• Enfermedades virales de la papa

Las enfermedades virales de la papa (patata) son un conjunto de

enfermedades causadas por distintos tipos de virus que afectan a los
cultivos de esta hortaliza en todo el mundo y que, si bien no afectan
la salud humana o animal ya que se trata de virus que solo infectan
a los vegetales, son una fuente de grandes pérdidas económicas
anualmente. Se han informado alrededor de 28 virus que infectan al
cultivo de la papa. No obstante, el virus X (PVX), el virus Y (PVY), y
el virus del enrollamiento de la hoja (PLRV) de la papa, son los más
importantes a nivel mundial. Algunos otros cobran importancia
económica sólo en algunas regiones. Tal es el caso del virus M de la
papa (PVM) en algunos países asiáticos y europeos.1

Un problema adicional es el de la infección conjunta de dos o más

virus en las mismas plantas. De hecho, la aparición conjunta del PVX
y del PVY, o de cualquiera de ellos o ambos con el PLRV o con el
virus A de la papa (PVA), produce síntomas mucho más severos que
la infección por separado de cada uno. La magnitud de las pérdidas
económicas asociadas a ese efecto sinérgico depende de los tipos
de virus que estén interactuando, sus respectivas razas, de la
interacción de ellos con el cultivar de papa hospedante, de los
vectores virales involucrados y del medio ambiente.23

Las enfermedades causadas por virus constituyen uno de los

principales factores limitantes del cultivo de la papa en todo el mundo,
no solo por el daño inmediato que pueden ocasionar sino porque su
efecto es acumulativo a través del tiempo. Debido a que la papa es
una especie que se propaga asexualmente, los virus que presenta
una determinada planta pasan a la siguiente generación clonal a
través de los trozos de tubérculo empleados para la multiplicación.
En la nueva generación, nuevos virus de la misma u otras especies
se pueden ir sumando a los ya existentes, lo que incrementan la
carga de virus que estas plantas presentan. Tal acumulación de virus
es la responsable principal de la denominada degeneración gradual
de las variedades de papas, cuyas consecuencias son la paulatina
disminución del vigor y del rendimiento del cultivo tanto como el
incremento de las pérdidas cualitativas debidas a reducción del
período posible de conservación de los tubérculos luego de la
cosecha de los mismos.2

La mayor parte de las virosis de la papa pueden diagnosticarse por

la presencia de síntomas característicos, tales como los diseños de
mosaico en las hojas, el achaparramiento de las plantas y las
deformaciones de las hojas y de los tubérculos. Sin embargo, estos
síntomas no siempre se manifiestan debido a las interacciones
existentes entre el/los virus involucrados, la variedad de papa y el
medio ambiente (la fertilidad del suelo, el clima o la edad a la cual la
planta es infectada, entre muchas otras variables). Por esa razón, en
los últimos años se utilizan técnicas de detección serológicas y
moleculares que sirven para diagnosticar y caracterizar la virosis que
está afectando al cultivo para tomar las medidas de control más
adecuadas.

A continuación se describen varias de las enfermedades virales del

cultivo de la papa, sus síntomas y posibilidades de manejo de las
mismas.

Principales virosis

El "virus del enrollamiento de la hoja de papa" (PLRV, por el acrónimo

del nombre de la especie "Potato Leafroll Virus"), también conocido
como "enrollamiento foliar" o "enanismo amarillo", es un Luteovirus
limitado al floema, el cual es trasmitido por áfidos, siendo el pulgón
verde del duraznero (Myzus persicae), uno de los vectores más
importantes. Este virus necesita 20 a 30 minutos en ser adquirido y
de 24 a 48 horas en ser trasmitido por los áfidos, ya que necesita
moverse dentro del aparato digestivo del insecto y volver a salir por
las glándulas salivales. Los síntomas de PLRV en la papa incluyen
un característico hábito erecto de crecimiento y el clásico
enrollamiento "hacia adentro" de las láminas foliares que le otorga el
nombre a este virus. Además, se puede visualizar clorosis (o sea,
amarillamiento) o enrojecimiento de las hojas y manchas necróticas
a lo largo de las nervaduras de las mismas debido a la muerte de las
células del floema. La consistencia o textura de las hojas también
cambia, ya que se hacen más coriáceas. La reducción de la altura de
las plantas (síntoma que se denomina "enanismo") y la necrosis en
red en los tubérculos, completan el repertorio de síntomas que
muestran las plantas de papa afectadas por PLRV.

Debido a que la adquisición, transmisión y diseminación del PLRV

requiere de algunos días, las aplicaciones de insecticidas para
eliminar a los insectos vectores pueden ser efectivas como medida
de control. El uso de tubérculos semilla libres de virus es de
fundamental importancia para lograr cultivos sanos. Durante el
cultivo, la eliminación de las plantas que muestren síntomas ayudan
a prevenir la diseminación del PLRV. Asimismo, una cosecha
temprana de los tubérculos puede ayudar a impedir una infección
tardía en la temporada. El virus no se disemina o transmite
mecánicamente
En fitopatología se denomina "mosaico" a un síntoma, característico
de muchas virosis, en el que las hojas enfermas presentan sectores
indefinidos de color verde oscuro que alternan con otros sectores de
colores más claros, desde el verde claro hasta el amarillo. Los
síntomas del mosaico en la hoja de papa pueden ser causados por
diferentes virus individualmente o en combinación. Algunos de ellos
son el virus X de la papa (PVX), el virus S de la papa (PVS) y el virus
M de la papa (PVM), como así también PVY y PVA.

Según la variante del virus y el cultivar de papa considerado, PVX

puede disminuir el rendimiento de tubérculos en más del 10%, lo que
lo convierte en uno de los virus más importantes de la papa, después
del PLRV. Se transmite por medio de tubérculos infectados y por
contacto, no se transmite a través de pulgones. El síntoma
característico del PVX es el de un mosaico foliar suave (es decir, las
variaciones de coloración de las hojas no son acentuadas) y es
frecuentemente latente (o sea, que la planta se halla infectada pero
no muestra síntomas). Las variantes más virulentas del virus PVX
pueden causar síntomas más severos, tales como el encrespamiento
de las hojas y necrosis de ciertas zonas de las hojas, además de
mosaico. Por otro lado, algunos cultivares de papa son
hipersensibles a ciertas variantes del virus y reaccionan a la infección
con una necrosis apical, es decir, con la muerte del ápice de la planta.

PVS es un virus bastante distribuido y causa, en general, síntomas

suaves. Las plantas afectadas por PVS no muestran una reducción
significativa de los rendimientos. Se transmite por medio de
tubérculos infectados, por contacto y, en ciertas variantes, también
por medio de pulgones. La infección por PVS usualmente es latente,
si bien algunos cultivares muestran un mosaico suave o bandas de
colores más tenues en las nervaduras cuando son infectadas con
este virus. Los cultivares más sensibles a PVS reaccionan con un
bronceado severo (las hojas se tornan de colores más rojizos), con
manchas cloróticas que luego se hacen necróticas e, incluso, con la
caída de las hojas (síntoma denominado defoliación).

PVM es un virus menos distribuido que los anteriormente

mencionados y se conoce poco sobre sus efectos en el rendimiento.
Se perpetúa por tubérculos infectados y se transmite por contacto y
por áfidos. El virus permanece latente en algunos cultivares, pero en
los más sensibles ocasiona desde un mosaico suave hasta un
mosaico severo y deformaciones de las hojas. Bajo ciertas
condiciones ambientales, los síntomas pueden ser más severos, ya
que las plantas pueden desarrollar necrosis en los pecíolos y en las
nervaduras de las hojas.

PVX, PVS y PVM se controlan mediante la selección clonal durante

la multiplicación de los tubérculos semillas, es decir mediante la
observación, arrancado y descarte de aquellas plantas que muestran
síntomas de virosis durante su cultivo. Este descarte es eficaz sólo
ante el desarrollo evidente de síntomas, su utilidad se hace casi nula
en aquellos casos en los que la infección es latente. Existen cultivares
con resistencia genética a PVX.45

Moteado y Virus latente de la Papa Andina

El Virus del moteado de la papa andina (APMV) y el "virus latente de
la papa andina" (APLV) son dos enfermedades virales frecuentes en
las zonas productoras de papa del altiplano andino de Perú, Bolivia y
Argentina. Ambas se transmiten por contacto y por insectos vectores.
A diferencia de las anteriores virosis, los vectores en estos dos casos
no son áfidos sino escarabajos. APMV usualmente produce un
moteado (disposición irregular de áreas oscuras y claras en las hojas)
de suave a severo. Los cultivares más sensibles a este virus pueden
reaccionar a la infección con una necrosis del ápice, deformaciones
de las hojas, enanismo y/o emergencia retardada. APLV usualmente
es latente pero muchas veces causa clorosis, o mosaicos suaves y
rugosidad en las hojas. APLV se transmite por el "escarabajo de la
pulpa de la papa" (Epitrix sp.), mientras que APMV lo hace a través
del "escarabajo verde de la hoja" (Diabrotica sp.). Ambos virus se
transmiten además por contacto mecánico entre plantas. Se
desconocen el impacto relativo de ambas virosis sobre los
rendimientos de la papa, si bien se especula que el efecto de APMV
debe ser más severo en los cultivares sensibles.

El control más eficaz de ambas virosis se realiza mediante la

selección clonal durante la propagación de los tubérculos semilla y a
través del arrancado y descarte de las plantas enfermas.
Virus del enanismo del tallo de la papa
El "virus del enanismo del tallo de la papa" (PMTV), también conocido
como "virus del "mop-top" de la papa" es frecuente en regiones
productoras con clima frío y húmedo, en las cuales se favorece la
diseminación del hongo vector: Spongospora subterranea. Las
pérdidas económicas debidas a esta virosis pueden ser muy altas, se
han registrado casos de hasta un 25% de disminución del
rendimiento. Más aún, tales pérdidas pueden ir acompañadas con
reducciones de la calidad de los tubérculos, que los torna no
comercializables. Los tubérculos pueden infectarse luego de
plantados, directamente del suelo que los circunda donde habita el
hongo vector. Los síntomas primarios consisten en la formación de
manchas de color marrón o necróticas, en forma de anillo, sobre la
superficie del tubérculo. Tales manchas se extienden hacia el interior
del tubérculo como arcos necróticos. Hacia el centro de estos anillos
necróticos surge generalmente una pudrición causada por el hongo
vector. Los síntomas en la parte aérea de las plantas son
secundarios, ulteriores a la infección subterránea y pueden ser de
tres tipos. El enanismo de los tallos ("mop-top" en inglés, origen del
nombre del virus), manchas de color amarillo brillante (llamadas
manchas "aucuba") especialmente en las hojas inferiores y manchas
pálidas en forma de "V" en las hojas superiores. En ocasiones,
solamente algunos de los tallos de una planta son infectados
mientras que los restantes permanecen sanos y sin síntomas. Con
posterioridad a la infección y aparición de síntomas en la parte aérea
de la planta pueden aparecer los síntomas secundarios en los
tubérculos, los cuales consisten en deformaciones, grietas profundas
en la pulpa, rajaduras finas en la superficie, y manchas en forma de
anillo de color marrón en el ápice de los estolones. El virus sobrevive
en el suelo dentro del hongo Spongospora y se disemina a otras
áreas dentro de las esporas del vector. Con respecto al control de
esta enfermedad, el tratamiento del suelo infectado con fungicidas
puede impedir la infección de un cultivo sano debido a que se
erradicaría al vector del virus. El descarte de plantas enfermas es una
medida de control eficaz en cultivares altamente susceptibles
Hoja de Aucuba
Diferentes virus causan un mismo síntoma en las hojas de las plantas
de papa afectadas, el cual se denomina "hoja de aucuba". Este
síntoma consiste en la presencia de manchas de color amarillo
brillante, de distinto tamaño, que pueden presentarse con un
amarillamiento alrededor de las nervaduras. En algunos casos los
folíolos se vuelven completamente amarillos. Este síntoma recibe el
nombre de "hoja de aucuba" o, simplemente, "aucuba", por su
similitud con las hojas normales de la especie Aucuba japonica. Las
consecuencias de estas virosis son la disminución del rendimiento y,
en algunos casos, se puede afectar drásticamente la calidad de los
tubérculos, por la presencia de manchas en los mismos que pueden
llegar a ser necróticas.

Los virus que usualmente producen estos síntomas en la papa son el

"virus del mosaico de la alfalfa" (AMV), el "mosaico "aucuba" de la
papa" (PAMV), la mancha anular del tabaco (TRSV), la mancha
negra de la papa (PBRSV) y la mancha anillada del tomate (TBRV).
La importancia de estas enfermedades, que generalmente se
presentan en condiciones de temperaturas bajas, depende del virus
causante y del cultivar de papa afectado.
El control consiste en descartar las plantas con síntomas durante la
producción de tubérculos semillas y mediante la aplicación de
productos químicos para matar el vector del virus que difiere según
el caso. Así, los vectores son áfidos en el caso de AMV y PAMV, y
nematodos en el caso de TFISV y TBRV.
Amarillamiento de las nervaduras de la papa
Esta virosis es bastante frecuente en algunos países de América del
Sur. Aparentemente, el agente causal es un virus, todavía no
caracterizado, transmitido por la mosca blanca Trialeurodes
vaporanorum. Los síntomas se hacen evidentes inmediatamente
después de la infección, y consisten en un amarillamiento brillante en
las nervaduras terciarias de las hojas. A medida que la enfermedad
progresa, las nervaduras secundarias y la lámina de la hoja se tornan
amarillas, a veces sin afectar las nervaduras primarias, que
permanecen de color verde. No se ha registrado que las plantas
afectadas muestren otros síntomas tales como enanismo o debilidad.
No obstante, el rendimiento de las plantas afectadas se puede reducir
hasta en un 50%.

Las aplicaciones de insecticidas para controlar al vector no es un

método eficaz ya que, incluso, pueden llevar a un aumento de la
incidencia de la enfermedad debido a que se afecta también a las
poblaciones de los insectos predadores de la mosca blanca. El
método de control más útil consiste en reducir las fuentes de
infección, mediante la eliminación de las plantas infectadas de papa
dentro del campo y en los alrededores, así como las malezas
Solanum nigrum y otras especies de Solanum emparentados con el
tomate, las cuales pueden ser reservorios del virus. No se debe
practicar el cultivo sucesivo de poroto con papa debido a que, en esas
condiciones, las poblaciones del vector aumentan. La siembra de
tubérculos semilla de papa provenientes de áreas libres de la
enfermedad ayuda a impedir la diseminación de la misma
Métodos de control
El control de las enfermedades virales de la papa se basa en métodos
de carácter preventivo, como son la producción de semilla sana (o
sea, libre de virus) y la resistencia o tolerancia genéticamente
controlada. No obstante, la eficacia de ambos métodos depende de
la existencia de métodos sensitivos de detección o diagnóstico. Estos
métodos, asimismo, deben ser simples y de bajo costo para poder
ser aplicados de modo rutinario en grandes extensiones del cultivo.
Los métodos serológicos como ELISA y las técnicas de hibridación
de ácidos nucleicos o de PCR (reacción en cadena de la polimerasa)
ofrecen todas esas características y son muy empleados en la
actualidad durante la selección clonal para la producción de
tubérculos semilla.

La producción de tubérculos semilla sanos es el método de control

más aplicado en el cultivo de la papa. Con la tecnología actual de
diagnóstico y de micropropagación es posible comenzar un programa
con material completamente sano obtenido por cultivo de tejidos y su
posterior multiplicación a través de generaciones sucesivas evitando
o reduciendo la reinfección.

La resistencia genética incorporada en los cultivares permite al

agricultor mantener los cultivares libres o con baja incidencia de virus
por un mayor número de multiplicaciones vegetativas. Este proceso
requiere de la búsqueda de genes de resistencia efectivos y su
incorporación en genotipos comercialmente sobresalientes. Se ha
logrado utilizar los genes de resistencia extrema para el control de
PVY y PVX por métodos de mejoramiento tradicional. Además se ha
logrado identificar un gen de resistencia a una raza de PVX en una
accesión de Solanum sucrense. El caso de PLRV es más complejo
debido a la naturaleza poligénica de la tolerancia. Sin embargo, se
ha logrado identificar genes para cada uno de los factores de la
tolerancia en la colección mundial de germoplasma de papa.
La degeneración de los cultivares de papa
La utilización de tubérculos-semillas provenientes de plantas
infectadas por virus en sucesivas campañas de cultivo fue algo
común en el pasado y todavía lo sigue siendo en países en
desarrollo. Este manejo conduce a la degeneración del cultivar que
puede traer aparejada disminuciones del rendimiento de más del
80%.6 Por otro lado, la solución de este inconveniente implica el
incremento de los costos de producción del cultivo debido a que el
agricultor no puede utilizar los tubérculos que él mismo ha producido
como semillas y debe buscar una fuente de semilla limpia (libre de
virus), que usualmente representa un monto significativo del costo
total. Los agricultores europeos observaron desde comienzos del
siglo XX que los tubérculos-semillas de ciertas regiones producían
más que los de su propia región. Se dio así inicio a la producción
comercial de tubérculos-semillas limpios, en regiones específicas,
una actividad altamente perfeccionada y tecnificada en muchos
países del mundo. Hacia el siglo XVIII, mucho antes de que se
conociera lo que ahora denominamos virus, la degeneración de la
papa era atribuida a su repetida propagación asexual. Debido a esta
creencia se pensaba que la reproducción sexual era necesaria para
rejuvenecer y restaurar el potencial de rendimiento de los cultivares.7
La causa del envejecimiento no era la correcta, pero el método de
controlar las virosis mediante la obteción de cultivares nuevos por
medio de cruzamientos funcionó bien debido a que muchos virus de
la papa, tales como el PVX, el PVY, y el PLRV, no se transmiten por
la semilla de origen sexual (denominada semilla botánica).
Posteriormente, sin embargo, esos nuevos cultivares también
terminaban degenerando, requiriéndose la generación de nuevos
cultivares de forma continua. En algunas regiones del mundo, de
hecho, los trozos de tubérculos no se utilizan en la producción
comercial de papa, sino que se utiliza semilla de origen sexual. Esta
estrategia se comenzó a utilizar en China en 1959.2

Por lo anterior, las alternativas más económicas y efectivas para

controlar la degeneración de la papa son exactamente las mismas
que las necesarias para controlar las virosis en el cultivo: obtener, por
un lado, tubérculo-semilla libres de virus y otros patógenos mediante
la micropropagación o el cultivo in vitro de variedades de papa y, por
el otro, desarrollar nuevos cultivares más resistentes mediante el
mejoramiento genético por resistencia a virus. La utilización de
cultivares de papa resistentes a virus reduce también los costos de
producción ya que el agricultor puede producir su propia semilla por
varias generaciones
Cultivo in vitro y producción de tubérculos-semilla libres de virus
Uno de los cultivos con más requerimientos tecnológicos para la
producción de semillas es la papa. Por ser perenne, está expuesto al
ataque de numerosos organismos patógenos como hongos,
bacterias y virus durante un dilatado período de tiempo. Además, y a
diferencia de otros de los principales cultivos, las papas se
reproducen en forma vegetativa, como clones, lo que garantiza una
multiplicación estable, inalterable, del genotipo original. Sin embargo,
los tubérculos que se toman de plantas enfermas (particularmente en
el caso de los virus) transmiten la enfermedad a las plantas que
generan. Para evitarlo, el tubérculo que se usa como semilla tiene
que producirse en condiciones de estricto control de las
enfermedades, lo que encarece el costo del material de propagación
y, de esta manera, limita su disponibilidad o encarece los costos de
producción de los agricultores.

La micropropagación ofrece una solución económica al problema de

la presencia de patógenos en la papa semilla. El material inicial
consiste en plantas de papa libres de cualquier virosis. De estas
plantas se toman trozos de tallo con una yema y se cultivan in vitro.
Las yemas producen nuevos tallos y nuevas yemas, los que pueden
iniciar sucesivos ciclos de cultivo. Tal estrategia asegura la
multiplicación exponencial del número de unidades de propagación
iniciales. Llegado a la cantidad deseada, las plantas obtenidas se
transfieren a almácigos con tierra en invernáculos. Un adecuado
control de las condiciones ambientales y el diagnóstico mediante
técnicas sofisticadas (ELISA o PCR) aseguran que estas plantas
estén libres de virus. Cada una de ellas finalizará su ciclo
produciendo varios pequeños tubérculos que serán cultivados en
campo en la siguiente campaña. A los primeros tubérculos obtenidos
de las pequeñas plantas in vitro se les denomina semilla genética,
pre-básica o "microtubérculos".891011

La semilla pre-básica se multiplica posteriormente en los campos de

agricultores cooperadores, obteniéndose semilla registrada, que
luego se siembra nuevamente para producir la semilla que, de
cumplir con todos los requisitos exigidos, será certificada por algún
servicio gubernamental.1089 A modo de ejemplo se puede consultar,
además, la normativa al respecto del Instituto Nacional de Semillas
del Uruguay.
Genética y mejoramiento genético para la resistencia a virus
En el conjunto común de genes de la papa cultivada y sus
congéneres silvestres se hallan una cantidad de genes de inmunidad,
resistencia, hipersensibilidad y tolerancia a virus cuyo uso eficaz en
el mejoramiento genético del cultivo permite desarrollar nuevos
cultivares con niveles incrementados de resistencia genética a estos
patógenos, o a sus vectores. Ejemplos de tales mecanismos de
resistencia a las virosis y su base genética se exponen a
continuación.

Inmunidad
Se dice que un cultivar es inmune a un determinado patógeno
cuando, pese a existir condiciones ambientales predisponentes, no
se produce infección. Normalmente cubre todo o un amplio espectro
de variantes del virus y su efectividad no está determinada por la
temperatura u otras variables ambientales. Generalmente se hereda
como un único gen (se dice monogénica) dominante. Es el nivel de
resistencia más alto y estable que se puede lograr. Ejemplo de
inmunidad la provee el gen Rxadg originalmente detectado en el clon
"CPC 1673" de la subespecie andigena, el cual es inmune a los
patotipos Ro-1 y Ro-4 de Globodera rostochiensis. En el Centro
Internacional de la Papa también se dispone de diversos clones de la
subespecie andigena con inmunidad a PVX que se supone que está
gobernada por el mismo gen Rxadg. Tal es el caso de los clones "V-
2 (CIP 375395.1)" y "LT-8 (CIP 379706.27)" y de los cultivares
peruanos "Muru" y "Yana". De hecho, la mejor opción para mejorar
por resistencia a PVY, por ejemplo, es el uso de la inmunidad. La
inmunidad a PVY en S. stoloniferum fue detectada en 1944 y luego
se determinó que estaba gobernada por un único gen dominante
(Rysto). En S. hougasii el gen Ryhou también controla la inmunidad
a PVY.1314

Hipersensibilidad
Se dice que un cultivar es hipersensible o que muestra reacción de
hipersensibilidad cuando, luego de la infección, restringe al virus a
pequeñas áreas, muy localizadas, que se tornan necróticas
inmediatamente. El virus, rodeado de tejido muerto, queda aislado y
no puede continuar infectando los restantes órganos de la planta. En
los patosistemas papa-virus, este tipo de reacción se puede observar
solamente bajo condiciones de invernáculo, ante determinadas
condiciones de temperatura y humedad. De hecho, bajo condiciones
de campo la reacción de hipersensibilidad es difícilmente apreciable
y se la confunde fácilmente con la reacción de inmunidad, por lo que
a este tipo de mecanismo se lo conoce también como "inmunidad de
campo". Se han informado varios genes que gobiernan una
hipersensibilidad no-específica, es decir, que abarca todo el espectro
de variantes de un determinado virus, después de una inoculación
mecánica. La hipersenbilidad a una variante particular y definida de
un virus, en general, se hereda como un solo gen dominante. En
algunos patosistemas el gen de hipersensibilidad requiere estar
acompañado de genes recesivos o poligenes para que la resistencia
sea efectiva.

Un ejemplo de mecanismo de hipersensibilidad es el que se ha

informado para el clon "USDA 41956" y sus derivados, los cuales
presentan un gen dominante (llamado Rx) que puede producir
lesiones locales necróticas luego de la infección con PVX. Este gen
se habría originado en el cultivar chileno "Villaroela" (perteneciente a
la subespecie tuberosum) de donde pasó luego al clon "USDA
41956".13

Resistencia relativa
Un cultivar presenta resistencia relativa a una virosis cuando, pese a
que la infección se produce, sólo un pequeño porcentaje de las
plantas desarrollan síntomas de la enfermedad. En estos casos, la
reducción en los rendimientos depende del porcentaje de plantas
infectadas y del efecto de la infección sobre la fisiología de la planta.
Uno o varios mecanismos de resistencia contra el virus pueden estar
involucrados como, por ejemplo, resistencia a la infección, resistencia
a la multiplicación, resistencia a la diseminación del virus dentro de
la planta. Dentro de la resistencia relativa también se incluyen los
mecanismos indirectos de resistencia al virus debido a que la planta
exhibe resistencia a la infección por parte del vector. Estos
mecanismos indirectos se denominan antibiosis y antixenosis. La
antibiosis son los mecanismos fisiológicos de la planta que afectan la
biología del vector, como por ejemplo, su tasa de reproducción o su
supervivencia, desarrollo y movimiento. La antixenosis, en cambio,
es la no-preferencia o rechazo de los vectores por ciertos
hospedantes debido a la presencia de toxinas o repelentes volátiles
producidas por esas plantas.

La resistencia relativa es poligénica. Cada uno de los mecanismos

fisiológicos que la componen puede estar gobernado por uno o varios
genes. La resistencia relativa es bastante general para todas las
variantes del patógeno presentes en una determinada región. No
obstante, es inestable ya que su efectividad depende de la
interacción con varios factores ambientales especialmente
temperatura, vector, presión de inóculo, y la presencia de otros
patógenos.13

En la papa existen varios ejemplos de mecanismos de resistencia

relativa. Así, las especies de papa silvestres Solanum polyadenium,
Solanum tarijense y Solanum berthaultii presentan (tricomas) o pelos
glandulares sobre las hojas y tallos, los cuales descargan un exudado
cuando los áfidos los dañan mecánicamente. En contacto con el
oxígeno atmosférico, el exudado de color claro y soluble en agua
contenido en las glándulas, cambia a un material de color negro
insoluble que impide el movimiento del áfido hasta dejarlo
completamente inmovilizado. El áfido termina muriendo, lo que
determina la reducción de sus tamaños poblacionales y su
diseminación. Este mecanismo de antibiosis reduce la diseminación
de todos los virus que requieren de pulgones como vectores.15En los
clones "V-3" y "B-71.240.2" y los cultivares "Bzura", "Tomasa",
"Condemayta", "Pentland" y "Serrana", todos resistentes a PLRV, se
ha observado una baja infección por PLRV asociada a un mecanismo
de antixenosis que reduce la colonización por insectos en esos
genotipos. La resistencia relativa de los cultivares actuales de papa
se remonta en muchos casos a híbridos de Solanum demissum con
clones de papa cultivada. También se encuentra resistencia a PLRV
en otras especies silvestres, tales como Solanum acaule.2

Tolerancia
Un cultivar se dice tolerante cuando todas las plantas pueden ser
infectadas y mostrar exactamente los mismos síntomas que los
genotipos susceptibles pero no muestran reducciones significativas
en los rendimientos. Este mecanismo, si bien útil en cuanto a la
reducción de las pérdidas económicas, no es apropiado para
controlar las virosis a medio plazo, ya que los cultivares tolerantes
son una fuente importante de inóculo para otros cultivares.2

Transgénesis y resistencia a virosis

A partir de la obtención de las primeras plantas de tabaco y petunia
transgénicas en 1983, se publicó un gran número de trabajos
detallando la transferencia de genes foráneos a una cantidad
creciente de especies de plantas.16La ingeniería genética permite
incorporar en las plantas nuevos caracteres de interés agrícola los
que pueden provenir de otras variedades de la misma especie, de
otras especies o de organismos filogenéticamente alejados, como
por ejemplo bacterias o virus.

En sentido amplio existen dos formas de modificar plantas por

ingeniería genética de manera de conferirles resistencia a virus:
desencadenar la resistencia mediante la expresión de secuencias
genómicas derivadas del propio virus al que se desea combatir
(llamada resistencia derivada del patógeno) o desencadenar
resistencia mediante la expresión de genes no-virales que poseen
actividad antiviral.17

Utilizando ambas aproximaciones, varios grupos de investigadores

de todo el mundo han logrado plantas de papa transgénica que
exhiben resistencia a virus. Así, por ejemplo, las plantas transgénicas
para la cápside del virus PVX resultan protegidas ante la inoculación
con virus o con ARN viral.18

Se postuló que la proteína de la cápside se une al origen de

ensamblado localizado en el extremo 5´ del ARN viral, suprimiendo
de esta manera la traducción de la replicasa viral. También es posible
que inhiba el movimiento de PVX de célula a célula, ya que la
proteína de la cápside es un cofactor esencial de la traslocación
sistémica del virus.19 Las proteínas antivirales de Phytolacca
americana conforman uno de los grupos principales de proteínas
usadas como inhibidores naturales de la replicación viral. Las
proteínas de Ph. americana inactivan los ribosomas (pertenecen a la
familia de las RIP o proteínas inactivadoras de ribosomas) y su
aplicación exógena protege a las plantas de infecciones virales. Se
demostró que la expresión de esta proteína en plantas de papa
transgénicas las protegía frente a una variedad de virus, ya sea que
éstos fueran inoculados mecánicamente o por áfidos vectores.20El
estudio de esta resistencia demostró que la proteína de Ph.
americana inhibe un paso inicial de la infección. Estas proteínas son
potencialmente tóxicas para la planta huésped.21 Se han obtenido,
por diferentes mecanismos, plantas transgénicas de papa con
resistencia a PVY, PVX y PLRV, las cuales se hallan en etapa de
evaluación y experimentación en diferentes países.17

Referencias
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