UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA

La fotosíntesis.
Subsistiendo bajo la luz
del sol
Barrera Oliva Ana Laura
Bueno Calixto José Francisco
Cruz García Laura Dalay
Rosas Porras Karla Mercedes
Vargas García Yessica Pamela
Villegas Contreras Leonardo Miguel
 Introducción Emplea complejos de H+-ATP
sintetasa. Este mecanismo ha mantenido

Fotosíntesis estructuras moleculares similares

Función biológica
fundamental de
transformación de energía
luminosa a energía química
La comparación y alineamiento de
la secuencia de aminoácidos de su
proteínas indican un origen común de
todas ellas, desde bacterias hasta
mamíferos
Fotosíntesis óxido-reductora

H2A: Donador de electrones, los electrones del

donador reducen al CO2 a un equivalente de
carbohidrato (CH2O).

De acuerdo a la identidad del donador de

electrones y su producto oxidado podemos
distinguir dos tipos de fotosíntesis oxidoreductora:
la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica
Fotosíntesis Oxigénica
Donador de
electrones

La llevan a cabo: La presencia de O2, permitió la

Cianobacterias, algas y plantas aparición de organismos aeróbicos

Fotosíntesis Anoxigénica La lleva a cabo el Dominio Bacteria

Sin oxígeno, sólo se obtiene 2 o 3

ATP por molécula de glucosa,
El donador de electrones varía,
mientras que los organismos
puede ser H2S, H2, tiosulfato,
aerobios producen 34 ATP por
S°, alcoholes, ácidos y
molécula de glucosa
aminoácidos
 Flujo de electrones y la generación del gradiente del protón en
la membrana tilacoidal de organismos con fotosíntesis oxigénica

=
Fase luminosa: Formación de poder reductor (NADPH) y energía química (ATP)

impulsado por: fuente de electrones

El proceso inicia cuando la antena distal o FBS (que es la que tiene un
mayor número de pigmentos) absorbe un fotón.
El fotón transfiere su energía al CR del fotosistema II.
La energía en el CR se utiliza para llevar a cabo la reacción de óxido-
reducción
En esta reacción el FSII usa a las 2 H2O para reponer los 4 electrones
que cedió a 2 moléculas de plastoquinona (PQ). Provoca la liberación
de 1 molécula de O2, que 4H+ se depositen en el lado P de la
membrana y PQH2 tome 4H+ en el lado N

El proceso sigue con la la oxidación de PQH2 por el complejo b6f y

llegandolos electrones al citocromo c6.
Reacción total:

Complejode óxido reducción: contribuye al gradiente de protones que se inició

con la oxidación del agua y la reducción de la quinona a PQH2.
Los electrones provenientes del citocromo c6 son utilizados para reducir al CR
del Fotosistema I (FSI) después de que su electrón fue impulsado a la ferredoxina
(Fd) por un fotón

El proceso termina cuando la Fd reducida lleva sus electrones a la ferredoxina-

NADP+reductasa (FNR) paraformar el NADPH.
El gradiente electroquímico de
protones acumulado es
transformado por la ATP
sintetasa en ATPs
El camino del electrón en los centros de reacción
Centros de Pigmentos oxido-reductores que transforman energía lumínica en

reacción:
energía oxido reductora su estructura es muy altamente conservada

l) Un par especializado de la clorofila o bacterioclorofila es el aceptor final

de la energía lumínica y el donador primario del electrón
ll) La separación de carga es un fenómeno primario en la conservación de
la energía. El par especial editado sede su electrón al aceptor primario: en
los CR tipo I, una clorofila y en los CR tipo II una feofitina,
lll) el CR es simétrico y el par especializado esta en el centro de dos ramas
lV) los sitios redox están a menos de (1.5nm) de distancia entre ellos
V) Los CR están orientados en la membrana de tal forma que contribuyen a
la formación de gradientes de protones
El centro de reacción de Blastochloris viridis
Es una bacteria que hace fotosíntesis anoxigénica en un
CR tipo ll, su CR está formado por 4 subunidades proteicas,
estas conforman el centro del CR, el CR bacteriano es
homologo a los centros más complejos de cianobacterias o

Las reacciones y constantes sintéticas que presentan el Cr

plantas

de B.viridis es el siguiente:
 CR FSI es del tipo I: clorofila-
fierro-azufre

Nótese la persistencia de P700+ durante toda la

secuencia, esta estabilidad de P700+ permitió
caracterizar a este donador primario de electrón
desde hace más de 60 años
CR del FSII es del tipo II: freofitina-quinona

Los pares de óxido-reducción son de un solo electrón.

Sin embargo, la reducción de PQB involucra dos hidrógenos y la ruptura del

agua, 2H2O requiere de 4 eventos fotoquímicos que acumulan 4 equivalentes
de oxidación en el grupo de Mn4CaO5.

Los electrones son restituidos al grupo por las dos moléculas de agua
escindidas con la liberación de 4H+ en el lado P y O2. Los cuatro electrones
foto activados reducen a dos PQ con la toma de 4 protones del lado N
 Flujo de electrones en la fotosíntesis
oxido-reductora
El flujo de electrones en estas dos bacterias con CR tipo II es el siguiente

El complejo de citocromos b/c1 cataliza la transferencia de electrones de QH2 a

citocromo c y concomitantemente bombea protones a través de la membrana

Por lo que la ganancia neta del flujo cíclico

de electrones es: dos protones por fotón
El esquema Z de la fotosíntesis oxigénica
Consta de dos reacciones fotoquímicas conectadas en serie por una
cadena de transportadores de electrones y distribuidor de protones

1ra Se lleva a cabo en el FSII, genera un oxidante poderoso al perder

su electrón en su par especializado P680
El electrón ira de un potencial de óxido-reducción mayor al
potencial de óxido-reducción de oxígeno/agua, pasando por una
feofitina y dos quinonas fijas, estas acarrean el electrón hasta un
complejo de citocromos b6f capaz de donarlo a una
plastocianina
El esquema Z de la fotosíntesis oxigénica

2da
Reacción fotoquímica: se lleva a cabo el en FSI en cuyo CR se genera
reductor poderoso fierro-azufre: toma electrón de la plastocianina

Este tipo de CR contiene clorofila como aceptor inicial, filoquinona y

tres clústeres de fierro-azufre, donde el electrón es transferido
hasta la ferredoxina (un acarreador de electrones)

La FNR es reducida, alternativamente la FNR puede regresar los

electrones al complejo de citocromos b6f para completar el flujo
cíclico, o puede reducir al NADP+ y generar un reductor poderoso
estable para la reducción de CO2

 Flujo lineal de electrones en la Fotosíntesis

Anoxigénica
El flujo no cíclico de electrones en especies de Chlorobi, Heliobacteria y
Acidobacteria se lleva a cabo en
CR tipo I, fierro azufre, los electrones llegaran hasta la reducción de NAD+ por
una enzima análoga a la FNR

La fuente de electrones es el sulfuro sus electrones se transfieren a una

menaquinona y esta al complejo de citocromos y esto genera el gradiente de
protones
En La fotosíntesis oxigénica se genera un oxidante débil que puede ser reducido
por moléculas orgánicas, sulfuros o sales ferrosas en la fotosíntesis anoxigénica
Fotosíntesis a lo largo del espectro
El espectro que llega

Moléculas que atrapan la luz, tienen como función captar la luz y

Pigmentos:
transferir la energía al CR a partir de tres tipos de estructura química.

Las moléculas fotosintéticas aprovechan el rango de luz de 400 a

1000 nm:

Clorofilas Derivadas de la
protoporfirina IX
Ficobilinas

Carotenoides
 Cómo usan el espectro los pigmentos fotosintéticos

Clorofilas
Contiene cianobacterias que tiene dos picos
de absorción (azul y rojo del espectro).

Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigenica

(bacterioclorofilas), utilizan fotones de menor energía para
realizar el proceso fotoquímico

La zona del espectro denominada “ventana verde” son

utilizadas por las ficobiliproteínas sus espectros de
absorción van de los 500 a los 650 nm
Clorofilas Transductoras

Pigmentos transductores clor a, clor a2, clor d y

de energía clor f
Estos pigmentos forman el par especializado el cual es denotado
por la longitud de onda máxima que absorben.

El número identifica y marca el límite del mínimo energético para

la transducción en cada tipo de centro de reacción.
¿Cuál es la longitud de onda de menor energía o el
umbral que puede impulsar la fotosíntesis oxigénica?

Antiguo
El umbral energético necesario para arrancar los
electrones al agua era logrado solo por la clorofila a, por lo
tanto era definida como el pigmento esencial de la
fotosíntesis oxigénica

Actual
Se han encontrado organismos que en
sus centros de reacción contienen otras
clorofilas que son capaces de usar
longitudes de onda de menor energía
 La Naturaleza es de Color Verde

La clorofila
Es una molécula tan abundante que pueden verse desde el espacio
Es una estructura cíclica de cuatro pirroles y un ciclopentano

Estas características les permiten funcionar en tres procesos

Absorber con Transferir la Algunas tienen
eficiencia (altos energía hacia los actividad
coeficientes de CR’s con alta fotoquímica
extinción molar) eficiencia cuántica

Las bandas de absorción máxima de la clorofila, son observadas una

en el lado azul, 432 nm (Qx o Soret) y otra en el lado rojo del espectro,
665 nm (Qy) en metanol
 Estrategias de las antenas para cosechar luz

Las Antenas
Son agrupaciones de proteínas que rodean los centros de
reacción y unen cromóforos para aumentar la absorción de
fotones y transferir eficientemente la energía hacia el par
especializado.

El tipo de antena que usan las cianobacterias puede ser un factor

sencillo de clasificación

Existen dos tipos:

Las que usan ficobilisoma

Las que usan proteínas intrínsecas de

membrana que unen clorofilas
 Familia de antenas intrínsecas de membrana

Existen dos tipos

Las antenas Pcb (por sus siglas en inglés, prochlorophyte
chlorophyll binding protein)

Las antenas Isi (por su siglas en inglés, iron stress induce proteins)

Residuos de histidina y glutamina interaccionan con el Mg de

las clorofilas Las clorofilas se encuentran asociadas a residuos de histidina o
glutamina en las proteínas antena

Función: proteger del daño oxidativo a las proteínas y los centros de

reacción, además de disipar el exceso de energía cuando la intensidad
de la luz es elevada
Supercomplejos de los Fss con antenas intrínseca
En cianobacterias el FSI se encuentra como supercomplejo formado por
trímeros. se acomodan 18 proteínas formando un círculo alrededor del trímero
Para el FS II, el cual se encuentra formando dímeros, las proteínas forman un
semiarco alrededor del dímero, del lado accesible de CP43 y CP47 antenas proximales

Las antenas más sencillas

Las bacterias purpuras utilizan como antena distal a un conjunto de 12
heterodímeros de proteínas, que forman un anillo alrededor del fotosistema tipo
II.

Estas antenas se les denomina LH (por sus siglas en ingles light harvesting
proteins) Estas antenas unen una BChl y un caroteno por heterodímero
 De color verde-clorofila a las coloridas ficobilinas

Ficobilinas
Son tetrapirroles de cadena abierta

Están unidas a cisteina de una proteína

específica a través de una unión tioéster

Captadoras de energía lumínica en cianobacterias y en los cloroplastos de ciertas algas

Propiedades espectroscópicas
Sustituyente, los dobles enlaces que contiene el
El cromóforo per se tetrapirrol y el ambiente proteíco
depende del:
Los cromóforos son: ficourobilina,
ficoeritrobilina y ficocianobilina
Ficobilinas
La función de las ficobiliproteínas es la de “Cosechar la luz” y transferir la
energía secuencialmente de menor a mayor longitud de onda y alcanzar
finalmente a los fotosistemas hacia los centros de reacción.

Las ficobiliproteínas junto con los polipéptidos de unión específicos se

autoensamblan en una megaestructura denominada ficobilisoma
Ficobilisoma (FBS)
Es un super complejo compuesto por núcleo y brazos periféricos

A mayor tamaño del FBS mayor número de ficobilinas responsables de la

absorción de fotones

La migración de la energía en el FBS es centripeta por lo que los cromóforos

que absorben luz de longitud de onda corta se encuentran en la periferia

Tipos
Ficobilisomas hemi discoidales

Ficobilisomas de brazos paralelos

Ficobilisomas hemi elipsoidal

Cilindros de ficobiliproteínas
 Clorosoma
Las bacterias verdes, incluyendo las bacterias verdes del azufre Chlorobi,
las fototrófas anoxigénicas filamentosas Chloroflexi y la fototrófa
Ácidobacteria, contienen un complejo captador de luz diferente al
ficobilisoma, denominado clorosoma

Permite la absorción de la luz

a través de su estructura
compuesta por un saco
elipsoidal rodeada por una
monocapa lipídica
La bacterio-rodopsia una bomba de protones
impulsada por la luz
Halobacterium salinarum

Arquea unicelular extremófila

Vive a concentraciones elevadas de sal y en condiciones anaerobias se

induce en ella la síntesis de la proteína bacterio-rodopsina

Presenta una membrana de color purpura está formada

exclusivamente por trímeros de bacterio-rodopsina. Esta
proteína bombea protones impulsados por la luz del
interior de la célula al exterior de ella
¿Cómo funciona una bomba de protones de
retinal impulsada por luz?
Gracias a la isomerización todo trans del retinal a 13 cis que es
impulsada por la luz y es seguida por la desprotonación de la base de
Schiff y el transporte de un protón al exterior de la bacteria.

El retinal revierte a todo trans y cambia su afinidad por protones. La

reprotonación de la base de Schiff se hace desde el citoplasma