FOTOSINTESIS

Proceso físico-químico por el cual las plantas, las algas

y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la
luz solar para sintetizar compuestos orgánicos.

En plantas, algas y en algunos tipos de

bacterias fotosintéticas el proceso Requiere energía lumínica y H2O
conlleva la liberación de oxígeno
molecular y la utilización de dióxido de sintetizar
carbono atmosférico para la síntesis de
compuestos orgánicos. A este proceso se ATP y NADPH
le denomina fotosíntesis oxigénica.
Sin embargo, algunos tipos de bacterias
utilizan la energía de la luz para formar usadas posteriormente
compuestos orgánicos pero no para producir glúcidos a partir de
producen oxígeno. En este caso se habla CO2, con liberación simultanea de
de fotosíntesis anoxigénica O2 a la atmosfera.
 PLANTAS C3, C4 y CAM

PLANTAS C3
Se llama así porque el CO2 primero se incorpora en un compuesto de 3
carbonos y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la
fotosíntesis se lleva a cabo a través de la hoja.

PLANTAS C4
El CO2 primero es incorporado a un compuesto de 4 carbonos; se lleva
a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante
el día. Es más rápida que la C3 bajo altas condiciones de luz y
temperatura ya que el CO2 es transportado directamente al rubisco
impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la foto
respiración.

PLANTAS CAM
Se descubrió en "Crassulaceae“, el CO2 es almacenado en forma de
ácido antes de ser usado en la fotosíntesis. Los estomas se abren por las
noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por lo general
están cerrados durante el día.
La pérdida de agua por transpiración a través de los estomas es la
consecuencia inevitable de la apertura estomática para permitir la
entrada de CO2, de ahí que exista una estrecha correlación
entre fotosíntesis y transpiración, ambas dependientes de la
conductancia estomática. La planta debe regular la apertura de los
estomas de tal modo que maximice la entrada de CO2 a la vez
que minimice la pérdida de agua.

La cantidad de carbono fijado en la fotosíntesis es controlada

principalmente por la radiación incidente y la
temperatura y es limitada por la disponibilidad de agua y de
nutrientes. La temperatura controla directamente las tasas de
producción bruta y respiración ya que la actividad de las
enzimas implicadas en estos procesos depende de la
temperatura
 Bases bioquímicas de la fotosíntesis

La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos

· En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el parenquima
clorofiliano, tejido que presenta en sus células cloroplastos en numero variable.

· Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por un
lado el espacio intermembrana y por otro el estroma. En el interior se
encuentran vesículas llamadas tilacoides, que apiladas forman agrupamientos
denominados granas , relacionadas entre si por las laminas intergrana.

· En el estroma hay moléculas de ADN y ribosomas, de manera que los

cloroplastos pueden sintetizar proteínas requeridas para algunas de sus
funciones: son organelos semiautonomos.

· En las cianobacterias, que no tienen compartimentos membranosos como

núcleo, mitocondrias y plastos, la fotosíntesis tiene una etapa asociada a la
membrana celular, la fase luminosa, y otra al citoplasma, la fijación de CO2.
 En la fotosíntesis se distinguen dos fases,
la luminosa y la de fijación de CO2

Reacción global de oxido-reduccion

CO2 + H2O luz O2 + (CH2O)n

Fase luminosa
En esta etapa, también llamada fotodependiente, porque se da solo en
presencia de luz, ocurren dos procesos bioquímicos necesarios para la
síntesis de glucosa:
•la reducción de NADP a NADPH.H con los hidrógenos de la molécula de
agua
• la síntesis de ATP.

En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a y b, carotenos,

xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados a la
membrana tilacoidal, captan fotones y se excitan.
· Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía
que se propagan como ondas. La luz visible corresponde a la región
del espectro electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm,
región en la que absorben los pigmentos presentes en las plantas y
cianobacterias.
· Según su longitud de onda λ, los fotones tienen diferente cantidad
de energía, de manera que cuanto menor es λ, mayor es la energía,
que decrece desde la región violeta a la roja.
La diversidad de pigmentos permite absorber fotones
en todo el rango del espectro visible
· Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de
onda características, se agrupan en la membrana tilacoidal en
estructuras llamadas antenas, formadas por unas 200 – 300
moléculas.
Los distintos pigmentos absorben fotones con diferentes
longitudes de onda, de manera que su diversidad le da a la
planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible
Los pigmentos en el complejo
antena están ordenados de
manera que canalizan la
energía absorbida hacia el
centro de reacción (CR)
La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón

· Antenas, centros de reacción y transportadores de electrones conforman los

fotosistemas:
el fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reacción tiene el máximo de
absorción a 700 nm) y el fotosistema II (PSII) o P680 (cuyo centro de reacción
tiene un máximo de absorción a 680 nm).

· Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSII, un electrón se eleva a

un potencial mas alto, y cuando vuelve al nivel basal la energía es transferida a
otro pigmento antena y asi sucesivamente hasta que se excita el centro de
reacción P680, que pierde un electrón. El electrón que pierde el P680 es
captado por la feofitina, una clorofila sin Mg. A partir de la feofitina una
cadena de transporte electrónico lleva al electrón al centro de reacción del PSI
. El PSII sin el electrón queda como un radical cationico (con carga +).

· El PSII requiere de un electrón para llenar el hueco electrónico que se genero.

En esto es clave el papel del agua, que mediante la fotolisis se descompone en
2H+ y 2 e-. Estos últimos llegan, de a uno, al P680 oxidado, mientras el
oxigeno se libera a la atmosfera como O2.

·
. Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la
antena del PSII. Un electrón se eleva a un potencial mas alto y comienza una
transferencia de excitación entre pigmentos de la antena, de manera que la energía es
transferida al centro de reacción P700. Este se oxida, y el electrón perdido es captado
por un aceptor primario diferente al del PSII

· El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y después
de una serie de reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H . El NADPH.H aporta
en la fase de fijación de CO2 el poder reductor necesario para reducir el CO2 a glucosa.

· Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo ciclico de electrones. En este,

los electrones del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP vuelven
nuevamente al P680.
Consideremos la cadena de transporte que une ambos
fotosistemas.
El agua actúa como donador primario de electrones y el NADP+ es
el último aceptor de electrones. El flujo de electrones entre ambos
no es directo sino que pasa a través de los transportadores de e-
que son sistemas redox que se interponen por tanto entre el H2O y el
NADP+.
La clorofila excitada del PSII (P680*) transfiere un e- a la feofitina que es una clorofila en la
que el átomo de Mg ha sido sustituido por dos átomo de H. A continuación, la feofitina cede e-
de forma secuencial a dos plastoquinonas QA y QB , moléculas de pequeño tamaño que están
unidas al centro de reacción (2e- reducen QB a QB2-; después QB2- reducida capta 2 protones
del estroma formando plastohidroquinona reducida ó QH2).
La QH2 transfiere sus electrones al complejo citocromo b6f (2 cit b y un cit f) que es una
proteína de gran tamaño formada por múltiples subunidades con numerosos grupos
prostéticos. Este complejo contiene además una proteína ferrosulfurada en la que dos átomos
de Fe están unidos por dos átomos de S (FeSR). Cuando QH2 cede sus e- se oxida: transfiere
uno de los e- a la FeSR oxidada y después lo transfiere al cit f. A continuación, el cit f transfiere
el e – a la plastocianina. El otro e- es transferido al cit b liberándose en el proceso 2 protones al
lumen.
La plastocianina (PC) es una proteína soluble, de pequeño tamaño, contiene cobre, se
encuentra en el lumen y transfiere e- entre el cit b6f y el P700.
El PSI, es de gran tamaño y formado por múltiples subunidades. El complejo antena y P700
están unidos a 2 proteínas: PsaA y PsaB.
La clorofila excitada del PSI (P700*) cede el e- a un primer aceptor Ao que es una clorofila y el
siguiente aceptor A1 es una quinona. A continuación intervienen tres proteínas ferrosulfuradas
asociadas a la membrana que se denominan centros ferrosulfurados FeSX, FeSA y FeSB. Los e-
son transferidos a la ferredoxina soluble (Fd).
Por último, una flavoproteína soluble asociada a la membrana, la ferredoxina-NADP reductasa
(FNR), reduce el NADP+ a NADPH. Se completa así el transporte de electrones no cíclico que
se inicia con la oxidación del agua y termina en la formación de NADPH.
En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se
reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la
fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y
no se libera oxígeno
FIJACIÓN Y REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DE
DIÓXIDO DE CARBONO

La fijación de CO2 y su reducción a moléculas glucídicas

(CH2O)n se da en el estroma del cloroplasto a través de
reacciones reductivas, fuertemente endergónicas

ATP NADPH
 Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversión del CO2
en glúcidos

Este ciclo ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran las enzimas que
catalizan la conversión de CO2 en glúcidos (triosas y glucosa).

1.Carboxilativa: el CO2 se fija a una molécula de 5 átomos de carbono, la ribulosa 1,5

difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de
ácido 3 fosfoglicérico (PGA).

2. Reductiva: el ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL),

utilizándose ATP y NADPH. Las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen
diversas rutas; de cada seis moléculas, una será empleada para sintetizar moléculas de
glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, aminoácidos y, en general, todas las moléculas
que necesita la célula.

3. Regenerativa: las cinco moléculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se utilizan para

regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda proseguir
 Regulación del Ciclo de Calvin

La concentración de enzimas cambios en la expresión génica

en la biosíntesis de proteínas.

Existen dos mecanismos generales que pueden cambiar las propiedades cinéticas de los
enzimas:
• Cambios en la conformación del enzima, por ejemplo, transformación de enlaces
covalentes (reducción de disulfuros, carbamilación de grupos amino),.

• Cambios en la actividad enzimática originados por su unión no covalente a metabolitos, o

cambios de actividad generados por variaciones en la composición del medio celular, por
ejemplo cambios en el estroma debidos a la luz.
 En el ciclo de Calvin hay cinco enzimas reguladas por luz:
a) Rubisco
b) Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada (NADP dependiente)
c) Fructosa-1,6-bifosfatasa
d) Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
e) Ribulosa-5-fosfato quinasa

B, c, d, e : presentan uno o más puentes

disulfuro (-S-S-) y la luz controla su actividad a
través de un sistema ferredoxina-tiorredoxina
que implica transferencia de electrones desde
ferredoxina a tiorredoxina, y desde ésta a la
enzima diana.
Rubisco
regulada por la luz aunque por otro mecanismo.
En este caso, la activación de rubisco implica la
carbamilación de la enzima que produce un
complejo carbamato-Mg2+ que implica una
lisina del centro activo

cambios asociados a la luz de pH y Mg2+ que se

producen en el estroma facilitan la activación
por luz de la rubisco
 RUBISCO: ACTIVIDAD OXIGENASA.
FOTORRESPIRACIÓN

la rubisco es la enzima con capacidad para

catalizar la carboxilación de ribulosa-1,5-
bifosfato así como su oxigenación. Esto significa
que la enzima tiene dos sustratos, CO2 y O2, que
compiten por el centro activo de la enzima de
manera que la proporción relativa de las
reacciones de carboxilación y oxigenación
dependerá de la especificidad de la enzima por
el sustrato y de la concentración de sustrato.

la fotosíntesis y la fotorrespiración actúan en sentidos

opuestos, la fotorrespiración provoca pérdida de CO2
en células que simultáneamente están fijando CO2
por el ciclo de Calvin