Asignatura: Microbiología

Profesor: Manuel Pascual Hernández Cutuli

TEMA 8: DIVERSIDAD METABÓLICA EN PROCARIOTAS. QUIMIÓTROFOS Y AUTÓTROFOS

1. CONCEPTO DE METABOLISMO
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas y enzimáticas mediante el cual se genera energía para el desarrollo
de los organismos.
Se divide en dos procesos conjugados:

 Catabolismo
Proceso mediante el cual se obtiene energía a través productos de desecho (CO2, aceptores de e- reducidos, productos
de fermentación)

 Anabolismo
Proceso mediante el cual se consume la energía liberada por el catabolismo para sintetizar moléculas complejas
(componentes celulares).

Los intermediarios entre estos dos procesos son ATP y poder reductor en forma de NADH.

Los quimioorganotrofos, durante el catabolismo son capaces de producir intermediarios catabólicos como la G1P o la
G6P, el fosfoenolpiruvco, acetilCoa… que, atendiendo a las necesidades fisiológicas de la célula, pueden ser catabolizados
para producir ATP o anabolizados para la biosíntesis.

2. CATEGORÍAS NUTRICIONALES SEGÚN LA FUENTE DE CARBONO Y ENERGÍA

2.1 Según la fuente de energía:
 Fototrofos: la fuente de energía es la luz: energía solar.
 Quimiototrofos: la fuente de energía son compuestos químicos:
- Quimilitotrotofos: la fuente de energía son los compuestos químicos inorgánicos.
- Quimioorganotrofos: la fuente de energía son compuestos orgánicos.

2.2 Según la fuente de carbono: Los organismos fotótrofos heterótrofos

 Autótrofos: la fuente de C es el CO2. NO realizan ciclo de Calvin a pesar de que
 Heterótrofos: la fuente de C son los compuestos orgánicos. su fuente de energía es la luz.

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3. MECANISMOS DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA
3.1. Reacciones de oxidación – reducción
Todos los seres vivos obtienen la energía a través de reacciones de oxidación-reducción.
La oxidación es la pérdida de e- y la reducción, la ganancia de dichos e-.

3.2. Potenciales de oxido – reducción: Torre de electrones

Todos los compuestos orgánicos tienen un potencial de redox, que es la energía
eléctrica que se necesita en condiciones estándar para pasar los e- de un sitio a otro.

Se muestras semi-reacciones de reducción junto con su potencial de reducción estándar (25ºC y 1 atm).
Cuanto más + sea dicho potencial, mayor probabilidad de que la sustancia sea reducida.
Aquel que tiene mayor nº de electrones es el que tiene un signo negativo (E° = -).

4. METABOLISMO QUIMIOORGANOTROFO: FERMENTACIÓN. RESPIRACIÓN AERÓBICA Y ANAEROBIA

4.1 Catabolismo quimioorganotrofo

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 4.2 Fermentación
Definición: proceso productor de energía en el cual un compuesto orgánico es oxidado parcialmente a productos que
actúan como aceptores de e- (NO EXÓGENOS).

El donador de electrones se oxida parcialmente y esos electrones son aceptados por un compuesto de la ruta.

El poder reductor (NADH) se genera cuando el donador

(compuesto reducido) pasa a un intermediario de alta
energía que se transforma en un compuesto oxidado o
aceptor (pirúvico) obteniéndose ATP. Normalmente el
balance corresponde a 2 ATP por cada glucosa.
Es decir, el donador de electrones se oxida parcialmente y
esos e- son aceptados por un compuesto de la ruta.

La ruta de conversión de la glucosa en piruvato, son 3:

 Glucolisis (ruta de Embden-Meyerhof): la
glucosa pasa por una etapa preparatoria, y
posteriormente es oxidada, con su consiguiente
obtención de ATP y NADH.
El último paso consiste en que, mediante la enzima piruvatoquinasa, se produce una nueva fosforilación a nivel
de sustrato, produciendo 2 nuevos ATP y 2 moléculas de piruvato.
 Ruta de Entner-Doudoroff: es esencial para algunos microorganismos, por ejemplo, Pseudomonas.
Se produce la activación de la glucosa y pasa a glucosa-1-fosfato.
NO tienen isomerasa por lo que no pueden formar fructosa-1,6-BP, por lo que oxidan la G1P a ácido 6
fosfoglucónico, y aquí obtenemos la liberación de NADPH2.
A continuación, se deshidrata este compuesto para formar un compuesto que es el 2-ceto-3-deoxi-6-
fosfoglucolico (KDPG).
Después actúa una aldolasa (las aldosas escinden las hexosas en triosas) y se forma pirúvico y gliceraldehído-3-
P, de forma que se pueda seguir la vía glucolitica obteniéndose 1 ATP y 1 NADH.
Se produce una oxidación previa por la falta de isomerasa, de forma que solo un GA3P se lleva a piruvato, por lo
que rinde menos que la glucolisis.

 Ruta de las pentosas fosfato: en la ruta de las pentosas fosfato, se genera 1 ATP por vuelta, ya que en cada una
se obtiene un GA3P, que se lleva a piruvato y rinde 1 ATP.

Atendiendo a cuales son los aceptores de electrones podemos tener diferentes fermentaciones:
 F. Alcohólica
- Etanol + CO2
- Saccharomyces cerevisiae

 F. Ácido-Mixta
- Succínico, Ácido acético, Láctico, Etanol, Fórmico (CO2, H2)
- Escherichia coli ↓ pH

 F. Butanodiólica
- 2,3 Butanodiol, Etanol, Ác. láctico, Ác. fórmico (CO2, H2 )
- Enterobacter

 F. Homoláctica
- Ácido láctico
- Streptococcus

 F. Heteroláctica
- Ácido láctico, CO2, Etanol

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 - Lactobacillus
- En el ciclo de las pentosas P tenemos una glucosa que primero se descarboxila para formar una
pentosa. De esta obtenemos un acetato (un compuesto de 2C y otro de 3C).El de 3C obtenemos acido
láctico.

 F. Acetona-Butanol
- Acetona, Butanol, Butírico, Isopropanol
- Clostridium

 F. Propiónica
- Ácido propiónico, Ácido láctico
- Propionibacterium

4.3 Respiración
Definición: proceso productor de energía en el que un
compuesto orgánico o inorgánico se oxida, utilizando O 2
u otro compuesto oxidado (EXÓGENO) como aceptor
final de electrones. (Obtención de ATP por fosforilación
oxidativa por ATPasa).

Los hidrógenos de la glucosa se dividen en electrones y

protones: los primeros se llevan a una cadena de
electrones y los segundos, a un gradiente de protones. El
final es CO2, que se obtiene en el ciclo de Krebs (flujo de
carbono) junto con NADH y FADH2.

En microbiología tenemos que distinguir 2 tipos de respiraciones atendiendo al aceptor de electrones.

 Aceptor final es el oxígeno  respiración aerobia
 Aceptor final compuesto oxidado distinto al oxigeno como CO2, fumarato, hierro (Fe+3), SO4-2, NO3 
respiración anaerobia.

4.3.1 Respiración aerobia

 Flujo de Carbono; ciclo de los ácidos tricarboxílicos (del ácido cítrico o de
Krebs)
 Conduce a la mineralización de los compuestos orgánicos
(oxidación total o transformación en CO2)
 Rendimiento de la mineralización de pirúvico, expresado en
equivalentes de reducción y energía

 Flujo de electrones / fuerza motriz de protones

Cadena de transporte de electrones
 Localizada en la MP
 Trasferencia de electrones desde el NADH y FADH 2 hasta el
aceptor final de electrones
 Activación de la membrana formación de una fuerza motriz de
protones
 Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa

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Balance energético
En la respiración se rinde un total de 1.216 KJ/ATP, mientras que en la fermentación son 64 KJ/ATP.
Si se oxida la glucosa hasta láctico, se obtienen 198 kJ, mientras que si se oxida completamente la glucosa a CO2 se
obtienen 2822 KJ.

Si se calcula la eficacia:
- en la fermentación tenemos un 32%
- en la respiración es un 42% de eficacia de
almacenamiento
por lo que no son procesos muy diferentes en cuanto
a eficacia biológica, pero sí lo son en cuanto a la
cantidad de ATP en sí.

RESPIRACION  38 ATP x 16 KJ (Glucosa  CO2 = -

2820 KJ) en la respiración se almacena 43% de
energía mientras que el resto se pierde en forma de
calor.
FERMENTACION  2 ATP x 64 KJ (Glucosa  Lac = -
197 KJ) Se aprovecha un 35% de energía.

4.3.2 Respiración anaerobia

 Sistemas de transporte de electrones similares a los de la respiración aerobia (citocromo u oxidasa terminal
distinto)
 Los compuestos inorgánicos de nitrógeno y azufre son los más comúnmente utilizados
 Debido a que Eo de estos compuestos es menos positivo que el del O 2 se obtiene menos energía

Todas las cadenas de respiración son muy parecidas a las nuestras, ya que únicamente varía la oxidasa terminal, de
forma que, en vez de reducir oxígeno a agua, reducen otros compuestos.
Los + utilizados son los sulfatos y nitratos.

Las + anaerobias y abundantes respiran CO2, de forma que lo usan como aceptor de electrones para formar metano.

Ejemplo: E. coli es un anaerobio facultativo de forma que puede respirar O2, fermentar o hacer una respiración
anaerobia.

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En la respiración anaerobia se obtiene - ATP que en la aerobia
debido a que la energía libre de los compuestos inorgánicos son
MENOS POSITIVOS que el O2, pero se obtiene más energía que en la
fermentación.

Los microorganismos tienen un acervo genético tan pequeño, que

van a usar las mismas enzimas y reacciones para respirar o para
asimilar.
En este tipo de reparación existen 2 tipos de metabolismos para
biosíntesis y para respiración:
 el metabolismo asimilador que consiste en la reducción de
compuestos inorgánicos para biosíntesis (anabolismo)
 y el metabolismo desasimilador / reducción de
compuestos inorgánicos para catabolismo (respiración).

Metalogénesis
 La metanogénesis es la formación de metano por parte de los microorganismos.
 Es una respiración anaerobia que NO pasa por la cadena de transporte de electrones.
 La realizan las arqueas metanogénicas.
 Van a utilizar hidrogeno como fuente de energía y CO2 como aceptor de electrones para formar metano.
 Actúan enzimas y cofactores único.
Las + imp:
- Metanofurano (MFR)
- Tetrahidrometanopterina (H4MPT)
- Coenzima M (CoM)

Otras cuya F es aportar hidrogeno:

- Coenzima F430
- Coenzima F420
- Coenzima B (CoB)

Importancia ecológica de las arqueas metanogénicas

 Sedimentos anóxicos
 En el tracto digestivo de animales
- Rumen de herbívoros rumiantes
- En el intestino grueso de animales monogástricos
- En el intestino de insectos celulolíticos termitas
 Fuentes geotermales ricas en CO 2 y H 2
 En sistemas digestores artificiales
 En simbiosis con varios protozoos anaerobio
 Efecto invernadero

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5. OBTENCIÓN DE ENERGÍA EN MICROORGANISMOS QUIMILITOTROFOS
 Los organismos quimilitotrofos obtienen su energía de compuestos inorgánicos reducidos, es decir, lo que se
produce como desecho de respiración anaerobia, otros lo utilizan.
 Realizan un metabolismo respiratorio (respiración aeróbica y anaeróbica) en el que, al oxidar estos compuestos
inorgánicos, se generan electrones que participan en la cadena de transporte de electrones que más adelante
dará lugar a ATP.
Obtienen ATP en la oxidación de compuestos inorgánicos, principalmente de amonios, ferrosos, sulfuros,
hidrogeno e incluso monóxido de carbono.
 Generalmente son autótrofos. Los heterótrofos se denominan mixótrofos.

Lo más común es utilizar oxigeno (99% de las veces) como aceptor de electrones, pero se encuentran microorganismos
que utilizan sulfatos (1%).
El problema es que deben de tener un flujo de carbono, es decir, la mayoría son quimilitrotofos autótrofos (nosotros
tenemos estos flujos unidos).
La biosinteisis se hace a partir de CO2 gracias al ciclo de Calvin.
Los compuestos que suelen utilizarse con NH4+, SH2, Fe2+, H2 y CO. Los aceptores electrónicos más comunes son O 2,
NO3-, SO42-, Fe3+.

Los principales organismos de este tipo son bacterias Gram -. Los grupos son:

5.1. Bact oxidadoras de hidrogeno

Realizan la reacción de Knallgas.
Son las + favorecidas, siendo el hidrogeno uno de los nutrientes más requeridos. Reducen el H para producir agua, y
obtienen tanta energía como los humanos en la glucolisis.
La mayoría son facultativos, suelen usar el H como sustrato si está presente, sino, usaran otro sustrato.

Dejan caer su potencial desde -0.42 hasta 0.82, consiguiendo mucha energía para la síntesis de ATP.
Ejemplo: Aquifex, Hidrogenobacter.

5.2. Bact oxidadoras de nitrógeno

2 grupos ya que la oxidación de amonio a nitrato no puede ser realizado por un mismo grupo
 Bact nitrosificantes: oxidan el amonio (NH4+) a nitritos. Ejemplo: Nitrosococcus, Nitrosobacter.

 Bact nitrificantes: oxidan el nitrito (NO2-) a nitrato. Ejemplo: Nitrococcus, Nitrobacter.

5.3. Bact oxidadoras del azufre

Parten de compuestos reducidos de azufre y dan dulfato.
Se estudian en conjunto con las de hierro.
Ejemplo: Thiobacillus, Sulfolobus

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 5.4. Bact oxidadoras del hierro
Oxida óxido ferroso (y también puede oxidar azufre).
Gran importancia ecológica y en lixiviación de metales.
Ejemplo: Acidithiobacillus ferrooxidans habita el rio tinto.

5.5. Bact oxidadoras de monóxido de carbono

Se denominan  carboxilobacterias
Pueden utilizar monóxido de carbono (CO) para la obtención de ATP.
Ejemplo: Pseudomonas carboxidooxidans muy importantes para “purificar el aire” de monóxido

El ATP se produce a través de una fosforilación

oxidativa (ATPasa) mediante una respiración aerobia.
El poder reductor se realiza mediante un flujo inverso
de electrones en la CTE.
En el transporte electrónico, las reacciones redox son
reversibles, por lo que el único modo de generar
NADP, es escalar en la cadena de electrones con gasto
de ATP.

Hay algunas excepciones dentro de la bacterias

oxidadoras de hidrogeno, que mediante una
hidrogenasa-citoplasmatica, que a partir de hidrogeno
reducen NAD en NADH.

6. AUTOTROFIA EN PROCARIOTAS
La fijación de carbono se realiza a través distintas
rutas:
6.1. Ciclo de Calvin
Proceso que realizan:
 Quimiolitotrofos (Bacteria y Archaea)
 Cianobacterias
 Bacterias fotosintéticas rojas o púpuras.

6.2. Ciclo reductor de los acidos tricarboxilico (Krebs reverso)

 Bact fotosintéticas verdes

6.3. Ciclo del hidroxipropionato

 Chloroflexus (bact fotosintética verde)

6.4. Ruta del acetil CoA

 Arqueas metanogénicas