Ya que y 1 y y 2 son 1 para X ¼ 1, el valor A de Eq. (1) es 1 y las leyes de potencia alométricas
aproximadas encontradas son y 1 ¼ X 0: 5 Para el
función de dirección y y 2 ¼ X 0: 1 para la función de agudeza. Si se consideran los anchos de los
campos visuales en lugar de la superficie
valores X, no hay evidencia de leyes de poder.
Para apreciar la pérdida de las funciones sensoriales en la disgregación patológica del sensorio
en el síndrome central,
la función de pérdida de dirección D 1 y 1 Þ y la perdida de visual
agudeza D 1 y 2 Þ están graficados en Figura 7 (b) versus la pérdida del campo visual D 1 X Þ, junto con
una representación cualitativa de la pérdida
de otras funciones: una elemental como luminosidad y una superior como gnosia, según los hechos
observados. El origen de los gráficos corresponde a un hombre normal (N). Podemos ver que para
una pérdida particular de campo visual (debido a la reducción de escala originada por una lesión
central en particular), se produce una división de las diferentes cualidades de modo que las
superiores (por ejemplo, gnosia) se pierden en un nivel superior.
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Figura 7. ( a) Función de dirección normalizada (cuadrados), que se ajusta a y 1 ¼ X 0: 5, y
función de agudeza normalizada (círculos), que se ajusta a y 2 ¼ X 0: 1, para visión central versus superficie de campo
visual intacta normalizada X del ojo observador. Casos M, T y
se indican normales (N). (b) Curvas para la pérdida de agudeza visual, 1 y 1, y perdida de
dirección, 1 y 2, versus pérdida del campo visual, 1 X, para las mismas condiciones y normalizaciones que en (a).
Indicaciones cualitativas para la pérdida del sensorial superior.
La función gnosia y la luminosidad de la función sensorial inferior se muestran como ejemplos.
grado que los más bajos (elementales) (por ejemplo, luminosidad). El orden de la división
corresponde al orden de complejidad (o demanda de excitabilidad) de las funciones sensoriales y al
orden en que se pierden debido a los cambios en sus excitabilidades de umbral.
Esta es la descripción formal de la mencionada depresión funcional donde las cualidades más
complejas, con mayor demanda de excitabilidad (e integración) nerviosa, se pierden o retrasan en
mayor grado que las más simples (con menor demanda de excitabilidad). Las sensaciones
generalmente consideradas como elementales se ven luego descompuestas en varias funciones, una
de las cuales es la función de dirección, deleitando así, en cierta medida, la organización del
sensorio. Ya ocurren diferencias muy pequeñas en la excitación de diferentes cualidades en el
individuo normal (en colores, por ejemplo), y crecen considerablemente en el síndrome central. En
este contexto, se podría decir que el sistema cerebral del hombre normal funciona como un sistema
casi saturado,
835
En relación con el esquema de gradientes cerebrales, y para un sistema sensorial, el gradiente
funcional en el hombre normal debe ser
entendido como un conjunto de varias densidades funcionales F I para diferentes cualidades en la
gradación a través de la corteza, cada una con
pendiente diferente según su excitabilidad y demanda de integración. En el nuevo equilibrio logrado
en el síndrome central
el déficit de excitación neural afecta estas funciones F I diferentemente. Su integración cerebral
incompleta da lugar a la
respectivas cualidades sensoriales reducidas F I, cada uno reducido
diferente (alométricamente). El fenómeno de disgregación mencionado
Enon de la percepción en la depresión funcional corresponde entonces a diferentes etapas de
integración incompleta en diferente grado para las diferentes cualidades.
4. Crecimiento sensorial, efectos multisensoriales y más leyes de potencia de escala
En un sistema cerebral reducido como se describió anteriormente, el nivel sensorial puede
crecer intensificando el estímulo (incluye suma temporal iterativa) y mediante la facilitación sensorial
agregando otros estímulos diferentes, como se dijo en la primera sección. Estos mecanismos
implican un aumento de la excitación del sistema nervioso central pudiendo compensar en parte la
masa neural perdida. Esta capacidad para mejorar la percepción es mayor cuanto mayor es la
magnitud de la lesión central, y es nula o muy baja en un hombre normal. El mejor ejemplo es el caso
extremo M, que podría acercarse al nivel fisiológico y sensorial del caso T menos intenso, mediante
el uso de un fuerte estrés muscular (M facilitado) como se muestra en Figura 2 . El estado inactivo,
libre de facilitación, es difícil de lograr en casos agudos como M ya que meros cambios posturales o
estímulos débiles modifican la percepción.
En cuanto al efecto de la intensidad del estímulo, Figura 8
muestra algunos ejemplos de funciones o cualidades visuales frente a la intensidad de la
estimulación en un régimen estacionario [16,18] . La conocida ley de Stevens que relaciona la
percepción PAG y estímulo S por una ley de potencia del tipo
PAG ¼ PD metro (2)
(considerado una mejora de la ley de Fechner) se utilizó para ajustar los datos, siendo el exponente
la pendiente de la línea recta en una representación logarítmica-logarítmica metro. Figura 8 (a)
muestra la amplitud del campo visual del ojo derecho en los casos M, M facilitado por una fuerte
tensión muscular (40 kg sostenidos en sus manos), y el caso T, frente a la iluminación de un objeto
de prueba. Como se ve, los datos se ajustan bastante bien a las líneas rectas de Stevens, no muy
cerca de los valores más altos. La pendiente metro de la adaptación
las líneas rectas están notablemente cerca de 1 4 para M y M facilitado,
y1 8 para
T. In Figura 8 (b), se muestra una representación similar para
la agudeza visual en visión central, incluido un caso normal.
Lineas rectas con pendiente 1 4 se ajusta bastante bien a los datos del caso M
inactivo, el rango central de los datos para M facilitado y T; y
con pendiente 1
8 para un caso normal. En Figura 8 (c), se muestra en lineal
representación de escala, cómo la dirección percibida de una flecha blanca de prueba vertical tiende
al valor normal (dirección vertical) a medida que aumenta la iluminación de la flecha, para M inactivo
y facilitado. Estos datos no muestran una concordancia admisible con una ley de potencia simple y
las curvas simplemente unen los puntos experimentales.
En cuanto a la facilitación, su efecto se muestra en Figura 9 , en un log-log
representación. Ahora la intensidad de la luz en el objeto de prueba se mantuvo constante y baja,
digamos s. Los datos corresponden también a un régimen estacionario [16,18] . Figura 9 (a) muestra la
amplitud del campo visual del ojo derecho en el caso M versus la facilitación por la tensión muscular
que sostiene en sus manos el aumento de peso. Los datos se ajustan a
líneas rectas con pendientes (poderes de Stevens) 1 2y 1 3 para los dos
diferentes diámetros del objeto de prueba circular blanco. Una prueba mayor
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El objeto implica un mayor estímulo, y podemos ver que conduce a una pendiente más baja, es decir, de una flecha blanca de prueba en posición vertical que el paciente percibió inclinada o casi invertida
(0 1) bajo poca iluminación. Los datos encajan en el poder 1
a un efecto menor de la facilitación. Figura 9 (b) muestra datos en condiciones similares a las de Figura 4.
9 (a) pero la función sensorial medida es la recuperación de la dirección vertical (180 1) La novedad en Figura 9 (c) es que la facilitación se proporciona iluminando el ojo izquierdo que no
está observando el objeto, el

1 1 1
Figura 8. ( a) Campo visual del ojo derecho versus iluminación relativa (objeto de prueba: 1 cm de diámetro, disco blanco). M ( metro 4), M facilitó ( metro 4), T ( metro 8). ( b) Agudeza del ojo derecho
1 1 1 1
versus iluminación. M ( metro 4), M
facilitó ( metro 4), T ( metro 4) y hombre normal metro 8). ( Adaptado de la Figura 1 (a) y (b) de [26] con permiso de Springer Science y
Business Media.) (C) Función de dirección visual versus iluminación de una flecha de prueba vertical. (Adaptado de la Figura 3 (c) de [20] con permiso de The MIT Press.)

Figura 9. Caso M, ojo derecho. (a) Representación logarítmica de la amplitud del campo visual versus la facilitación por el estrés muscular que sostiene el peso en sus manos. Cuadrados: 0,5 cm de diámetro
1 1 1
tamaño de prueba metro
2). Círculos: tamaño de prueba de 1,0 cm de diámetro ( metro 3). ( b) Dirección visual (reinversión) versus facilitación por estrés muscular ( metro 4). ( c) Dirección visual versus
1
facilitación por iluminación en el ojo izquierdo ( metro 8). ( De las respectivas Figuras 2 (a), (b) y 3 de [26], con permiso de Springer Science and Business Media.)
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poder del ser adecuado 1 8[ 26] . Tenga en cuenta que los accesorios de
la facilitación son mucho mejores que las de estimulación simple.
El crecimiento sensorial por facilitación a través de otros estímulos es un efecto multisensorial o
transmodal en el proceso integrador cerebral. A lo largo de todos los casos reportados en la literatura
sobre reversión de la visión [25] , hay algunos en los que la imagen se reinvirtió mediante la facilitación
multisensorial (p. ej., [36,38] ). También se ha observado la facilitación por efectos multisensoriales o
transmodales en pacientes con deficiencias visuales, p. Ej., [7,9] , y también en normales,
p.ej, [1, 2, 6, 44–47] .
Se encontró que la capacidad para mejorar la percepción en el síndrome central mediante la
facilitación multisensorial es mayor a medida que el déficit de excitabilidad en el sistema cerebral
reducido es mayor, y como el estímulo primario (p. Ej., El valor constante de luz s y el tamaño del
objeto de prueba) es más débil [dieciséis] (ver Figura 9 (a)). La primera de estas condiciones está
relacionada con lo que se observa recientemente. [7,48,49] , y la última condición también está de
acuerdo con observaciones recientes
[2,47] . Fue sugerido [24] que la interacción multisensorial en el síndrome central conduce a una
contribución no lineal a la excitación cerebral con estímulos, esto también en relación con
sugerencias recientes [50] .
Para las leyes de poder de Stevens, tenga en cuenta que se supone que su validez está
restringida a rangos limitados de estímulos y que no están exentos de críticas. Sin embargo, en
relación con estas leyes, es notable que muchas cantidades biológicas observables se vean
estadísticamente a escala con el masa M del organismo, de acuerdo con las leyes de potencia Y ¼ kM
r, donde la mayoría de los exponentes r
son múltiplos de 1 4. Se supone que estas leyes de escala surgen de
mecanismos universales en todos los sistemas biológicos (en nuestro caso, redes neuronales) como
la optimización para regular la actividad de sus subunidades, como células [51,52] . Bajo el supuesto
de que un estímulo S
activa una masa neural METRO neur ¼ a S B [ 26,53] , la ley de potencia anterior
de percepción (2) se convierte PAG ¼ k D METRO neur Þ m = B ¼ k D METRO neur Þ r, es decir, recuperamos una
ley de crecimiento de potencia de escala biológica que sería
la base de las leyes de percepción que se muestran arriba. En los casos en que B
estaría cerca de la unidad [53] , entonces r metro, y leyes de Stevens
exhibiría cuartos de poder como se ve en algunos de los casos aquí analizados.
5. Conclusiones
El modelo funcional descrito destaca una unidad funcional y continuidad de la corteza cerebral.
Esto se refleja en los gradientes funcionales según los cuales la especificidad de la corteza se
distribuye con una variación continua, dando lugar a regiones donde varias especificidades se
superponen significativamente. Se sugiere una unidad funcional en el sentido de que para que una
función sensorial sea normal, el proceso integrador debe involucrar todo el gradiente específico
extendido sobre la corteza y no solo sobre la región con mayor densidad funcional. La integración
multisensorial estaría involucrada en mayor grado en regiones donde la superposición de los
gradientes funcionales específicos es mayor. Este esquema permite una interpretación de la gran
variedad de síndromes y responde a requerimientos formulados recientemente, como se dijo en la
Introducción.
Una masa neural perdida en la región poco específica donde se superponen el declive de varios
gradientes, como en la llamada zona central, se interpreta como una reducción de escala en la
excitabilidad nerviosa del sistema cerebral. Los gradientes funcionales asociados a las diferentes
cualidades sensoriales de un sistema sensorial dado se ven entonces afectados alométricamente,
dando lugar a etapas en la percepción de integración incompleta en un grado diferente para cada
cualidad. La percepción invertida o inclinada aparece como una etapa de integración incompleta. Las
funciones superiores o complejas, que requieren una mayor excitación nerviosa (y luego integración),
son las más afectadas y se pierden primero.
837
Se manifiesta una continuidad funcional desde las funciones sensoriales elementales a las
superiores, según sus umbrales de excitabilidad, siguiendo un orden fisiológico, como se muestra en
la disgregación dinámica de cualidades a medida que la excitación disminuye. Las leyes de escala
alométrica explican la variación continua de cada cualidad (p. Ej., Dirección visual, agudeza) en
relación con otra cualidad (p. Ej., Campo visual).
Un crecimiento en el nivel sensorial, y luego una integración más completa, se logra mediante
un aumento del estímulo primario o mediante facilitación multisensorial, mecanismos que suplen en
parte la masa neural perdida. Esta capacidad es mayor cuanto mayor es el déficit y más débil el
estímulo primario. El crecimiento del nivel sensorial sigue aproximadamente leyes de potencia de
escala que surgirían de la dinámica de las redes neuronales biológicas.
Nótese que el enfoque expuesto podría estar conectado con aquellos basados en un carácter
distribuido del procesamiento cerebral y sus aspectos adaptativos e integradores de larga distancia
(p. Ej., [54,55] ).
Reconocimiento
Estoy muy agradecido a MA Porras por su valiosa ayuda en la preparación de este manuscrito.
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Isabel Gonzalo-Fonrodona es profesor asociado
en el Departamento de Óptica, Facultad de Física, de la Universidad
Complutense de Madrid (UCM) desde
1991. Su investigación tiene un carácter interdisciplinario que incluye áreas
como el procesamiento visual cerebral en relación con el modelado cerebral, la
óptica física y la física cuántica (óptica cuántica y selección homoquiral en
moléculas).