FOTOTROFIA, FOTOSINTESIS

La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad de usar la luz como
fuente para generar ATP (fotofosforilación) depende de un mecanismo característico. la fotosíntesis
alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía lumínica
(obtenida en la "fase luminosa") con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular
("fase oscura").

Haciendo abstracción del tipo de donante de electrones, la ecuación general de la fotosíntesis sería:
Energía de la luz (hn).

2 H2A + CO2 -----------> [CH2O] + H2O + 2 A

1. Fotosíntesis de Cianobacterias
Las cianobacterias, antiguamente conocidas como algas verdeazules, por su color verde-
azulado (a veces rojizo, pardo o negro), son bacterias que han estado viviendo sobre nuestro
planeta por más de 3 mil millones de años.
Se caracterizan por que son procariotas (sin núcleo verdadero), autótrofos
(fundamentalmente). Unicelulares, tamaño entre 1 μm hasta varios micrómetros. Las
cianobacterias crecen en ambientes lénticos (lagos y lagunas), suelos húmedos, troncos
muertos, cortezas de árboles, algunas en aguas salobres y otras en aguas termales.
Hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir,
a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como
para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.

Parece que las cianobacterias son incapaces de producir ATP mediante la oxidación de
compuestos, pero, si el ATP es obtenido mediante fotofosforilacion, algunos compuestos
orgánicos pueden ser utilizados como fuente de carbono.

En cianobacterias, algas y plantas verdes, H2A = H2O, como agente reductor1. Por lo tanto,
al oxidarse se genera O2 (fotosíntesis oxigénica). Usando agua como donador de electrones
para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis y generaciones de moléculas de
Oxigeno.

Las cianobacterias “inventaron” una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la

predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la
fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que
en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva
y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar a la invasión de
la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparición del
metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
1.1. Generalidades

1
Un agente reductor es aquel que cede electrones a un agente oxidante.
 o Ocupan hábitats muy amplios: aguas (dulces o saladas), suelos, ambientes
extremos (desiertos, Antártida), en vida libre o en simbiosis.
o Son bacterias Gram negativas.
o Todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cianobacterias.
o Todos los organismos fotosintéticos localizan sus centros de reacción
fotosintéticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la
membrana citoplasmática como lo son las membranas del tilacoide.
o Ficobilisomas son complejos supramoleculares de pigmentos solubles en agua
que sirven principalmente como antenas recolectoras de luz.
o Estos organismos pueden vivir utilizando CO2 como única fuente de carbono y
algunos son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico.
o Morfología variada: unicelulares y filamentosas móviles por deslizamiento
o Presentan diferenciaciones celulares: Heteroquistes y Acinetos
o Realizan Fotosíntesis Oxigenica. Presentan Ficobilisomas
o Fotoautotrofos: asimilan el CO2 mediante el Ciclo de Calvin-Benson
o Acumulan glucogeno
o Ciclo de Krebs incompleto
o Fijan Nitrógeno, producen Geosmina y Toxinas
o Se dividen por fisión binaria, gemación o fisión múltiple
o Están presentes en numerosos hábitats: Superficie e interior de rocas, suelos
desérticos, estanques y lagos, en simbiosis con Hongos, Protozoos y plantas.
o Tamaño entre 1 μm hasta varios micrómetros
o Son componentes básicos de los Estromatolitos. Hay restos fósiles de más de
3000 millones de años de antigüedad. Probablemente fueron los primeros
organismos productores de Oxigeno
1.2. Importancia
o Estos microorganismos son responsables de toda la generación biológica de
oxígeno sobre la Tierra.
o En cierto sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de
estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por
endosimbiosis de un linaje de Cianobacterias.
o
1.3. Características
o En las Cianobacterias la Fotosíntesis se realiza en las Laminillas membranosas o
Cromatóforos (organelos membranosos parecidos a los Cloroplastos de los
vegetales superiores). Es de tipo Oxigénica puesto que utiliza el H2O como
donador de electrones liberando O2 atmosférico. Junto con el ATP y NADPH2
que son sintetizados en presencia de la luz solar, el CO2 es fijado y reducido
posteriormente en Carbohidratos. En estas Bacterias fotosintéticas la energía
lumínica es captada y transferida al centro de reacción I, lo que provoca que un
electrón salte, siendo capturado por una proteína con hierro y azufre que
presentan un E’o de -600 mV. El electrón, a través de un flujo cíclico, es
transferido al centro de reacción I vía ferredoxina, plastoquinona, un complejo
citocromo bf y una proteína con Fe y S y plastocianina. La transferencia de
 electrones de la quinona al complejo citocromo bf está asociada a la
translocación de protones a través de la membrana.

1.4. El PSI (FOTOSISTEMA I) y transporte

o Cuando la luz es absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el PSI,
éstas moléculas de clorofila se fotoactivan lo que les permite oxidarse. Los
electrones eliminados de las moléculas de clorofila del PSI son aceptados por el
NADP2 reduciéndose a NADPH23.Todo esto deja a las moléculas de clorofila del
PSI temporalmente deficientes en electrones lo que les confiere una carga
positiva.
1.5. Fosforilación
o La fotofosforilación es un proceso de síntesis de ATP a partir de ADP + fosfato
llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los
cloroplastos de las células vegetales. Es un proceso de la fase luminosa de la
fotosíntesis en que se utiliza la energía liberada en el transporte de electrones
para bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de
crear un gradiente electroquímico el cual, al disiparse por la salida de protones
del tilacoide al estroma a través de las ATP-sintasas, acopla esta energía protón-
motriz a la fosforilación del ADP para formar ATP.

2
La molécula de NADP+ se produce a partir de una molécula de NAD+; este NAD+ parte del nicotinato, que es
una molécula proveniente de las vitaminas. Mediante una reacción éste es transformado en un
nicotinatorribonucleótido, después en un desamido-NAD+, para acabar siéndole añadido un grupo amino de
la cadena lateral de la glutamina y formar el NAD+.3 Una vez se ha obtenido la molécula de NAD+, su grupo
2-hidroxi de un anillo de ribosa puede ser fosforilado por una molécula de ATP, transformando así la molécula
de NAD+ en NADP+.
3
El NADPH+H+ proporciona parte del poder reductor necesario para las reacciones de reducción de la
biosíntesis. (El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoléculas de actuar como donadoras
de electrones o receptoras de protones en reacciones metabólicas de reducción-oxidación.)
 o
a) Fase luminosa cíclica
o En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta
que da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay
fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se
desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
b) Fase luminosa no cíclica
o Los electrones también pueden recorrer una vía no cíclica en la que
intervienen los dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la
ferredoxina como en el caso anterior. Sin embargo, en la ruta no cíclica la
ferredoxina reducida reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los
electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700
oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede entonces
los electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso. La antena del
fotosistema II absorbe energía luminosa y excita a la P680, que a su vez
reduce la feofitina a. La feofitina a es clorofila a en la que se ha sustituido
el magnesio central por dos átomos de hidrógenos. Posteriormente, los
electrones son transferidos a O (probablemente una plastoquinona)
recorren en sentido descendente la cadena transportadora de electrones
hasta la P700. La P680 oxidada obtiene un electrón de la oxidación de agua
a O2. Así, los electrones fluyen desde el agua hasta el NADP+ con la ayuda
de la energía proveniente de dos fotosistemas, y se sintetiza ATP mediante
fotofosforilación no cíclica. Se estima que se forman 1 ATP y NADPH cuando
dos electrones recorren la vía no cíclica.

1.6. Reacción luminosa.

o En las cianobacterias existen dos tipos de antenas asociadas a dos
fotosíntesis diferentes. El fotosistema I absorbe luz con una longitud de
onda mayor ( 680 nm) y dirige la energía hacia una molécula especial de
clorofila a denominada P700. El término P700 significa que esta molécula
absorbe con gran eficacia la luz en una longitud de onda de 700 nbm. El
 fotosistema II atrapa la luz en longitudes de onda más cortas ( 680 nm) y
transfiere una energía a la clorofila especial P680.
Cuando la antena del fotosistema I transfiere energía luminosa a la clorofila
P700 del centro de reacción, la P700 absorbe la energía y se excita, su
potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A continuación, cede su
electrón excitado o de alta energía a un aceptor específico, probablemente
una molécula especial de clorofila a (A) o una proteína ferrosulfurada. El
electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede
moverse en dos direcciones.

FOTOSISTEMA II COMPLEJO PLASTOQUINONAS  COMPLEJO DEL CITOCROMO FOTOSISTEMA

I

Fotosistema 2 (PS II): Se localiza en los grana. Su centro de reacción contiene 2 moléculas de
clorofila a denominadas P680, puesto que absorbe la luz a una longitud de de 680 nm.

El fotosistema II está asociado a la descomposición (fotolisis) de las moléculas de agua (H2O) en 2

protones (H +) y O2. Los dos electrones que procedían de los átomos de hidrógeno de la molécula
de agua son captados por el llamado centro de reacción del fotosistema II (P680), elevados a un
nivel energético superior por la energía que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una
serie de proteínas asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos (carotenoides) llamadas
complejos antena. Desde el nivel energético más alto el electrón puede ir "descendiendo" (como el
agua almacenada en una presa) hacia estados energéticos más bajos a través de una cadena
transportadora de electrones en la que participan una molécula denominada,

Plastoquinona, Qa es una plastoquinona que se encuentra unida al centro del fotosistema II, por
lo tanto el electron que P680 recibe de la fotolisis del agua pasa a Qa, así, Qa pasa el electron a Qb
creándose una semiquinona, entonces, Qa acepta el electron faltante lo pasa a QB, QB soporta
ambos electrones, finalmente para crear el plastoquinol. Este plastoquinol pasará sus electrones,
que son energía bien almacenada, a el complejo del citocromo.

Qa es el lugar principal de unión al fotosistema II y acepta los dos electrones por separado en un
tiempo variable entre 200 y 600 us. La transferencia de electrones de QA a QB se realiza gracias a
cambios de pH.15 El binding site secundario, QB, tiene la capacidad de unirse y desunirse del
fotosistema II, acepta los electrones al mismo tiempo y los transfiere en 1ms al citocromo.

El complejo del citocromo bf, Este complejo está formado por un citocromo con dos hemos tipo
b, una proteína Fe-S, un citocromo f y una cadena. El plastoquinol que ha entrado, se oxida a
plastoquinona, un electron por cada vez, estos electrones que se han oxidado fluye a través de la
proteína Fe-S par convertirse en plastocianina (Pc, cuproproteina), aquí se han liberado dos
protones en el lumen de la tilacoide. Posteriormente, el citocromo bf reduce una segunda molecula
de plastoquinona, que ha sacado de una piscina de plastoquinonas para liberar los protones en el
lumen de la tilacoide.
plastocianina, La plastocianina transporta los electrones hasta el fotosistema I, que también
posee un centro de reacción (P700) y un complejo antena asociado para la captación de luz.

Fotosistema 1 (PS I): Se localiza principalmente en las membranas de los tilacoides no apilados,
en contacto con el estroma. El centro de reacción tiene 2 moléculas de clorofila a denominadas
P700, puesto que absorbe la luz a una longitud de onda de 700 nm.

Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energía de la luz a un nivel
energético superior y también transportados a través de una nueva cadena de aceptores hasta
llegar a una molécula final aceptora, el NADP+. Esta molécula, que capta finalmente los electrones
será empleada, junto al ATP producido, en la fase posterior de la fotosíntesis ciclo de Calvin para
convertir el dióxido de carbono atmosférico (o disuelto en el agua en medios acuáticos) en materia
orgánica.

NADP+ REDUCTASA, El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su electrón
a una cadena de transporte de electrones corta. En esta serie de reacciones, el electrón primero
pasa a una proteína llamada ferredoxina (Fd) y después se transfiere a una enzima llamada NADP+
reductasa, la cual transfiere electrones al transportador de electrones NADP+ para crear NADPH.
NADPH viaja al ciclo de Calvin, donde sus electrones se utilizan para crear azúcares a partir de
dióxido de carbono.

El FDA como grupo prostético de esta enzima, acepta dos electrones y dos protones de dos
moléculas de ferredoxina reducida formando FADH2, entonces la enzima transfiere un ion hidruro
al NADP+ y se forma el NADPH. El cual es un reductor con dos electrones el cual se utiliza
ampliamente en las reacciones bioquímicas posteriores como el ciclo de calvin.

QUIMIOSMOSIS, Como vimos anteriormente, los iones H+ se acumulan en el interior de los

tilacoides y crean un gradiente de concentración. Los protones "quieren" difundirse a favor del
gradiente hacia el estroma, y su única vía de paso es la enzima ATP sintasa. Esta aprovecha el flujo
de protones para formar ATP a partir de ADP y fosfato Pi El proceso de formación de ATP con energía
almacenada en un gradiente químico se llama quimiosmosis.

* Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones de las reacciones dependientes

de la luz se produce por la absorción de la energía luminosa, y en realidad es posible debido a ella.
Es decir, la transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI a NADPH solo se produce "cuesta
abajo" desde el punto de vista energético (libera energía y, por lo tanto, es espontánea), porque la
absorción de energía luminosa lleva a los electrones de P680 y P700 a niveles de energía muy altos.

* ¿Por qué existe la vía cíclica? Al menos en algunos casos, los cloroplastos parecen cambiar de un
flujo lineal de electrones a uno cíclico cuando la proporción entre NADPH y NADP+ es demasiado
alta (cuando muy poco NADP+ está disponible para aceptar electrones). Además, el flujo cíclico de
electrones puede ser común en tipos de células fotosintéticas con necesidades de ATP
especialmente elevadas (como las células del haz vascular que sintetizan azúcares y que llevan a
cabo la fotosíntesis. Por último, el flujo cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora
al evitar que el exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover la reparación
del daño inducido por la luz.