Carbohidratos

Son uno de los principales nutrientes en nuestra alimentación. Estos ayudan a proporcionar
energía al cuerpo. Se pueden encontrar tres principales tipos de carbohidratos en los
alimentos: azúcares, almidones y fibra.

Las personas que tienen diabetes a menudo deben llevar una cuenta de la cantidad de
carbohidratos que consumen para asegurar un suministro consistente durante el día.

Funciones
El cuerpo necesita las tres formas de carbohidratos para funcionar correctamente.

El cuerpo descompone los azúcares y la mayoría de los almidones en glucosa (azúcar en la

sangre) para utilizarlos como energía.

La fibra es la parte del alimento que el cuerpo no descompone.

Existen dos tipos de fibra. La fibra insoluble agrega volumen a las heces para que pueda tener
deposiciones regulares. La fibra soluble ayuda a reducir los niveles de colesterol y puede
ayudar a mejorar el control del azúcar en la sangre. Ambos tipos de fibra pueden ayudarle a
sentirse lleno y mantenerse en un peso saludable.

Los carbohidratos son alimentos cuya constitución química está formada por una molécula
de carbono, hidrógeno y oxígeno. Su función es contribuir en el almacenamiento y la
obtención de energía, sobre todo al cerebro y al sistema nervioso.

Gracias a una enzima llamada amilasa, la molécula del carbohidrato (también llamado hidrato
de carbono) se descompone, lo que permite que el cuerpo la utilice como combustible.

carbohidratos

Los carbohidratos son importantes macronutrientes que se deben obtener a través de la

alimentación porque nuestro cuerpo no puede producirlos por sí solos. Sin embargo, hay
que tener en cuenta su calidad.

Las fuentes más saludables de carbohidratos son aquellas que no tienen algún proceso
humano, es decir, están en su estado más puro. Por ejemplo, granos enteros, verduras y
frutas.

Las fuentes menos saludables son aquellas más industrializadas, harinas refinadas, dulces,
pasteles, refrescos azucarados, etc.
Lípido

Estructuras de algunos lípidos comunes. En la parte superior es colesterol[1] y ácido

oleico.[2] La estructura media es un triglicérido compuesto de oleil, estearoil, y palmitoil las
cadenas sujetaron a una estructura glicerol. En el fondo es el común fosfolípido
fosfatidilcolina.

En biología y bioquímica, un lípido es una macro biomolécula que es soluble en solventes

no polares.1 Los solventes no polares son típicamente hidrocarburos usados para disolver
otras moléculas de lípidos de hidrocarburos que no se disuelven fácilmente (o no se
disuelven) en agua, incluyendo ácidos grasos, ceras, esteroles, vitaminas liposolubles
(como vitaminas A, D, E, y K), monogliceridos, digliceridos, triglicéridos, y fosfolípidos.

Las funciones de los lípidos incluyen almacenamiento de energía, señalización, y actuando

como componentes estructurales de membranas celulares.23 Los lípidos tienen aplicaciones
en la cosmética y la alimentación industria así como en nanotecnología4.

Los científicos a veces definen lípidos como hidrófobos y/o moléculas anfilíficas pequeñas;
la naturaleza anfilífica de algunos lípidos les permite formar estructuras como vesículas,
liposomas unilamelares/multilamelares, o membranas en un entorno acuoso. Los lípidos
biológicos originan enteramente o en parte de dos tipos distintos de subunidades
bioquímicas: grupos cetoacil e isopreno5. Utilizando esta aproximación, los lípidos se
pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos, glicerolípidos, glicerofosfolípidos,
esfingolípidos, sacarolípidos, policétidos (derivados de condensación de unidades de
cetoacil; lípidos de esterol y lípidos de prenol (derivados de condensación de subunidades
de isopreno).2

A pesar de que el término "lípido" es a veces utilizado como sinónimo de para grasas, las
grasas son un subgrupo de los lípidos llamados triglicéridos. Los lípidos también abarcan
moléculas como ácidos grasos y sus derivados (incluyendo tri-, di-, monogliceridos, y
fosfolípidos), así como otros metabolitos que contienen esterol como colesterol.6 A pesar de
que los humanos y otros mamíferos utilizan varias rutas biosintéticas tanto para romper y
sintetizar lípidos, algunos los lípidos esenciales no pueden ser fabricados de este modo y
tienen que ser obtenidos de la dieta.

Los lípidos
Dra. Dª. Ana Haro García, Farmacéutica, Tecnóloga de los Alimentos

Los lípidos son un grupo heterogéneo de compuestos orgánicos. Dentro de ellos se

encuentran las grasas, que se dividen en saturadas e insaturadas. Su estructura química
varía y sus propiedades y funciones también dependiendo de los ácidos que contengan.

Los lípidos son un grupo muy heterogéneo de compuestos orgánicos, constituidos por
carbono, hidrógeno y oxígeno principalmente, y en ocasiones por azufre, nitrógeno y
fósforo. En los alimentos existen fundamentalmente tres tipos de lípidos:
● Grasas o aceites (también llamados triglicéridos o triacilglicéridos).
● Fosfolípidos.
● Ésteres de colesterol, que muestran un componente común: los ácidos grasos. Los hay
de tres tipos: ácidos grasos saturados (AGS), ácidos grasos monoinsaturados (AGM),
ácidos grasos poliinsaturados (AGP).

¿Dónde se encuentran?

Podemos clasificar los alimentos según la abundancia relativa en cada uno de los tipos de
grasas:

- Alimentos ricos en ácidos grasos saturados: Manteca, tocino, mantequilla, nata, yema
de huevo, carne magra, leche, aceite de coco.

- Alimentos ricos en ácidos grasos monoinsaturados: Oléico (Omega 9): Aceites (de
oliva, de semillas), frutos secos (cacahuetes, almendras), aguacate.

- Ácidos grasos poliinsaturados condicionalmente esenciales:

- EPA y DHA (Omega 3): pescado y aceite de pascado, algas, alimentos como
lácteos enriquecidos en Omega 3
- Ácido araquidónico (Omega 6): grasa animal

- Ácidos grasos poliinsaturados esenciales:

- Alfa Linolénico (Omega 3): en aceites vegetales.

- Linoleico (Omega 6): aceites de maíz, girasol, soja, semilla de uva

- Alimentos ricos en fosfolípidos: Carnes y huevos.

 - Alimentos ricos en colesterol: Sesos de ternera, yema de huevo, riñón de cerdo, hígado
de cerdo, carne de ternera.

Las funciones de los lípidos son muy variadas. Podemos distinguir las siguientes:

· Energética: los triglicéridos proporcionan 9 kcal/g, más del doble de energía que
la producida por los glúcidos. Además, pueden acumularse y ser utilizados como
material de reserva en las células adiposas.

· Estructural: fosfolípidos y colesterol forman parte de las membranas biológicas.

· Transporte: la grasa dietética es necesaria para el transporte de las vitaminas

liposolubles A, D, E y K, así como para su absorción intestinal.

· Reguladora: el colesterol es precursor de compuestos de gran importancia

biológica, como hormonas sexuales o suprarrenales y vitamina D que interviene en
la regulación del metabolismo de calcio.

Proteína

Representación de la estructura tridimensional digitalizada de la mioglobina. La figura

corresponde a la transición conformacional entre las formas oxigenada Y desoxigenada.

Las proteínas (en griego: πρωτεῖος [prōteîos] ‘fundamental, principal’)1 o prótidos2 son
macromoléculas formadas por cadenas lineales de aminoácidos. Las proteínas están
formadas por aminoácidos y esta secuencia está determinada por la secuencia de
nucleótidos de su gen correspondiente (llamados genes estructurales). La información
genética determina qué proteínas tiene una célula, un tejido y un organismo.3

La síntesis de las proteínas se presenta a través de la traducción ribosomal, es decir que está
a cargo de los ribosomas y guiada por la información de una molécula de ARNm que actúa
como molde.4
Muchas proteínas están compuestas por una sola cadena polipeptídica, por lo que se les
llama proteínas monoméricas. Por otro lado, las proteínas oligoméricas presentan más de
una cadena, que puede ser una copia adicional de la misma o una cadena diferente, y a cada
cadena polipeptídica se le llama subunidad. Las proteínas oligoméricas presentan estructura
cuaternaria. La mioglobina es un ejemplo de proteína monomérica y la hemoglobina de
proteína oligomérica.

Las proteínas pueden presentar adicionalmente una molécula orgánica o bien uno o más
iones5 para ser completamente funcionales, como es el caso de la mayoría de enzimas. Los
grupos prostéticos son estos componentes orgánicos no proteicos que están unidos
fuertemente a la proteína y que hacen posibles sus funciones. Por otro lado, los iones
unidos a las proteínas son cofactores.

Son biomoléculas muy diversas y son esenciales para la vida. La mayoría de proteínas
desempeñan más de una función (ver más adelante).

Son polímeros constituidas por unidades estructurales llamados aminoácidos.6 Las

proteínas son necesarias para la vida, sobre todo por su función plástica (constituyen el
80 % del protoplasma deshidratado de toda célula), pero también por sus funciones
biorreguladoras (forman parte de las enzimas) y de defensa (los anticuerpos son proteínas).7
Por este motivo el crecimiento, la reparación y el mantenimiento del organismo dependen
de ellas.8 Representan alrededor del 50 % del peso seco de los tejidos.9

Se clasifican de acuerdo a diversos criterios de forma general, localización, función,

composición o elementos estructurales. A la fecha no existe un sistema único de
clasificación.

La localización espacial y temporal de las proteínas depende de la regulación de la

expresión genética. Por lo tanto, son susceptibles a señales o factores externos. El conjunto
de las proteínas expresadas en una circunstancia determinada es denominado proteoma

Muchos organismos presentan otras biomoléculas formadas por aminoácidos, pero cuya
biosíntesis no depende del ribosoma, tal es el caso de algunos péptidos antimicrobianos de
síntesis no ribosomal, los péptidos que entrelazan a los polisacáridos en la peptidoglicana
(pared celular bacteriana) y las toxinas de diversos organismos, como las microcistinas.

Las moléculas proteicas abarcan una diversidad extraordinaria presentes en enzimas,

hormonas, proteínas de almacenamiento como los huevos de las aves y las de las semillas,
proteínas de transporte como la hemoglobina, proteínas de contráctiles como las de los
músculos, inmunoglobulinas (anticuerpos), proteínas de membranas y muchos de otros
tipos de proteínas estructurales. En relación a sus funciones, la diversidad es abrumadora,
pero en cuanto a su estructura, todas siguen un mismo plan general muy sencillo porque
todas son polímeros de aminoácidos dispuestas en secuencias lineales.10
Ácido nucleico

Representación 3D del ADN.

Los ácidos nucleicos son grandes polímeros formados por la repetición de monómeros 1
denominados nucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster. Se forman largas cadenas;
algunas moléculas de ácidos nucleicos llegan a alcanzar tamaños gigantescos, de millones
de nucleótidos encadenados. Existen dos tipos básicos, el ADN y el ARN.2

El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Johan Friedrich Miescher que, en el

año 1868, aisló de los núcleos de las células una sustancia ácida a la que llamó nucleína,3
nombre que posteriormente se cambió a ácido nucleico. Posteriormente, en 1953, James
Watson y Francis Crick descubrieron la estructura del ADN a partir de la Fotografía 51,
realizada por Rosalind Franklin empleando la técnica de difracción de rayos X.4

Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos constituyen el material genético de los organismos y son necesarios
para el almacenamiento y la expresión de la información genética. Existen dos tipos de
ácidos nucleicos química y estructuralmente distintos: el ácido desoxirribonucleico (ADN)
y el ácido ribonucleico (ARN); ambos se encuentran en todas las células procariotas,
eucariotas y virus. El ADN funciona como el almacén de la información genética y se
localiza en los cromosomas del núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos de las células
eucariotas. En las células procariotas el ADN se encuentra en su único cromosoma y, de
manera extracromosómica, en forma de plásmidos. El ARN interviene en la transferencia
de la información contenida en el ADN hacia los compartimientos celulares. Se encuentra
en el núcleo, el citoplasma, la matriz mitocondrial y el estroma de cloroplastos de células
eucariotas y en el citosol de células procariotas.
Composición de los ácidos nucleicos

La unidad básica de los ácidos nucleicos es el nucleótido, una molécula orgánica compuesta
por tres componentes:

1. Base nitrogenada, una purina o pirimidina.

2. Pentosa, una ribosa o desoxirribosa según el ácido nucleico.
3. Grupo fosfato, causante de las cargas negativas de los ácidos nucleicos y que le
brinda características ácidas

¿Qué es el ADN?
El ADN, o ácido desoxirribonucleico, es el material que contiene la información
hereditariaen los humanos y casi todos los demás organismos. Casi todas las células del
cuerpo de una persona tienen el mismo ADN. La mayor parte del ADN se encuentra en el
núcleo celular (o ADN nuclear), pero también se puede encontrar una pequeña cantidad de
ADN en las mitocondrias (ADN mitocondrial o ADNmt). Las mitocondrias son estructuras
dentro de las células que convierten la energía de los alimentos para que las células la
puedan utilizar.

La información en el ADN se almacena como un código compuesto por cuatro bases

químicas, adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). El ADN humano consta de
unos 3 mil millones de bases, y más del 99 por ciento de esas bases son iguales en todas las
personas. El orden o secuencia de estas bases determina la información disponible para
construir y mantener un organismo, similar a la forma en que las letras del alfabeto
aparecen en un cierto orden para formar palabras y oraciones.

Las bases de ADN se emparejan entre sí, adenina (A) con timina (T) y citosina (C) con
guanina (G); para formar unidades llamadas pares de bases. Cada base también está unida a
una molécula de azúcar y una molécula de fosfato. Juntos (una base, un azúcar y un fosfato)
se llaman nucleótidos. Los nucleótidos están dispuestos en dos hebras largas que forman
una espiral llamada doble hélice. La estructura de la doble hélice es algo parecido a una
escalera, los pares de bases forman los peldaños de la escalera y las moléculas de azúcar y
fosfato son sus pasamanos.

Una propiedad importante del ADN es que puede replicarse o hacer copias de sí mismo.
Cada hebra de ADN en la doble hélice puede servir como patrón para duplicar la secuencia
de bases. Esto es fundamental cuando las células se dividen, porque cada nueva célula
necesita tener una copia exacta del ADN presente en la célula antigua.

El ADN es una doble hélice formada por pares de bases unidos a un esqueleto de
azúcar-fosfato.
  Par de bases (Base pairs)
 Adenina (Adenine)
 Timina (Thymine)
 Guanina (Guanine)
 Citosina (Cytosine)
 Esqueleto de fosfato de azúcar (Sugar phosphate backbone)

Crédito: Biblioteca Nacional de Medicina de los EE. UU.

Ácido ribonucleico

ARN mensajero.
El ácido ribonucleico (ARN) es un ácido nucleico formado por una cadena de
ribonucleótidos.1Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es
el único material genético de ciertos virus (los virus ARN).

El ARN se puede definir como la molécula formada por una cadena simple de
ribonucleótidos, cada uno de ellos formado por ribosa, un fosfato y una de las cuatro bases
nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El ARN celular es lineal y
monocatenario (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble
hebra.2

En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las
etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN
para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las
proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo).3 Varios tipos de ARN
regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues,
mucho más versátil que el ADN.

El ácido ribonucleico (ARN) es una molécula similar a la de ADN. A diferencia del ADN, el ARN es de
cadena sencilla. Una hebra de ARN tiene un eje constituido por un azúcar (ribosa) y grupos de
fosfato de forma alterna. Unidos a cada azúcar se encuentra una de las cuatro bases adenina (A),
uracilo (U), citosina (C) o guanina (G). Hay diferentes tipos de ARN en la célula: ARN mensajero
(ARNm), ARN ribosomal (ARNr) y ARN de transferencia (ARNt). Más recientemente, se han
encontrado algunos ARN de pequeño tamaño que están involucrados en la regulación de la
expresión génica.

El ARN, o ácido ribonucleico, es un ácido nucleico similar en estructura al ADN pero con
algunas diferencias sutiles. La célula utiliza el ARN para una serie de tareas diferentes; una
de estas moléculas se llama ARN mensajero o ARNm. Y es la molécula de ácido nucleico
cuya traducción transfiere información del genoma a las proteínas. Otra forma de ARN es
el ARNt o ARN de transferencia, y moléculas de ARN no-codificantes de proteínas que
físicamente llevan los aminoácidos al sitio dónde se lleva a cabo la traducción y permiten
que sean ensamblados en las cadenas de proteínas en dicho proceso.

Leslie G. Biesecker, M.D.

CRN

RESUMEN

Los receptores nucleares (RNs) constituyen una familia de factores transcripcionales

activados por ligando que regulan la expresión de un gran número de genes de forma
dependiente del tipo y contexto celular. La localización subcelular de los RNs es altamente
dinámica y repercute sobre sus funciones como factores transcripcionales. En presencia de
su ligando específico, los RNs se acumulan en el núcleo para modular la expresión de sus
genes blanco. Por ende, la salida desde el núcleo a citoplasma de los RNs disminuye su
acumulación nuclear y abate su actividad transcripcional. Por lo tanto, la exportación
nuclear constituye un importante mecanismo de regulación de la actividad de los RNs. A
pesar de su importancia, el proceso de exportación nuclear de los RNs no ha sido
completamente explorado, sin embargo, los estudios que se tienen hasta ahora sugieren la
participación de las proteínas CRM-1 y la Calreticulina (CRT) como mediadoras de este
proceso. En esta revisión se destaca la exportación nuclear como un mecanismo regulador
de las funciones de los RNs y se discuten las características estructurales y funcionales de
las exportinas CRM-1 y CRT.

Palabras clave CRM–1; CRT; exportación nuclear; receptores nucleares; regulación

transcripcional

SINTESIS DE PROTEINAS

Describir la síntesis de proteínas y del DNA dentro de una célula es como describir un círculo: el DNA dirige la
síntesis del RNA; el RNA dirige la síntesis de proteínas y, finalmente, una serie de proteínas específicas catalizan la
síntesis tanto del DNA como del RNA.

Las instrucciones para construir las proteínas están codificadas en el DNA y las células tienen que traducir dicha
información a las proteínas. El proceso consta de dos etapas:

1. TRANSCRIPCION:

la transcripción es el proceso durante el cual la información genética contenida en el DNA es copiado a un

RNA de una cadena única llamado RNA-mensajero. La transcripción es catalizada por una enzima
llamada RNA-polimerasa. El proceso se inicia separándose una porción de las cadenas de DNA: una de
ellas, llamada hebra sentido es utilizada como molde por la RNA-polimerasa para incorporar nucleótidos
con bases complementarias dispuestas en la misma secuencia que en la hebra anti-sentido,
complementaria de la hebra sentido inicial. La única diferencia consiste en que la timina del DNA inicial es
sustituída por uracilo en el RNA mensajero. Así, por ejemplo, una secuencia ATGCAT de la hebra sentido
del DNA inical producirá una secuencia UACGUA.

Además de las secuencia de nucleótidos que codifican proteínas, el RNA mensajero copia del DNA inicial
unas regiones que no codifican proteínas y que reciben en nombre de intrones. Las partes que codifican
proteínas se llaman exones. Por lo tanto, el RNA inicialmente transcrito contiene tanto exones como
intrones. Sin embargo, antes de que abandone el núcleo para dirigirse al citoplasma donde se encuentran
los ribosomas, este RNA es procesado mediante operaciones de "corte y empalme", eliminándose los
intrones y uniéndose entre sí los exones. Este RNA-m maduro es el que emigra al citoplasma. Un único
gen puede codificar varias proteínas si el RNA-m inicial puede ser cortado y empalmado de diversas
formas. Esto ocurre, por ejemplo, durante la diferenciación celular en donde las operaciones de corte y
pegado permite producir diferentes proteínas.

Además de utilizarse como molde para la síntesis del RNA-m, el DNA también permite la obtención de
otros dos tipos de RNA:

1. El RNA de transferencia (t-RNA) que se une específicamente a cada uno de los 20

aminoácidos y los transporte al ribosoma para incorporarlos a la cadena polipeptídica en
crecimiento.
2. El RNA ribosómico (r-RNA) que conjuntamente con las proteínas ribosómicas constituye el
ribosoma.

La síntesis proteínica es un proceso demasiado complejo en el que la información genética

codificada en los ácidos nucleicos se traduce en el “alfabeto” de los 20 aminoácidos
estándar de los polipéptidos. Además de la traducción (el mecanismo por medio del que
una secuencia de bases de nucleótidos dirige la polimerización de los aminoácidos),
también puede considerarse que la síntesis de proteínas incluye los procesos de
modificación y de direccionamiento posteriores a la traducción. La modificación posterior
a la traducción consiste en modificaciones químicas que utilizan las células para preparar a
los polipéptidos para sus cometidos funcionales. Varias modificaciones ayudan en el
direccionamiento, que lleva a las moléculas recién sintetizadas a una localización específica
intracelular o extracelular.

En conjunto, al menos 100 moléculas diferentes participan en la síntesis de proteínas. Entre

las más importantes se encuentran las componentes de los ribosomas, grandes máquinas
ribonucleoproteínicas que sintetizan polipéptidos. Cada ribosoma “lee” la secuencia de
bases de un mRNA e, impulsado por GTP, convierte de manera rápida y precisa esta
información en la secuencia de aminoácidos de un polipéptido. La rapidez es necesaria
porque los organismos deben reaccionar de manera expedita a las condiciones ambientales
siempre cambiantes. Por ejemplo, en las procariotas como E. coli, un polipéptido de 100
residuos se sintetiza en menos de 6 s. Los eucariotas son más lentos, con unos dos residuos
por segundo. La precisión en la traducción del mRNA es crítica porque el funcionamiento
adecuado de cada polipéptido depende no sólo de la secuencia primaria de la molécula, sino
también de su plegamiento exacto.

Código genético

Serie de codones en un segmento de ARN. Cada codón se compone de tres nucleótidos que
codifican un aminoácido específico.

El código genético es el conjunto de reglas que define cómo se traduce una secuencia de
nucleótidos en el ARN a una secuencia de aminoácidos en una proteína. Este código es
común en todos los seres vivos (aunque hay pequeñas variaciones), lo cual demuestra que
ha tenido un origen único y es universal, al menos en el contexto de nuestro planeta.1

El código define la relación entre cada secuencia de tres nucleótidos, llamada codón, y cada
aminoácido.

La secuencia del material genético se compone de cuatro bases nitrogenadas distintas, que
tienen una representación mediante letras en el código genético: adenina (A), timina (T),
guanina (G) y citosina (C) en el ADN y adenina (A), uracilo (U), guanina (G) y citosina (C)
en el ARN.2

Debido a esto, el número de codones posibles es 64,3de los cuales 61 codifican aminoácidos
(siendo además uno de ellos el codón de inicio, AUG) y los tres restantes son sitios de
parada (UAA, llamado ocre; UAG, llamado ámbar; UGA, llamado ópalo).4 La secuencia de
codones determina la secuencia de aminoácidos en una proteína en concreto, que tendrá una
estructura y una función específicas.

descubrimiento del código genético

Representación del código genético con las cuatro bases nitrogenadas en el centro, sus
combinaciones en parejas y en codones (tripletes), y los aminoácidos a los que dan lugar los
codones en el exterior.

Cuando Francis Crick, Rosalind Franklin, James Watson y Maurice Wilkins presentaron el
modelo de la estructura del ADN se comenzó a estudiar en profundidad el proceso de
traducción en las proteínas.

En 1955, Severo Ochoa y Marianne Grunberg-Manago aislaron la enzima polinucleótido

fosforilasa,5 capaz de sintetizar ARNm sin necesidad de molde a partir de cualquier tipo de
nucleótidos que hubiera en el medio. Así, a partir de un medio en el cual tan solo hubiera
UDP (uridína difosfato) se sintetizaba un ARNm en el cual únicamente se repetía el ácido
uridílico, es decir, se generaba un polipéptido de un solo nucleótido, un poli-U.

George Gamow postuló que el código genético estaría formado por tripletes de cuatro bases
nitrogenadas (A;U;C;G) y que a partir de estas se formarían los veinte aminoácidos
esenciales para la vida. La primera demostración de que los codones constan de tres
nucleótidos la proporcionó el experimento de Crick, Brenner y colaboradores. Marshall
Warren Nirenberg y Heinrich J. Matthaei en 1961 en los Institutos Nacionales de Salud
descubrieron la primera correspondencia codón-aminoácido. Empleando un sistema sin
células, tradujeron una secuencia ARN de poli-uracilo (UUU...) y descubrieron que el
polipéptido que se sintetizaba solo contenía fenilalanina. De esto se deduce que el codón
UUU especifica el aminoácido fenilalanina. Continuando con el trabajo anterior, Marshall
Warren Nirenberg y Philip Leder fueron capaces de determinar la traducción de 54
codones, utilizando diversas combinaciones de ARNm, pasadas a través de un filtro de
ribosomas. Los ARNt se unían a tripletes específicos.

Posteriormente, Har Gobind Khorana completó el código, y poco después, Robert W.

Holley determinó la estructura del ARN de transferencia, la molécula adaptadora que
facilita la traducción. Este trabajo se basó en estudios anteriores de Severo Ochoa, quien
recibió el premio Nobel en 1959 por su trabajo en la enzimología de la síntesis de ARN. En
1968, Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Premio Nobel en Fisiología o Medicina
por su trabajo.