Control de Ácaros en Áreas Verdes

Máster de Formación
Permanente en Control
y Gestión de Plagas
9.ª Edición
Octubre 2022 – septiembre 2023
ASIGNATURA 3
CONTROL DE ÁCAROS EN ÁREAS VERDES
Enrique Llopis Llopis

Título Control de ácaros en áreas verdes
Autoría Enrique Llopis Llopis
Ingeniero Técnico Agrícola. Insecticidas y Abonos Llopis y Llopis, S.L.
Depósito legal V-378-2015

ISBN 978-84-09-44555-4
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Máster de Formación Permanente en Control y Gestión de Plagas 2

Asignatura 3
ÍNDICE
Morfología, biología y diversidad de los ácaros fitófagos ................ 3

1 Introducción...................................................................................................3
2 Morfología externa general ....................................................................... 4
3 Biología general ............................................................................................ 6
3.1 Ecología trófica ....................................................................................... 6
3.2 Reproducción y desarrollo .....................................................................7
4 Diversidad ...................................................................................................... 8
4.1 Caracteres taxonómicos........................................................................ 8
4.2 Clasificación ........................................................................................... 9
Ácaros de importancia en áreas verdes .................................................. 11
1 Acarocenosis en las plantas ......................................................................11
2 Ácaros fitófagos ........................................................................................... 13
2.1 Familia Tetranychidae.......................................................................... 13
2.2 Familia Eriophyidae .............................................................................. 17
2.3 Familia Tenuipalpidae ......................................................................... 20
2.4 Familia Tarsonemidae .......................................................................... 21
3 Ácaros saprófagos ...................................................................................... 22
3.1 Familia Acaridae................................................................................... 22
3.2 Familia Tydeidae .................................................................................. 23
4 Ácaros depredadores ................................................................................ 24
4.1 Familia Phytoseiidae............................................................................ 24
4.2 Otras familias ........................................................................................ 26
Control de ácaros fitófagos........................................................................29
1 Dinámica de poblaciones ......................................................................... 29
1.1 Influencia de la temperatura y la humedad ...................................... 29
1.2 Importancia de la dispersión ............................................................... 31
2 Control químico ......................................................................................... 33
2.1 Introducción ......................................................................................... 33
2.2 Plaguicidas empleados contra ácaros ................................................ 34
2.3 Resistencias y proliferaciones ............................................................ 37
2.4 Efectos secundarios sobre los depredadores .................................... 37
3 Control biológico ....................................................................................... 39
3.1 Los fitoseidos como agentes de control biológico ........................... 39
3.2 Técnicas empleadas para el control de plagas.................................. 44
3.3 Fitoseidos de importancia agrícola.................................................... 46

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4 Control integrado ...................................................................................... 48

4.1 Control en cítricos ............................................................................... 48
4.2 Control en cultivos hortícolas protegidos ........................................ 57
4.3. Control en frutales ............................................................................... 65
4.4. Control en vid ....................................................................................... 67
4.5 Control en frutos tropicales ............................................................... 70
4.6 Control en áreas verdes forestales ...................................................... 71
Metodología de trabajo con ácaros fitófagos ...................................... 75
1 Técnicas de recolección y captura ........................................................ 75
2 Preparación y montaje para la identificación .....................................77
3 Producción de ácaros en el laboratorio ............................................... 79
3.1 Cría de tetraníquidos........................................................................... 79
3.2 Cría de fitoseidos.................................................................................. 80
4 Estudio del efecto secundario de los plaguicidas sobre
depredadores ............................................................................................... 82
5 Muestreo de poblaciones......................................................................... 85
5.1 Definición y características................................................................. 85
5.2 Requisitos del muestreo ...................................................................... 87
5.3 Técnicas para simplificar el muestreo ............................................... 88
Bibliografía .................................................................................................................. 93

Asignatura 3
MORFOLOGÍA, BIOLOGÍA Y DIVERSIDAD DE LOS

ÁCAROS FITÓFAGOS
Enrique Llopis y Francisco J. Ferragut
1 INTRODUCCIÓN
Los ácaros no son plagas recientes en el ámbito agrícola y forestal. Probablemente, los primeros
ácaros abandonaron la vegetación natural para colonizar plantas cultivadas hace miles de años,
aprovechando la concentración y la riqueza de recursos nutritivos. Sin embargo, la existencia de
plagas importantes llamó la atención de agricultores, técnicos e investigadores al iniciarse la
segunda mitad del siglo XX.
Dos hechos importantes favorecieron esa situación. En primer lugar, algunos ácaros fitófagos sin
importancia económica se convirtieron en plagas clave de algunos cultivos debido al uso
generalizado de plaguicidas de amplio espectro, que eliminaban las poblaciones de sus enemigos
naturales (McMurtry et al., 1970) o estimulaban directamente su movilidad y reproducción en
presencia de dosis subletales, a través de un fenómeno conocido como hormoligosis (Luckey,
1968). En segundo lugar, los ácaros de las plantas son muy pequeños, midiendo entre 120 y 450 µm
de longitud (0,12-0,45 mm), y son difíciles de detectar sobre o en el interior del tejido vegetal
cuando las plantas son trasportadas de unos lugares a otros a escala mundial. En las dos últimas
décadas se ha hecho evidente que el comercio y el movimiento de material vegetal con fines
agrícolas, ornamentales o de repoblación es el responsable de la diseminación de muchas especies
fitófagas en áreas geográficas distintas y, a veces, muy distantes de su área de distribución
geográfica original. Hoy en día, la mayoría de ácaros plaga son especies invasores que se extienden
con rapidez por todo el globo, superando barreras geográficas y climáticas.
El conocimiento que se tiene de los ácaros de las plantas en ecosistemas agrícolas y en ecosistemas
forestales o en ambientes no alterados es muy diferente. La mayor parte de lo que sabemos de los
ácaros que viven sobre las plantas se debe al hecho de que se han convertido en plagas importantes
en muchos cultivos de todo el mundo. Las pérdidas que han ocasionado ha favorecido la inversión
de recursos económicos y humanos destinados a conocer con detalle las especies que viven en las
áreas agrícolas, su biología, comportamiento y posibilidades de control. En cambio, la rentabilidad
de las áreas forestales es reducida en comparación a las agrícolas. Por ello, son muy escasos los
estudios destinados a los ácaros en ese ambiente, no porque sean raros o poco importantes, sino
por la falta de inversión. En el medio forestal apenas se conocen unas pocas especies de interés
económico y no se han abordado estudios faunísticos o ecológicos, a pesar de que los ácaros
pueden ser buenos indicadores de la diversidad en ambientes naturales.
Además, los ácaros de las plantas se han convertido en excelentes modelos para el estudio de
distintos procesos biológicos en condiciones de laboratorio. Los ácaros son muy pequeños y
relativamente fáciles de manejar, son fáciles de criar y obtener un elevado número en un espacio
de tiempo reducido y por estos motivos se han elegido para numerosos estudios de evolución,
coevolución, relaciones depredador-presa, relaciones tritróficas o depredación intragremial, entre
otros (Belliure et al., 2010). Recientemente se ha secuenciado el genoma completo de la araña roja
Tetranychus urticae, el primer arácnido del que se conoce su secuencia genética (Grbic et al., 2011).
Estos nuevos conocimientos permitirán abrir nuevas líneas de estudio básico y aplicado que
permitan relacionar las características genéticas con la fisiología y el comportamiento y diseñar
nuevas estrategias de control de plagas más limpias y eficientes.

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2 MORFOLOGÍA EXTERNA GENERAL

Los ácaros (subclase Acari) constituyen dentro de los artrópodos un grupo relativamente
homogéneo desde el punto de vista anatómico, pero dotados de una gran diversidad biológica, que
les permite rivalizar con los insectos en numerosos ambientes. Incluidos dentro de la clase
Arachnida y emparentados, por lo tanto, con arañas y escorpiones, se conocen unas 55.000
especies que ocupan una gran variedad de ambientes y explotan gran cantidad de recursos
alimenticios (Krantz & Walter, 2009). Si hubiera que dar una definición que abarcara a la mayor
parte de las especies, podría decirse que los ácaros son animales de pequeño tamaño adaptados a
ambientes terrestres (aunque hay grupos de ácaros acuáticos de agua dulce y otros marinos), que
se alimentan de una gran variedad de sustancias de origen animal y vegetal que ingieren por medio
de quelíceros y que tienen un cuerpo carente de segmentación externa, del que sobresalen seis
pares de apéndices, dos anteriores con función sensorial y alimenticia (quelíceros y palpos) y
cuatro posteriores con función locomotora (patas).
La anatomía externa o diseño básico de los ácaros es muy sencillo en comparación al de los insectos.
El cuerpo se caracteriza por la ausencia de segmentación externa, pero en la mayoría de casos el
cuerpo de los ácaros aparece dividido en dos partes fácilmente diferenciables. Una parte anterior,
llamada gnatosoma, formada por los dos primeros segmentos primitivos de los ácaros y el resto del
cuerpo, que se llama idiosoma, de donde surgen las patas (Figura 1).
Figura 1. Esquema del cuerpo de un ácaro fitoseido mostrando las principales divisiones del cuerpo (Ferragut, 2014).
El gnatosoma tiene una estructura relativamente simple y su función es sensorial y alimenticia.

Consta de los quelíceros o piezas bucales, encargados de tomar el alimento y llevarlo al tubo
digestivo o al menos de participar en la captura y manipulación del alimento y de los palpos. Los
palpos están situados a ambos lados o inmediatamente detrás de los quelíceros, tienen función
sensorial y, en algunos casos, ayudan a la manipulación y a la ingestión del alimento. El gnatosoma
es, por tanto, una unidad trófico-sensorial que recuerda a la cabeza de los insectos, aunque carece
de los apéndices típicos de insectos: antenas, mandíbulas, maxilas y labio. Tampoco existen ojos,
y cuando el ácaro los presenta son simples, no compuestos, y parecidos a los ocelos de los insectos.

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Dado que los ácaros carecen de mandíbulas no pueden tomar alimentos sólidos. Sólo pueden
comer sustancias líquidas o semilíquidas y para ello realizan una predigestión externa antes de
ingerir el alimento. Tanto las especies fitófagas como las depredadoras inyectan en el sustrato o la
presa saliva que contiene enzimas digestivos y que realiza una rápida degradación del alimento,
permitiendo su posterior ingesta.
Desde un punto de vista aplicado, la estructura y función de los quelíceros tiene gran importancia, ya
que determina el daño que los ácaros fitófagos hacen en la planta. En los ácaros se encuentran dos
modelos o tipos de quelíceros relacionados con el comportamiento alimenticio. Los ácaros que se
alimentan de las plantas (y algunos depredadores, como los estigmeidos) tienen los quelíceros
transformados en estiletes, con los que perforan y atraviesan las células epidérmicas y parenquimáticas
para vaciar su contenido. Los dos quelíceros del animal se unen para formar el estilete, cuya función es
similar al estilete de los insectos que tienen aparato bucal picador-chupador, aunque el origen de las
estructuras es distinto (Figura 2). Utilizando el estilete, el ácaro pincha el tejido vegetal, inyecta saliva
y posteriormente ingiere el alimento parcialmente digerido, ya que el estilete comunica internamente
con el tubo digestivo. Los ácaros saprófagos, micófagos o depredadores suelen tener los quelíceros
transformados en pinzas; es decir, tienen dos pinzas procedentes de los dos quelíceros. Esas pinzas
son robustas y tienen dientes en su borde interno, pero tampoco sirven para tomar alimentos sólidos.
En este caso, los ácaros tienen una especie de pequeños estiletes en posición ventral con función
similar a la de los estiletes de las especies fitófagas. Es decir, en el caso de los ácaros depredadores, por
ejemplo, los quelíceros en forma de pinza se emplean sólo para capturar y manipular la presa, pero no
para ingerir el alimento, ya que no comunican internamente con el tubo digestivo. Estos depredadores
tienen también estiletes que llevan el alimento al interior del cuerpo para su digestión, pero esas
estructuras (cornículos) no proceden de los quelíceros.
Figura 2. Vista lateral (izquierda) y frontal (derecha) del gnatosoma de un ácaro tetraníquido. ch: quelíceros;
pp: palpo; sf: estilóforo; sg: estigma; pt: peritremo; r: rostro; t: tráquea (Rota, 1961-1962).
El idiosoma constituye la parte posterior del cuerpo, contienen todos los órganos y estructuras
internas del animal y sirve de soporte para las patas. La mayoría de ácaros tiene cuatro pares de
patas en estado adulto, que utiliza para desplazarse sobre el sustrato. En algunos casos, el primer
par de patas tiene una función sensorial, y el ácaro lo emplea para palpar y prospectar delante de
él a medida que se va moviendo, de la misma forma que lo hacen las antenas de los insectos. Una
pata típica está dividida en siete segmentos, los seis conocidos en los insectos más uno adicional
situado entre el fémur y la tibia que se llama rodilla (es decir, enumerándolos desde la base al
extremo de la pata serían la cadera o coxa, trocánter, fémur, rodilla, tibia, tarso y ambulacro). El
segmento distal de las patas o ambulacro se apoya sobre el sustrato y su estructura es diferente
según el medio por el que se mueve el animal. Por lo general, consta de dos uñas laterales y una

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estructura intermedia llamada empodio, muy diversificada en los diferentes grupos. El ambulacro
está, pues, sujeto a una gran variabilidad y constituye uno de los caracteres taxonómicos de mayor
importancia para la clasificación de los ácaros.
El idiosoma está cubierto externamente por un tegumento similar al que tienen los insectos, puede
ser blando o estar cubierto por placas o escudos esclerotizados y variadamente ornamentado o
endurecido. En ambos casos sirve de soporte para la inserción de pelos o setas de formas y tamaños
variados que tienen función sensorial o defensiva. El número y distribución de las setas sobre el
tegumento es característico de cada grupo y el patrón que forman constituyen unos de los
caracteres taxonómicos más importantes en los ácaros.
Esta sencillez en el diseño corporal y la ausencia de algunas estructuras típicas de los insectos,
como antenas, ojos o alas no debe interpretarse como una menor capacidad de los ácaros para
realizar las funciones que soportan dichas estructuras. Por ejemplo, la falta de antenas es suplida
en muchos ácaros por el primer par de patas, que está dotado de setas táctiles y emplean para
prospectar el ambiente delante de ellos, de la misma forma que muchos insectos hacen con sus
antenas. Los ácaros no tienen alas y, por tanto, no pueden desplazarse por el aire y dirigirse a un
lugar elegido; sin embargo, utilizan el viento para dispersarse de forma pasiva, con lo que
consiguen alcanzar otras plantas que les proporcionan nuevos recursos alimenticios. Finalmente,
carecen de ojos y no son capaces de formar imágenes del exterior, pero pueden moverse con
rapidez por el sustrato. Un ácaro depredador que carece de ojos y ocelos es capaz de moverse por
las hojas con tanta rapidez que su captura con un pincel fino requiere bastante práctica.
En general, el aspecto externo de los ácaros refleja su biología y comportamiento. En algunos grupos
se observan estructuras especializadas destinadas a diferentes funciones, en relación con el parasi-
tismo, la foresis y otros comportamientos. Algunos ácaros mantienen relaciones muy estrechas con la
planta sobre la que viven. Es el caso de los eriófidos, que con una longitud de 120-150 µm son los
artrópodos más pequeños que se conocen. El diseño corporal de los eriófidos es distinto al que se ha
expuesto como típico de la mayoría de los ácaros. Su cuerpo es vermiforme, generalmente fusiforme o
cilíndrico y cubierto por un tegumento blando y anillado (los anillos no se corresponden con
segmentos). Tienen sólo dos pares de patas cortas situadas cerca del gnatosoma, un reducido número
de setas y unas piezas bucales distintas y de pequeño tamaño, especializadas en obtener el alimento
exclusivamente de las células epidérmicas. Esta simplificación en la anatomía externa se considera una
consecuencia de la íntima relación que estos ácaros mantienen con la planta en que viven, ya que la
inmensa mayoría de las especies que se conocen (más de 4.000) viven sobre una única especie vegetal.
3 BIOLOGÍA GENERAL
3.1 Ecología trófica
Los ácaros, al igual que los insectos, presentan piezas bucales especializadas en la obtención de
diversos tipos de alimentos. A diferencia de los insectos no tienen mandíbulas, por lo que la mayoría
de especies no pueden ingerir sustancias solidas sino solamente liquidas o semilíquidas. Existen dos
modelos generalizados de quelíceros adaptados a la manipulación e ingestión del alimento. La mayor
parte de las especies tienen unos quelíceros que se denominan quelado-dentados, caracterizados por
poseer tres segmentos, uno de ellos forma la base del quelícero y los otros dos los dos dedos de una
pinza, en muchos casos dentada, con la que sujetan, manipulan y trocean el alimento. El resto de
especies tienen quelíceros denominados estiliformes, ya que se han transformado en dos estiletes
largos y huecos que el ácaro introduce en el tejido animal o vegetal para absorber el alimento líquido.
Los ácaros depredadores o saprófagos suelen tener quelíceros quelado-dentados; estos quelíceros
no pueden ingerir directamente el alimento, ya que no comunican con el tubo digestivo, por lo que
muchos de estos ácaros, como los fitoseidos, tienen además unos pequeños estiletes que atraviesan
los tejidos de sus presas y ayudan a llevar los líquidos alimenticios al interior del tubo digestivo.

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Los ácaros fitófagos se alimentan generalmente de células epidérmicas que vacían total o
parcialmente; emplean sus quelíceros transformados en estiletes para atravesar la pared celular y
llevar su contenido al tubo digestivo. Probablemente, tanto las especies con quelíceros quelado-
dentados como aquellas que los tienen estiliformes inyectan previamente una saliva rica en
enzimas digestivos que realiza una predigestión del alimento, haciéndolo adecuado para ser
ingerido por el ácaro.
Los hábitos alimenticios de los ácaros son muy variados. Hay ácaros saprófagos que se alimentan
de materia orgánica en descomposición, constituyendo un eslabón clave en el reciclaje y formación
de nuevos elementos en el suelo. Otros se desarrollan a expensas de hongos o algas, o bien son
polinófagos. Algunos ácaros son parásitos de insectos o vertebrados, generalmente ectoparásitos
que se sitúan en el exterior del hospedador, buscando protección bajo sus estructuras tegumen-
tarias, segmentos del cuerpo o plumas, por ejemplo; estas especies suelen ser hematófagas,
pudiendo matar al hospedador o simplemente debilitarlo y utilizarlo como un medio de trans-
porte, proceso que recibe el nombre de foresis.
Desde el punto de vista agrícola las especies más importantes son aquellas que se alimentan de
tejidos vegetales vivos y las depredadoras que consumen pequeños artrópodos. Los ácaros
fitófagos se alimentan de cualquier parte de la planta excepto de las raíces. El daño típico consiste
en la decoloración debida a la eliminación de células epidérmicas cargadas de clorofila. Las
consecuencias de esta acción consisten en una pérdida de la actividad fotosintética del vegetal, y
un aumento generalizado de la evapotranspiración y pérdida de humedad debido a las picaduras
de alimentación. Estos síntomas son los producidos habitualmente por el grupo de ácaros fitófagos
de mayor importancia agrícola, los tetraníquidos. En otros casos, los daños son debidos a la
inyección de sustancias tóxicas junto a la saliva, o bien a profundas modificaciones en la dinámica
celular que se producen a consecuencia de una pequeña picadura y que conducen a la muerte de
la célula. Este sería el caso de los eriófidos, otro de los grupos importantes de los ácaros fitófagos.
Los ácaros depredadores se nutren de presas vivas, generalmente ácaros de otros grupos
taxonómicos, como tetraníquidos, tenuipálpidos, tarsonémidos o acarídidos, e insectos de tamaño
pequeño o sésiles, como trips, psocópteros, pulgones o cochinillas, pudiendo en ambos casos
capturar formas móviles o alimentarse de huevos. El modo de alimentación sobre presas vivas
consiste en la captura activa, la inyección de saliva cargada de enzimas digestivos y la absorción
de los fluidos internos de la presa, que queda vacía y reducida a un tegumento arrugado.
Algunos ácaros tienen hábitos alimenticios especializados, de manera que sólo consumen un tipo de
alimento. Otros, por el contrario, son polífagos o generalistas, capaces de desarrollarse sobre alimentos
distintos. Así, la araña roja común se ha citado sobre más de 150 especies vegetales diferentes. Los
ácaros depredadores más interesantes para la agricultura, los fitoseidos, suelen ser bastante polífagos,
consumiendo otros ácaros y pequeños insectos, pero también polen, melaza de homópteros, hongos y
nematodos. Las especies polífagas tienen claras preferencias por algunos alimentos óptimos que les
permiten tener un desarrollo adecuado y un potencial biótico elevado, otros alimentos les permiten
solamente sobrevivir en espera de encontrar otra fuente alimenticia más adecuada.
3.2 Reproducción y desarrollo

La mayoría de las especies cuentan con machos y hembras en sus poblaciones. El tipo
predominante de reproducción es la partenogénesis arrenotoca, siendo la modalidad telitoca
mucho menos frecuente y relegada a algunos grupos, como los tetraníquidos briobiinos o algunas
especies de fitoseidos y queilétidos, entre las especies de importancia agrícola. Un tipo de
partenogénesis llamada parahaploidia se da en la mayoría de fitoseidos; las hembras son diploides
y los machos son haploides, pero el carácter haploide en los machos se alcanza en una etapa del
desarrollo tardía; los machos se desarrollan de huevos fecundados diploides, como las hembras,
perdiendo la mitad de la dotación cromosómica (la que proviene del padre) en los primeros
estados de desarrollo embrionario.

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La transferencia de esperma del macho a la hembra se produce de distinto modo dependiendo de

la estructura del aparato genital del macho. En los tetraníquidos y acarídidos la fecundación es
directa, introduciendo el macho el esperma en la abertura genital de la hembra mediante una
estructura esclerotizada llamada edeago. Los fitoseidos, en cambio, carecen de edeago, por lo que
la fecundación es indirecta, y el esperma rodeado de un paquete gelatinoso, denominado esperma-
tóforo, es introducido en el orificio genital de la hembra mediante los quelíceros. La mayoría de los
ácaros que viven en el suelo practican una forma diferente de fecundación; el macho produce y
abandona los espermatóforos sobre el sustrato estimulando a la hembra para que los recoja e
introduzca en su abertura genital mediante la realización de una danza nupcial; un mecanismo
similar ha sido observado en los eriófidos.
Casi todas las especies de ácaros son ovíparas. Entre el huevo y la fase de adulto los ácaros pasan por
varios estados inmaduros, cuyo número y características varían ligeramente de unos órdenes a otros.
El ciclo de desarrollo habitual en tetraníquidos y fitoseidos consta de cuatro estados activos
llamados larva, protoninfa, deutoninfa y adulto. La fase larvaria surge del huevo, su tamaño es
parecido al de este, tiene sólo tres pares de patas, es activa y generalmente se alimenta tras la
eclosión. Cuando adquiere su máximo tamaño la larva muda, transformándose en una protoninfa
ligeramente mayor y más móvil. La muda de la protoninfa da lugar a la deutoninfa, de mayor tamaño
y movilidad. No existen caracteres sexuales que permitan conocer el sexo de los inmaduros antes de
la aparición del adulto. Este surge de la deutoninfa y generalmente la copula tiene lugar a
continuación, una vez se encuentran machos y hembras. El aspecto externo de ambos sexos es
bastante diferente. En los tetraníquidos, la hembra es globosa y de mayor tamaño, y el macho, más
pequeño, es fusiforme y mucho más activo. En los fitoseidos, la hembra es también más grande,
adquiriendo un aspecto piriforme en cuanto empieza la producción de huevos; busca activamente el
alimento por hojas y tallos, permaneciendo en los alrededores de la puesta cuando no se está
alimentando; el macho tiene un tamaño parecido al de la deutoninfa y suele ser muy activo.
Si bien los estados de desarrollo son similares en tetraníquidos y fitoseidos, existen algunas
deferencias en el ciclo biológico de estas dos familias. El paso de un estado de desarrollo a otro, es
decir el momento que precede a la muda, tiene lugar rápidamente en los fitoseidos, con una
duración de unos pocos minutos; el ácaro simplemente se inmoviliza para realizar el cambio de su
tegumento. En los tetraníquidos, en cambio, esta fase es mucho más larga, pudiendo durar varias
horas e incluso días; durante este tiempo el acaro permanece completamente inmóvil con el primer
par de patas extendido y sin alimentarse; la fase inmóvil que tiene lugar entre la larva y la
protoninfa se llama “protocrisalis”, la que ocurre entre la protoninfa y la deutoninfa, “deuto-
crisalis”, y la que precede a la aparición del adulto, “teliocrisalis”.
La duración del desarrollo depende de la especie, es decir de su genética, y también de las
condiciones a las que tiene lugar este desarrollo, siendo su duración menor bajo condiciones de
temperatura y humedad óptimas y con un alimento adecuado. En términos generales y a una
temperatura media entre 20-25⁰C, la duración del ciclo de huevo a adulto es de una semana para
los fitoseidos, y algo mayor para los tetraníquidos.
4 DIVERSIDAD
4.1 Caracteres taxonómicos
El conocimiento de la morfología externa de los ácaros tiene dos objetivos. El primero es
comprender cómo la evolución ha moldeado a estos organismos y qué características se han
desarrollado para cumplir con determinadas funciones. El segundo, más aplicado, permite conocer
las características morfológicas que se emplean como caracteres taxonómicos en la separación de
familias, géneros y especies y son habitualmente utilizados en la identificación de las especies.

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Por ejemplo, la estructura de las patas permite separar los dos superórdenes, Acariformes (patas
insertadas en el cuerpo de manera que el primer segmento libre es la cadera o coxa; fémur de las
patas no dividido y sin fisuras) de los Parasitiformes (coxas fusionadas al cuerpo, de modo que el
primer segmento libre es el trocánter; fémur con fisuras que permiten separar una parte proximal
o basitarso de una distal o telotarso). Los órdenes y subórdenes pueden separarse por la presencia
o ausencia de estigmas o aberturas respiratorias y su posición en el cuerpo. Así, algunos ácaros
carecen de estigmas o los tienen en la parte anterior del cuerpo (en los órdenes Trombidiformes y
Sarcoptiformes de Acariformes), mientras que otros los tienen en la parte media del cuerpo (e.g.,
el orden Mesostigmata entre los Parasitiformes).
La estructura del ambulacro en el extremo de las patas constituye un carácter muy utilizado para
la separación de familias en el orden Trombidiformes. El ambulacro está compuesto por dos uñas
laterales y una estructura intermedia llamada empodio. El aspecto del empodio es muy variable
entre los grupos. Por ejemplo, los tideidos lo tienen en forma de una almohadilla fusiforme cubierta
de setas diminutas; en los estigmeidos adopta la forma de una seta que se ramifica dicotómica-
mente y en los tetraníquidos puede ser una uña en forma de gancho, en este caso las uñas laterales
se transforman en setas complejas en forma de pelos rígidos (“pelos tenent”) o en forma de peine.
Para la separación de géneros se emplean otros caracteres, especialmente el patrón que forman las
setas dorsales. Su número, posición, forma y tamaño son utilizados en las claves de tetraníquidos,
tenuipálpidos y fitoseidos para este fin. Finalmente, en la separación de especies se utilizan,
además, algunas estructuras internas relacionadas con el sistema reproductor de hembras y
machos. En los tetraníquidos, las hembras en algunos de los géneros son muy parecidas, por lo que
es necesario examinar la forma del edeago o pene del macho para una correcta identificación. En
los fitoseidos, la forma de la espermateca de la hembra es un carácter clave en la separación de las
especies.
4.2 Clasificación
La clasificación de los ácaros ha estado sometida a muchas polémicas en las últimas décadas, como
la de otros grupos de artrópodos, debido a los distintos criterios empleados por los taxónomos
para establecer las relaciones de parentesco entre los diferentes grupos. A continuación, se ofrece
una clasificación sencilla basada en los criterios más aceptados actualmente y expuestos por
Krantz & Walter (2009) en la última edición de “A Manual of Acarology”. Según estos criterios,
la subclase Acari, perteneciente a la clase Arachnida, se divide en dos superórdenes: Acariformes
(anteriormente conocidos como Actinotrichida) y Parasitiformes (antes Anactinotrichida), los
cuales, a su vez, se dividen en varios órdenes (Tabla 1).
Tabla 1. Esquema de la clasificación de los ácaros con algunos de los grupos de mayor interés económico
(Krantz & Walter, 2009).
Subclase Superorden Orden
Incluye tetraníquidos, tenuipálpidos,

Acariformes Trombidiformes
tarsonémidos, tideidos, eriófidos, etc.
(=Actinotrichida)
Sarcoptiformes Incluye oribátidos y astigmatas
Opilioacarida
Acari (=Notostigmata)
Parasitiformes Holothyrida
(=Anactinotrichida)
Ixodida Incluye garrapatas
Mesostigmata Incluye fitoseidos

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Entre los Acariformes el grupo más abundante en número de especies es el de los oribátidos. Los
oribátidos carecen de importancia agrícola ya que son muy escasos sobre las plantas, son en
cambio extraordinariamente diversos y abundantes en las capas superiores del suelo de los
bosques ricos en materia orgánica debido a que se alimentan de restos de material vegetal en des-
composición, así como de hongos y algas. En la parte aérea de las plantas es posible encontrarlos,
a veces, en grandes grupos sobre el tronco o las ramas, especialmente cuando se desarrollan sobre
ellas los líquenes que les sirven de alimento. Su importancia desde el punto de vista ecológico es,
también, muy grande por su papel destacado en el reciclaje de nutrientes y elementos del suelo.
Su aspecto externo es inconfundible, muy esclerotizados y abombados y de color marrón o negro,
recordando por su aspecto a pequeños coleópteros o escarabajos. Los adultos presentan un
tamaño de 0,5 a 1 mm de longitud, y los inmaduros, algo menores, se distinguen por su color
blanquecino y su cuerpo brillante.
Los acarídidos son animales de movimientos lentos, color blanquecino, tegumento brillante y
dotados de largos pelos que surgen de la parte posterior del cuerpo. Muestran una gran
dependencia de la humedad y la mayoría de las especies son saprófagas o micófagas, careciendo de
importancia económica. Pueden alimentarse también de restos de pequeños artrópodos muertos
y de hongos que crecen sobre la melaza, por lo que se encuentran a menudo en las hojas de las
plantas. Sin embargo, otras especies son perjudiciales por desarrollarse sobre alimentos o
productos almacenados, especialmente si éstos no se encuentran en buen estado de conservación.
Unas pocas de estas especies perjudiciales se alimentan realmente del producto, otras en cambio,
lo hacen de los hongos que se desarrollan sobre el producto conservado inadecuadamente. Por
último, algunos acarídidos que viven en el polvo de las casas causan alergias y asma en personas
sensibles.
El grupo más heterogéneo es el de los Prostigmata, uno de los subórdenes de Trombidiformes, que
incluye familias de ácaros de morfología y biología muy distintas. La mayoría de ácaros que se
alimentan de plantas superiores quedan incluidos en este grupo, que engloba por tanto a tetra-
níquidos, eriófidos, tenuipálpidos y tarsonémidos, entre otros. También algunas familias de ácaros
depredadores de importancia secundaria son Prostigmata, como los estigmeidos, queilétidos,
trombídidos y anístidos. A pesar de que no se pueden dar normas generales en el comportamiento
de este grupo tan diverso, la mayoría tienen vida libre, desarrollándose sobre las plantas o en las
capas superficiales del suelo y alimentándose de pequeños artrópodos, tejidos vegetales vivos o
muertos o parasitando insectos o vertebrados.
Entre los Parasitiformes, el único grupo de importancia agrícola y forestal son los Mesostigmata,
debido a que se incluye en ellos a la familia de los fitoseidos, de gran importancia práctica al
utilizarse en el control biológico de ácaros e insectos fitófagos. Los fitoseidos viven exclusiva-
mente sobre las plantas, pero el resto de Mesostigmata son propios de los estratos superficiales
del suelo, donde constituyen junto a Prostigmata, oribátidos y colémbolos los artrópodos más
abundantes de este medio. La mayoría de especies, de 0,5 a 1,5 mm de longitud, tienen tegumentos
bastante esclerotizados, son muy móviles y tienen hábitos alimenticios depredadores, micófagos,
polinófagos u omnívoros, en general.

Asignatura 3
ÁCAROS DE IMPORTANCIA EN ÁREAS VERDES

1 ACAROCENOSIS EN LAS PLANTAS

Los ecosistemas agrícolas se caracterizan por su gran simplicidad en comparación con los
naturales. Una consecuencia de esta simplicidad es que en estos sistemas agrícolas la diversidad
de especies de artrópodos sobre las plantas es mucho menor que la que se observa sobre la
vegetación espontánea. A ello contribuye el que se seleccione una única especie vegetal y también
muchas de las prácticas culturales habituales, como la aplicación de productos químicos o la poda.
La creación de estas particulares condiciones tiene como consecuencia que aquellas especies
adaptadas puedan manifestar oscilaciones en sus niveles poblacionales que no son características
de su dinámica cuando se encuentran en medios naturales. Las comunidades de ácaros
experimentan también este fenómeno; por lo general, sobre plantas cultivadas se encuentran
muchas menos especies, pero su abundancia relativa es mayor.
A pesar de que los ácaros que viven en las plantas son muy diversos en cuanto a número de
especies, el número de familias es reducido. Es decir, sólo unos pocos grupos de ácaros se
adaptaron en el pasado a vivir sobre las plantas, pero los que lo hicieron sufrieron una gran
diversificación. Desde el punto de vista económico, tan sólo siete u ocho familias representan casi
la totalidad de especies implicadas en daños o útiles para el control biológico o importantes por
suponer un alimento alternativo para los depredadores. Estas pocas familias son las mismas en
todos los ecosistemas agrícolas en todo el mundo y son las mismas que se pueden encontrar sobre
plantas cultivadas y sobre especies de interés forestal.
Podemos clasificar los grupos de ácaros que se desarrollan sobre las plantas por sus hábitos
alimenticios. El grupo más abundante lo constituyen los ácaros saprófagos y micófagos que se
alimentan de restos de materia orgánica de origen animal o vegetal que se encuentran sobre las
hojas, de hongos, de otros microorganismos o de melaza producida por homópteros. Este grupo
carece directamente de importancia agrícola, pero, en ocasiones, puede servir de alimento para
determinados ácaros depredadores cuya presencia es importante que se mantenga sobre las
plantas. Pertenecen a este grupo familias como los tideidos, uno de los grupos más abundantes
sobre las plantas, asociados muchas veces a poblaciones de cóccidos u otros insectos productores
de melaza; los tarsonémidos, especialmente abundantes en presencia de grandes cantidades de
hongos sobre las hojas, o los acarídidos (principalmente la familia Acaridae) de hábitos
alimenticios diversos.
Los ácaros fitófagos consumen, generalmente, células epidérmicas de hojas y otros tejidos verdes
de la planta, disminuyendo la capacidad fotosintética y produciendo, a veces, alteraciones en el
crecimiento normal del vegetal. Los fitófagos más especializados pertenecen a las familias de los
tetraníquidos y los eriófidos. Ambas tienen una gran importancia económica, pero su modo de
actuación es diferente. Los tetraníquidos (arañas rojas y ácaros rojos) eliminan grandes cantidades
de células epidérmicas, produciendo una decoloración, una pérdida de actividad fotosintética y
contribuyendo al secado de los órganos afectados y a una disminución del vigor de la planta, que
puede conducir a la muerte de ésta. Son capaces, por tanto, de dispersarse, abandonando la planta
consumida y desplazarse a otros lugares arrastrados por el viento. Los eriófidos se alimentan
también de células epidérmicas, pero las consecuencias sobre la planta son distintas. Las
picaduras no producen un daño considerable, pero como consecuencia de ellas los tejidos
modifican su crecimiento originando agallas (en las especies cecidógenas) o conduciendo a la
muerte del tejido circundante. Estos ácaros manifiestan una gran especificidad, desarrollando sus
poblaciones sobre una sola especie vegetal, y normalmente sobre una misma planta, debido a su
escasa capacidad para dispersarse. Otra familia de ácaros fitófagos relacionada con los

Asignatura 3
tetraníquidos, pero de menor importancia son los tenuipálpidos, frecuentes sobre todo en
arbustos y frutales y capaces de trasmitir virus vegetales.
Un último grupo son los ácaros depredadores. La única familia verdaderamente abundante sobre
las plantas cultivadas son los fitoseidos, considerados de gran importancia por la posibilidad de
controlar de forma natural poblaciones de ácaros e insectos plaga. Unas pocas especies se alimen-
tan de manera específica de ácaros fitófagos, pero lo habitual es que sean polífagas, demostrando
una preferencia por las especies fitófagas. Así, los fitoseidos pueden desarrollarse a expensas de
tetraníquidos, tenuipálpidos, eriófidos, tideidos, tarsonémidos, acarídidos, pequeños insectos
como psocópteros o trips, hongos o polen de diferentes especies vegetales, utilizando unos u otros
en función de la disponibilidad de estas fuentes alimenticias en cada momento. Los fitoseidos han
desarrollado una considerable capacidad de dispersarse por el viento, abandonando las plantas sin
recursos alimenticios. Las relaciones tróficas que se establecen entre los diferentes grupos se ponen
de manifiesto en la Figura 3.
Figura 3. Tetranychus urticae.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tetranychus_urticae_(4883560779).jpg
Las probabilidades de encontrar a determinadas especies sobre los diferentes cultivos o

plantaciones no son las mismas, ya que los ácaros muestran claras preferencias por determinados
ambientes. El factor fundamental que determina la distribución de estos animales es el clima. Este
factor opera incluso dentro de ambientes geográficos concretos, siempre que se den diferencias
mínimas en la temperatura y humedad relativa de zonas próximas. Este comportamiento puede
seguirse, por ejemplo, en los fitoseidos, al estudiar la composición de especies presentes sobre
frutales en distintas regiones españolas. Las especies encontradas en la provincia de Valencia son
diferentes de las que predominan en los frutales de las provincias de Lérida, Gerona y León,
existiendo también claras diferencias en las especies propias de estas tres provincias.
Los ácaros muestran, también, preferencias por determinados tipos de plantas. La preferencia de
las especies fitófagas se debe a razones nutricias. Las especies monófagas viven exclusivamente
sobre sus plantas hospedadoras, mientras que es posible encontrar a las especies polífagas sobre
una gran variedad de especies vegetales. La distribución de los depredadores está también condi-
cionada por la de sus presas, pero esta dependencia es menos estrecha, sobre todo teniendo en
cuenta que la mayoría de especies pueden utilizar distintos alimentos. En el caso de los fitoseidos
se ha observado también una curiosa relación con la estructura física de la planta que habitan. Hay
fitoseidos que viven exclusivamente sobre especies arbóreas, otros lo hacen sobre arbustos de
pequeño porte, mientras que el estrato graminícola cuenta con una gran variedad de especies que
no se encuentran en otros medios. Dentro de los fitoseidos típicos de cítricos, por ejemplo, algunos

Asignatura 3
prefieren las variedades de hoja ancha que les permiten mantener una actividad y un ritmo de
búsqueda de presas adecuado.
Por último, la dinámica de los ácaros debe también adaptarse a las condiciones que impone el ciclo
vegetativo de la planta que habitan. En los cultivos hortícolas, el pequeño tamaño de las plantas y
su cercanía al suelo permite un trasiego de especies entre los dos medios, siendo frecuente
encontrar sobre hojas y tallos ácaros que viven en el suelo y que pueden subir a las plantas en busca
de alimento. Debido a la inestabilidad y a la fuerte presión que las prácticas agrícolas ejercen sobre
este tipo de cultivos, los ácaros que se han adaptado a vivir sobre ellos presentan una notable
capacidad de dispersión y un elevado potencial biótico que les permite incrementar rápidamente
sus poblaciones cuando se presentan unas condiciones ambientales adecuadas.
En las especies arbóreas la situación es distinta, dependiendo si el árbol pierde o no las hojas durante
una época del año. En cítricos, por ejemplo, se observa una constancia en la presencia de las
diferentes especies a lo largo del año, sus niveles poblacionales oscilan dependiendo del clima, pero
suelen permanecer sobre la planta todo el año. En frutales de hueso y pepita, en cambio, la pérdida
de las hojas obliga a los ácaros que ocupan este medio a buscar refugios invernales hasta que la
aparición de los nuevos brotes les permita volver a su hábitat. Algunos fitófagos, como la araña roja
buscan protección y alimento en la vegetación cercana, otros como el ácaro rojo pasa el invierno en
forma de huevo, eclosionando éstos al comienzo de la primavera del año siguiente. Los depredadores
pueden quedarse en el árbol, ocultos entre las grietas y rugosidades de la corteza o bajar al suelo para
continuar su actividad sobre la vegetación espontánea. Aunque no existen estudios rigurosos sobre
estos aspectos en el ámbito forestal, es probable que el comportamiento de los ácaros allí sea similar,
adaptándose, en cada caso, a las características y fenología de la planta hospedante.
2 ÁCAROS FITÓFAGOS
2.1 Familia Tetranychidae
Reconocimiento visual
Los tetraníquidos tienen un tamaño comprendido entre 0,4 y 1 mm de longitud, siendo mayores
las especies de la subfamilia Bryobiinae que los Tetranychinae. En ambos grupos las hembras son
de mayor tamaño y suelen tener forma globosa, aunque en algunos casos la tienen más alargada o
la parte dorsal es aplanada; los machos son menores y de forma diferente, por lo general con el
cuerpo aplanado dorsoventralmente y la parte posterior apuntada o triangular, a veces con las
patas muy largas en relación al tamaño del cuerpo. Se caracterizan porque la base de los quelíceros
se ha fusionado para configurar el “estilóforo”, una estructura retráctil en el interior de la cual se
protegen los quelíceros (estiliformes); la base del estilóforo tiene una profunda invaginación en su
parte medial, en la que se sitúan un par de estigmas. Asociados a estos estigmas se encuentran dos
formaciones tubulares denominadas “peritremos”, que se prolongan y ramifican en algunos casos
en la parte anterior del propodosoma, siendo visibles esta formación al microscopio óptico. Los
palpos son robustos y bien desarrollados, formados por 4 o 5 segmentos, que incluyen un “proceso
palpar”, formado por un apéndice romo y por una fuerte uña. El pretarso presenta también un
especial interés, ya que su estructura es muy variada y es el carácter que permite distinguir las
subfamilias; básicamente, el pretarso lleva un par de estructuras laterales, que derivan de
verdaderas uñas, y un empodio situado entre dichas estructuras que se articula flexiblemente con
el tarso. Los tetraníquidos inmaduros suelen ser más redondeados y con las patas más cortas.
Los huevos presentan formas variables dependiendo de las especies. En general, son esféricos o
redondeados, como en los Tetranychus (arañas rojas) y Eotetranychus, de color blanquecino, amarillento
o crema; en otros casos, son ligeramente aplanados y con una seta superior rígida, como en Panonychus
(ácaros rojos) y algunos Oligonychus, que suelen ser de color rojo; en Eutetranychus y algunos Oligonychus
tiene forma aplanada o de disco y coloración blanquecina o rojiza. Algunas especies ponen huevos de

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invierno que son una forma de resistencia para pasar la época desfavorable. En estos casos, la forma
del huevo es diferente, más parecida a un pequeño barril, con el tegumento más grueso y de color rojizo.
La coloración en los adultos suele ser más intensa que en los inmaduros. Por lo general, presentan
colores anaranjados, rojizos o amarillentos, aunque a veces son muy claros, casi blanquecinos.
Colores rojos intensos se pueden encontrar en los Bryobia, Panonychus y Oligonychus. Los Tetranychus
tienen colores variables y la planta hospedante sobre la que se encuentran influye en su color. Por
ejemplo, la araña roja Tetranychus urticae, es de color rojo vivo en los cítricos, marrón-rojiza en
hortícolas y amarilla en la vid. Finalmente, los Eutetranychus y algunos Oligonychus presentan colora-
ciones pálidas y blanquecinas o amarillentas. Por ejemplo, a Oligonychus perseae, plaga del aguacate,
se le llama la araña cristalina del aguacate.
Los tetraníquidos suelen ser gregarios, excepto los Bryobiinae, por lo que es frecuente encontrarlos
agrupados en colonias más o menos numerosas. En ellas, se encuentra una mezcla de todos los
estados de desarrollo y de ácaros de todas las edades, ya que las generaciones están superpuestas.
Algunas especies, sobre todos los Tetranychus entre los que tienen importancia económica, producen
una gran cantidad de seda, con la que construyen estructuras sedosas o telas cuya disposición es
característica de cada especie. En los Tetranychus, los hilos se disponen cruzándose en varias
direcciones y a distintas alturas. La colonia suele permanecer junto y bajo estas estructuras, ya que
los ácaros cuando salen y se dispersan siguen produciendo la seda. La presencia de esta tela
constituye, pues, un síntoma que permite el reconocimiento visual de estos ácaros.
Biología y daños
Los tetraníquidos se alimentan de células epidérmicas y parenquimáticas de los tejidos verdes de
plantas superiores, preferentemente de las hojas, pero algunas especies causan daños también a
otros órganos vegetales, como los frutos. Lo más frecuente es que el ácaro se alimente en el envés
de la hoja, aunque también hay especies que se alimentan de ambas superficies o sólo del haz.
Tetranychus suele encontrarse en el envés, que es la superficie foliar más protegida de los agentes
externos, pero hay diferencias entre las especies. Tetranychus urticae tiene una clara preferencia por
el envés, mientras que T. turkestani suele preferir el haz de las hojas (Soler-Salcedo et al., 2006). El
ácaro rojo de cítricos Panonychus citri se encuentra en ambas superficies, pero los primeros
individuos se disponen en el haz de la hoja y dejan la puesta a lo largo del nervio central; mientras
que los Eutetranychus tienen una clara preferencia por el haz. Por lo general, las especies que viven
en el envés son las que fabrican más seda. La distribución espacial de los ácaros en las hojas
determina, en gran medida, la aparición de los síntomas; aunque en muchas ocasiones las lesiones
en el haz o envés de la hoja son claramente visibles en la otra superficie.
En la mayoría de las especies aparecen ambos sexos, y la modalidad reproductora dominante es la
partenogénesis arrenotoca, donde las hembras dan lugar a machos haploides si no han sido
fecundadas, y a hembras diploides en el caso contrario. En algunas ocasiones, no aparecen machos
en las poblaciones debido a que la partenogénesis es telitoca, es decir, siempre se producen
hembras haploides a partir de hembras no fecundadas.
El síntoma típico del ataque de tetraníquidos es la presencia de pequeñas manchas incoloras, como
puntos, que corresponden a las células epidérmicas absorbidas por el ácaro. También, en muchos
casos tiene lugar cambios en la coloración de las hojas, que pasan del verde al amarillo, o bien
pierden su brillo característico para tomar un aspecto mate. Los síntomas son muy variados y
dependen de la especie causante (tamaño de los estiletes, tiempo dedicado a la alimentación y
densidad poblacional), de las propias características de la planta, y puede verse potenciado por
condiciones climáticas adversas (por ejemplo, elevadas temperaturas y humedades ambientales
bajas), o por un deficiente estado vegetativo o estrés hídrico en las plantas. Los síntomas más
graves, desde el punto de vista económica, se producen en los frutos a comercializar e implican
una pérdida parcial o total de su valor comercial, por lo que los tetraníquidos son considerados

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plagas estéticas. Además, en algunos casos, producen fuertes defoliaciones que tienen graves
consecuencias para el vigor de la planta y la producción.
Especies de importancia económica

La familia de los tetraníquidos es la más importante a nivel mundial por los daños que ocasiona en
las plantas cultivadas. En el área mediterránea, las especies más perjudiciales se conocen con el
nombre de arañas rojas o amarillas (del género Tetranychus) y ácaros rojos (del género Panonychus).
La principal especie del género Tetranychus es T. urticae conocida, generalmente, como araña roja
común (Figura 3). Se caracteriza por su extraordinaria polifagia, ya que se ha citado sobre unas
1.000 especies vegetales y está distribuida por todas las regiones agrícolas del mundo (Migeon et
al., 2009). Probablemente originaria de la cuenca mediterránea, en esta región produce daños
sobre numerosos cultivos, especialmente hortícolas, ornamentales, frutales, cítricos, maíz, algo-
dón y vid. En los cítricos es la única especie de araña roja que produce daños, pero en hortícolas
coexiste con otros Tetranychus, como T. turkestani, T. evansi y T. ludeni. Los Tetranychus se caracterizan
por fabricar telas que ocupan toda la extensión de la colonia y que pueden cubrir las hojas en caso
de fuertes ataques. No se encuentran en ambientes forestales.
Hay dos especies importantes de ácaros rojos en nuestra zona, el de cítricos Panonychus citri (Figura
4) y el de frutales y vid P. ulmi. Mientras el primero es relativamente monófago y no se encuentra
en otro tipo de plantas o cultivos, P. ulmi es más generalista y se puede desarrollar sobre varias
especies de frutales. Además, su biología está adaptada a sobrevivir en plantas que pierden las
hojas en invierno, por lo que al llegar el otoño las hembras depositan unos huevos de invierno que
eclosionarán en la primavera siguiente. Las dos especies producen decoloraciones, pérdida de
superficie fotosintética, defoliaciones y daños estéticos en frutos.
Figura 4. Panonychus citri.
www1.montpellier.inra.fr/CBGP/spmweb/gallery.php?gallery=gallery
Además de los citados, otras especies han llegado a España en los últimos años y han adquirido el
carácter de plaga más o menos importante. En el año 2001, dos especies del género Eutetranychus
(exóticas en Europa) se detectaron en los cítricos de Andalucía. Eutetranychus orientalis (Figura 5)
procede del este de la región mediterránea y se encontró cerca de Málaga, mientras que E. banksi es una
especie americana de amplia distribución, que apareció en parcelas de naranjo en la provincia de
Huelva, cerca de la frontera portuguesa, donde ya había sido citada anteriormente. Las dos especies se
han ido extendiendo y en la actualidad pueden encontrarse en la provincia de Valencia. Producen

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daños similares a los de Panonychus. En 2004 se encontraron los primeros ejemplares de la araña
cristalina Oligonychus perseae en aguacates de la costa malagueña. La especie es originaria de México,
pero se ha extendido por todos los países productores gracias al trasporte de material vegetal
contaminado. En el 2006 llegó a Canarias, produciendo daños y pérdidas de cosecha muy
significativas. Los daños se localizan en las hojas y se manifiestan como manchas circulares junto a los
nervios que son, en realidad, las pequeñas colonias donde vive el ácaro. Antes de establecerse, fabrican
con hilos de seda una estructura semejante a una tienda de campaña, con una puerta de entrada y
salida. Para ello unen con hilos de seda los nervios con la superficie de las hojas. Los ácaros pueden ser
muy abundantes sobre las hojas, que se desecan y caen, con lo que los frutos reciben directamente la
luz solar y manifiestan en su superficie quemaduras que impiden su comercialización.
Figura 5. Eutetranychus orientalis: hembra a la izquierda y macho a la derecha.
https://efsa.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.2903/j.efsa.2013.3317
Finalmente, un tetraníquido causa daños en coníferas. Se trata de Oligonychus ununguis (Figura 6),
que tiene una distribución casi cosmopolita. El ácaro se desarrolla sobre varias especies de
pináceas y cupresáceas y produce daños en plantones al decolorar las hojas con las picaduras
alimenticias. En caso de fuertes ataques se observa una intensa defoliación, que puede matar la
planta si se trata de árboles jóvenes.
Figura 6. Oligonychus ununguis.

Asignatura 3
https://bladmineerders.nl/parasites/animalia/arthropoda/acari/actinotrichi
da/prostigmata/eleutherengona/tetanychoidea/tetranychidae/tetranychinae/
tetranichini/oligonychus/oligonychus-ununguis/
2.2 Familia Eriophyidae

Los eriófidos son los artrópodos más pequeños que se conocen, con un tamaño de 100 a 250 µm
(0,1-0,25 mm). Por lo tanto, son invisibles a simple vista, siendo necesario utilizar en campo o en
el laboratorio lupas cuentahílos o binoculares para detectar su presencia.
Tienen forma alargada (vermiforme) y sólo dos pares de patas en posición anterior, con el idiosoma
blando y anillado. Presentan, por tanto, una gran reducción en su estructura corporal ya que
carecen de los dos pares de patas posteriores y de casi todas las setas características de otros
grupos de ácaros. Su aparato bucal es picador-chupador modificado, que consta de cinco estiletes
que se mueven de forma alternante. Carecen de tráqueas y estigmas.
Son de movimientos lentos o muy lentos, de coloración blanquecina, crema o ligeramente amari-
llenta o anaranjada. Las colonias pueden estar formadas por un grupo numeroso de individuos de
todas las edades y en ellas se observan los huevos, que son pequeños, esféricos o ligeramente
ovalados y de color parecido al de las formas móviles.
Dadas estas características son muy fáciles de reconocer y separar de otros grupos, a pesar de su
pequeño tamaño y de que muchas especies se encuentran ocultas en el interior de yemas, brotes o
agallas. Para su detección, en el caso de las especies protegidas, es necesario observar el material
vegetal a 20-30 aumentos e ir separando y abriendo las yemas, agallas o eríneas en cuyo interior se
encuentran los ácaros. La extracción de estos ácaros utilizando un pincel como se hace normal-
mente con otros grupos puede ser muy dificultosa, por lo que se recomienda la utilización de
procedimientos indirectos. Los que tienen mejor resultado son los de flotación, que consisten en
sumergir la muestra en líquido y filtrar posteriormente para colectar los ácaros (ver en el capítulo
4 las técnicas de extracción de ácaros).
Biología y daños
Los eriófidos son los ácaros fitófagos más especializados en su alimentación. Su relación con las
plantas es tan estrecha que la gran mayoría de especies conocidas son monófagas; es decir,
especializadas en alimentarse de una sola especie vegetal. Su pequeño tamaño y su comportamiento
alimenticio hacen que el daño mecánico en los tejidos vegetales sea pequeño. Sin embargo, con la
saliva introducen en la planta sustancias que alteran el desarrollo normal del tejido vegetal; algunas
de estas sustancias tienen una estructura molecular semejante a hormonas vegetales y el crecimiento
en el lugar de la picadura se ve detenido, dando lugar a deformaciones en los órganos vegetales.
La dispersión de los eriófidos se realiza a través del viento, o sobre insectos o aves. En cualquier
caso, se transmiten con bastante lentitud y esa es la razón por la que la gran mayoría de especies
viven sobre plantas arbóreas perennes; sin embargo, existen también especies que viven sobre
plantas anuales (e.g., Aculops lycopersici, que produce la “acariosis bronceada del tomate”).
La reproducción de los eriófidos es por partenogénesis arrenotoca. La fertilización es indirecta, y
tiene lugar por espermatóforos abandonados por el macho sobre el sustrato en que viven, los cuales
son recogidos por la hembra. Entre los adultos aparecen casi siempre machos y hembras.
En general, el ciclo biológico es bastante sencillo, pero en algunas especies, como por ejemplo en
aquellas que viven sobre plantas leñosos caducas, se complica porque sobreviene una alternancia

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de generaciones. En estos casos aparecen dos formas distintivas: machos y hembras “protoginas”.
Las hembras protoginas y “deutoginas” de una misma especie pueden ser morfológicamente
diferentes y cumplen funciones distintas. La protogina no entra en diapausa, mientras que la
deutogina si lo hace, no pudiendo efectuar la puesta si no pasa previamente por un periodo
invernal. La aparición de un tipo u otro de desarrollo parece que está determinado por las
condiciones ambientales y el estado nutricional de las plantas.
Los daños causados a las plantas son muy variados y dependen del modo de vida del animal. En
general, se pueden reconocer dos grupos de eriófidos, aquellos de vida libre que se mueven por las
hojas y los que viven protegidos, ya que modifican el crecimiento de la planta ocasionando la
aparición de estructuras especiales en cuyo interior permanece la colonia. Los ácaros de vida libre
suelen provocar la aparición de decoloraciones herrumbrosas o "russeting", plateados, mosaicos,
ligeras deformaciones como enrollamiento y deformación de hojas, y algunas especies apenas
suelen causar daños observables. Los de vida protegida suelen provocar la formación de agallas o
malformaciones, o también el desarrollo de erineas en las hojas (zonas con pelos hipertrofiados),
ampollas y daños en yemas (“badocs”) y frutos. Otros síntomas son el "brooming" (proliferación
de yemas), acortamiento de entrenudos, ausencia de hojas en las brotaciones y otros similares a
los producidos por algunas virosis. Además, algunas especies son vectores de virus vegetales o bien
son transmisores pasivos de enfermedades fúngicas al transportar a los órganos vegetales las
esporas del hongo.

En España se conocen desde hace décadas varios eriófidos que afectan la productividad de algunos
cultivos. Las especies más perjudiciales suelen ser las que viven protegidas y provocan deforma-
ciones o alteraciones del crecimiento.
Aceria sheldoni (Figura 7) es una plaga cosmopolita del limonero, donde vive protegida en el interior
de las brácteas de las yemas y sobre el fruto pequeño. Sus picaduras provocan la muerte de las
yemas y la deformación de hojas de brotes, pero sobre todo del fruto, que adquiere una forma
anormal, más parecida a un pimiento o a un fruto hinchado con proyecciones digitiformes que no
es apto para el consumo. No se conocen agentes de control biológico eficaces.
Figura 7. Aceria sheldoni.
http://web.bioucm.es/cont/eaa/sesiones.php?sesion=2&bloque=1
En la vid se encuentran dos eriófidos ampliamente extendidos, el que causa la “erinosis de la vid”;
es decir, el desarrollo de eríneas en el envés de la hoja y de abultamientos en el haz, llamado
Colomerus vitis y el que causa la acariosis de la vid, Calepitrimerus vitis (Figura 8), que da lugar a una

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variedad de síntomas, desde fallos en la brotación a deformaciones y manchado de hojas. Reciente-

mente, se ha detectado la presencia de una nueva especie, Colomerus oculivitis, presente en algunas
zonas de Andalucía, Murcia y Valencia que ha ocasionado problemas en la exportación de uva a
otros países que cuentan con medidas restrictivas para la entrada de nuevas plagas. No se conoce
con certeza si se trata de una especie de reciente aparición en nuestro país o ya estaba presente y
se había considerado una raza de Colomerus vitis.
Figura 8. Calepitrimerus vitis.
https://areeiro.depo.gal/es/fotos/-
/asset_publisher/wrBr7knSAcYq/document/id/722365
En frutales de hueso (melocotonero, nectarina y ciruelo), Aculus fockeui provoca una decoloración
o plateado en las hojas, pudiendo provocar también defoliaciones en caso de fuertes ataques;
asimismo, en ciruelo podemos encontrar agallas producidas por Acalitus phloeocoptes, que son de
forma redondeada y se sitúan sobre la madera del árbol, en la base de las yemas. Sobre peral se
conocen dos especies que pueden afectar el rendimiento de la producción: Epitrimerus pyri y
Phytoptus pyri; el primero ocasiona desecación, endurecimiento y coloraciones rojizas en hojas y
frutos, mientras que el segundo induce la formación de agallas en forma de ampolla también en
hojas y frutos. Asimismo, destacar a Phytocoptella avellanae, que provoca el “badoc” en avellanos.
En tomate hay dos especies que son frecuentes tanto en cultivos al aire libre como en invernaderos.
La más conocida es Aculops lycopersici, llamada también “vasates”, nombre del género al que
pertenecía la especie según la nomenclatura antigua. Aculops es una de las principales plagas en
tomate, ya que no se conocen enemigos naturales eficaces. Causa deformaciones, decoloraciones,
bronceado y desecación de brotes y hojas, un daño que comienza en la parte baja de la planta y se
va extendiendo rápidamente. También presente en tomate, pero a menudo confundido con el
anterior, se encuentra Aceria lycopersici, que provoca unas eríneas que tapizan hojas y tallos con una
coloración grisácea, por lo que el ácaro ha sido llama de la “ceniza”. Ambas especies pueden
coexistir en las mismas plantas y se ha sugerido que algunos tratamientos químicos podrían
favorecer a una en su competencia frente a la otra.
En los tulipanes y bulbos es frecuente encontrar a Aceria tulipae, que produce lesiones en su
superficie, por debajo de la piel, con la apariencia de llagas o zonas secas y de color marrón. Como
en los casos anteriores, no existen enemigos naturales para su control y la mejor forma de reducir
sus daños son medidas higiénicas en las áreas de recolección y mantener unas condiciones
climáticas adecuadas en los periodos de almacenamiento de los ajos. Finalmente, también sobre
ornamentales podemos citar las siguientes especies: Acalitus brevitarsus (eriófido de los alisos),
Aceria dianthi (eriófido de los claveles), Aceria ficus (eriófido de la higuera), Aceria granati (eriófido
del granado), Aceria oleae (erinosis o sarna del olivo) y Aculops tetanothrix (eriófido del sauce).

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2.3 Familia Tenuipalpidae

Los tenuipálpidos son muy próximos a los tetraníquidos, con los que comparten algunos rasgos
morfológicos, sobre todo la estructura de los quelíceros. Sin embargo, en vivo son fácilmente
reconocibles. Son animales de movimientos muy lentos y patas cortas. Su cuerpo está muy
comprimido dorsoventralmente, pareciendo una escama si se observan de perfil, por lo que se les
conoce con el nombre de “ácaros planos”. Su coloración es, siempre, de color rojo vivo intenso,
tanto los inmaduros como los adultos y huevos. Estos últimos son pequeños y de forma elíptica,
siendo depositados por sus madres junto al nervio central de la hoja o en las rugosidades de tallos
y ramas. No suelen encontrarse formando grandes colonias ni tampoco producen hilos de seda.
Su modo de alimentación es similar al de los tetraníquidos, pero los daños por decoloración y
desecación son poco importantes y sólo se producen en caso de elevadas poblaciones. Su
importancia económica radica en que unas pocas especies son vectores de virus vegetales. Las
especies implicadas en la transmisión de virus pertenecen al género Brevipalpus y en América
transmiten el virus de la leprosis de los cítricos, una enfermedad de gran incidencia económica en
muchos países latinoamericanos y que ha sufrido, también, los Estados Unidos. Tradicional-
mente, la especie que se ha considerado responsable de transmitir la enfermedad ha sido Brevipalpus
phoenicis (Figura 9). Sin embargo, estudios rigurosos que se están llevando a cabo actualmente
indican que el Brevipalpus americano que vectoriza la leprosis y otras enfermedades víricas en café
y cultivos florales y ornamentales es una especie diferente del Brevipalpus europeo.
Figura 9. Brevipalpus phoenicus.
http://en.wikipedia.org/wiki/Brevipalpus_phoenicis
En España, en los años 40 del siglo pasado se produjeron daños importantes por un Brevipalpus en
cítricos (que entonces se denominó B. phoenicis). El ácaro producía desecación y agrietamiento de
la corteza del fruto, que quedaba inservible para su comercialización. Este síntoma se llamó “roña”
o “leprosis”. Posteriormente, y seguramente debido al uso de plaguicidas de amplio espectro en el
cultivo, la plaga fue perdiendo importancia y actualmente los tenuipálpidos son escasos y poco
importantes en este cultivo. En ocasiones se observan ataques en cítricos debidos a otras dos
especies de Brevipalpus, B. californicus y B. lewisi. Otras especies de interés agronómico pertenecen a
los géneros Tenuipalpus y Cenopalpus.

Asignatura 3
2.4 Familia Tarsonemidae

Los tarsonémidos se caracterizan por su pequeño tamaño (0,2-0,3 mm), su cuerpo fusiforme,
cubierto por escudos o placas esclerotizadas que le dan un aspecto segmentado, y por el gran
desarrollo de apodemas (suturas o epímeros) en la región ventral del cuerpo. Muy característico,
también, es el acusado dimorfismo sexual. Las hembras tienen el cuarto par de patas más fino que
los anteriores, formado sólo por tres segmentos, carente de ambulacro y terminado en dos setas
largas. El macho es de menor tamaño y tiene el cuarto par de patas transformado en dos pinzas
robustas acabadas en una fuerte uña que el ácaro utiliza para transportar a las pupas (estado
inmóvil entre la larva y el adulto) y para sujetar a la hembra durante la cópula. La coloración de las
formas móviles es blanquecina o amarillenta y los huevos suelen ser de forma ovalada y color
blanco, a veces muy ornamentados en su superficie. Algunas especies son gregarias y viven
protegidas en los órganos vegetales, mientras que otras tienen vida libre y se mueven activamente
por la superficie foliar.
La mayor parte de las especies son saprófagas o micófagas, pero existen unas pocas que se
alimentan de las plantas y tienen importancia económica. Éstas están incluidas en los géneros
Tarsonemus, Steneotarsonemus y Polyphagotarsonemus. Tienen los quelíceros en forma de estilete y poco
desarrollados, adecuados para perforar los micelios y los tejidos vegetales muy suculentos, pero
incapaces de atravesar tejidos más duros o lignificados, como los que se encuentran en los órganos
maduros del vegetal. Algunas especies, sin embargo, pueden inyectar toxinas a la planta, con el fin
de alterar los tejidos normales y hacerlos más suculentos y accesibles para su alimentación. Entre
estos últimos se encuentran dos de las especies más perjudiciales en todo el mundo. Se trata de
Steneotarsonemus pallidus que afecta al cultivo del fresón y Polyphagotarsonemus latus (Figura 10),
conocido como la araña blanca de invernaderos, que produce daños en pimiento y otras hortalizas,
además de cultivos ornamentales y florales e, incluso, plantones de cítricos.
Figura 10. Polyphagotarsonemus latus.
http://en.wikipedia.org/wiki/Polyphagotarsonemus_latus
En España no se conocen las especies que viven en ambientes forestales. Sobre cultivos aparecen,
frecuentemente, asociados a los hongos que se desarrollan a consecuencia de la melaza de cóccidos
y otros homópteros, ya que se alimentan de ellos. La mayor parte de las especies, por tanto, no
revisten importancia económica y en algunos casos pueden considerarse como beneficiosas, ya que
al servir de alimento a los depredadores contribuyen a que éstos permanezcan sobre las plantas.

Asignatura 3
3 ÁCAROS SAPRÓFAGOS
3.1 Familia Acaridae
Los acáridos tienen un aspecto muy característico. El cuerpo es, casi siempre, globoso y de color
blanco o casi incoloro. Muchas veces tienen largas setas dorsales o situadas al final del cuerpo y
en algunos casos dos manchas oscuras en la parte dorsal posterior. Los huevos son, también,
blancos y de forma ovalada o elíptica. Son ácaros de movimientos lentos, viven en ambientes
húmedos o muy húmedos (ya que respiran a través del tegumento) y suelen encontrarse en
colonias que agrupan a individuos de todas las edades. Generalmente suelen estar asociados al
suelo o a material de origen animal o vegetal húmedo o en estado de pudrición.
La mayoría de las especies son saprófagas o micófagas, careciendo de importancia económica.
Pueden alimentarse también de restos de pequeños artrópodos muertos y de hongos que crecen
sobre la melaza, por lo que se encuentran a menudo en las hojas de las plantas. Sin embargo, otras
especies son perjudiciales, por desarrollarse sobre alimentos o productos almacenados, especial-
mente si estos no se encuentran en buen estado de conservación; unas pocas de ellas, se alimentan
realmente del producto; en cambio, otras toman los hongos que se desarrollan sobre el producto
conservado inadecuadamente. Asimismo, los acáridos pueden producir dermatitis en las personas
que entran en contacto con alimentos contaminados, y son frecuentes en el polvo doméstico.
Diez especies del género Acarus atacan en todo el mundo a harinas, granos de cereales y alimentos
procesados de origen animal (quesos, jamones…). Los géneros Glycyphagus spp. y Tyrophagus spp. se
encuentra también sobre alimentos procesados, productos almacenados y plantas; son muy
perjudiciales, especialmente si los materiales atacados están conservados en condiciones de
elevada humedad; la especie más común es T. putrescentiae (Figura 11); G. domesticus y T. putrescentiae,
se alimentan sobre todo de microorganismos que crecen sobre el material atacado, causando pocos
daños directos, aunque sí molestias y depreciación; en cambio, T. similis ataca a las plantas de
espinaca en campo, alimentándose de los tejidos verdes tiernos. En cambio, otras especies como
por ejemplo A. siro, sí comen directamente los granos produciendo importantes daños; en concreto,
se alimenta del embrión de los granos respetando el endospermo; aparece cuando hay humedad, y
suele empezar su ataque por el suelo desde restos antiguos de granos, o desde zonas de suelo
húmedas; en harina sus infestaciones son muy perjudiciales, no sobrepasando los 4-5 cm. de
profundidad. Por su parte, otros acarídidos del género Rhizoglyphus spp., se caracterizan por vivir
en ambientes muy húmedos, dañando tubérculos, bulbos y granos húmedos, constituyéndose en
plagas tanto en campo como en almacén.
Figura 11. Tyrophagus putrescentiae.

Asignatura 3
http://en.wikipedia.org/wiki/Tyrophagus_putrescentiae
3.2 Familia Tydeidae

Los tideidos son muy abundantes sobre las plantas, tanto cultivadas como espontáneas. Son de
tamaño medio (dentro de la escala de las especies de ácaros de las plantas), alcanzando una
longitud de 0,2 a 0,4 mm. El aspecto externo es variado. Por lo general, son globosos, aunque
algunas especies tienen el cuerpo alargado. Suelen tener coloraciones blancas, amarillentas o ser
casi incoloros. Algunas especies presentan una banda blanquecina longitudinal en el dorso. Los
huevos son del mismo color de las formas móviles, son pequeños y tienen forma esférica u ovalada.
Tienen las patas cortas y un movimiento muy característico, ya que mueven las patas de forma
rítmica (como si tuvieran un temblor) y en ocasiones dan vueltas sobre sí mismos. Algunas
especies viven en colonias, donde se pueden observar todos los estados de desarrollo y una gran
cantidad de exuvias que se van acumulando a medida que crece su número.
Frecuentemente están asociados a restos orgánicos sobre las hojas o a hongos (negrilla) que crece
aprovechando las secreciones de insectos productores de melaza. Por ejemplo, el tideido más
abundante en cítricos es Lorryia formosa (Figura 12), que tiene tendencia a formar agregaciones de
individuos y está frecuentemente asociada a ataques de cóccidos, ya que se alimenta de los hongos
que proliferan a consecuencia de la melaza. En el pasado, esta especie se consideró perjudicial al
cultivo, aunque su importancia económica es muy escasa, pudiendo producir en caso de elevadas
poblaciones ligeros daños, debido a la esclerificación y descamación de las zonas donde se
encuentran concentrados los ácaros.
En las plantas se pueden encontrar, también, especies depredadoras que se distinguen de las
anteriores por su rapidez de movimientos. Se trata de Pronematus ubiquitus y otras del género
Triophtydeus, que están consideradas como depredadores de eriófidos, aunque también se
alimentan de melaza, hongos y restos de insectos y ácaros.
Figura 12. Lorryia formosa.
http://en.wikipedia.org/wiki/Lorryia_formosa

Asignatura 3
4 ÁCAROS DEPREDADORES
4.1 Familia Phytoseiidae
Los fitoseidos son ácaros de tamaño medio, de unos 0,5 mm de longitud, visibles a simple vista
cuando se mueven sobre las hojas o cuando su color contrasta con el del medio en que se
encuentran. Su coloración suele ser blanquecina (excepto en Phytoseiulus persimilis, que es anaran-
jada intensa), aunque la transparencia de su tegumento hace que aparezcan rojos o anaranjados
cuando se han alimentado de araña roja o ácaros rojos, o bien amarillentos cuando lo hacen de
polen. La característica más destacable cuando se les observa sobre las hojas es su extraordinaria
movilidad y rapidez, apreciándose su cuerpo aperado desplazarse por el haz y el envés en busca
de alimento. En su desplazamiento emplean seis de sus ocho patas, mientras que el primer par,
generalmente de mayor longitud que los otros, va palpando y tanteando el terreno delante del
ácaro, supliendo de esta forma la falta de antenas u otros órganos sensoriales.
Los diversos estados de desarrollo presentan una forma externa parecida, aunque su tamaño es
distinto. La larva es de un tamaño similar al del huevo y se distingue por poseer seis patas.
Protoninfas y deutoninfas son ya octópodas y muy parecidas, distinguiéndose por el tamaño
ligeramente mayor de las ultimas. Machos y hembras difieren, también, en tamaño. Las hembras
son sensiblemente mayores y presentan en estado adulto el cuerpo aperado debido a la continua
producción de huevos. Los huevos son de forma oval e incoloros, dotados de un brillo carac-
terístico, excepto en P. persimilis que son de color anaranjado.
Biología
A pesar de su importancia como agentes de control biológico, la mayoría de especies son de hábitos
alimenticios generalistas u omnívoros. Sólo las especies del género Phytoseiulus son especialistas
(casi monófagas) y se alimentan de ácaros tetraníquidos del género Tetranychus. El resto de especies
se nutren de un variado grupo de pequeños artrópodos, entre los que destacan otros ácaros, como
los tetraníquidos, tenuipálpidos y tarsonémidos, pequeños insectos, hongos y sustancias de origen
animal o vegetal, como polen o melaza. Algunas especies se han adaptado a vivir en ambientes
agrícolas y son frecuentes en los cultivos, donde se han convertido en piezas clave en el control
biológico de ácaros fitófagos y de moscas blancas y trips.
La distribución geográfica de los fitoseidos está muy influida por las condiciones climáticas, por
lo que cada región y cultivo presenta una composición típica en especies. Los factores más
importantes que determinan su presencia y limitan su distribución son los siguientes:
1. Clima. La diversidad bioclimática de nuestro país se traduce en una gran variedad de
especies. En el tercio norte de la península se encuentran especies típicamente europeas,
mientras que en la zona mediterránea y Andalucía predominan las mediterráneas y
norteafricanas. Así, la composición de especies que viven en los manzanos de la provincia de
Lérida, zona de León-Asturias y provincia de Valencia son diferentes, como también lo son
las que se encuentran sobre la vid en el norte de la península, la región mediterránea y
Andalucía y las islas Canarias.
2. Alimento. Algunas especies se presentan en plantas en las que encuentran alguna fuente de
alimento favorable. P. persimilis y Neoseiulus californicus, depredadores de la araña roja viven
preferentemente en plantas herbáceas con colonias de tetraníquidos, por lo que su
distribución viene determinada, en parte, por la de su presa.

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3. Planta. Aunque los fitoseidos no son específicos de especies vegetales ya que no se alimentan
de ellas, sí que muestran preferencias por determinados tipos de plantas. Euseius stipulatus
prefiere plantas con hojas grandes y carentes de pelo, siendo raro encontrarlo en hojas con
pelos; por su parte Kampimodromus aberrans aparece frecuentemente en el envés de hojas con
abundante pilosidad, oculto en la intersección de los nervios central y laterales.

En los cultivos españoles se han encontrado más de 50 especies de fitoseidos, bien sobre las plantas
cultivadas o viviendo en la vegetación arvense de las parcelas (Ferragut et al., 2010). No se conocen
con tanto detalle las especies de ambientes forestales, aunque los fitoseidos son diversos y
abundantes, también, en ese medio.
La utilización de fitoseidos para el control de plagas se desarrolló inicialmente en los cultivos
protegidos del centro de Europa a principios de los años 60. La importancia de estos ácaros se
puso de manifiesto cuando Dosse encontró el fitoseido Phytoseiulus persimilis (Figura 13) alimen-
tándose de araña roja en un envío de orquídeas que llegó a Alemania procedente de Chile. En 1969,
Koppert, un productor holandés de pepino, visitó las instalaciones del “Glasshouse Crops
Research Institute” en Inglaterra y fue convencido para entrar en el negocio de la producción de
enemigos naturales. Su empresa realizó importantes mejoras en el método de producción de P.
persimilis, lo que supuso un avance en la comercialización del producto.
Figura 13. Phytoseiulus persimilis.
http://es.wikipedia.org/wiki/Phytoseiulus_persimilis
Actualmente, las principales empresas productoras de enemigos naturales comercializan P.

persimilis y otros fitoseidos destinados al control de plagas en cultivos protegidos. La cría masiva
de fitoseidos tiene por objeto su liberación en campo mediante sueltas, principalmente, de tipo
inoculativo. Las páginas web de las que cuentan con mayor implantación y mercado en España,
tales como “Koppert Biological Systems” (www.koppert.es), “Biobest” (www.biobest.be), “Syngenta”
(www.syngenta.es) o “Agrobío” (www.agrobio.es) proporcionan información de sus productos, reco-
mendaciones de uso y sensibilidad de los enemigos naturales a los productos fitosanitarios. En
general, estas empresas producen únicamente fitoseidos para el control de plagas de invernaderos,
dada la mayor rentabilidad económica de estos cultivos.

Asignatura 3
Pero los fitoseidos han sido, también, muy utilizados para controlar plagas mediante otras
técnicas de control biológico, especialmente técnicas de conservación, utilizando los depreda-
dores que se encuentran espontáneamente en los cultivos; es decir, sin necesidad de comprarlos y
soltarlos. Desde la década de los años 80 del siglo pasado en España se han desarrollado programas
de control integrado de plagas en los cítricos, frutales y viñedo utilizando a las poblaciones de
fitoseidos nativas. En este caso, los cambios en las prácticas culturales, sobre todo la aplicación de
plaguicidas ha sido la clave para conseguir el control de la plaga. Más información de las técnicas
que se emplean actualmente en control biológico con fitoseidos y de las especies más importantes
se encuentra en el siguiente capítulo (apartado 3).
Entre las especies que se comercializan para su liberación en cultivos protegidos, destacan P.
persimilis y N. californicus para el control de la araña roja y Amblyseius swirskii (Figura 14) para el
control de mosca blanca y trips. A diferencia de las primeras, esta última especie es exótica
(procede del este del Mediterráneo) y se ha comenzado a utilizar recientemente, en la campaña
2006-2007. Entre las especies que tienen una importante función en frutales, hay que mencionar
a Euseius stipulatus, pieza clave en la regulación de las poblaciones del ácaro rojo de cítricos
Panonychus citri, Amblyseius andersoni, que hace la misma función en manzano en el norte de la
península, donde controla a Panonychus ulmi o Typhlodromus pyri y T. phialatus, que realizan una
importante labor de eliminación de pequeños insectos y ácaros perjudiciales en la vid.
Figura 14. Amblyseius swirskii.
https://chilmedia.org/v2/media/04cdab4c-bff4-4442-82b1-647cfc583374.jpg
4.2 Otras familias

Existen otros grupos de ácaros depredadores que viven en las plantas, tanto cultivadas como
espontáneas. Su importancia agrícola es reducida, en la mayoría de casos, y su presencia mucho
más escasa que la de fitoseidos (Gerson et al., 2003). Entre ellas se encuentran las siguientes.
Las familias cameróbidos, eupalopsélidos y estigmeidos constituyen un grupo muy homogéneo de
ácaros de hábitos alimenticios depredadores y tamaño mediano (0,3-0,5 mm) que se encuentran
preferentemente en el estrato herbáceo y en menor medida en el arbóreo. Los cameróbidos
(Camerobiidae) presentan un aspecto muy característico. El cuerpo es pequeño y ovoide, de color

Asignatura 3
anaranjado o rojizo y las patas extraordinariamente largas y dotadas de setas también largas. Se
consideran depredadoras de pequeños ácaros y sobre todo de cóccidos. Los eupalopsélidos
(Eupalopsellidae) son también depredadores de cóccidos y distinguibles de otros ácaros similares
por presentar el gnatosoma, los quelíceros y sobre todo los palpos muy alargados. Su coloración
es anaranjada o rojiza.
La familia más importante es la de los estigmeidos (Stigmaeidae), tanto por el número de especies
como por su interés en el control de algunos ácaros fitófagos. Su aspecto externo es parecido al de
los tetraníquidos, con los que se pueden confundir en vivo. Son ácaros robustos, a veces globosos,
de coloración amarillenta, anaranjada o rojiza. Los huevos son esféricos y de color parecido al de
las formas móviles. En España se han citado dos especies de Zetzellia y una de Agistemus sobre
frutales, aunque están presentes sobre otras plantas y, también, en ambientes forestales. Zetzellia
mali se encuentra frecuentemente en manzano y otros frutales, donde se alimenta de tetraníquidos
y podría tener un cierto impacto en las poblaciones de alguno de estos ácaros fitófagos (Panonychus
ulmi y Tetranychus spp.). Frecuente es, también, Agistemus cyprius, de color amarillo o rojizo, como
los anteriores, pero más activo y de mayor tamaño. En ocasiones se encuentra asociado a elevadas
poblaciones del ácaro rojo de cítricos Panonychus citri.
Las familias de los trombídidos, eritreidos y esmarídidos (Trombididae, Erythraeidae, Smarididae)
forman otro grupo homogéneo, más asociados a hábitats edáficos, que se caracteriza por su gran
tamaño (2-3 mm). La mayoría son de color rojo y tienen el cuerpo cubierto completamente de setas,
todas del mismo tamaño, lo que les da un aspecto aterciopelado cuando se observan al binocular.
Las larvas de las tres familias son ectoparásitos de artrópodos, especialmente de insectos y arácni-
dos, siendo frecuente encontrar pulgones, dípteros u otros insectos que llevan adosados al cuerpo
larvas de estas tres familias, las cuales resaltan como pequeños puntos rojos. Otra familia que vive
tanto en el suelo como en la parte aérea de las plantas es la de los anístidos (Anystidae). Estos ácaros,
de tamaño más bien grande (0,5-1,5 mm) suelen ser de color rojo y se reconocen fácilmente por sus
movimientos extraordinariamente rápidos, lo que hace muy difícil su captura. Se han citado algunas
especies del género Anystis en Europa como depredadoras de insectos y ácaros fitófagos, aunque su
eficacia como agentes de control es muy bajo debido a su pequeña tasa reproductiva.
Bdélidos y cunáxidos (Bdellidae y Cunaxidae) comparten los mismos hábitats con las familias
anteriores, pero son más frecuentes sobre la parte aérea de las plantas. Los primeros son de
considerable tamaño (0,7-4 mm), muy móviles y de colores rojizos a morados. Son fácilmente
distinguibles, ya que la parte anterior del gnatosoma se prolonga en un rostro del que salen los
palpos, que son de gran tamaño. Por este motivo se les ha denominado ácaros "narigudos". Son
depredadores de otros ácaros y de pequeños insectos. Los cunáxidos son de tamaño menor (0,4-
0,6 mm), de color rojizo y depredadores de pequeños artrópodos, los cuales capturan y manejan
con la ayuda de los palpos, que son raptores y dotados de fuertes espinas internas. Algunas de las
especies que viven sobre las plantas se alimentan de homópteros y ácaros fitófagos, pero se
desconoce el efecto de esta depredación en las poblaciones de la presa.
Los queilétidos (Cheyletidae) son globosos, de color amarillento a anaranjado y tamaño pequeño
o medio, que viven en una gran variedad de ambientes, desde el suelo, estrato herbáceo, corteza de
árboles e incluso sobre productos almacenados. Se alimentan principalmente de cóccidos, ácaros
fitófagos y huevos de pequeños artrópodos. La característica morfológica más evidente es el gran
desarrollo de su gnatosoma. Los palpos son anchos y robustos, y terminan en una fuerte uña
(derivada de la tibia) y un complejo de setas en forma de hoz y pectinadas que surgen del tarso.
Los hemisarcóptidos (Hemisarcoptidae) son ácaros globosos, de pequeño tamaño, patas cortas y
color blanquecino, que se alimentan fundamentalmente de cóccidos. Se conocen unas pocas
especies de esta familia. Hemisarcoptes cooremani y H. coccophagus se han encontrado sobre cítricos
alimentándose de la cochinilla gris y otros diaspídidos y H. malus considerada, también, depreda-
dora de diaspídidos en palmera, manzano y cítricos. Todas las especies citadas se trasladan en

Asignatura 3
forma de hipopus (pupa) bajo los élitros de coleópteros coccinélidos del género Chilocorus, es decir,
son formas foréticas.
Una última familia es la de los piemótidos (Pyemotidae). La mayoría son ectoparásitos de insectos
y pueden considerarse como depredadores, ya que a menudo matan estados inmaduros de
homópteros, coleópteros, dípteros e himenópteros. Una especie de esta familia, Siteroptes cerealium
es una plaga de cereales y gramíneas en algunos países de Europa, y se encuentra frecuentemente
asociada a coleópteros. Se alimenta entre las vainas de la parte del tallo, retardando el crecimiento
y decolorando la inflorescencia. Se suele asociar con un hongo, Nigrospora orizae, del que se alimenta
y que el propio ácaro se encarga de propagar. Una vez se sobre la planta, la hembra adulta llena su
idiosoma de fluido, hasta alcanzar un tamaño de 500 veces su volumen original. En el interior de
este saco se desarrollan huevos o inmaduros, los cuales salen al exterior provocando la rotura del
saco y la muerte de la madre.
El ciclo sencillo es seguido por muchas especies de la familia Eriophyidae que viven en yemas y en
agallas en las hojas. Los que viven en plantas caducifolias, como por ejemplo Eriophyes pyri, pasan
el invierno en las yemas, reproduciéndose mientras la temperatura y el alimento lo permiten, para
pasar a las nuevas hojas y empezar los ciclos reproductivos a la primavera siguiente. Sobre plantas
perennifolias, la reproducción no se detiene durante el invierno, aunque el desarrollo y la
reproducción están ralentizados por las menores temperaturas. Es el caso del ácaro de las yemas
del limonero Aceria sheldoni, por ejemplo.
En la deuteroginia, las hembras deutoginas tienen la misión de resistir las condiciones adversas y
dar continuidad a las nuevas generaciones en condiciones ambientales favorables. Este es el caso
de especies que vagan libres por las hojas, como los eriófidos de frutales Aculus schlechtendali y
Epitrimerus pyri. Las hembras deutoginas, que se encuentran fecundadas, se alimentan durante un
tiempo, y después se trasladan a otras partes de la planta, generalmente la corteza o las yemas,
donde permanecen inmóviles y agrupadas. Pasan así la época desfavorable en un estado de
diapausa que se rompe cuando comienza el crecimiento de la planta. En ese momento se inicia la
actividad reproductiva de esas hembras, que dejan una puesta de la que surgen hembras diploides
(de huevos fecundados) y machos haploides (de huevos no fecundados) que constituyen el
comienzo de las nuevas generaciones. El periodo de diapausa supone una elevada mortalidad para
el conjunto de las deutoginas. Se ha calculado que aproximadamente entre el 50-85% de las
deutoginas de A. schlechtendali mueren durante el invierno o en su posterior migración a los brotes
en crecimiento.
Algunas especies que sufren diapausa muestran algunas diferencias en su ciclo respecto del
comentado anteriormente. En el eriófido de las yemas del avellano (o “badoc” del avellano)
Phytocoptella avellanae son los inmaduros los que se dispersan en primavera de las yemas hiper-
trofiadas a las nuevas yemas donde permanecen en un estado de diapausa hasta principios del
verano, momento en que se transforman en adultos. En otra de las especies del avellano,
Cecidophyopsis vermiformis, son los adultos los que realizan la migración de primavera y una vez han
alcanzado las yemas se reproducen activamente dando lugar a un aumento de sus poblaciones.

Asignatura 3
CONTROL DE ÁCAROS FITÓFAGOS

1 DINÁMICA DE POBLACIONES
Las personas que trabajan en control de plagas están siempre interesadas en conocer la abundancia
de las poblaciones de la plaga y de sus enemigos naturales y cómo esta abundancia cambia a lo
largo del año o del periodo vegetativo en función de las condiciones climáticas, las interacciones
entre las especies o como resultado de las medidas de control.
La abundancia (o densidad poblacional) que se observa en cada momento es el resultado de la
influencia de cuatro procesos biológicos que actúan sobre los componentes de la población. Dos
de estos procesos, la natalidad y la inmigración (llegada de nuevos individuos procedentes del
exterior) influyen positivamente sobre la abundancia, haciendo que el número de individuos
aumente. En cambio, los otros dos, la mortalidad y la emigración o dispersión (salida de individuos
buscando otros lugares) influyen negativamente, haciendo que disminuya la abundancia
poblacional. El distinto equilibrio entre estos cuatro procesos determina, pues, la abundancia en
un momento dado.
El seguimiento de la abundancia de las poblaciones permite representar en un gráfico su evolución
temporal. Estos gráficos permiten extraer información de dos procesos de importancia fundamen-
tal en el control de plagas. En primer lugar, con ellos se puede relacionar las curvas poblacionales
obtenidas con las condiciones climáticas, para conocer la influencia de la temperatura y humedad
en la abundancia poblacional. En estos gráficos se puede, también, incluir los valores correspon-
dientes a la evolución de las temperaturas y humedades relativas a fin de facilitar la interpretación
de los resultados. Por otra parte, representar en un mismo gráfico las curvas del fitófago y del
depredador permite su comparación para, posteriormente, interpretar si la abundancia de la plaga
se ha visto influida por la del depredador.
1.1 Influencia de la temperatura y la humedad

La influencia de la temperatura se manifiesta de forma parecida en los tetraníquidos y los
fitoseidos, pero la respuesta de estos dos grupos a la humedad ambiental es muy distinta y esto
tiene una gran importancia en los aspectos relacionados con el control biológico de plagas.
Para cada una de las especies de tetraníquidos y fitoseidos existe una temperatura umbral de
desarrollo por debajo de la cual éste no se produce, una temperatura óptima a la que los procesos
vitales ocurren a mayor velocidad y eficacia y una temperatura máxima por encima de la cual las
funciones vitales se detienen y las poblaciones se reducen o desaparecen. El valor de cada uno de
estos parámetros para cada especie depende de su origen geográfico. Las especies propias de
climas tropicales y subtropicales presentan valores más altos en relación a las típicas de zonas
frías y húmedas. La temperatura umbral de desarrollo puede situarse en 14°C para especies
tropicales y alrededor de 10⁰C para las propias de climas fríos. En el primer caso la temperatura
óptima puede situarse en 32⁰C, mientras que puede ser de 26⁰C en el caso de especies de zonas
frías.
Dado que estos dos grupos de organismos son ectotermos (no son capaces de regular su
temperatura interna y por tanto sus funciones vitales están muy influidas por la temperatura
ambiental), sus principales actividades biológicas, como el desarrollo, la reproducción o el
crecimiento de las poblaciones tendrá lugar de forma lenta cuando la temperatura es baja y de
forma rápida cuando se eleva y se acerca al valor de la temperatura óptima.
En los climas fríos o templados muchas de estas especies presentan adaptaciones especiales para
pasar el invierno, generalmente caracterizado por las bajas temperaturas y la ausencia de alimento.

Asignatura 3
Algunos tetraníquidos lo hacen mediante una forma de resistencia que suele ser el huevo, el cual
eclosiona cuando llega la primavera y con ella las mejores condiciones ambientales. Otras veces es
la hembra la que atraviesa esta época desfavorable, suele estar fecundada por los machos en el
otoño anterior y es capaz de iniciar la puesta de huevos y dar lugar a las primeras generaciones
cuando empieza la primavera. Algunas especies de climas tropicales o subtropicales tienen una
dinámica poblacional parecida a ésta. En este caso, la época desfavorable es el periodo seco del
año, que suele corresponder al invierno.
En los países de clima mediterráneo muchas de estas especies no sufren ninguna adaptación
especial para pasar el invierno, simplemente el descenso de temperaturas y de luz solar provoca
una ralentización y disminución en el desarrollo y reproducción, pero las poblaciones se
mantienen activas y hay puesta de huevos y desarrollo, siempre en función de los valores
climáticos ambientales. Esta es la situación que se produce en el litoral mediterráneo, dónde es
posible encontrar en invierno poblaciones de las principales especies compuestas por todos los
estados de desarrollo. En las comarcas del interior, más frías, una parte de la población puede
desarrollar adaptaciones encaminadas a pasar el invierno, por ejemplo, deteniendo la puesta o el
desarrollo.
Por ejemplo, en las colonias de la araña roja Tetranychus urticae en cultivos hortícolas y en los
periodos fríos del año se pueden observar algunas hembras con una coloración distinta de la
normal, de tonos más claros y color rojo, diferente del color habitual de la especie en estos cultivos
que es marrón rojizo. Estas hembras están en diapausa, se trata de una diapausa reproductiva, por
lo que no ponen huevos y esta situación se mantiene hasta el inicio de la primavera. En ocasiones
se observa una pequeña parte de las hembras en diapausa, mientras que el resto siguen
reproduciéndose, aunque a un ritmo más lento debido a las bajas temperaturas.
En el caso de los fitoseidos de climas templados, es habitual que las especies pasen el invierno en
forma de hembra adulta fecundada. Estas hembras han sido fecundadas por un macho durante el
otoño y mantienes el esperma viable hasta la primavera siguiente, momento en que inician la
puesta.
Sin embargo, la respuesta de tetraníquidos y fitoseidos frente a la humedad es muy diferente. Se
sabe desde hace tiempo que unas condiciones ambientales caracterizadas por una baja humedad
relativa tienen como consecuencia un aumento en la cantidad y velocidad de alimentación y en la
producción de huevos en los tetraníquidos y que, al contrario, situaciones de elevadas humedades
ambientales provocan una disminución en la alimentación y en la puesta.
Los tetraníquidos reaccionan ante la baja HR mediante una serie de mecanismos de adaptación
que tienen como objetivo evitar la pérdida de humedad interna. Por ejemplo, la abertura de los
estigmas permanece cerrada en los momentos en que no se produce intercambio de gases durante
la respiración, y se han observado, también, cambios estructurales a nivel del tegumento que
tienen la misma finalidad. La pérdida de agua en estos momentos ha de ser compensada por un
aumento en la cantidad de alimento ingerido, que contiene agua, además de nutrientes y sales
minerales. Este incremento alimenticio tiene como consecuencia un aumento en la producción de
huevos y en el nivel poblacional. Por este motivo, los tetraníquidos son considerados plagas de
ambientes cálidos y secos, extremo que ha sido demostrado para diversas especies de los géneros
Tetranychus, Panonychus, Eotetranychus, Oligonychus y Mononychellus. Cuando la HR es alta se ponen en
marcha mecanismos para eliminar con rapidez el exceso de agua que penetra en el cuerpo a través
del alimento, sobre todo produciendo grandes cantidades de orina acuosa. En estas condiciones
disminuye la actividad alimenticia, y, en consecuencia, la producción de huevos.
Los fitoseidos, en cambio, son muy sensibles a ambientes con baja humedad ambiental. Estas
condiciones provocan una elevada mortalidad que se manifiesta en todos los estados de desarrollo
por igual, desde el huevo que con una elevada superficie externa tiene gran tendencia a perder
agua, hasta los inmaduros y adultos, que pueden dejar de reproducirse o morir si las condiciones

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son extremas. En cambio, ambientes con una elevada humedad, incluso cercana a la saturación
son muy favorables, alcanzándose valores muy elevados en el desarrollo y reproducción.
Esta sensibilidad ha afectado al uso de muchas especies de fitoseidos en el control biológico de
tetraníquidos plaga, ya que no han sido capaces de soportar ambientes áridos que, sin embargo,
eran muy favorables para el desarrollo de los tetraníquidos. En algunos casos, se ha observado la
ineficacia de algunos de estos depredadores, como es el caso de Phytoseiulus persimilis en los países
mediterráneos, que no funciona de forma similar a como lo hace en el resto de Europa, debido
probablemente a una escasa adaptación a las condiciones climáticas que se presentan en el interior
de los invernaderos en los meses más cálidos del año. Esto ha llevado a la búsqueda de poblaciones
o “razas” propias de países cálidos que fueran una garantía en el control biológico.
1.2 Importancia de la dispersión

El estudio de la dinámica de poblaciones no sólo pretende conocer los cambios en la abundancia
de las especies en función del tiempo; es decir, su evolución temporal, sino también los cambios
en la ubicación física de los individuos; es decir, su evolución espacial. Los cambios en la ubicación
física se conocen como dispersión o emigración y constituye uno de los factores que determina la
abundancia de la población en un momento dado, ya que contribuye a la disminución en el número
de componentes de dicha población.
Las principales causas que provocan la dispersión son la necesidad de encontrar alimento, la
búsqueda de lugares con condiciones físicas mejores y la densidad poblacional. El agotamiento de
los recursos nutritivos obliga a los ácaros a dispersarse, saliendo de la planta (o partes de la planta)
en que se encuentran para buscar otras (u otros lugares) que les proporcionen el alimento
necesario para expresar todo su potencial biótico. Las condiciones microclimáticas pueden,
también, volverse adversas y, en consecuencia, los ácaros se dispersan en busca de temperaturas,
humedades o condiciones de luz idóneas. Finalmente, los ácaros detectan la densidad de
individuos de su especie sobre la planta. Un número elevado implica una fuerte competencia por
los recursos del ambiente, sobre todo el alimento y el lugar donde vivir. En esas condiciones se
disparan los mecanismos que finalizan con la dispersión.
Los ácaros utilizan diversas estrategias para dispersarse. La foresis o utilización de insectos u otros
organismos voladores como vehículos para su transporte, es empleada por algunos grupos. En el
caso de tetraníquidos y fitoseidos es diferente. En algunas ocasiones, la dispersión tiene lugar a
cortas distancias, lo que permite a los ácaros moverse de unas plantas a otras si éstas están en
contacto o bajar al suelo y caminar hasta plantas cercanas. En otros casos, la dispersión tiene lugar
a largas distancias, por lo que la locomoción no es eficaz. El vehículo utilizado en estos casos es el
viento. Los ácaros carecen de ojos que permitan formar imágenes del exterior y tampoco tienen
alas, por lo que no pueden volar activamente hacia un objetivo. Por ello, se dejan caer
aprovechando corrientes de aire que los llevarán a otro lugar. El lugar de llegada dependerá de la
fuerza y la dirección del viento. Por tanto, es una dispersión pasiva; es decir, el ácaro no puede
elegir el lugar al que va a llegar. Es un tipo de dispersión que implica, también, muchos riesgos, ya
la mayoría de individuos morirá sin encontrar las condiciones favorables. Sin embargo, estos
ácaros han desarrollado estrategias para minimizar estos riesgos. Por ejemplo, una hembra de
araña roja, incluso sin haber sido fecundada, es capaz de llegar a una planta y comenzar la puesta
que dará lugar a una colonia y con el tiempo a un elevado número de individuos. En el caso de los
fitoseidos, una sola hembra es capaz de dar lugar a un número abundante de descendientes,
aunque en este caso necesita haber sido fecundada previamente para iniciar la puesta de huevos.
Dispersión en tetraníquidos
La posibilidad de que los tetraníquidos exploten completamente los recursos nutritivos de las
plantas sobre las que se desarrollan, causándoles la muerte, les ha forzado a desarrollar meca-
nismos eficaces para dejar dichas plantas y trasladarse a otros lugares donde encontrar nuevas

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fuentes alimenticias y crear nuevas colonias. Así, las poblaciones de tetraníquidos se caracterizan
por presentar ciclos de colonización inicial a partir de hembras fecundadas, seguidos por un
crecimiento rápido de las poblaciones si las condiciones son favorables, explotación del recurso
alimenticio y posterior dispersión o migración en busca de nuevos recursos. La dispersión, pues,
permite a los tetraníquidos aprovechar de forma eficaz los recursos del ambiente. Además, los
procesos de dispersión juegan un papel importante en la huida de estos ácaros de sus enemigos
naturales, fundamentalmente de los fitoseidos, lo que contribuye a la persistencia y estabilidad de
los sistemas depredador-presa.
La dispersión puede definirse como el movimiento de los individuos desde la colonia o lugar en el
que se han desarrollado, y puede producirse entre partes de una misma planta o entre plantas,
conduciendo en este último caso a la colonización de nuevos hábitats. En cualquier caso, se trata
de un proceso iniciado por una serie de estímulos y que implica un comportamiento característico
por parte de las diferentes especies. Básicamente, puede producirse de tres formas diferentes: por
locomoción, por dispersión aérea y por foresis.
La locomoción permite a los ácaros moverse entre las distintas partes de una planta, así como entre
plantas diferentes siempre que exista un contacto entre la vegetación. Se ha demostrado, asi-
mismo, la colonización de plantas a partir de ácaros que se desplazan caminando por el suelo y
que provienen de otras plantas cercanas o de la vegetación espontánea de los márgenes de las
parcelas.
Las especies que colonizan los cultivos proceden de cultivos adyacentes o de la vegetación
espontánea cercana. En el caso de los tetraníquidos, la dispersión tiene lugar preferentemente a
través del aire y responde a la necesidad de encontrar plantas con nuevos recursos alimenticios.
Se conocen dos mecanismos diferentes. 1) En la mayoría de especies observadas, entre las que se
encuentra el ácaro rojo de cítricos Panonychus citri, los individuos se descuelgan de las hojas
mediante hilos de seda y esperan que una corriente de aire rompa el hilo y los transporte. 2) En T.
urticae, el proceso de dispersión aérea es más complejo y semejante al de algunos fitoseidos;
consiste en adoptar una postura de dispersión típica, situados en el margen de una hoja y con el
primer par de patas levantadas, lo que facilita la dispersión por medio de las corrientes de aire;
éste comportamiento implica una respuesta fototáctica y geotrópica negativas y se manifiesta en
presencia de viento y luz.
Por lo general, las hembras adultas son las formas que emigran, existiendo una relación entre la
velocidad del viento y la adopción de la postura de dispersión por parte de las hembras. Entre los
estímulos que provocan este comportamiento se han identificado la desecación, el estado nutritivo
de la planta y la densidad poblacional. Se ha comprobado un aumento en la tasa de emigración a
medida que disminuye la humedad relativa del aire.
Se sabe que algunos plaguicidas estimulan la dispersión de los tetraníquidos. En el caso concreto
de los piretroides, además del efecto deletéreo sobre los enemigos naturales, el producto estimula
el crecimiento de las poblaciones provocando el desmembramiento de grandes colonias en
colonias pequeñas con un alto potencial reproductivo.
Escudero et al. (1999) estudiaron los procesos de colonización y dispersión de las arañas rojas y
los fitoseidos en un ecosistema hortícola protegido del litoral mediterráneo valenciano. Los
resultados obtenidos de este estudio demuestran que la araña roja y los fitoseidos son capaces de
colonizar los cultivos hortícolas protegidos a partir de poblaciones previamente establecidas en la
vegetación cercana. Este proceso está claramente influido por la temperatura y por la dirección de
los vientos dominantes en la zona. Una vez han colonizado las plantas, las pautas de distribución
de las arañas rojas y sus depredadores dentro del cultivo son idénticas debido a que los fitoseidos,
que llegan más tarde, siguen el camino de la araña roja moviéndose entre plantas contiguas. En
este estudio resultó evidente que la ausencia de una cobertura vegetal de vegetación espontánea
alrededor de la parcela produjo un considerable retraso en la llegada de los fitoseidos al cultivo.

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Aunque la foresis (es decir, la utilización de insectos voladores para dispersarse) es un mecanismo
dispersivo común en muchos grupos de ácaros, no existe ninguna evidencia de que juegue un papel
importante en los desplazamientos de los tetraníquidos.
Dispersión en fitoseidos
El movimiento de los fitoseidos por medio de la locomoción es limitado debido al pequeño tamaño
de estos animales, y parece que se reduce al tránsito entre diferentes partes de la planta, al
desplazamiento entre plantas próximas y a algunas situaciones especiales, como las que se
encuentran en el interior de invernaderos. Otras formas de dispersión, como la foresis, se han
citado en unas pocas ocasiones, pero no es la forma de dispersión habitual de estos depredadores.
El mecanismo de dispersión más utilizado es el aéreo, a través de corrientes de aire. Por lo general,
son las hembras adultas las formas que emigran, debido a su mayor tamaño y demandas
alimenticias que les obliga a iniciar el proceso de dispersión antes que otros estados de desarrollo.
Las experiencias llevadas a cabo demuestran, también, que son las hembras las que se recogen en
mayor proporción en las trampas adhesivas situadas a una determinada altura para la captura de
insectos alados. Además, las probabilidades de éxito en la colonización de nuevos hábitats son
mayores para las hembras que, previamente fecundadas, son capaces de desarrollar una nueva
colonia cuando encuentran las condiciones adecuadas.
Se han identificado una serie de factores físicos y biológicos que provocan la dispersión en los
fitoseidos. El más importante de ellos parece ser la disponibilidad de presas en el medio. Estudios
realizados de las comunidades de ácaros fitófagos y depredadores en manzanos de los Estados
Unidos, consideran que cuando la densidad poblacional de la presa es tan baja que limita el potencial
reproductivo de los fitoseidos, éstos se dispersan a través del aire o por el tronco hacia la cubierta
vegetal del suelo. También el viento y las condiciones climatológicas juegan un papel importante.
Todos los datos apuntan a que la dispersión se produce cuando la velocidad del viento excede un
cierto valor y en las horas del día en que la humedad es más alta y la temperatura más suave.
En todos los casos conocidos se ha observado un comportamiento característico que precede a la
dispersión. Los fitoseidos se sitúan en los bordes de las hojas en la dirección del viento y levantan
los dos primeros pares de patas y la parte anterior del cuerpo antes de dejarse arrastrar por el viento.
2 CONTROL QUÍMICO
2.1 Introducción
Los ácaros son diferentes de los insectos en muchos aspectos de su biología y comportamiento,
por lo que la mayoría de insecticidas diseñados para el control de insectos plaga no tienen acción
acaricida. Para el control químico de los ácaros se han desarrollado plaguicidas y acaricidas que
tienen una acción más o menos específica sobre ellos. Además, como el grupo más importante
como plagas es el de los tetraníquidos, la mayoría de acaricidas son diseñados y testados para
matar a representantes de este grupo, por lo que a veces no son efectivos frente a otras familias de
ácaros fitófagos.
Muchos de estos productos actúan por ingestión y por contacto y suelen ser de acción rápida y
efecto persistente, que son necesarios dada la rapidez con que los ácaros completan sus ciclos
biológicos y alcanzan niveles poblacionales elevados. Además, algunos son más efectivos que otros
frente a determinadas fases del desarrollo. Así, encontramos en el mercado materias activas con
efecto ovo-larvicida, indicadas para los estados inmaduros y que, en algunos casos, son productos
que alteran los procesos de crecimiento y desarrollo. Otros tienen efecto adulticida, eficaces contra
adultos. Por este motivo, ha sido una práctica habitual el empleo de acaricidas que han combinado
materias activas ovo-larvicidas con adulticidas o, en el momento del tratamiento, mezclar un
producto eficaz para inmaduros con otro que mataba adultos, con el fin de mejorar su eficacia.

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Además de la eficacia de los productos para reducir las poblaciones de ácaros fitófagos, hay que
tener en cuenta dos aspectos fundamentales en la práctica del control integrado. La primera es
que muchos de los acaricidas o insecticidas empleados contra ácaros tienen un efecto tóxico sobre
los ácaros depredadores (efectos secundarios), por lo que es necesario conocer esa toxicidad a fin
de seleccionar o hacer compatible el control químico con el biológico. Otro aspecto muy impor-
tante es que los ácaros, como algunos insectos, desarrollan resistencias con facilidad, a veces, tras
unas pocas exposiciones al plaguicida, por lo que estos terminan siendo ineficaces. Esta
característica se manifiesta de manera evidente en las especies de tetraníquidos más dañinas, como
T. urticae, P. citri y P. ulmi y plantea la necesidad de realizar una correcta gestión en la selección de
plaguicidas, con el fin de evitar o retrasar en lo posible la aparición de poblaciones resistentes.
Además, hace muchos años se demostró que la fisiología y comportamiento de los ácaros fitófagos
puede verse alterada y estimulada bajo el efecto de dosis subletales de algunos plaguicidas. Este
fenómeno, conocido como hormoligosis, es el responsable de crecimientos poblacionales tras
tratamientos químicos, que pueden manifestarse hasta semanas o meses después de una
aplicación.
Por todo ello, el control químico de los ácaros, en comparación al de los insectos, presenta una
serie de peculiaridades que serán desarrolladas en los siguientes puntos de este apartado.
2.2 Plaguicidas empleados contra ácaros

Los plaguicidas usados contra ácaros pueden clasificarse de varias formas dependiendo de su
estructura química, origen y modo de acción. Aquí se va a seguir el criterio de dividirlos en dos
grupos en función de su origen, separando los productos que tienen un origen insecticida, pero
que son eficaces también para ácaros, de aquellos que se han diseñado específicamente para
combatir ácaros fitófagos. En este último caso, su uso está orientado, sobre todo, al control de
tetraníquidos.
Insecticidas con acción acaricida

Algunos insecticidas tienen actividad acaricida e, incluso, pueden ser más tóxicos para ácaros que
para insectos. En su origen estos productos se sintetizaron con el fin de controlar plagas
producidas por insectos o enfermedades producidas por hongos. Muchos de ellos han dejado de
ser utilizados, ya que han perdido su eficacia debido a las resistencias desarrolladas por los ácaros
o su venta y uso ya no está autorizado por su toxicidad, por ser incompatibles con el actual
desarrollo de programas de control integrado o por las restricciones impuestas por la Unión
Europea.
Esto ha ocurrido con muchos de los insecticidas clorados, fosforados, carbamatos y piretroides,
que dominaron el mercado de plaguicidas en la segunda mitad del siglo XX. La mayor parte de
colorados y fosforados dejaron de emplearse por problemas de toxicidad y resistencias. Algunos
carbamatos inducen respuestas proliferantes en las poblaciones de ácaros fitófagos y los
piretroides son extraordinariamente tóxicos para los fitoseidos y otros enemigos naturales. En la
actualidad son pocos los productos de este grupo recomendados en los programas de control
integrado contra ácaros, pero los utilizados tienen un papel muy importante en el control de
algunas plagas.
Entre los compuestos inorgánicos destaca el azufre, que actúa por inhalación. Este fue el primer
químico empleado contra ácaros, aprovechando su amplio uso contra el oidio en viña. Entre sus
ventajas está, pues, que combina una acción fungicida y acaricida y que es activo frente a grupos
diferentes de ácaros, como los tetraníquidos y los eriófidos, ya que se utiliza contra araña roja T.
urticae y contra eriófidos en hortícolas, por ejemplo. Como inconvenientes, se puede citar su
elevada toxicidad para fitoseidos, lo que obliga a realizar tratamientos antes de la suelta de
depredadores en cultivos protegidos. Además, puede ser fitotóxico, especialmente si se aplica en

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plantas que no tienen un correcto aporte hídrico durante las épocas más cálidas y secas (Hoy,
2011). Un derivado del azufre, el polisulfuro de calcio, es utilizado por sus propiedades insecti-
cidas, acaricidas y fungicidas en frutales de hoja caduca y vid. Su uso es aceptado en agricultura
ecológica.
Los aceites minerales o aceites parafínicos se han utilizado ampliamente para el control de
insectos y ácaros desde hace mucho tiempo en cultivos frutales y hoy en día siguen siendo muy
útiles en el control de algunos ácaros tetraníquidos. Los aceites tienen una serie de propiedades
que les hacen muy adecuados para su inclusión en los programas de control integrado. Tienen un
amplio rango de acción, ya que se emplean para combatir insectos y ácaros, por lo que un mismo
tratamiento puede actuar contra distintas plagas. Su modo de acción es por asfixia, cubriendo los
ácaros e impidiendo el intercambio de gases. Dado que este modo de acción es físico, no se conocen
casos de resistencias. Además, los aceites son muy poco tóxicos para fitoseidos y otros enemigos
naturales, son baratos y son fáciles de aplicar. Sin embargo, deben ser usados con precaución, ya
que en determinadas épocas y condiciones pueden resultar fitotóxicos. Por ejemplo, en cítricos no
deben aplicarse durante el cambio de color de la fruta, ya que pueden provocar retrasos en la
maduración, cambio de color y sensibilización a las heladas. Un punto débil de los aceites es que
sólo actúan por contacto, por lo que es necesario mojar bien las plantas y su persistencia es muy baja.
Los aceites no son compatibles con el uso de azufre y de algunos otros plaguicidas.
Acaricidas específicos
La mayor parte de los productos empleados actualmente pertenecen a este grupo, donde se pueden
encontrar materias activas de usos y efectos patológicos muy diversos.
La Tabla 2 recoge la última clasificación realizada por el Comité de Acción para la Resistencia a
los Insecticidas (IRAC). Esta clasificación está elaborada según el Modo de Acción (MdA) del
insecticida/acaricida; actualizada en febrero de 2021, consituye la más actual en estos momentos.
El objetivo de esta clasificación es proporcionar a los agricultores, productores, técnicos y
profesionales de la protección de cultivos en general, una guía para seleccionar los insecticidas y/o
acaricidas a usar en una estrategia de Manejo de Resistencias a Insecticidas/Acaricidas (MRI) más
eficaz y sostenible.
El grupo de acaricidas específicos más amplio lo constituyen los inhibidores del crecimiento y
desarrollo, que se emplean para el control de tetraníquidos de los géneros Tetranychus y Panonychus.
Tienen, sobre todo, efecto ovicida y larvicida (inmaduros en general), pero en algunos casos
producen esterilidad en hembras tratadas. Aunque no se conoce con detalle su modo de acción,
afectan al desarrollo al inhibir la eclosión de huevos y el proceso de la muda. Pueden aplicarse
junto a un acaricida adulticida para ampliar su rango de acción. Los más empleados son el
clofentezin, hexitiazox, flufenoxuron, azadiractina y el etoxazol.
El clofentezin actúa por contacto y se emplea contra tetraníquidos en cítricos, frutales, vid y
hortalizas. El hexitiazox y etoxazol actúan por ingestión y contacto y se utilizan para combatir
Tetranychus y Panonychus en los mismos cultivos que el clofentezin. Sobre todo, el hexitiazox es muy
poco tóxico para fitoseidos. El flufenoxuron es larvicida y esterilizante de hembras y poco tóxico
para fitoseidos. La azadiractina es un derivado del árbol del neem (Azadirachta indica, Meliaceae),
que inhibe la muda, ya que está implicada en el bloqueo de los receptores de la ecdisona u hormona
de la muda y, además, interrumpe la alimentación tras la aplicación.

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Tabla 2. Clasificación del Modo de Acción (MdA) del insecticia/acaricida según el Comité de Acción para la
Resistencia a los Insecticidas (IRAC). Actualizada en febrero de 2021.
Grupo principal/ Subgrupo o materia activa Materias activas

Punto de acción primario representativa con registro en España
6
Moduladores alostéricos del canal de cloro
dependiente de glutamato Abamectina
Avermectinas
Sistema nervioso y muscular Emamectina
Milbernicinas
(Sólida evidencia de que la acción sobre una o Milbemectina
más de esta clase de proteínas es responsable de
efectos insecticidas)
10 10A
Inhibidores del crecimiento de ácaros Clofentezín Clofentezín
afectando CHS1 Hexitiazox Hexitiazox
Regulación del crecimiento
(Sólida evidencia de que la acción sobre una o
10B
más de esta clase de proteínas es responsable de
Etoxazol Etoxazol
efectos insecticidas)
20
Inhibidores del transporte de electrones en el 20B
complejo mitocondrial III Acequinocil Acequinocil
Metabolismo de la energía
(Buena evidencia de que la acción sobre este
complejo proteíco es responsable de efectos 20D
insecticidas) Bifenazato Bifenazato
21
Inhibidores del transporte de electrones en el 21A Fenazaquim
complejo mitocondrial I Acaricidas Fenpiroximato
Metabolismo de la energía Insecticidas METI Piridabén
(Buena evidencia de que la acción sobre este Tebufenpirad
complejo proteico es responsable de efectos
insecticidas)
23
Inhibidores de la acetil CoA Carboxilasa Derivados de los ácidos Spiromesifén
Síntesis lipídica y regulación del crecimiento tetrónico y tetrámico Spirotetramat
(Buena evidencia de que la acción sobre esta
proteína es responsable de efectos insecticidas)
UN*
Compuestos de modo de acción desconocido o Azadiractín Azadiractín
incierto
(La proteína objetivo responsable de la actividad
biológica es desconocida o no está caracterizada) Azufre Azufre
UNE* Aceites crudos Aceite de naranja

Extractos y aceites (crudos o refinados)
vegetales de MdA desconocido o incierto Mezcla de terpenoides Mezcla de terpenoides
(La proteína objetivo responsable de la actividad QRD 460
biológica es desconocida o no está caracterizada) Sales potásicas de Sales potásicas
ácidos grasos vegetales de ácidos grasos vegetales
UNM* Aceites de parafina
Disruptores mecánicos no específicos Maltodextrina
(La proteína objetivo responsable de la actividad Tierra de diatomeas
biológica es desconocida o no esta caracterizada)

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Otros acaricidas específicos con un modo de acción distinto son los siguientes. La abamectina es
un derivado de un hongo, actúa por ingestión y contacto y es muy empleada por su amplio rango
de acción, que incluye varias plagas de insectos. Es bastante tóxica para fitoseidos. El oxamilo es
un carbamato sistémico que actúa por contacto y tiene actividad insecticida, acaricida y
nematicida. Se usa en invernaderos y semilleros para combatir la araña blanca Polyphagotarsonemus
latus. Es tóxico para fitoseidos y se recomienda aplicar inmediatamente antes o a la vez que la
siembra o plantación. El piridaben, tebufenpirad y fenpiroximato inhiben las reacciones del
trasporte de electrones en las mitocondrias, son larvicidas y adulticidas y actúan por ingestión y
contacto. Suelen ser bastante o muy tóxicos para fitoseidos, así como la propargita, con un efecto
similar a los anteriores. Finalmente, el espirodiclofen es activo frente a todos los estados de
desarrollo, se emplea en cítricos y vid contra una gran variedad de ácaros tetraníquidos, eriófidos,
tenuipálpidos y tarsonémidos. Es un acaricida muy persistente que actúa sobre todos los estados
de desarrollo.
2.3 Resistencias y proliferaciones

En las últimas décadas se ha demostrado que la aparición de crecimientos explosivos en algunas
plagas estaba relacionada con el empleo generalizado de plaguicidas de síntesis de amplio
espectro. Estos plaguicidas eliminaban las poblaciones de depredadores y parasitoides, que no se
recuperaban hasta mucho después, permitiendo el crecimiento de sus presas. En el caso de los
ácaros, se demostró, también, que el plaguicida por si sólo podía explicar algunos crecimientos
poblacionales, ya no que existían previamente enemigos naturales de la plaga. Estos casos de
proliferaciones se han atribuido al efecto de dosis subletales de la materia activa sobre el ácaro. Es
decir, dosis elevadas matan un porcentaje elevado de ácaros, pero los supervivientes, a medida que
se va degradando el plaguicida, se ven sometidos al efecto de dosis subletales, que no los mata,
pero que puede afectar su fisiología y comportamiento.
Para explicar estos casos se han propuesto varias teorías, como la trofobiosis, la hormoligosis y los
cambios de comportamiento inducidos por el plaguicida. La trofobiosis sugiere que los plaguicidas
inducen cambios en la fisiología de la planta de tipo nutricional u hormonal, haciendo que los tejidos
vegetales sean más favorables para el crecimiento del ácaro. Estos cambios se manifiestan en una
elevación de los niveles de algunos elementos esenciales, como el nitrógeno, el fósforo y el azufre,
todos ellos imprescindibles para la fabricación de proteínas, enzimas y ácidos nucleicos, entre otros.
La hormoligosis considera que los residuos del plaguicida tienen un efecto sobre la propia
fisiología del ácaro. Así, se ha demostrado en estudios de laboratorio que algunos plaguicidas
incrementan la fecundidad y reducen el tiempo de desarrollo de algunos ácaros, con lo que su
capacidad de crecimiento poblacional aumenta considerablemente.
Finalmente, se sabe que los plaguicidas inducen cambios en la conducta de los ácaros, que bajo el
efecto de dosis subletales de algunos compuestos muestran una mayor actividad y movilidad, lo
que se traduce en una mayor alimentación, más encuentros entre machos y hembras y una mayor
producción de huevos y crecimiento poblacional.
2.4 Efectos secundarios sobre los depredadores

El desarrollo de programas de control integrado donde los depredadores juegan un papel tan
importante en el control de las plagas hace necesario conocer la toxicidad de los productos
fitosanitarios sobre la fauna beneficiosa. En el caso de los fitoseidos, éstos pueden verse afectados
no sólo por acaricidas sino también por insecticidas y fungicidas. Por ello, hay que evaluar la
toxicidad de los productos químicos que se emplean en un cultivo a fin de seleccionar aquellos
que permitan la acción de estos enemigos naturales. Además, las normativas de la Unión Europea
en materia de registro, comercialización y aplicación de plaguicidas en su territorio obligan a
realizar estudios toxicológicos de los nuevos compuestos como requisito para su registro y venta

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en cualquier país de la Unión (normativa 91/414 UE y sus posteriores modificaciones y adiciones).

Es decir, las empresas de productos químicos han de presentar informes realizados por empresas
u organismos externos que garanticen que las nuevas materias activas no son excesivamente
tóxicas para la fauna auxiliar.
En estos estudios toxicológicos, llamados de “efectos secundarios” porque se considera que los
efectos primarios son los que el plaguicida ejerce sobre la plaga (“side-effects” en inglés), se tienen
que evaluar los efectos letales y los efectos subletales sobre los fitoseidos. Los efectos letales
consisten en la muerte o supervivencia de los individuos sometidos al ensayo, mientras que los
subletales se manifiestan en alteraciones de los individuos que afectan a su fecundidad y capacidad
de producir descendientes viables.
Con el fin de que los ensayos realizados en cualquier lugar y por cualquier persona puedan ser
comparables entre sí, la OILB ha publicado una serie de guías y recomendaciones de la
metodología a seguir. La OILB (Organización Internacional de Lucha Biológica, IOBC según sus
siglas en inglés) es una organización sin ánimo de lucro que tiene por objetivo el estudio, difusión
y promoción de las técnicas de control biológico y agrupa a los investigadores que trabajan en
estos temas en todo el mundo. La OILB está organizado por grupos de trabajo (Working Groups)
y uno de ellos es el de “Pesticides and beneficial organisms”. Durante muchos años este grupo ha
publicado las normas y recomendaciones para la realización de los ensayos de evaluación de los
efectos secundarios sobre fitoseidos y otros enemigos naturales. Una buena publicación para
acceder a toda esta información es la de Candolfi et al. (2000).
La OILB propone realizar un esquema secuencial de trabajo para la evaluación de los efectos
secundarios. Primero hay que estudiar el efecto en el laboratorio y en función de los resultados
obtenidos pasar a estudios de semicampo y de campo.
En una primera fase se realizarían ensayos de laboratorio, si la materia activa ensayada resultara
inofensiva para los fitoseidos finalizarían los ensayos, si resultara ser tóxica se pasaría al siguiente
nivel. Estos ensayos de laboratorio se realizan en las condiciones más desfavorables para los
fitoseidos. Los ácaros están en continuo contacto con los residuos del plaguicida, por lo que no
pueden buscar refugio en lugares que no haya mojado el producto, como hacen en el campo.
Además, los individuos a ensayar están en el estado de desarrollo más sensible al producto, el de
protoninfa (los ensayos no se realizan con larvas por su pequeño tamaño y por ser muy sensible a
la manipulación). Si en estas condiciones el producto no mata o afecta a los fitoseidos tampoco lo
hará en campo.
Si el producto resulta tóxico se realizan ensayos de semicampo, generalmente en plantas en el
interior de invernaderos. Siguiendo el criterio anterior, si el producto resulta inofensivo finaliza el
ensayo y si es tóxico se pasa a la siguiente y última fase que consiste en ensayos de campo.
Los ensayos de laboratorio se realizan generalmente sobre residuos secos del producto en hojas o
en unas cajas de cristal o metacrilato llamadas “celdas Coffin”. Generalmente, se aplica el método
de contacto-residual, que consiste en que los fitoseidos se depositan sobre el sustrato tratado, pero
no se tratan directamente. Se evalúa el efecto del producto sobre la supervivencia de los inmaduros
hasta el estado adulto y posteriormente la fecundidad de las hembras tratadas durante 7 días. Los
valores de mortalidad y de fecundidad se combinan en un único parámetro llamado Efecto Total
(E) que está expresado como un porcentaje.
Este porcentaje permite clasificar la toxicidad del producto en una escala de 1 a 4, donde los valores
más bajos indican una toxicidad menor y los más altos una toxicidad mayor. Según el criterio de
la OILB son productos de categoría o clase 1 aquellos en que el valor de E es < 30% y se consideran
“inocuos”; los de clase 2 tienen un valor de E comprendido entre 30-80% y son considerados
“ligeramente tóxicos”; los de clase 3 un valor de E entre 80-99% y son considerados “moderada-
mente tóxicos” y los de categoría 4 un valor de E >99%, por lo que se denominan “tóxicos”. En
general, se considera que sólo los productos de categoría toxicológica 1 y 2 son compatibles con el

Asignatura 3
control biológico y deberían ser seleccionados para su uso, mientras que los de categoría 3 y 4 son
incompatibles con los enemigos naturales y deben de eliminarse de las recomendaciones de
control integrado. Sin embargo, algunos plaguicidas tóxicos están incluidos en las normativas de
control integrado, ya que tienen otras ventajas adicionales, como puede ser su versatilidad, ya que
pueden servir contra varias plagas, o su bajo precio.
Los efectos secundarios de los plaguicidas sobre los fitoseidos (y otros enemigos naturales)
pueden consultarse en varias fuentes. La OILB dispone en su página web de una base de datos muy
completa, pero sólo es accesible a los miembros de la organización. De más fácil acceso es la
información que incluyen las empresas que producen enemigos naturales en sus páginas web. En
ellas es posible encontrar la toxicidad y persistencia de los productos sobre los enemigos naturales
que comercializan. Hay que tener en cuenta que estos datos suelen reflejar la sensibilidad a los
plaguicidas del material biológico que comercializa la empresa; es decir, de la población de ácaros
que venden, por lo que no tiene que coincidir exactamente con los proporcionados por otras
empresas o por los obtenidos si se estudian poblaciones de la misma especie de un origen
geográfico distinto con el mismo plaguicida.
3 CONTROL BIOLÓGICO
3.1 Los fitoseidos como agentes de control biológico
El control biológico de ácaros es una disciplina muy reciente que se inició en la década de los años
60 del siglo pasado. Como en el caso de los insectos, los ácaros fitófagos tienen enemigos naturales
diversos y abundantes sobre las plantas, aunque todos ellos son depredadores o patógenos, ya por
su pequeño tamaño no tienen parasitoides.
Desde el punto de vista de su aplicación, los únicos enemigos naturales eficaces son los depreda-
dores y los más empleados en todo el mundo son los fitoseidos. El espectacular crecimiento que
ha experimentado el control biológico de ácaros en los últimos 30 años se ha debido al conoci-
miento de la taxonomía, biología y comportamiento de los fitoseidos. Baste decir que, a finales de
los años 50, inmediatamente antes del descubrimiento del potencial depredador de los fitoseidos,
se conocían unas 150 especies en todo el mundo, mientras que a finales de 2013 este número se ha
incrementado a 2.700 (Moraes et al., 2004; Prasad, 2012). Ningún grupo de enemigos naturales ha
experimentado un crecimiento tan grande en tan poco tiempo. El conocimiento del comporta-
miento de estos depredadores ha seguido un aumento paralelo al del número de especies y ha
permitido su aplicación para el control de plagas en muchos cultivos diseminados por todo el
mundo. Hoy en día los fitoseidos son producidos por todas las empresas de control biológico y
representan para muchas de ellas la parte más importante de los beneficios que obtienen con la
venta de enemigos naturales.
A pesar de utilizarse como depredadores, la mayoría de especies con interés son polífagas,
omnívoras o generalistas (Tabla 3), ya que pueden desarrollarse y reproducirse alimentándose de
un amplio rango de sustancias de origen animal, como presas o melaza de homópteros o de origen
vegetal, como polen, néctar extra floral y, en algunos casos, realizar pequeñas picaduras en la
epidermis de las hojas. Sólo Phytoseiulus persimilis es un depredador especialista en comer ácaros
tetraníquidos del género Tetranychus.

Asignatura 3
Tabla 3. Hábitos alimenticios de las especies de fitoseidos de mayor interés agrícola en España (Ferragut, 2014).
Régimen alimenticio Especie
Depredadores específicos o con una gran preferencia por ácaros Phytoseiulus persimilis
tetraníquidos
Neoseiulus californicus
Euseius stipulatus
Amblyseius andersoni
Amblyseius swirskii
Typhlodromus pyri
Depredadores generalistas o polífagos
Typhlodromus phialatus
Iphiseius degenerans
Neoseiulus cucumeris
Neoseiulus barkeri
Por lo tanto, desde el punto de vista del control biológico, no existe una relación directa entre la
monofagia o especificidad (la especialización) y una elevada eficacia en el control de ácaros plaga;
es decir, algunos fitoseidos con un régimen alimenticio muy variado pueden ser muy eficaces en el
control de una plaga. Esto es debido a que la eficacia de un depredador es la consecuencia de una
serie de factores, además de la depredación, que han de tenerse en cuenta. Por ejemplo, en cultivos
hortícolas P. persimilis es muy eficaz ya que se alimenta exclusivamente de araña roja. Estos cultivos
tienen un ciclo corto, de algunas semanas o unos pocos meses, y la araña roja tiene, también, un
ciclo rápido y en poco tiempo puede alcanzar poblaciones elevadas, por lo que interesa un
depredador especialista con una capacidad de consumo de presas alta y que produzca un efecto a
corto plazo. Sin embargo, en cultivos más estables, donde las plantas viven varios años, como
cítricos o frutales, predominan los fitoseidos polífagos o generalistas, como Euseius stipulatus o
Amblyseius andersoni. La posibilidad de utilizar otros alimentos presentes en las hojas les permite
permanecer durante todo el ciclo vegetativo en la planta y poder responder a los crecimientos
poblacionales de la plaga cuando estos se producen. En cualquier caso, cuando se evalúa la eficacia
de uno de estos enemigos naturales debe tenerse en cuenta su preferencia, es decir, si el depredador
prefiere alimentarse de la presa a controlar cuando tiene a su disposición varios alimentos
alternativos.
La diversidad de hábitos alimenticios que muestran los fitoseidos y los comportamientos de
búsqueda y captura de presas asociados han permitido agrupar a las especies más conocidas en
varios grupos o categorías que se han denominado “tipos o estilos de vida” (McMurtry & Croft,
1997). Estos estilos de vida están relacionados con comportamientos alimenticios especializados
y con algunas características morfológicas, como la longitud de las setas dorsales. Aunque esta
clasificación es muy generalista y está basada en el conocimiento de la biología y ecología de unas
pocas especies, se ha vuelto muy popular entre los investigadores, ya que se ha sugerido que podría
utilizarse en la selección de especies de fitoseidos como agentes de control biológico e indicar
tendencias evolutivas dentro de la familia. McMurtry & Croft (op. cit.) proponen agrupar a los
fitoseidos en los siguientes cuatro tipos de vida:

Asignatura 3
• Tipo I. Fitoseidos especializados en alimentarse de ácaros del género Tetranychus. Éste grupo
sólo está representado por el género Phytoseiulus, del que se conocen cuatro especies que se
han especializado en alimentarse de ácaros tetraníquidos productores de tela, especialmente
del género Tetranychus. Poseen largas setas dorsales y tienen la capacidad de consumo de
presas y las tasas de crecimiento poblacional más elevadas entre los fitoseidos, siendo
capaces de responder a los incrementos explosivos de los tetraníquidos.
• Tipo II. Fitoseidos depredadores selectivos de Tetranychus. Están representados por especies
de los géneros Galendromus, Neoseiulus y Typhlodromus (Anthoseius), algunos de los cuales
presentan, también, largas setas dorsales. Muestran una preferencia muy clara por las
especies de ácaros, aunque pueden reproducirse sobre otros ácaros e incluso polen. Tienen
una tasa de crecimiento elevada y viven directamente sobre las colonias de los ácaros plaga.
• Tipo III. Depredadores generalistas. Se pueden alimentar tanto de ácaros (Tetranychidae,
Eriophyoidea, Tenuipalpidae, Tarsonemidae, Acaridae), como de insectos (Thysanoptera,
Aleyrodidae, Coccoidea), nematodos, polen y exudados vegetales producidos por la planta.
Aquí se incluyen la mayor parte de las especies de fitoseidos que son capaces de alimentarse
de otras especies de tetraníquidos que producen poca seda, como Panonychus ulmi o P. citri.
Además, su capacidad para alimentarse de insectos que son también plagas, como trips o
moscas blancas, han permitido su empleo en programas de control biológico. La mayoría
tienen setas dorsales de longitud corta. Ejemplos de este grupo son Amblyseius swirskii,
Typhlodromus pyri, Neoseiulus barkeri o N. cucumeris.
• Tipo IV. Depredadores generalistas / Comedores especializados de polen. Comprende al
género Euseius. Son especies polífagas, pudiendo alimentarse de ácaros tetraníquidos,
especialmente Panonychus y Oligonychus, otros ácaros y pequeños insectos, pero su potencial
reproductivo es máximo, en general, sobre polen. Tienen una tasa reproductiva media y
poseen setas dorsales cortas. Ejemplo de este grupo es Euseius stipulatus.
El éxito de los fitoseidos en el control de plagas se basa en una serie de características de su

biología del desarrollo y la reproducción, así como en algunos comportamientos relacionados con
su capacidad de búsqueda de presas. En pocas palabras, los fitoseidos son capaces de controlar
plagas porque su desarrollo es más rápido que el de la presa, porque las hembras invierten la mayor
parte de la energía y materia que obtienen por el alimento en la producción de huevos y porque
son muy hábiles en encontrar las presas gracias a relaciones tritróficas que establecen con las
plantas y que sólo se han conocido en los últimos años.
A lo largo de su historia evolutiva los fitoseidos se han especializado en aumentar la capacidad de
crecimiento de sus poblaciones y en mejorar su capacidad de búsqueda de presas. A continuación,
se exponen con más detalle estas características en que se basa su eficacia en el control biológico.
Capacidad de crecimiento poblacional

Una característica muy favorable para estos depredadores es que sean capaces de dar lugar a
muchos descendientes en poco tiempo, produciendo crecimientos rápidos de sus poblaciones. La
velocidad a la que cada especie es capaz de hacer crecer sus poblaciones en condiciones idóneas
es una característica específica contenida en su material genético y depende de una serie de
parámetros biológicos relacionados con la supervivencia, el desarrollo y la reproducción. De forma
general se denomina a estos parámetros “potencial biótico” o capacidad de crecimiento poblacio-
nal, y entre los más importantes se encuentran los siguientes:

Asignatura 3
 Fecundidad. Cada especie tiene una dotación o número de huevos característica, que es
independiente de factores ambientales como la temperatura. En general, una hembra puede
poner unos 30-60 huevos en un periodo de 15-20 días, a razón de unos 2-3 huevos diarios.
Existen grandes diferencias en la tasa de fecundidad de los fitoseidos (el número de huevos
que cada hembra produce por día). Por ejemplo, entre las especies de importancia agrícola,
Typhlodromus pyri deposita como media, en condiciones óptimas, 0,7 huevos/hembra/día,
mientras que P. persimilis es capaz de poner como media 4 huevos/hembra/día. La tasa de
fecundidad es un valor característico de cada especie, pero es influido por las condiciones
ambientales, como la temperatura, humedad o la cantidad y calidad del alimento. Así, las
hembras de E. stipulatus ponen unos 50 huevos de media; a 15⁰C lo hacen a un ritmo de 1
huevo/día, mientras que a 25⁰C ponen 1,8 huevos diarios. El periodo de puesta será de 50 días
en el primer caso y de 30 días en el segundo. La tasa intrínseca de crecimiento rm, el parámetro
que mejor define el potencial biótico o capacidad de crecimiento de las poblaciones, en el
caso de T. pyri es de 0,06, mientras que en P. persimilis puede llegar a ser 0,350.
Las hembras producen un sólo huevo cada vez, y el siguiente no empieza a producirse hasta
la puesta del anterior. El tamaño de los huevos en relación al de las hembras es considerable,
calculándose que los 4 huevos que una hembra de P. persimilis produce en un día pesan lo
mismo que el cuerpo de dicha hembra.
Se considera que la producción de pocos huevos a lo largo de la vida, pero de gran tamaño,
es una adaptación desarrollada con el fin de acortar el periodo de desarrollo. Un huevo de
tamaño grande dispone de gran cantidad de vitelo (la sustancia nutritiva que sirve de
alimento al embrión antes de la eclosión), por lo que el embrión nace ya en un estado
bastante desarrollado. Por ejemplo, la larva de P. persimilis y N. californicus no se alimenta hasta
que ha mudado a protoninfa. El acortamiento del desarrollo tiene una gran implicación en
la habilidad de estos depredadores para controlar poblaciones de tetraníquidos. Los
fitoseidos son capaces de llegar a adultos en menos tiempo que los tetraníquidos y esto
permite que sus poblaciones crezcan con rapidez y sean capaces de impedir el crecimiento
explosivo de las de sus presas. La estrategia de los tetraníquidos en la puesta de huevos es
distinta, ya que producen más huevos por cada hembra, pero de un tamaño menor, por lo
que las larvas nacen en un estado de desarrollo más atrasado y su tiempo de desarrollo es
mayor.
En los fitoseidos, la puesta de huevos requiere una gran cantidad de energía y esta energía
ha de obtenerse del alimento. Algunos estudios han puesto de manifiesto que la mayor parte
de lo que comen las hembras se dedica a la producción de huevos; en una proporción
aproximada del 75-80% para la puesta de huevos, 15-20% para el mantenimiento de las
actividades vitales, 10% en la búsqueda de presas y 5% para la excreción.
 Supervivencia de los inmaduros. Uno de los factores que influye más en el potencial biótico
de una especie es la habilidad que demuestre para que la mayor parte de las formas
inmaduras alcance el estado adulto en el que tiene lugar la reproducción.
La supervivencia de los huevos depende, en gran medida, del lugar en que tiene lugar su
desarrollo hasta la eclosión. El huevo, por su forma y tamaño tiene una gran superficie en
relación a su volumen, por lo que tiene tendencia a perder humedad con el consiguiente
peligro de desecación. Por este motivo, la hembra escoge los lugares más adecuados para
depositar los huevos. Generalmente, se trata de los sitios de la hoja donde la humedad es
mayor, sobre todo en el envés y junto al nervio central, o en la base de la hoja. A pesar de que
las hembras depositan un sólo huevo cada vez, es frecuente encontrar lugares en los que se
agrupan varios de ellos, lo que indica que en estos puntos las condiciones microclimáticas
de la planta ofrece mejores condiciones para el desarrollo de este estado tan sensible e
incapaz de desplazarse. Las hembras tienen también en cuenta que las larvas disponen de

Asignatura 3
una reducida capacidad de movimiento, por lo que suelen dejar la puesta en el interior de
colonias de la presa, para que la futura larva disponga de alimento abundante. También la
densidad poblacional de los depredadores es un factor que influye en la elección del lugar de
puesta. Por lo general, prefieren dejar la puesta allí donde el número de depredadores
conespecíficos (es decir, individuos de la misma especie, pero competidores por los
recursos), sea escaso, evitando de esta manera una excesiva competencia por el recurso
alimenticio, que además resultaría consumido más rápidamente.
 Proporción de sexos. En las poblaciones de fitoseidos existen machos y hembras y la
proporción entre ellos es siempre favorable a las hembras, que pueden suponer entre el 70-
80% de los adultos. Esta proporción es variable entre especies y también dentro de una
misma especie cuando es sometida a condiciones ambientales distintas. Se trata de un
parámetro muy importante en el potencial biótico. Cuanto mayor sea el número de hembras
en relación al de machos mayor será la capacidad de crecimiento de una población, ya que
las hembras son las que contribuyen en mayor medida al aumento del número de individuos.
Las hembras son capaces de alterar la proporción de sexos de su descendencia, dando lugar
a descendientes machos o hembras en función de las condiciones ambientales. En
condiciones favorables de temperatura, humedad y abundancia de alimento sería una
ventaja que la mayoría de los individuos fueran hembras, que aprovechando los recursos del
ambiente darían lugar a un elevado número de individuos en el menor tiempo posible. En
cambio, si las condiciones son adversas, con escasez de alimento y necesidad de dispersarse
a otras plantas, una relación próxima a 1:1 entre hembras y machos sería la más provechosa,
ya que las probabilidades de encuentro entre los dos sexos serían mayores y mayor, también,
la posibilidad de fecundación de las hembras, que es la fase de desarrollo que se dispersa. En
estas circunstancias las posibilidades de éxito en la colonización de nuevas plantas con
alimento serían mayores.
 Velocidad del desarrollo. La velocidad de desarrollo es el parámetro que más influye en el
potencial biótico. Un corto tiempo de desarrollo asegura una elevada tasa intrínseca de
desarrollo rm si los restantes parámetros alcanzan valores al menos moderados.
En condiciones óptimas el tiempo trascurrido entre la puesta de un huevo y que la hembra
que nace de él ponga, a su vez, su primer huevo es de 5-7 días, aunque este valor muestra,
también, grandes diferencias entre especies y es influido en gran medida por las condiciones
climáticas y por la disponibilidad de alimento. Este parámetro se conoce como tiempo de
generación, o tiempo de desarrollo si se considera únicamente hasta la aparición del
individuo adulto. A 25⁰C de temperatura constante y alimento en abundancia P. persimilis es
capaz de completar su desarrollo de huevo a adulto en 4 días (Escudero & Ferragut, 2005).
Capacidad de búsqueda de presas

Los fitoseidos consumen un pequeño número de presas a lo largo de su vida, en comparación a
otros depredadores de mayor tamaño. Por este motivo, su éxito como agentes de control biológico
no está basado en consumir muchas presas, sino en su capacidad para aprovechar los nutrientes y
transformarlos en muchos descendientes, incrementando así de forma eficaz y rápida sus
poblaciones. El mantenimiento de un elevado potencial biótico exige, también, disponer de
mecanismos adecuados para una rápida dispersión cuando el alimento es escaso, una colonización
de las nuevas plantas y, una vez establecidos en ellas, un eficaz comportamiento de búsqueda y
localización de las poblaciones de la presa. En definitiva, las posibilidades de colonización no
dependen sólo del número de individuos que se dispersan, sino también de su capacidad para
encontrar a sus presas. Entre los comportamientos que influyen en dicha capacidad se encuentran
los siguientes:

Asignatura 3
 Capacidad para localizar kairomonas específicas. Se ha demostrado que las plantas, cuando son
atacadas por ácaros fitófagos, son capaces de enviar una señal química que es detectada por los
fitoseidos y les sirve para localizar a la presa y alimentarse de ella. Estas sustancias actúan, pues,
como kairomonas, y forman parte de la batería de defensas que las plantas han diseñado a lo
largo de la evolución para defenderse de los animales que se las comen. Los fitoseidos se han
especializado, también, en detectar estas kairomonas que se difunden por el ambiente y seguir
el rastro hasta localizar a los tetraníquidos. Esta comunicación entre la planta y el depredador
es tan específica que las kairomonas producidas son de diferente composición según el ácaro
que está alimentándose de la planta y los fitoseidos pueden reconocer este mensaje y acudir si
la especie fitófaga implicada se encuentra entre sus presas favoritas.
 Capacidad para consumir alimentos alternativos. El régimen alimenticio de la mayor parte
de los fitoseidos es muy variado y esta capacidad de tomar diferentes alimentos en distintos
momentos es muy beneficiosa para su supervivencia. Sin embargo, no todos los alimentos
tienen el mismo valor nutritivo para los fitoseidos polífagos. Por lo general, sólo unos pocos
permiten un desarrollo y puesta más o menos óptimos, el resto son alimentos de super-
vivencia, es decir, mantienen vivo al animal, pero impiden la reproducción y puesta. Estos
alimentos alternativos pueden ser, sin embargo, de gran interés en épocas de escasez, al
permitir que el ácaro sobreviva en espera de épocas más favorables o se disperse en busca de
nuevos alimentos.
 Capacidad para sobrevivir sin alimento. Se ha estudiado su resistencia de algunas especies
de importancia agrícola a sobrevivir durante largos periodos de tiempo sin alimento. Esta
capacidad representa una evidente ventaja, ya que permitiría la supervivencia en periodos
de ausencia de alimento o en la fase de dispersión. Estos estudios se han centrado, sobre todo
en las especies que se alimentan de araña roja, y demuestran que el periodo de supervivencia
en ausencia de alimento depende de algunos factores, como la temperatura, y sobre todo la
disponibilidad o no de agua. Por ejemplo, P. persimilis permanece vivo sin alimento de 5-10
días a 20⁰C y hasta un mes a 5-10⁰C. A una temperatura media es capaz de sobrevivir de 2-4
semanas si dispone de agua.
 Capacidad de realizar la puesta después de un periodo de ayuno. Después de un periodo de
ayuno las hembras son capaces de poner la dotación completa de huevos, y lo mismo ocurre
si la cópula se produce tarde, es decir días después de que la hembra llegue a adulta. Esta
posibilidad resulta muy beneficiosa para asegurar la continuidad de las poblaciones, sobre
todo, después de la dispersión. Los estudios realizados sobre este comportamiento sugieren
que la fecundidad y la velocidad de puesta no dependen de la edad real de las hembras, sino
de su “edad fisiológica”, medida por la producción de huevos anterior a un momento dado.
Hembras que no han iniciado la puesta, por carecer de alimento adecuado, cuando pueden
alimentarse son capaces de depositar el número total de huevos característico de la especie,
aunque para ello su longevidad se incremente considerablemente.
3.2 Técnicas empleadas para el control de plagas

Como en el caso de los insectos, se puede hacer control biológico de ácaros mediante la aplicación
de tres técnicas, la introducción de fitoseidos, el aumento por sueltas o liberaciones y la
conservación y manejo de poblaciones naturales.
La introducción consiste en buscar y encontrar fitoseidos en su área de distribución geográfica
natural e importarlos en áreas geográficas distintas con objeto de controlar plagas invasoras. En
general, los fitoseidos son muy sensibles a cambios en las condiciones ambientales, principalmente
la temperatura y humedad relativa. Por este motivo, muchos de los intentos de introducción
llevados a cabo en el pasado no han tenido éxito. Entre las iniciativas que ofrecieron un buen
resultado cabe citar la introducción, en 1975, de Euseius stipulatus en California a partir de

Asignatura 3
ejemplares procedentes de los cítricos valencianos. Esta población, destinada a mejorar el control
de Panonychus citri se estableció de forma óptima en algunas zonas del sur de California, llegando
incluso a desplazar a las especies nativas Euseius hibisci y E. tularensis en cítricos y aguacate. Más
recientemente, en los años 90, se llevó a cabo un ambicioso programa de introducción en África de
fitoseidos procedentes de Sudamérica para controlar el ácaro verde de la yuca, Mononychellus
tanajoa, un tetraníquido que constituye una de las principales plagas del cultivo y cuyo origen
geográfico es la región Neotropical. Dado que la yuca es el principal aporte de hidratos de carbono
en la dieta de muchos millones de personas en el África subsahariana, el impacto de la plaga era
enorme en unas zonas donde no se emplean productos químicos debido a la falta de recursos
económicos. Durante varios años se estuvieron localizando en regiones de Sudamérica áreas de
cultivo de la yuca que tuvieran unas condiciones climáticas similares a las africanas y colectando
en ellas los fitoseidos que se encontraban en el cultivo. De las más de 60 especies encontradas se
eligieron unas pocas para su introducción. De entre los fitoseidos introducidos, Neoseiulus idaeus y
Typhlodromalus aripo se han establecido con éxito y el último realiza un buen control de la plaga en
extensas áreas de África (Yaninek et al., 1993).
El desarrollo más importante en el uso de fitoseidos ha tenido lugar a través de técnicas de
aumento, mediante liberaciones o sueltas en parcelas comerciales e invernaderos. Esta técnica fue
la que primero se aplicó para el control de araña roja en cultivos de invernadero con sueltas de P.
persimilis. Desde entonces, se han introducido en el mercado diversas especies que se emplean para
un número variados de ácaros e insectos plaga. Este desarrollo ha permitido la aparición y
crecimiento de empresas comerciales especializadas en el control biológico y la producción de
enemigos naturales.
El proceso de producción de fitoseidos implica un gasto que es menor cuando la especie puede
criarse sobre polen (fácilmente accesible y que se puede almacenar refrigerado) que cuando ha de
hacerse sobre presas vivas. En este último caso el coste de la producción es mayor, ya que es
necesario primero producir plantas sobre las que desarrollar un elevado número de arañas rojas y
posteriormente criar los fitoseidos sobre ellas. Por ello, estas técnicas de control biológico se
emplean, sobre todo, en cultivos hortícolas protegidos, que tienen una gran rentabilidad y donde
el productor puede invertir una mayor cantidad de dinero para utilizar enemigos naturales que le
garanticen unos productos sin residuos destinados a los mercados europeos.
La comercialización de los fitoseidos ha evolucionado mucho en los últimos años. Los envases o
botellas que contienen serrín o vermiculita como sustrato para los fitoseidos están siendo
sustituidos por sobres de liberación lenta que permiten una salida escalonada de los depredadores.
Las especies que se comercializan se renuevan, también, periódicamente, ya que las empresas
buscan los productos más atractivos o novedosos para atraer a los productores. Algunas de ellas,
las más importantes a nivel mundial, cuentan con laboratorios muy bien equipados y con grupos
de investigación y desarrollo formados por investigadores de prestigio internacional. Invierten en
investigación mediante convenios con universidades o centros de investigación y subvencionan la
búsqueda de nuevos depredadores que permitan resolver o mejorar el control de algunas plagas y
al mismo tiempo obtener mejores beneficios.
Estas empresas disponen de páginas web donde se informa de los productos que comercializan,
de las recomendaciones de uso y de los efectos secundarios de los plaguicidas sobre estos enemigos
naturales.
Por último, los fitoseidos son frecuentes y abundantes en cultivos perennes, como los cítricos,
frutales de hueso y pepita y la vid, por lo que es posible aplicar técnicas de conservación que
favorezcan su número y su capacidad para controlar las plagas. Las técnicas de conservación
consisten en estudiar e identificar las prácticas culturales habituales, su influencia en las pobla-
ciones naturales de fitoseidos y posteriormente modificarlas para favorecer a los depredadores.

Asignatura 3
La técnica que produce un mayor impacto es la aplicación de plaguicidas o acaricidas, que no sólo
afectan la plaga sino también a sus depredadores. Por eso, el desarrollo de programas de control
integrado ha supuesto la selección de los plaguicidas a integrar en dichos programas, de manera
que sólo son aceptables aquellos que permitan la acción de los enemigos naturales. Tradicional-
mente, los plaguicidas más eficaces contra la plaga han sido también los más tóxicos para los
fitoseidos. Los criterios de selección que se han utilizado entonces han sido seleccionar aquellas
materias activas que, aunque no sean las más eficaces contra la plaga permitan el mantenimiento
de los fitoseidos, permitiendo una relación depredador-presa que garantice el control en poco
tiempo. Esa relación se ha estimado en algunos casos y oscila alrededor de 1:10; es decir, un
depredador por cada 10 formas móviles de la plaga.
Estas técnicas de conservación de fitoseidos se han aplicado con éxito en España en el control del
ácaro rojo de cítricos con E. stipulatus o del ácaro rojo de frutales con A. andersoni. En otros casos, la
mejora en las condiciones del cultivo para favorecer la acción de los fitoseidos implica algunas
modificaciones. Uno de los intentos realizados consiste en sembrar en las parcelas plantas que
proporcionen un alimento extra y permitan el crecimiento del depredador. En aguacate, el
fitoseido predominante es E. stipulatus, aunque no consigue controlar a la araña cristalina
Oligonychus perseae. La adición de polen puede provocar un aumento de su abundancia, lo que a su
vez mejora el control de la plaga (González-Fernández et al., 2009).
3.3 Fitoseidos de importancia agrícola

El estudio de las especies presentes en las áreas agrícolas españolas y su importancia como agentes
de control biológico se inició a principios de los años 80 del siglo pasado. En esos primeros años
se estudiaron las especies y su eficacia en los cítricos para el control del ácaro rojo P. citri y en
manzano para el control natural de P. ulmi. Posteriormente, se llevaron a cabo numerosos estudios
en otros frutales, vid y hortícolas. Una relación completa de la bibliografía de estudios con
fitoseidos en los cultivos españoles puede encontrarse en Ferragut et al. (2010). Según estos
autores existen más de 50 especies asociadas a los cultivos y a la vegetación espontánea en las
áreas agrícolas, aunque sólo unas pocas tienen importancia agrícola.
Las especies con interés en el control de plagas en España han ido cambiando con los años. A
continuación, se exponen las principales características y aplicación de los fitoseidos que se
emplean en estos momentos contra ácaros e insectos fitófagos:
• Amblyseius andersoni. Este fitoseido se distribuye de forma natural desde el norte y centro de
Europa hasta los países mediterráneos. En España su área de distribución está limitada a
algunas zonas del tercio norte de la península, siendo muy escaso o inexistente en el resto. Su
dinámica poblacional se ha estudiado con detalle en los manzanos de la provincia de Lérida
(Costa-Comelles et al., 1986). El ácaro se encuentra sobre las hojas de mayo a octubre,
experimentando notables crecimientos poblacionales en los meses de verano, principalmente
julio y agosto, mientras que en el resto del periodo vegetativo predominan en el cultivo otras
especies de fitoseidos. En el invierno se protege en las rugosidades de la corteza o baja al suelo
para permanecer sobre la vegetación arvense. Es un fitoseido polífago, que se desarrolla sobre
tetraníquidos, especialmente Panonychus ulmi, eriófidos y varios tipos de polen. Se considerar
una pieza clave en el control integrado de Panonychus ulmi en la zona frutícola catalana. Es capaz
de controlar al ácaro rojo a bajos niveles poblacionales siempre que se empleen plaguicidas
poco tóxicos para el fitoseido, permitiendo reducir o eliminar las aplicaciones acaricidas.
• Amblyseius swirskii. A diferencia de las otras especies relacionadas, este fitoseido es exótico,
ya que su área de distribución se encuentra en el este del Mediterráneo. De allí se introdujo
en Europa para estudiar su eficacia en el control de la mosca blanca de hortícolas Bemisia
tabaci. Su comercialización se inició en 2006 y en poco tiempo se ha convertido en el fitoseido
más empleado, ya que el control de la mosca blanca que transmite virus en varios cultivos

Asignatura 3
ha mejorado sensiblemente. Su empleo ha permitido reducir los tratamientos químicos,

hasta el punto que en algunas campañas no ha sido necesario aplicar plaguicidas contra la
mosca blanca en pimiento, uno de los cultivos más afectados. Es un fitoseido polífago, que
puede comer otros ácaros, pequeños insectos y polen, por lo que puede soltarse de forma
preventiva en los periodos de floración de algunos cultivos, antes que aparezca la plaga. Se
utiliza, también, para controlar trips, generalmente junto a Orius. Sin embargo, no es eficaz
en tomate, debido a las toxinas que produce la planta, a la presencia de pelos sobre las hojas
o a que se ve afectado por las toxinas de la planta que almacenan sus presas.
• Euseius stipulatus. Su área de distribución natural comprende los países de la cuenca
mediterránea occidental, siendo especialmente abundante en la Península Ibérica. Se
encuentra, también, naturalizado en la costa sur de California, donde fue introducido hace
unos 40 años para el control de P. citri en cítricos. Se encuentra tanto sobre plantas espon-
táneas como cultivadas en los ecosistemas agrícolas, pero no en ecosistemas naturales no
alterados, por lo que se sospecha que no es una especie nativa en nuestro país, sino que fue
introducida en el pasado, tal vez hace unos pocos miles de años con la extensión de la
agricultura. En los cítricos es el fitoseido predominante y es frecuente y, a veces, abundante
en algunos cultivos frutales, como aguacate, caqui, frutales de hueso y pepita y hortícolas,
como el pimiento. Es muy frecuente, también, en plantas ornamentales de áreas verdes,
parques y jardines de las ciudades. Se le considera una especie predominantemente
polinófaga, que se alimenta también, de ácaros fitófagos, principalmente Panonychus citri y
tarsonémidos, pequeños insectos, como psocópteros, trips y larvas de homópteros e incluso
otros nutrientes presentes en las hojas, como la melaza producida por homópteros. En el
litoral mediterráneo, sus poblaciones son elevadas en invierno y primavera, disminuyen
bruscamente en julio y agosto, y luego se recuperan a partir de septiembre. Esta dinámica
poblacional corresponde a las poblaciones que viven en los cítricos y demuestra que el ácaro
tolera bien los inviernos suaves, pero es muy sensible a las altas temperaturas (por encima
de 32-35⁰C) y bajas humedades relativas (Ferragut et al., 1988). Su importancia agrícola
estriba en su acción sobre el ácaro rojo Panonychus citri. Se considera que el fitoseido es el
principal factor que limita el crecimiento del ácaro rojo durante todo el año excepto a finales
del verano y principios del otoño, época en que las poblaciones del depredador disminuyen
por las causas climáticas comentadas anteriormente. Hasta el momento no ha sido
producido por ninguna biofábrica, ya que su empleo se basa en el manejo de poblaciones que
ya se encuentran de forma espontánea en los árboles.
• Neoseiulus californicus. Especie típica de las regiones de clima mediterráneo de Europa y
América. En España se encuentra muy repartido por todas las regiones agrícolas y es,
probablemente el fitoseido más abundante en todo tipo de cultivos herbáceos. Su
distribución está condicionada por la de su principal alimento, las arañas rojas del género
Tetranychus. Se encuentra, también, en cultivos leñosos, en frutales, cítricos y en menor
medida en la vid. Sobre frutales alcanza elevados niveles poblacionales en los meses de junio
y julio y emigra durante el otoño a las plantas espontáneas o a otros cultivos perennes en
busca de alimento. Su dinámica poblacional se ha estudiado también en el cultivo del fresón
donde su presencia y abundancia es consecuencia de la de su presa la araña roja, a la que
llega a controlar en ocasiones. Además de tetraníquidos consume otros alimentos como
polen, otros ácaros o pequeños insectos, como los trips. Su interés se debe a su acción sobre
las poblaciones de araña roja en cultivos hortícolas. Es producido por las principales
biofábricas y se libera en cultivos hortícolas protegidos o al aire libre y en ornamentales o
bien coloniza espontáneamente las plantas a partir de poblaciones naturales. Su suelta
puede combinarse con la de P. persimilis u otros enemigos naturales de araña roja, ya que tiene
una tasa de consumo de presas relativamente baja y se mantiene en la planta aún con
densidades bajas de la presa.

Asignatura 3
• Neoseiulus cucumeris. En los años 80 del siglo pasado unos técnicos holandeses desarrollaron
la posibilidad de controlar los trips Thrips tabaci y Frankliniella occidentalis por medio de
fitoseidos en varios cultivos de invernadero. La introducción de F. occidentalis en España en
1986 permitió el uso de estos depredadores. En un primer momento, se utilizaron dos
especies, Neoseiulus barkeri y N. cucumeris. Neoseiulus barkeri se comercializó durante unos pocos
años hasta que dejó de producirse por su escasa rentabilidad. Sin embargo, N. cucumeris sigue
utilizándose para el control de trips. Este fitoseidos es común sobre el estrato herbáceo en
las áreas agrícolas del norte de la península.
• Phytoseiulus persimilis. Es el primer fitoseido que se utilizó en control biológico y el más
conocido y más empleado en el control de araña roja en cultivos hortícolas y ornamentales.
Su área de distribución natural es el occidente de la cuenca mediterránea y las zonas de clima
mediterráneo del continente americano. Hoy en día está mucho más repartido debido a las
introducciones que se han llevado a cabo en muchos países. Vive casi exclusivamente sobre
plantas herbáceas donde encuentra poblaciones de ácaros del género Tetranychus, su presa
casi exclusiva. Su dinámica poblacional, por tanto, se ve condicionada por la de su alimento,
emigrando a otras plantas, gracias a su gran movilidad, cuando elimina las colonias de araña
roja. Su éxito en el control de araña roja en cultivos protegidos ha favorecido su producción
en masa y comercialización en todo el mundo. Tiene como ventajas su elevada capacidad de
consumo de presas y su alta fecundidad. Sin embargo, no es capaz de permanecer en las
plantas cuando la abundancia de araña roja desciende, ya que se dispersa en busca de otras
fuentes alimenticias más abundantes.
• Typhlodromus phialatus/T. pyri. Typhlodromus phialatus tiene una distribución que abarca el
Mediterráneo occidental. Es frecuente en plantas espontáneas de áreas agrícolas, tanto
herbáceas como leñosas, y en diferentes cultivos entre los que destacan la vid, los cítricos y
algunos frutales. Es común en ecosistemas naturales y en ambientes forestales, por lo que se
supone que es nativa de la península Ibérica. No se conoce con detalle su dinámica
poblacional, pero se le encuentra a menudo en los meses estivales por lo que parece mostrar
una buena tolerancia y resistencia a temperaturas elevadas. Se alimenta de tetraníquidos,
pequeños insectos y diversos tipos de polen (Ferragut et al., 1987) y frecuentemente se le
observa en el interior de agallas producidas por eriófidos, o en plantas que albergan a estos
ácaros, por lo que se supone que forman una parte importante de su dieta. Su importancia
agrícola está todavía por esclarecer, aunque podría jugar un papel importante en la
disminución de eriófidos en viñedo y limonero, por ejemplo. Es el fitoseido predominante
sobre la viña al sur del delta del Ebro. Una especie muy próxima, Typhlodromus pyri, se emplea
con éxito en el control biológico de Panonychus ulmi en frutales y viñedo en Suiza, norte de
Italia y Gran Bretaña. Es taxonómicamente muy próximo a T. phialatus y el fitoseido
predominante en la viña en el norte de España y en algunos frutales en esas mismas regiones.
4 CONTROL INTEGRADO
4.1 Control en cítricos
El estudio de los ácaros de los cítricos en España se inició a principios de los años 80 del siglo
pasado a consecuencia de la invasión del ácaro rojo Panonychus citri y de la alarma que causó entre
los productores, ya que se trataba de una plaga conocida en todo el mundo. Fue también el inicio
del estudio de los fitoseidos como agentes de control biológico y del desarrollo de estudios
encaminados a planificar un proyecto de control integrado en el cultivo. Los avances alcanzados
en aquella época fueron aplicados, posteriormente, en otros cultivos y situaciones agronómicas.

Asignatura 3
La mayor parte de los ácaros que afectan a los cítricos lo hacen dañando el aspecto externo de los
frutos, lo que repercute directamente en su valor comercial. Los ácaros son, pues, plagas estéticas.
Las especies causantes de daños no han cambiado mucho en las últimas décadas, aunque a
principios del siglo XXI se constató la invasión de dos nuevas especies pertenecientes al género
Eutetranychus.
Aunque las especies siguen siendo las mismas, las técnicas de control han experimentado una
profunda transformación. El control químico aplicado de forma generalizada contra todas las plagas
de acuerdo a un calendario de tratamientos ha sido sustituido progresivamente por otras técnicas
donde tienen un protagonismo especial los enemigos naturales. Actualmente, estas técnicas se
resumen en el concepto de control o gestión integrada de plagas y las recomendaciones para su
aplicación se resumen en unas normas de producción integrada publicadas por la administración.
Estas normas (DOCV, 2013) incluyen las especies perjudiciales al cultivo, las técnicas de muestreo
y los criterios de intervención recomendados, los enemigos naturales presentes y las materias activas
recomendadas cuya aplicación es compatible con la presencia de los enemigos naturales. Estas
normas resumen en unas pocas líneas los resultados de muchos años de trabajo de investigación.
A continuación, se relacionan las plagas de ácaros más importantes en el cultivo, su aspecto
externo, importancia, biología, comportamiento y las recomendaciones de seguimiento y control
expuestas en la normativa de producción integrada, así como la importancia de los depredadores.
La normativa actual incluye tres especies, el ácaro rojo P. citri, la araña roja T. urticae y el ácaro de
las maravillas del limonero Aceria sheldoni.
Ácaro rojo (Panonychus citri)

Origen e importancia económica
El ácaro rojo procede del sudeste de Asia, desde donde se ha extendido a todas las zonas
productoras de cítricos del mundo. En España se encontró por primera vez en la primavera de 1981
(García-Marí & del Rivero, 1981), extendiéndose con rapidez al resto de comarcas citrícolas de la
península y de las islas Canarias. Actualmente se considera una plaga de importancia secundaria
siempre y cuando se respeten las recomendaciones de manejo integrado y se utilicen plaguicidas
que no sean muy tóxicos para sus enemigos naturales. Ocasionalmente produce daños impor-
tantes y fuertes defoliaciones en árboles atacados bajo condiciones ambientales de baja humedad
o estrés hídrico.
Los daños se localizan en hojas y frutos y consisten en decoloraciones difusas y desecación. En
hojas, las picaduras se distribuyen irregularmente, como también en el fruto. Frutos atacados
antes del cambio de color permanecen verdes si el ataque es importante. Se trata, pues, de una
plaga estética, pero que puede producir, también, fuertes defoliaciones. La presencia de
poblaciones altas coincidiendo con vientos cálidos y secos del interior o con una falta de riego al
cultivo puede ocasionar una importante caída de hojas. Esta defoliación se manifiesta, sobre todo,
en las ramas de la parte alta de la copa, que es la más expuesta al viento.
Panonychus, en las hojas de los cítricos, se encuentra repartido por toda la superficie foliar, no
agrupado en colonias como Tetranychus, siendo más frecuente en el haz cuando la densidad pobla-
cional es baja. Todos los estados de desarrollo son de color rojo oscuro. Sobre el dorso presentan
unos tubérculos del mismo color que el resto del cuerpo, donde salen las setas dorsales, que son
largas y rígidas. La hembra es de forma globosa y el macho menor y con las patas más largas en
relación al tamaño del cuerpo. Apenas hace hilos de seda. La puesta es depositada sobre la hoja,
preferentemente a lo largo del nervio central y el huevo es de color rojo y forma aplanada y de su
parte superior nace un pelo recto y rígido que sirve para fijar el huevo al sustrato con ayuda de
unos hilos de seda que produce la hembra.

Asignatura 3
Dinámica poblacional
La evolución de la abundancia anual en Panonychus ha seguido una pauta similar desde la
introducción de esta plaga. Durante el invierno y primavera sus poblaciones son bajas o muy bajas,
descendiendo todavía más en los meses de verano. En la mayor parte de las parcelas, los niveles
poblacionales son tan bajos que no se llegan a observar en los muestreos rutinarios. Sin embargo,
a finales de agosto su número puede incrementarse de forma rápida, alcanzándose densidades
elevadas en septiembre y octubre. Posteriormente estas poblaciones descienden por acción de los
enemigos naturales o se mantienen durante los meses de invierno. Generalmente, entre noviembre
y marzo su desarrollo es muy lento y causa pocos daños. Por tanto, los daños se observan en otoño,
coincidiendo con el pico poblacional, encontrándose los ácaros en las hojas ya desarrolladas de la
última brotación de verano. En la Figura 15 se ha representado su evolución estacional en una
parcela de naranjo Navel en la provincia de Valencia. En general, los veranos prolongados, los
otoños secos y los inviernos suaves favorecen su desarrollo. Se supone que los individuos que dan
lugar al pico poblacional proceden de las puestas que las hembras hacen al principio del verano,
ya que las poblaciones son mínimas hasta finales de agosto.
Figura 15. Evolución estacional de la abundancia del ácaro rojo de cítricos Panonychus citri (línea continua)
y su depredador el fitoseido Euseius stipulatus (línea discontinua) en parcelas de cítricos (Ferragut, 2014).
En los cítricos de otros países donde P. citri es plaga se observan habitualmente dos picos
poblacionales que se sitúan en primavera y otoño. La ausencia del aumento en primavera en
España se debe a la acción que en esa época ejercen los enemigos naturales. En unas experiencias
de exclusión de enemigos naturales realizadas en campo, se demostró que el estado nutricional de
las hojas y las condiciones climáticas son adecuadas para el desarrollo de Panonychus y que la
inhibición de su crecimiento se debía a la depredación por el fitoseido Euseius stipulatus y el
neuróptero Conwentzia psociformis.
Muestreo y umbrales de tratamiento
El muestreo de P. citri y los fitoseidos para la estimación de los umbrales de tratamiento se basa en
la distribución de los ácaros en la copa de los árboles. Panonychus prefiere las hojas jóvenes
completamente desarrolladas de la última brotación que se encuentran, sobre todo, en la periferia
de la copa. Por ello, para realizar una correcta estimación de su nivel poblacional es necesario
tomar hojas de la parte exterior del árbol. Por el contrario, los fitoseidos se encuentran,
preferentemente, en las hojas viejas del interior de la copa, ya que prefieren ambientes sombreados
y con mayor humedad. Para estimar sus poblaciones es necesario coger hojas viejas del interior del
árbol, ya que son más representativas de la población total.

Asignatura 3
Por este motivo, las normas de control integrado recomiendan para P. citri tomar al azar 100 hojas
desarrolladas de la última brotación a razón de 2 hojas/árbol. Para muestrear fitoseidos hay que
tomar 50 hojas adultas del interior de la copa de los mismos árboles a razón de 1 hoja/árbol.
Además de este muestreo estratificado (se muestrea en dos estratos del árbol, el exterior y el
interior), otro de los principios en que se basa el muestreo es el muestreo binomial o por presencia-
ausencia. Este tipo de muestreo se puede hacer porque se ha encontrado una alta correlación entre
el porcentaje de hojas ocupadas por Panonychus (o por fitoseidos) y su densidad poblacional
(número medio de ácaros por hoja). En comparación al muestreo enumerativo, en el que habría
que contar todo, el binomial ahorra una gran cantidad de tiempo y esfuerzo, ya que simplemente
se han de contar las hojas ocupadas por la plaga y el depredador. En cuanto se observa el primer
individuo la hoja se considera ocupada.
Teniendo en cuenta todo esto, los criterios de intervención propuestos recomiendan no tratar
cuando el porcentaje de hojas ocupadas por fitoseidos sea igual o mayor del 30% en cualquier
época del año. Si el porcentaje es menor del 30% se tiene en cuenta la época. Si nos encontramos
en el periodo crítico, de agosto a octubre, se debería de tratar con más de un 20% de hojas ocupadas
por Panonychus. En el resto del año, el umbral es muy superior, debiéndose tratar sólo cuando el
porcentaje de hojas con Panonychus sea superior al 80% (DOCV, 2013).
Enemigos naturales
Los enemigos naturales de Panonychus son diversos e incluyen insectos y ácaros depredadores.
Desde el punto de vista del control de la plaga los más importantes son los fitoseidos. El fitoseido
predominante en los cítricos españoles es Euseius stipulatus que, en ocasiones, representa, el 85-90%
del total de fitoseidos de la parcela (Ferragut et al., 1988). Su actuación se considera muy impor-
tante para evitar crecimientos y para controlar los picos poblacionales de la plaga. Su dinámica
poblacional se ha representado en la Figura 15 junto a la de Panonychus. Euseius es muy abundante
en las hojas en invierno y primavera, con densidades de 2-3 ácaros/hoja, disminuye y casi llega a
desaparecer en verano y se recupera en otoño. La caída del verano está causada por las condiciones
climáticas, ya que es muy sensible a altas temperaturas y bajas humedades ambientales (Ferragut
et al. 1988). Estas condiciones se dan en la Comunidad Valenciana entre mediados de julio y finales
de agosto. En este gráfico se observa que el crecimiento de Panonychus tiene lugar en un momento
en que no hay fitoseidos en las hojas y que la recuperación de los depredadores tiene como
consecuencia la reducción de la abundancia de la plaga.
Euseius es un fitoseido polífago o generalista, que se alimenta, además, de otros ácaros como
tarsonémidos o tenuipálpidos, de pequeños insectos, como psocópteros, trips y larvas de cochi-
nillas y de polen. Puede comer, también, melaza producida por homópteros y probablemente otros
alimentos de origen vegetal e incluso tomar líquidos de las células epidérmicas. Esta capacidad es
muy favorable para el control biológico de la plaga, ya que permite el mantenimiento de elevadas
poblaciones del fitoseido en momentos en que no hay Panonychus en las hojas.
Entre los insectos, destaca por su abundancia el coniopterígido Conwentzia psociformis. Se alimenta
del ácaro rojo en su forma larvaria y adulta y llega a ser muy abundante en algunas épocas del año,
por lo que su impacto en las poblaciones de Panonychus puede ser alto. Otros neurópteros que
pueden alimentarse del ácaro rojo son los crisópidos (sobre todo, Chrysoperla carnea) y el coniopte-
rígido Semidalis aleyrodiformis. Finalmente, el coccinélido Stethorus punctillum se encuentra frecuente-
mente, en hojas atacadas por Panonychus, consumiendo un elevado número de presas en sus fases
larvarias y adulta.
Todos estos insectos depredadores se alimentan de un elevado número de Panonychus. Sin embargo,
no son capaces por si sólos de controlar la plaga, ya que por su necesidad de encontrar una elevada
densidad de presas llegan tarde a los cultivos, cuando las poblaciones de ácaro rojo ya son altas, y

Asignatura 3
los abandonan pronto, dejando un buen número de ácaros que pueden recuperarse rápidamente.
En este sentido, los fitoseidos son mucho más eficaces, ya que consumen pocas presas y
permanecen en hojas o plantas con bajos niveles poblacionales.
Control químico
Se controla bien con acaricidas y con aceite mineral, aunque desarrolla resistencias con facilidad,
por lo que es necesario gestionar correctamente la aplicación de productos para evitar la
reiteración y cambiar de familias o modos de acción. Además, está documentado desde hace
tiempo que los tratamientos con algunos piretroides y carbamatos que se aplican para el trata-
miento de cochinillas tienen como consecuencia el crecimiento poblacional de la plaga semanas o
incluso meses después de la aplicación. Este hecho se ha atribuido, en primer lugar, a la elimina-
ción de los depredadores por la toxicidad del producto, pero también al efecto estimulante directo
sobre el ácaro rojo. Este fenómeno se conoce en otros campos de la biología y se denomina
hormoligosis. Consiste en que una sustancia química en pequeñas concentraciones puede tener
un efecto de estimulación, diferente del efecto inicial del compuesto. En el caso de los ácaros, dosis
subletales de la materia activa provocan una mayor movilidad y actividad de los individuos, lo que
se traduce en un mayor número de encuentros entre machos y hembras y mayor actividad
reproductiva. Además, se produce una estimulación directa de la fisiología reproductiva y del
desarrollo, todo lo cual conduce a un aumento poblacional.
Las normas de control integrado en cítricos recomiendan el uso de aceite de parafina al 79% y una serie
de acaricidas específicos. El aceite mineral de verano ha sido un tratamiento que se ha realizado contra
Panonychus aprovechando los tratamientos que a principios del verano se hacen habitualmente contra
cochinillas, por su buen efecto adulticida y ovicida y su baja toxicidad para fitoseidos. Dado que la
época critica para el ácaro rojo se sitúa a finales del verano y principios del otoño, la aplicación de
aceites se ha retrasado lo máximo posible, aunque los problemas de fitotoxicidad y retraso en la
maduración aconsejan no hacerlo más tarde de mediados de septiembre (Garcia-Marí, 2012).
Entre los acaricidas recomendados se encuentran el clofentezin, espirodiclofen, etoxazol y hexitiazox.
Todos ellos son productos de los llamados reguladores del desarrollo y no son muy tóxicos para
fitoseidos. El clofentezin y etoxazol pertenecen al grupo de los inhibidores del crecimiento de ácaros.
Tienen efecto ovicida y larvicida, y aunque no se conoce con detalle su modo de acción, afectan al
desarrollo al inhibir la eclosión de huevos y el proceso de la muda. Pueden aplicarse junto a un acaricida
adulticida para ampliar su rango de acción. El hexitiazox se ha utilizado durante muchos años por su
buen efecto y su baja toxicidad para depredadores, pero en algunas comarcas ya es poco eficaz debido
a la aparición de resistencias. Otros acaricidas recomendados son el fenpiroximato, piridaben y
tebufenpirad, de buena acción contra el fitófago, pero más tóxicos para fitoseidos.
Araña roja (Tetranychus urticae)

No se conoce con exactitud el origen geográfico de la especie, ya que se encuentra extendida por
todas las regiones agrícolas del mundo. Sin embargo, estudios moleculares sugieren que puede ser
nativa de la región Mediterránea. En los cítricos es una plaga secundaria, excepto en los países del
Mediterráneo occidental, principalmente en España, Italia y norte de África, donde es considerada
una de las principales plagas del clementino. En España, su importancia se ha incrementado en las
últimas décadas, siendo una especie de importancia secundaria a mediados del siglo XX, época en
que aparecieron las primeras citas en el cultivo.
Tetranychus urticae es la única especie del género Tetranychus que ataca a los cítricos. Otras especies
pueden estar presentes en la vegetación arvense de las parcelas, pero nunca suben a los árboles.
En los cítricos afecta, sobre todo, al clementino, especialmente a la variedad “clemenules”, al
limonero y al naranjo amargo, por lo que es muy frecuente encontrarla sobre naranjos ornamen-
tales en el interior de las ciudades.

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Los daños se encuentran localizados en el lugar donde se ubican las colonias. En las hojas, se
encuentra preferentemente en el envés. Sus picaduras provocan una deformación de la lámina
foliar, que queda cóncava en el envés y convexa en el haz. La colonia permanece en la concavidad
y su actividad alimenticia provoca la aparición de manchas de color marrón rojizo. En el lugar
correspondiente del haz, aparece una mancha de color amarillo. Estas manchas son tan evidentes
que son visibles a una distancia considerable del árbol. En el fruto, las colonias se localizan en la
zona del pedúnculo. En este lugar deforman la corteza y permanecen en el interior de las
concavidades, apareciendo un color oscuro que deprecia comercialmente al fruto. En limonero,
afecta al fruto. Las colonias se sitúan alrededor de la zona estilar que adquiere un color negruzco,
por lo que este síntoma se ha conocido con el nombre de “bigote del limón”. Al analizar durante
varios años los daños en hojas y frutos por separado, se observó que los daños en hojas son más
intensos en clementino, mientras que los daños en frutos son similares en clementino y limonero
(García-Marí, 2012). Además de las decoloraciones producidas en hojas y frutos, la araña roja
puede ocasionar fuertes defoliaciones, como también lo hace P. citri.
Detectar la presencia de araña roja en cítricos es fácil considerando los síntomas tan característicos
que produce. Las colonias están cubiertas de hilos de seda que se entrecruzan de forma irregular a
distintas alturas. Los ácaros, de todas las edades, se mueven a través de estas estructuras sedosas y
las hembras dejan muchos de sus huevos sobre la seda. Las hembras son las formas de mayor tamaño
y presentan coloración roja, los machos e inmaduros son más pequeños y de color más claro. Todas
las formas móviles tienen unas manchas oscuras de forma irregular en la parte dorsal lateral, que
corresponde a material en proceso de digestión. Los huevos son esféricos y de color crema.
La evolución estacional de la araña roja en clementinos es muy variable de unos años a otros. Por
lo general, se observan dos picos poblacionales, uno más importante en los meses de verano y otro,
que aparece en plena primavera, en abril y mayo, y que no se observa todos los años (García-Marí,
2012). Sin embargo, en la zona de Orihuela, se han encontrado tres aumentos en primavera, otoño
e invierno (Pascual, 2007). Los daños en frutos se manifiestan en los meses de invierno. En muchas
ocasiones no es posible predecir el daño al fruto a partir de la población que se encuentra en las
hojas; es decir, daños en frutos pueden aparecer con poblaciones muy bajas en las hojas y altas
densidades de ácaros pueden permanecer en las hojas sin afectar al fruto.
La invasión de los cítricos por parte de arañas rojas que se encuentran en las hierbas del suelo de la
parcela es un tema polémico. Habitualmente se considera la vegetación espontánea el foco de
infestación del cultivo y se recomienda su eliminación o se propone la siembra de cubiertas vegetales
poco idóneas para la araña roja. Sin embargo, en ocasiones, la araña roja que se encuentra en las
hierbas no es T. urticae, sino otra especie del género que no afecta a los cítricos. A menudo, se observan
colonias de araña roja en la solanácea Solanum nigrum que están formadas por T. evansi. A pesar de estar
en contacto con las ramas de naranjos y limoneros, esta araña roja no pasa a los cítricos.
Recientemente, se ha considerado que las poblaciones de T. urticae sobre distintas plantas
hospedadoras pueden formar “razas adaptadas al hospedante”. Esto sería consecuencia de la
capacidad de adaptación del ácaro, que daría lugar a poblaciones que se especializan para vivir
sobre una determinada especie vegetal y se van diferenciando genéticamente, a pesar de encontrar-
se en la misma área geográfica.
La normativa de producción integrada recomienda el muestreo de hojas al azar de 4 hojas maduras de
la última brotación y/o 4 frutos, dependiendo de la época, para establecer los umbrales de tratamiento.
Se considera que la época crítica para los daños en hojas va de mayo a octubre, por lo que se deberán
muestrear en ese periodo, mientras que en verano se deberán muestrear, además, frutos.

Asignatura 3
Sin embargo, en clementino, el muestreo al azar es muy difícil, ya que las hojas con presencia de
araña roja están marcadas con las típicas manchas amarillas, lo que condiciona la elección de las
unidades de muestreo. Para evitar ese inconveniente, se han sugerido otras formas de evaluar los
niveles poblacionales. Por ejemplo, se ha propuesto un método basado en la observación de las
hojas con síntomas, contando el número de ácaros vivos por hoja, o también, la utilización de un
aro metálico que se lanza sobre la copa, contando los brotes que quedan en su interior.
La estrategia de control integrado hace referencia, también, al conteo de fitoseidos en las mismas
hojas. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el fitoseido más abundante en cítricos, Euseius
stipulatus, no es un buen agente de control, por lo que estimar sus poblaciones en el caso de esta
plaga puede resultar confuso y poco práctico. Más útil sería contar los fitoseidos que se
encuentran en el interior de las colonias y que presentan una coloración rojiza, indicativa de estar
alimentándose de la araña roja. Los depredadores que pueden cumplir con estas condiciones son
Neoseiulus californicus y Phytoseiulus persimilis.
Teniendo en cuenta estas consideraciones, los niveles que se han establecido como umbrales de
tratamiento son del 7% de las hojas con presencia de araña roja o el 2% de frutos con formas móviles.
Enemigos naturales
Tetranychus tiene en cítricos casi los mismos depredadores que Panonychus, excepto el fitoseido E.
stipulatus, lo que dificulta enormemente el control biológico, ya que este fitoseido es dominante en
el cultivo. Euseius no pone huevos cuando se alimenta exclusivamente de araña roja, o deja una
puesta muy escasa (Ferragut et al., 1987; Abad-Moyano et al., 2009) y no entra dentro de las
colonias del fitófago, ya que no puede moverse con facilidad por los hilos de seda.
Otros depredadores más específicos, como N. californicus y P. persimilis se encuentran ocasional-
mente asociados a la araña roja, pero su eficacia en el control es muy irregular y su abundancia
natural en el cultivo, escasa. Las sueltas de depredadores comerciales de estas dos especies no han
tenido el éxito esperado en plantaciones adultas al aire libre, y sólo en plantones en condiciones
de laboratorio o semi-campo han dado resultados positivos.
Uno de los factores que puede influir en el éxito de las sueltas en campo es la interacción entre el Euseius
que se encuentra en los árboles y los depredadores liberados. Recientemente, se ha observado que E.
stipulatus es muy agresivo con otras especies de fitoseidos, lo que permitiría explicar su predominancia
en el cultivo. Euseius stipulatus puede alimentarse de inmaduros de P. persimilis e interferir en el comporta-
miento normal de N. californicus (Abad-Moyano et al., 2010). Este ejemplo de depredación intragremial
(depredación entre potenciales depredadores de una plaga) podría explicar las dificultades de
establecimiento y éxito de las sueltas realizadas en clementino para controlar la araña roja.
Control químico
Para la araña roja se recomiendan en cítricos las mismas materias activas que contra el ácaro rojo
y además la abamectina. La abamectina se considera un producto muy versátil, pero es bastante
tóxico para los fitoseidos.
Ácaro rojo oriental (Eutetranychus orientalis) y Ácaro de Texas (E. banksi)

En el año 2001 se encontraron por primera vez en España dos especies invasoras del género
Eutetranychus, que no tiene representantes en la fauna europea. Las especies fueron identificadas
por Ferragut como E. orientalis y E. banksi (García et al., 2003). La primera de ellas se había localiza-
do en cítricos de la provincia de Málaga y probablemente procedía del este del Mediterráneo,
donde se encuentra su área de distribución natural. La segunda especie se encontró en parcelas de
cítricos en Ayamonte, Huelva, muy cerca de la frontera portuguesa y parece que ya estaba presente

Asignatura 3
en el sur de Portugal desde hacía unos años. Eutetranychus banksi es originario del continente
americano y una plaga de los cítricos conocida en el sur de Estados Unidos y en algunos países
latinoamericanos, especialmente Brasil y Argentina.
La dispersión de estas plagas en España ha sido muy diferente. Eutetranychus orientalis subió hacía
el valle del Guadalquivir y las comarcas de Sevilla y Córdoba por el oeste, mientras que por el este
se extendió por la costa mediterránea hasta alcanzar las comarcas citrícolas del sur de la provincia
de Alicante. En cambio, E. banksi se mantuvo durante muchos años limitado a la provincia de
Huelva, no existiendo citas de su presencia en otras regiones. Las posibles razones de los límites
en la distribución de estas especies han sido discutidas por Ferragut et al. (2013).
Sin embargo, en el otoño de 2013 y seguramente favorecidas por la prolongación del verano hasta
bien entrado el otoño y la ausencia casi total de lluvias, ambas especies se extendieron con rapidez
y los primeros ejemplares de E. orientalis y E. banksi fueron identificados por F. Ferragut en Valencia
y Xeraco (Valencia), respectivamente, en octubre de 2013. A pesar de no estar incluidas como
plagas de relevancia en la normativa de control integrado publicada por la Comunidad Valenciana,
su importancia podría aumentar y producir daños más importantes de los observados hasta ahora,
especialmente cuando predominen condiciones de clima cálido y seco.
Los daños son parecidos en las dos especies, y similares a los observados en el caso de ataques de
Panonychus. Altas densidades sobre las hojas provocan una intensa decoloración y lo mismo ocurre
en frutos. También se han observado fuertes defoliaciones cuando el ataque del ácaro coincide con
temperaturas altas y vientos secos del interior de la península. Los Eutetranychus tienen preferencia
por vivir en el haz de las hojas, donde depositan la mayor parte de la puesta.
Eutetranychus orientalis produce daño en naranjos, clementinos y limoneros, con fuertes ataques al
limonero, especialmente a plantaciones jóvenes (García et al., 2003). El cambio de color en los
frutos atacados tiene lugar con un considerable retraso en comparación a frutos no afectados y los
árboles con mayor ataque presentan menor vigor y producen frutos menores. Como se ha
demostrado en otras especies de tetraníquidos, el depósito de polvo sobre las hojas favorece la
abundancia de los ácaros y el daño es mayor. Esto se observa, principalmente, en los árboles
situados en los márgenes de la parcela, más cercanos a los caminos. Se ha observado, también, que
los ácaros se localizan en el exterior de la copa, sobre todo en la orientación más expuesta al sol.
Ambas especies se pueden desarrollar sobre otras plantas, ya que son polífagas. Eutetranychus
orientalis se ha citado sobre 216 especies vegetales pertenecientes a 66 familias de plantas, mientras
que E. banksi se ha encontrado sobre 101 especies de 31 familias (Migeon & et al, 2009). En España
se han encontrado ocasionalmente sobre algunas plantas ornamentales en áreas verdes de parques
y jardines, donde puede ocasionar daños importantes, como en Melia azedarach (Meliaceae) en
Sevilla (González-Zamora et al., 2011).
Los ácaros del género Eutetranychus son muy característicos y se pueden distinguir fácilmente de
Panonychus y Tetranychus. Cuando están en reposo, los adultos tienen los dos primeros pares de patas
orientados hacia delante y el tercero y cuarto hacia detrás. Las hembras son de forma oval y
comprimidas dorsoventralmente, y de color verde oscuro, anaranjado o marrón con manchas más
oscuras en el dorso, cerca de los márgenes laterales. Los machos son más pequeños y delgados, de forma
triangular y color anaranjado y destaca en ellos la longitud de sus patas, mucho más largas que en el
caso de las otras especies de ácaros en cítricos. A diferencia de Tetranychus, no producen casi seda y no
tienen los tubérculos dorsales que caracterizan a Panonychus. Además, los huevos son muy diferentes,
ya que tienen forma de disco, son de color blanquecino o crema y están colocados sobre la hoja. En vivo
no se puede distinguir E. orientalis de E. banksi, siendo necesario examinar las hembras al microscopio.
Los caracteres taxonómicos usados para su separación se encuentran en Ferragut et al. (2013).

Asignatura 3
La evolución estacional del ácaro rojo oriental es parecida a la de Panonychus, con un incremento
de las poblaciones a finales del verano. No se han observado diferencias en la tendencia pobla-
cional sobre naranjos, limoneros y clementinos (Ledesma et al., 2011). Las condiciones óptimas de
desarrollo son: a) 21-27⁰C de temperatura y 60-70% de humedad relativa media (según Avidov &
Harpaz, 1969), o b) del 25-30⁰C y 60%, respectivamente (según Imani & Shishehbor, 2009). Su
temperatura umbral de desarrollo es de 6,4⁰C y su integral térmica de 305⁰D (Imani & Shishehbor,
2009). La fecundidad es de 23-35 huevos/hembra (Avidov & Harpaz, 1969).
Las observaciones realizadas en Huelva y en el sur de Portugal en el caso del ácaro de Texas
sugieren que la abundancia es mayor a finales del verano y en otoño, de la misma forma que en la
otra especie, aunque en este caso no se han realizado seguimientos rigurosos para conocer su
evolución. Esta especie se ve favorecida en su desarrollo por condiciones climáticas de baja
humedad relativa y elevada temperatura (Jeppson, 1989). Su temperatura óptima es de 28-31⁰C
(Mohammad et al., 2003).
No se han establecido niveles poblaciones a partir de los cuales convenga hacer un tratamiento en
las condiciones españolas.
En Australia se recomienda muestrear 5 hojas o frutos/árbol, con un umbral del 20% de hojas o
frutos infestados (Smith, 1998).
Enemigos naturales
No existen evidencias de la acción de los enemigos naturales en campo sobre los dos Eutetranychus.
Sin embargo, Ledesma et al. (2011) sugieren que los fitoseidos pueden ejercer un control de la
plaga. Posteriores estudios de laboratorio en los que se ha evaluado la eficacia de E. stipulatus sobre
ambas presas indican que no es un buen agente de control biológico (Garzón-Hidalgo & Ferragut,
2010). El fitoseido se alimenta de las dos presas y es capaz de alcanzar el estado adulto; sin
embargo, la puesta de huevos es muy escasa y la longevidad de las hembras reducida. Además, se
han observado síntomas patológicos asociados al consumo de Eutetranychus como único alimento.
Adultos e inmaduros del fitoseido presentan en su interior cristales de alguna sustancia que podría
estar relacionada con el metabolismo y la excreción de las proteínas y que en altas concentraciones
son tóxicas para el depredador. También se ha observado que muchas hembras retienen en el
interior de su cuerpo el huevo, que continúa desarrollándose hasta la formación de la larva. La
retención del huevo parece ser una adaptación de las hembras que evitan depositar la puesta en
un ambiente desfavorable por la falta de alimento adecuado.
Control químico
Las dos especies de Eutetranychus se tratan con las mismas materias activas que se emplean para
los otros tetraníquidos en el cultivo. Por el momento parece que las poblaciones españolas se
muestran bastante sensibles y no se han dado casos de resistencias.
Ácaro de las maravillas del limonero (Aceria sheldoni)

La presencia de frutos de limonero deformados adquiriendo formas extrañas es conocida desde
hace muchas décadas en los cultivos españoles. Las primeras citas del organismo causante de estos
daños, el eriófido Aceria sheldoni, aparecen en nuestro país a mediados del siglo XX. Distribuido por
la mayor parte de países productores, este ácaro se desarrolla sobre varias especies de cítricos,
aunque tiene preferencia por el limonero, donde constituye una de sus principales plagas,
especialmente en condiciones de elevada humedad ambiental (Lacasa et al., 1990).

Asignatura 3
Vive en colonias en el interior de las yemas, en brotes y sobre el fruto cuando tiene un tamaño
pequeño. Cuando se alimenta, inyecta con la saliva sustancias que alteran el patrón de crecimiento
normal del tejido vegetal. Como consecuencia, las yemas abortan, las hojas tiernas de los brotes se
deforman dando lugar a hojas con el extremo redondeado, hendido y los márgenes arrugados y los
frutos, al crecer, presentan formas anormales, a veces alargadas o con fuertes digitaciones. Estos
frutos tienen una gruesa corteza, y en ocasiones apenas tienen pulpa.
El ácaro de las maravillas, llamado así por causar las extrañas deformaciones en los frutos, es muy
diferente de los otros ácaros fitófagos de los cítricos. Su tamaño es muy pequeño, alrededor de
unos 0,2 mm de longitud. El cuerpo es vermiforme y de color blanquecino y vive oculto en la base
de las brácteas. Así pues, para localizar las colonias es necesario abrir las yemas y buscar con ayuda
de una lupa binocular de 30-35 aumentos. No es visible en vivo en el campo.
No existen datos precisos de la distribución de su abundancia a lo largo del año en las condiciones
españolas, aunque se considera que está siempre presente en el interior de yemas y brotes,
abandonándolos y moviéndose hacia las nuevas yemas en determinados periodos del año. El
limonero, por sus grandes yemas y su floración escalonada, ofrece unas condiciones óptimas para
su desarrollo. La proporción de yemas ocupadas se incrementa de la primavera al verano,
alcanzando su máximo en esa estación.
La normativa de producción integrada recomienda examinar 4 brotes de cada árbol para calcular
el porcentaje de brotes dañados. Con este valor, los criterios utilizados para decidir la oportunidad
de un tratamiento químico se sitúan en el 20% de brotes afectados menores de 5 cm de longitud
en la brotación de primavera y en el 20% de brotes dañados en verano, inmediatamente antes de
la brotación de agosto.
Enemigos naturales
El ácaro de las maravillas no tiene agentes de control biológico eficaces y no se conoce su
asociación con los ácaros e insectos presentes en los cítricos. Probablemente, se encuentra muy
protegido en su hábitat la mayor parte del año, aunque puede ser consumido en los momentos en
que se dispersa en busca de nuevas yemas.
Control químico
Los productos que recomienda la normativa son la abamectina y el aceite de parafina al 79% en
primavera y finales del verano, en los periodos de floración y brotación.
4.2 Control en cultivos hortícolas protegidos

En ningún cultivo se han experimentado en las últimas décadas unos cambios tan grandes y una
aplicación del control biológico tan extendida como en los hortícolas producidos en invernadero.
El control químico de plagas generalizado ha ido siendo sustituido por técnicas más respetuosas
con el ambiente y con los consumidores y desde hace unos 8 años los enemigos naturales son la
principal herramienta de control de las plagas más importantes.
Varios acontecimientos favorecieron en su momento la difusión del control biológico e integrado.
En primer lugar, el control químico no permitía resolver el problema de las principales plagas, a
pesar de realizarse tratamientos cada pocos días en algunos periodos del año. La repetida aplica-
ción de plaguicidas dejaba residuos tóxicos en los productos de consumo fresco, lo que era
incompatible con la exportación a otros países europeos que cuentan con legislaciones restrictivas
y donde los consumidores están muy concienciados para adquirir alimentos sin productos

Asignatura 3
químicos. En el año 2006, partidas de pimientos con residuos tóxicos no autorizados fueron
rechazadas en Alemania, lo que provocó una merma de las exportaciones y gran preocupación
entre los productores. Ante las limitaciones a la exportación y la reducción en materias activas
impuesta por la Unión Europea, los agricultores no tuvieron más remedio que echar mano de los
enemigos naturales si querían seguir exportando a Europa y obtener buenos beneficios. Ese mismo
año comenzó a comercializarse un enemigo natural que inclinaría definitivamente la balanza a
favor del uso del control biológico en estos cultivos. El fitoseido Amblyseius swirskii fue utilizado
para controlar la mosca blanca Bemisia tabaci que trasmite varios virus a importantes cultivos, como
el tomate. Los buenos resultados obtenidos con las sueltas del depredador, en combinación con
parasitoides, permitieron reducir el número de tratamientos químicos, hasta el punto de poderse
producir pimientos en grandes superficies sin el uso de plaguicidas. El uso de abejorros
polinizadores en el interior de los invernaderos ha contribuido, también, a la extensión del control
biológico, ya que estos insectos son muy sensibles a los plaguicidas y sólo funcionan bien en
condiciones como las que favorece el control integrado.
El conocimiento de la biología y comportamiento de los fitoseidos y su relación con la planta
hospedante ha crecido enormemente en los últimos años y ha permitido mejorar su eficacia en el
control. Una de las mejoras más notables ha sido la posibilidad de soltar los fitoseidos de forma
preventiva, antes de que aparezca la plaga. Esto es posible en el caso de depredadores polífagos
que se alimenten del polen de la planta y sean capaces de mantenerse en el cultivo sin presas vivas.
Por ejemplo, A. swirskii puede soltarse preventivamente en pimiento y berenjena para el control de
trips y mosca blanca, ya que el polen de esas plantas es favorable para su desarrollo. Sin embargo,
no puede soltarse sin presas en pepino, ya que su polen no es adecuado para el fitoseido.
El control biológico no funciona de la misma manera en todos los cultivos. En general, es muy
efectivo en la mayor parte de las hortalizas en que se aplica, pero en tomate no da buenos
resultados. El control biológico de ácaros y otras plagas en tomate es muy dificultoso debido a las
defensas que tiene la planta para defenderse de los fitófagos y que también afectan a sus enemigos
naturales. La presencia de tricomas, pelos glandulares y toxinas interfieren con el control
biológico, de forma directa sobre los enemigos naturales o indirectamente a través de la presa. Por
ejemplo, la araña roja del tomate Tetranychus evansi almacena en su interior las toxinas que adquiere
con el alimento, guardándolas en tejidos con poca actividad metabólica, como los cuerpos grasos,
para no verse afectada. En cambio, los fitoseidos que se alimentan de esta araña roja ingieren las
toxinas y son afectados por ellas, lo que se manifiesta en una baja supervivencia de los inmaduros
y una escasa puesta de huevos (Escudero & Ferragut, 2005; Koller et al., 2007). Por este motivo,
los fitoseidos que producen las casas comerciales y que se emplean con éxito contra T. urticae no
son efectivos contra T. evansi.
Además de la menor eficacia en tomate, el control biológico de ácaros en hortícolas tiene, todavía,
algunas asignaturas pendientes. Una de ellas es el conocimiento de la biología y comportamiento
de los eriófidos del tomate, donde existen dos especies, Aculops lycopersici y Aceria lycopersici, que
son confundidas frecuentemente. La relación y posible competencia entre ellas no se conoce con
detalle, ni tampoco otros aspectos que podrían contribuir a mejorar su control. Otro tema que
merece una atención especial es el control biológico de la araña blanca de invernaderos
Polyphagotarsonemus latus, que todavía está lejos de ser resuelto.
A continuación, se exponen las especies más importantes por los daños que causan, así como su
biología, daños, comportamiento y control, de acuerdo a las normativas actuales de producción
integrada.

Asignatura 3
Arañas rojas (Tetranychus urticae, T. turkestani, T. evansi)

Los ácaros del género Tetranychus son conocidos en cultivos hortícolas como arañas rojas y
constituyen algunas de las plagas más importantes de la producción de hortalizas, tanto en
invernaderos como al aire libre. Con el nombre de araña roja se engloba, en realidad, un grupo de
cuatro especies de aspecto externo muy similar, Tetranychus urticae, T. turkestani, T. evansi y T. ludeni, que
pueden aparecer juntas sobre las plantas y desarrollar poblaciones elevadas en cualquier época del
año (Escudero & Ferragut, 1998; Ferragut & Escudero, 1999). Esta situación es diferente a la de otros
países europeos, donde los daños en hortícolas son atribuidos casi exclusivamente a T. urticae.
Tetranychus urticae y T. turkestani son, por este orden, las especies más frecuentes y abundantes en
los cultivos hortícolas y en la vegetación arvense presente en las áreas agrícolas. T. ludeni es mucho
menos común y su área de distribución se limita a las comarcas litorales más cálidas y húmedas.
Por último, T. evansi es una especie invasora que se citó por primera vez en España en 1995
(Ferragut & Escudero, 1999) y actualmente se puede encontrar en las comarcas costeras de todo
el litoral Mediterráneo y en las islas Baleares y Canarias. Tiene preferencia por plantas de la familia
de las solanáceas, desarrollándose con rapidez en cultivos de tomate, berenjena y patata al aire
libre, aunque es mucha más escasa en invernadero, especialmente si estos son tratados, ya que por
el momento es muy sensible a los acaricidas y otros plaguicidas.
Tetranychus urticae y T. turkestani se caracterizan por ser muy polífagas; por ejemplo, T. urticae ha sido
citada sobre más de 900 especies de plantas en todo el mundo (Migeon et al., 2009). Tienen un
comportamiento gregario muy fuerte y viven en colonias donde es posible encontrar todos los
estados de desarrollo rodeados de hilos de seda, característica que comparten todas las especies
citadas, y con las que construyen estructuras densas (tela) que cubren el espacio físico donde se
ubican los miembros de la colonia.
Todas estas especies se alimentan de células epidérmicas y parenquimáticas, cuyo contenido
succionan, produciendo decoloraciones en hojas y frutos. Las hojas se desecan por la acción de las
picaduras y pueden caer, en caso de fuertes ataques. En algunos casos se ha podido comprobar la
aparición de síntomas específicos. Por ejemplo, en judía, T. urticae y T. turkestani producen síntomas
diferentes debido a la distinta distribución de los ácaros en las hojas y esta característica puede
utilizarse para diagnosticar la especie que los causa en campo (Soler-Salcedo et al., 2006).
Tetranychus urticae se distribuye de forma dispersa, por lo que las picaduras no muestran ningún
patrón característico. En cambio, T. turkestani se localiza preferentemente junto a los nervios de la
hoja y en estas zonas se manifiestan los daños. Además, las hojas jóvenes de judía se deforman con
frecuencia en los márgenes a consecuencia de sus picaduras.
La presencia de araña roja en las plantas se manifiesta por la existencia de áreas decoloradas,
colonias cubiertas de hilo de seda y pequeños ácaros de color rojizo o anaranjado moviéndose entre
los hilos de seda.
El aspecto externo de las cuatro especies es muy parecido, aunque con un poco de práctica pueden
separarse por la coloración de las hembras adultas, el estado de desarrollo de mayor tamaño. Las
hembras de T. urticae son de color marrón rojizo, las de T. turkestani son de color miel, acaramelado
o incluso grisáceo, en un tono pálido y siempre apagado; las de T. ludeni de color rojo intenso,
parecido al que presenta el ácaro rojo Panonychus citri en cítricos y las de T. evansi de color
anaranjado.
Otras características morfológicas de interés en el reconocimiento de estas especies, sobre todo el
aspecto de los huevos y otros estados de desarrollo, son similares a las ya comentadas para T.
urticae.

Asignatura 3

La araña roja suele aparecer en focos dentro del invernadero, sobre unas pocas plantas situadas,
generalmente, en los laterales o cerca de la puerta. La mejor estrategia para el control consiste en
vigilar y detectar lo antes posible la aparición de estos focos para actuar sobre ellos e impedir que
se extiendan al resto de la superficie cultivada. Por este motivo es importante extremar las
precauciones y evitar la dispersión de la plaga a partir de restos de cultivo anteriores, mallas u
otras estructuras.
En cultivos protegidos el muestreo consiste en examinar una serie de plantas repartidas por el
invernadero y anotar la presencia de fitoseidos u otros depredadores de araña roja. Las
normativas de producción integrada establecen unos criterios de intervención dependiendo del
cultivo. En tomate y pimiento se considera que la presencia de depredadores en al menos un 50%
de las plantas observadas garantiza unos niveles bajos de la plaga y por tanto no es necesario
tratar (BOJA, 2007). Dada la rapidez con que los ácaros se dispersan de unas plantas a otras, se
recomienda la suelta de enemigos naturales cuando se encuentra más de un foco con araña roja
por cada 1000 m2 de superficie. La suelta de estos enemigos naturales se realizará en los focos y
plantas adyacentes.
Enemigos naturales
En cultivos al aire libre y en invernaderos colonizados por la fauna auxiliar de los alrededores se
encuentran numerosos depredadores, tanto ácaros como insectos, asociados a las colonias de
araña roja. Entre los insectos destaca el coccinélido Stethorus punctillum y el cecidómido Feltiella
acarisuga. Estos insectos tienen una gran capacidad de consumo de presas y pueden matar unos
50 individuos/día. Sin embargo, no son capaces por sí sólos de regular las poblaciones de la plaga,
ya que sólo aparecen cuando las plantas tienen ya altos niveles poblacionales de araña (es decir,
ya han hecho daño) y se dispersan cuando la presa disminuye. Por ello, los depredadores más
eficaces son los fitoseidos. Los fitoseidos consumen unas pocas presas por día, pero son capaces
de permanecer en las plantas con bajos niveles poblacionales de presa y garantizar un mejor
control. Las especies que, normalmente, se encuentran asociadas de forma espontánea a la araña
roja son Phytoseiulus persimilis y Neoseiulus californicus, que son también las especies más utilizadas
mediante sueltas o liberaciones en el control biológico de los Tetranychus en todo el mundo.
Las dos especies de fitoseidos citadas, tanto las poblaciones espontáneas como las comerciali-
zadas, son eficaces contra T. urticae, T. turkestani y T. ludeni, pero no contra T. evansi. Por el momento
no existe en el mercado ningún enemigo natural que sea eficaz contra esta última plaga. En el
caso de las primeras especies, su control biológico está basado en la suelta de P. persimilis y N.
californicus (comercializado por diferentes empresas productoras, a veces, con el nombre de
Amblyseius californicus). Estos dos depredadores tienen características y comportamientos
diferentes y, en ocasiones, se recomienda su liberación conjunta, a fin de aprovechar las ventajas
de cada uno de ellos. Phytoseiulus persimilis se alimenta exclusivamente de arañas rojas, tiene
mayor tamaño y su capacidad de consumo de presas es alto en comparación a N. californicus. Por
su parte, N. californicus puede alimentarse de otros ácaros diferentes a la araña roja, de pequeños
insectos e incluso de polen, su tamaño y movilidad son menores y su capacidad de consumo
diario de presas inferior a la de P. persimilis. Como consecuencia, N. californicus puede introducirse
de forma preventiva en los cultivos, antes de la aparición de la araña roja o cuando ésta se
encuentra a niveles muy bajos. Las sueltas de P. persimilis sólo se hacen en presencia de la plaga,
liberándose sólo o junto a N. californicus o Feltiella acarisuga, especialmente cuando las poblaciones
de araña roja ya son importantes. La liberación conjunta de estos depredadores pretende
aprovechar sus características y maximizar las posibilidades de control. Phytoseiulus persimilis es
más voraz y su capacidad de crecimiento mayor, por lo que produce un efecto de choque; N.
californicus, en cambio, es capaz de mantenerse en las plantas un mayor tiempo, a densidades de

Asignatura 3
la plaga muy bajas, lo que garantiza un control más duradero de ésta. Además, N. californicus es
más tolerante a algunos plaguicidas y resiste mejor que P. persimilis condiciones ambientales de
temperaturas altas y humedad baja.
Las empresas productoras de enemigos naturales comercializan un P. persimilis raza T, adaptado
al tomate, ya que se cría de forma masiva sobre esta planta. Su eficacia es mayor que la de
depredadores desarrollados sobre otras plantas, aunque no es totalmente eficaz. Por lo general,
se libera a una dosis de 1-2 individuos/m2 repartidos en dos o tres semanas consecutivas. Sobre
los focos se liberan dosis superiores, hasta de 15-20 individuos/m2. Otros fitoseidos, como N.
californicus o A. swirskii no funcionan bien en tomate. En este cultivo se puede soltar, también,
Amblyseius andersoni o el mírido Macrolophus caliginosus.
El pimiento permite el establecimiento de un mayor número de especies de depredadores, ya que
sus defensas no interfieren con el control biológico. Aquí es posible utilizar P. persimilis y N.
californicus, el primero a una dosis de 2-3 individuos/m2 repartidos en dos o tres semanas
consecutivas y el segundo a una dosis de 0,4 individuos/m2 repartidos durante dos semanas. En
el caso de focos con altos niveles de araña roja es aconsejable aumentar esta dosis y liberar,
preferentemente, P. persimilis y Feltiella acarisuga, éste último a la dosis de 250 individuos/foco
repartidos en tres o cuatro semanas. De forma preventiva puede soltarse A. andersoni a razón de
un sobre cada 10-20 m2. También A. swirskii puede tener un efecto sobre la abundancia de la araña
roja, aunque el objetivo de su suelta es siempre el control de mosca blanca o trips.
Se puede encontrar más información sobre las especies y dosis recomendadas para cada cultivo
en las correspondientes normativas de producción integrada de las Comunidades Autónomas y
en las páginas web de las principales empresas que producen y venden enemigos naturales.
Control químico
Las materias activas recomendadas han de ser compatibles con los enemigos naturales utilizados
en el cultivo. Por ello, y dada la toxicidad de los plaguicidas, la mayoría de ellos sólo pueden
aplicarse al cultivo antes de la suelta de fitoseidos. En tomate y pimiento en las zonas de
invernaderos de Almería y Granada se recomiendan los siguientes productos y restricciones a su
uso (BOJA, 2007). Si se utiliza abamectina se recomienda tratar el invernadero una o dos
semanas antes de liberar fitoseidos o tratar únicamente los focos si ya se han hecho las sueltas.
El aceite de verano tiene un efecto tóxico para A. swirskii, por lo que no hay que tratar después
de las sueltas. El azufre, tanto el mojable como en espolvoreo es tóxico para fitoseidos, por lo
que sólo se recomienda antes de las sueltas o después en los focos de araña roja. El flufenoxuron,
oxamilo y piridaben son, también, tóxicos para fitoseidos, por lo que en caso de aplicar con estos
productos hay que hacerlo dos semanas antes de realizar las sueltas. La azadiractina, también
recomendada, tiene una baja toxicidad para los fitoseidos y otros depredadores de araña roja.
Araña blanca de invernaderos (Polyphagotarsonemus latus)

Polyphagotarsonemus latus es conocida en España con el nombre de araña blanca de invernaderos
y es considerada una plaga muy importante a nivel mundial, especialmente en regiones
tropicales, donde afecta a numerosos cultivos, como algodón, té, cítricos, solanáceas cultivadas
y muchas ornamentales. El ácaro ataca órganos vegetales jóvenes y generalmente se localiza en
el envés de las hojas, cuyos bordes se vuelven rígidos y deforman a consecuencia de su actividad
alimenticia. En nuestra región afecta a diversos cultivos, especialmente al pimiento, donde
produce debilidad y un escaso desarrollo debido a la continua producción de brotes y botones
florales que son afectados por el ácaro. Los síntomas son muy característicos y consisten en
deformaciones, enrollamientos y necrosis de las hojas jóvenes, que llegan a secarse en caso de

Asignatura 3
fuertes ataques. En ocasiones se encuentra sobre tomate, berenjena y pepino, siendo también
una especie plaga en cultivos florales y ornamentales y, a veces, en plantones de cítricos.
La araña blanca es de tamaño pequeño y difícil de detectar en campo. El tamaño de la hembra
adulta es de unas 220 µm y se sitúa entre el de las arañas rojas, considerablemente más
voluminosas, y los eriófidos, todavía más pequeños. Para su correcta observación es necesario el
uso de un cuentahílos de calidad o de lupas binoculares. La coloración es variable dependiendo
de la planta donde se alimenta, pero generalmente es blanquecina, ámbar o verdosa. Los huevos
son de forma oval, alargados y trasparentes y los machos, algo más pequeños que las hembras,
trasportan a las ninfas hembras sobre su cuerpo hasta que estas completan su desarrollo y
pueden realizar la cópula.
La dispersión en las áreas agrícolas se realiza por medio de insectos que actúan como vectores
al trasportar al ácaro en sus patas o sobre su cuerpo, especialmente la mosca blanca Bemisia tabaci.
Por ello, todas las medidas de control que resulten eficaces contra la mosca blanca favorecen,
también, bajos niveles poblacionales de P. latus.
El muestreo en pimiento se realiza por observación de síntomas en las plantas. Al igual que la
araña roja suele aparecer en focos localizados en unas pocas plantas del invernadero, general-
mente situadas en los laterales. Se recomienda la suelta de enemigos naturales o el tratamiento
químico generalizado cuando se encuentra más de un foco con araña blanca por cada 1.000 m2
de superficie.
Enemigos naturales
Las sueltas con fitoseidos deben realizarse antes de detectar la presencia del ácaro, para
aumentar las posibilidades de control. Por ello, es necesario utilizar depredadores polífagos que
puedan mantenerse en ausencia de presas. Los recomendados son N. californicus, N. cucumeris y A.
swirskii, aunque no resultan totalmente eficaces. Todos ellos se sueltan contra otras plagas y
contribuyen a reducir la abundancia de la araña blanca, pero no garantizan un buen control.
Control químico
Para el control de Polyphagotarsonemus se dispone de varios acaricidas e insecticidas con acción
acaricida. Además, en algunos países se aplican tratamientos con agua caliente a 43-49⁰C
mojando bien las plantas durante varios minutos para eliminar el ácaro. En pimiento de
invernadero en Almería se recomiendan las siguientes materias activas (BOJA, 2007). La
abamectina y el oxamilo se deben aplicar 1-2 semanas antes y 2-3 semanas antes de la suelta de
enemigos naturales, respectivamente. El aceite de verano no es muy compatible con A. swirskii,
por lo que se recomienda no realizar tratamientos repetidos. El azufre en espolvoreo debe
aplicarse antes de la suelta de fitoseidos o después, sólo en aplicaciones a los focos de araña
blanca. El azufre mojable se recomienda usarlo en tratamientos espaciados en el tiempo, por su
toxicidad para los fitoseidos. Finalmente, la azadiractina es compatible con las sueltas de
fitoseidos.
Eriófidos del tomate (Aculops lycopersici, Aceria lycopersici)

El cultivo de tomate cuenta en España con dos especies de eriófidos que pueden afectar
seriamente el vigor de las plantas y la producción. Una de ellas, Aculops lycopersici, llamada
también “vasates”, es conocida desde hace muchos años por los productores. La otra, Aceria
lycopersici, mucho menos conocida e importante que la anterior, se encuentra distribuida por

Asignatura 3
toda la Península y las islas Canarias, aunque frecuentemente es confundida en campo con
Aculops lycopersici.
Aculops lycopersici es una plaga común del tomate en todo el mundo que en los últimos años ha
incrementado sus daños en muchos países europeos. Se desarrolla preferentemente sobre
plantas de la familia de las solanáceas, tanto cultivadas como espontáneas y es muy polífaga,
característica que no es muy común entre los eriófidos. También, a diferencia de otros eriófidos,
es de vida libre (no vive protegido en agallas o eríneas) y es tolerante a bajas humedades relativas,
por debajo del 50%, por lo que los mayores daños se producen en verano, cuando las condiciones
de altas temperaturas y baja humedad son más favorables para su desarrollo.
Los daños son, también, muy característicos. El daño empieza en la parte baja de las plantas, las
hojas inferiores se curvan y adquieren un tono plateado. Luego se vuelven más oscuras y con
aspecto de pergamino. Las poblaciones aumentan y ascienden a la parte superior de la planta
afectando también a las hojas superiores. Los tallos se vuelven de color marrón y su superficie se
agrieta longitudinalmente, tomando un aspecto característico. Si el daño continúa se produce una
defoliación que afecta a la producción de frutos.
Aceria lycopersici es, también, una especie polífaga que se alimenta preferentemente de solanáceas
cultivadas y silvestres. Es un ácaro común en regiones tropicales que se encuentra en invernaderos
en zonas templadas. En el tomate produce hipertrofia de pelos en tallos y hojas, síntoma que se
conoce con el nombre de eríneas. Los ácaros se encuentran entre la masa de pelos protegidos de
los depredadores y en unas condiciones climáticas más favorables para su desarrollo. Por tanto, el
síntoma producido por esta especie es claramente distinto del daño de Aculops. Las eríneas en tallos
y hojas proporcionan a la planta un aspecto plateado y blanquecino, por lo que este ácaro es
conocido con el nombre de “ceniza”.
La presencia de eriófidos en tomate se detecta por la existencia de los síntomas característicos, ya
que el pequeño tamaño de los ácaros no permite su localización sin ayuda de lupas de aumento.
Para la separación de las dos especies es necesario examinar los adultos al microscopio óptico.
Aculops tiene un cuerpo fusiforme y visto de perfil, los anillos en la parte dorsal son más anchos
que en su parte ventral; mientras que Aceria tiene el cuerpo alargado y vermiforme y los anillos son
igual de anchos en el dorso que en la parte ventral.
Estudios de dinámica poblacional realizados en cultivos de tomate de la Ribera de Navarra indican
que las infestaciones en esa zona se inician a finales de abril o principios de mayo. A partir de ese
momento las poblaciones crecen hasta alcanzar los valores más elevados al final del cultivo, hacia
el final de julio o principio de agosto (García-González, 2003).
García-González (op. cit.) ha discutido, también, el efecto de tratamientos de azufre sobre las dos
especies. Aparentemente Aculops y Aceria compiten cuando se encuentran sobre las mismas
plantas, siendo la primera especie un competidor superior y por tanto más abundante en el cultivo.
Sin embargo, los tratamientos con azufre pueden alterar esta relación. Las poblaciones de Aceria
lycopersici parecen recuperarse antes del tratamiento que las de Aculops lycopersici, siendo predomi-
nantes durante un tiempo, hasta que las de Aculops se recuperan, a su vez, y vuelven a ser
mayoritarias.
Los muestreos exploratorios tienen por objeto la localización de la plaga, que suele aparecer
concentrada en algunas plantas. Sobre los focos será necesario soltar depredadores o realizar
tratamientos químicos para evitar su dispersión a otras zonas. Se recomienda tratar si se detecta
más de un foco por cada 1.000 m2 de superficie de cultivo.

Asignatura 3
Enemigos naturales
Se conocen algunos depredadores de los eriófidos del tomate, sobre todo de Aculops lycopersici; sin
embargo, ninguna especie garantiza el control de la plaga. Algunas empresas comercializan A.
andersoni, que se suelta directamente en las plantas afectadas. Se han realizado estudios para
conocer la eficacia de varias especies de fitoseidos. Algunas se alimentan de la plaga, pero no
pueden completar su alcanzar el estado adulto o no realizan la puesta de huevos cuando se
alimentan sólo de esta presa. En la comarca de la Ribera navarra Aculops lycopersici está asociado al
tideido Homeopronematus anconai, un ácaro depredador al que García-González (op. cit.) considera
un buen agente de control biológico de la plaga, aunque estudios de laboratorio han demostrado
que no puede completar su desarrollo cuando se alimenta exclusivamente de Aculops (Zhang,
2003). Los tratamientos con azufre resultan muy tóxicos para este depredador.
Control químico
En tomate es posible aplicar abamectina, aceite de verano, azadiractina, azufre mojable y en espolvoreo
y oxamilo contra eriófidos, con las mismas restricciones, en su uso, de las ya comentadas para otras
plagas del tomate y que permiten hacer compatible su aplicación con la suelta de fitoseidos.
Ácaro blanco de la espinaca (Tyrophagus similis)

En los últimos años en cultivos de espinaca en varias regiones españolas, sobre todo del sureste
peninsular, se ha detectado la presencia del acárido Tyrophagus similis (familia Acaridae). Es un
ácaro globoso de color blanquecino, casi trasparente, y con largas setas en el dorso y las patas.
Residente en el suelo, donde vive a expensas de restos vegetales, en ocasiones sube a la parte aérea
de la planta y se introduce en las hojas tiernas del cogollo, que deforma y perfora, quedando los
ácaros en el interior de dichas perforaciones o moviéndose entre las hojas internas. Las plantas
afectadas presentan menor desarrollo y deformaciones de las hojas, que junto a la presencia de los
excrementos del ácaro deprecian su valor comercial (Guerrero et al., 2001). Los daños se observan
en invierno y, especialmente, en los meses de febrero y marzo, sobre todo si las condiciones de
humedad son favorables para el desarrollo del ácaro. El tratamiento químico de la plaga es difícil
debido al hábitat protegido que ocupa en el interior y parte baja de la planta y a la falta de
acaricidas específicos para el cultivo. Más realistas y eficaces son las medidas preventivas, que
incluyen la desinfección y solarización del suelo antes de la siembra.
Ácaro de los ajos (Aceria tulipae)

Los ajos secos comercializados muestran, a menudo, lesiones que a veces no se aprecian externa-
mente, por lo que no deprecian el valor del producto, pero que se hacen evidentes al retirar la piel de
los dientes. En algunos casos, las lesiones se manifiestan como golpes o hundimientos de la superficie
que en condiciones de humedad pueden permitir el desarrollo de hongos. En estos casos, el daño es
atribuible al manejo de los ajos después de su recolección y aparece, sobre todo en la superficie externa
de la cabeza. En otros casos, al observar las lesiones al binocular, se encuentra un gran número de
pequeños eriófidos de cuerpo alargado y color blanquecino que se mueven preferentemente por la
superficie lateral de los dientes. Aceria tulipae (Eriophyidae) afecta también a otras plantas cultivadas,
como las chalotas, cebollas y a bulbos de tulipanes en países cálidos. Debido a su pequeño tamaño (0,2
mm de longitud) no es visible a simple vista y pasa desapercibido en las inspecciones rutinarias de
material vegetal. El rápido aumento de sus poblaciones en las cabezas de ajo provoca la aparición de
las lesiones, que con el tiempo toman una coloración marrón con desecación del diente.
El control con acaricidas no es útil y las medidas recomendadas incluyen el tratamiento con agua
caliente antes de la siembra en el caso de los bulbos y la inmersión de los ajos durante 24 horas en
una solución de jabón al 2% y aceite mineral al 2% (MacLeod, 2007). Dado que estos ácaros
necesitan elevados niveles de humedad, todo lo que permita un adecuado secado de los ácaros tras
la cosecha reducirá la importancia de la plaga.

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4.3. Control en frutales

Ácaro rojo de frutales (Panonychus ulmi)
El ácaro o araña roja de frutales Panonychus ulmi es una de las plagas más importantes de los frutales
de hueso y pepita y también de la vid en extensas áreas agrícolas de todo el mundo. Su presencia
en los cultivos españoles no se puede establecer con seguridad, ya que estaba presente al realizarse
las primeras observaciones en los años 50 del siglo pasado. Sin embargo, los daños producidos en
los frutales fueron especialmente importantes a partir de finales de los años 70. La aparición de
estos problemas se relacionó con el aumento de tratamientos químicos y el empleo de carbamatos
y piretroides, de los que hoy se conoce su alta toxicidad para depredadores y su efecto estimulante
en las poblaciones de la plaga.
Además, el control químico de P. ulmi no ha sido nunca fácil, debido a que desarrolla resistencias
con mucha facilidad. Por eso, los primeros estudios realizados en manzano en Cataluña demos-
traron que la plaga estaba presente y era muy abundante, sobre todo, en parcelas comerciales muy
tratadas. Teniendo todo esto en cuenta, desde un principio se utilizaron los fitoseidos como una
herramienta para el control del ácaro rojo aprovechando la abundancia de Amblyseius andersoni y su
buena acción depredadora. Los estudios realizados en la década de los años 80 sirvieron para
establecer las bases a partir de las cuales se han desarrollado los programas actuales de control
integrado en el cultivo y en otros frutales.
Los daños se manifiestan en hojas y frutos como decoloraciones difusas de la epidermis, debido a
la eliminación de las células. Posteriormente, las hojas toman una coloración parda o marrón.
Poblaciones elevadas junto a condiciones estresantes pueden provocar una fuerte defoliación. Los
daños en hojas disminuyen la capacidad fotosintética, lo que se traduce en una menor floración,
cosecha y crecimiento del árbol. Los daños son especialmente graves en la época crítica, que se
encuentra al principio del periodo vegetativo.
El aspecto externo de P. ulmi es muy parecido al de P. citri. Afortunadamente ambas especies no
coinciden en las mismas plantas hospedantes, por lo que es difícil confundirse en su
reconocimiento. La coloración de todos los estados de desarrollo del ácaro rojo de frutales es roja
oscura. Al igual que P. citri, presenta unos tubérculos dorsales donde se insertan las setas, que son
largas y rígidas. Sin embargo, mientras en P. citri los tubérculos son del mismo color que el resto el
dorso, en P. ulmi son de color blanco. Las hembras son globosas y los machos comprimidos
dorsoventralmente y con la parte posterior del cuerpo triangular. Las hembras depositan dos tipos
de huevos, los que producen durante el periodo vegetativo y los huevos de invierno, que son
producidos al final del otoño y pasaran el invierno hasta la primavera siguiente. La morfología de
ambos tipos de huevos es similar. Son de forma esférica, ligeramente aplanados por la base y tienen
una seta dirigida hacia arriba y situada en el polo superior. Su coloración es roja intensa cuando
están cerca del momento de la eclosión y de color crema o muy claros cuando son puestos por la
hembra. Panonychus ulmi produce muy poca seda, por lo que no desarrolla telas u otras estructuras
sedosas y esto ayuda a distinguirlo de la araña roja T. urticae, que puede ser abundante en frutales.
Además, los huevos de T. urticae son esféricos, de color crema o anaranjados y muy diferentes.

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La dinámica poblacional de esta especie está condicionada por el hecho de que sus plantas
hospedantes pierden las hojas en invierno. Por eso, producen a finales del verano los huevos de
invierno, que será la forma de resistencia que pasa la época fría y sin alimento del año. Las hembras
depositan esta puesta en las rugosidades de la corteza de ramas y tronco, a veces cerca de la base
de las yemas. Estos huevos necesitan pasar por un periodo de frio que puede estimarse como un
número de horas de frio por debajo de una determinada temperatura. Este comportamiento es, en
realidad, una adaptación a evitar la eclosión en épocas invernales en que pudiera subir la
temperatura, pero que no garantizarían la supervivencia de los inmaduros. En España la eclosión
de los huevos de invierno tiene lugar a partir de abril, dependiendo de las zonas, y se completa en
unas pocas semanas. De esta forma aparece la primera generación coincidiendo con el desarrollo
de los primeros brotes y hojas del árbol, que servirán de alimento y permitirán el posterior
crecimiento poblacional. Las generaciones se suceden durante la primavera y verano, aprove-
chando las condiciones ambientales favorables.
El muestreo de P. ulmi en frutales es diferente según la época del año. Los muestreos de invierno se
realizan contando las puestas de invierno sobre las ramas. Hay que tomar una serie de ramas,
aproximadamente unas 50 de toda la parcela, de unos 20-30 cm de longitud, formadas por
sucesiones de lamburdas y realizar el conteo sobre la rugosidad más distal. El umbral de
tratamiento se sitúa entre 5-10 huevos/rama. Durante el periodo vegetativo se muestrean hojas y
se realiza un muestreo binomial para obtener un porcentaje de hojas ocupadas por P. ulmi y por
fitoseidos.
En Cataluña, y para frutales de pepita, la estrategia de control se basa en el porcentaje de hojas
ocupadas por P. ulmi y por fitoseidos (GENCAT, 2013). Se distinguen dos épocas en el periodo
vegetativo, una primera donde el cultivo presenta una mayor sensibilidad al ataque de la plaga, que
comienza al inicio de la brotación y termina a finales de junio, y una segunda a partir de finales de
junio hasta la caída de hojas.
En el primer periodo se recomienda calcular los niveles poblacionales a partir de una muestra de 50
hojas elegidas al azar de 25 árboles de la parcela, tomadas del tercio inferior de las nuevas brota-
ciones. En esta época, si hay un porcentaje mayor del 60% de hojas ocupadas por P. ulmi y menos del
20% de hojas ocupadas por fitoseidos, se recomienda tratar con un acaricida específico. A partir del
30 de junio, hay que tomar 50 hojas del tercio central de las brindillas del año. El criterio de
intervención es el siguiente, si el porcentaje de hojas ocupadas por P. ulmi es menor del 70% no
hace falta tratar; si es ≥70% hay tres opciones dependiendo del porcentaje de hojas ocupadas por
fitoseidos: (i) Si hay menos del 20% de hojas con fitoseidos se recomienda tratar; (ii) si el
porcentaje se encuentra entre el 20-60% hay que muestrear de nuevo una semana más tarde y
tratar si el porcentaje de hojas con P. ulmi es ≥90% y el de fitoseidos ≤40%; y (iii) si hay más del
60% de hojas con fitoseidos se recomienda no tratar.
La normativa de producción integrada también aconseja muestrear las puestas de invierno. En caso
de presencia de abundantes puestas se recomienda tratar con un producto ovicida, como el aceite
parafínico, antes de la eclosión de los huevos.
Enemigos naturales
Los enemigos naturales del ácaro rojo de frutales son los fitoseidos. El estudio de las especies de
frutales y su capacidad para controlar de forma natural las poblaciones de P. ulmi se iniciaron hace
ya décadas, debido a los problemas en el control químico de la plaga y a la frecuente aparición de
resistencias. Las especies presentes en las distintas regiones españolas son diferentes, ya que su
distribución geográfica está limitada por las condiciones climáticas. Por ejemplo, en Cataluña, los
fitoseidos predominantes son Amblyseius andersoni y Neoseiulus californicus, mientras que en regiones

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más cálidas predominan Typhlodromus phialatus, Euseius stipulatus y N. californicus. Los estudios que se
realizaron en los años 80 en manzano en la comarca frutícola de la provincia de Lérida tuvieron
por objeto la conservación de poblaciones espontáneas (ya presentes en los árboles) de A. andersoni
(García-Marí et al., 1989), que es capaz de realizar un buen control de la plaga en esas regiones.
Control químico
Los productos recomendados, en caso de realizar tratamientos químicos en manzano, son la
abamectina y milbemectina, ambos con un máximo de dos tratamientos por año, la azadiractina,
clofentezin, etoxazol, hexitiazox, piridaben y fenpiroximato, estos dos últimos con un límite de
un tratamiento por año, el polisulfuro de calcio, azufre y aceite parafina, este último producto
recomendado para el tratamiento contra huevos de invierno.
4.4. Control en vid

Araña amarilla (Tetranychus urticae)
Tetranychus urticae recibe el nombre de araña amarilla en la vid, ya que en este cultivo todos los
individuos tienen una coloración amarillenta (los adultos) o verdosa (los más jóvenes). Las
características de los distintos estados de desarrollo, su biología y comportamiento son similares
a los ya comentados en los apartados de ácaros en cítricos y hortícolas, excepto en su dinámica
poblacional, ya que ha de adaptarse a la pérdida de hojas invernal. En otoño las hembras
hibernantes entran en diapausa (o al menos una parte de la población, dependiendo del clima) y
adquieren un color naranja vivo. A continuación, las hembras en diapausa se dirigen a las
rugosidades de la cepa, donde buscan refugio para pasar los meses fríos. Las hembras que no están
en diapausa pueden dispersarse a otras plantas que permanezcan verdes. A finales del invierno las
hembras abandonan sus refugios de invierno y se dirigen a la vegetación arvense, donde comienzan
a alimentarse y adquieren, de nuevo, la coloración amarillenta. Posteriormente, ya en primavera y
con los primeros brotes desarrollándose en la vid, colonizan de nuevo la planta.
Los daños se localizan en hojas y, en caso de elevadas poblaciones, en el racimo. En las hojas decolora
y necrosa la superficie foliar, que pierde parte de su capacidad fotosintética. Fuertes ataques provocan
importantes defoliaciones, de las que la cepa puede recuperarse y brotar de nuevo a finales del verano,
aunque lo hace a costa de las reservas de que dispone para el año siguiente. Si la araña pasa al racimo
afecta al raspajo y a los granos. La piel de los granos se reseca y oscurece.
El seguimiento de la plaga se realiza contabilizando el porcentaje de cepas afectadas. En uva de
mesa se recomienda tratar en cuanto se observan los primeros focos, aplicando el plaguicida sobre
ellos o tratando toda la superficie si el ácaro está más extendido. Con el fin de afectar lo menos
posible a los fitoseidos se aconseja tratar sólo los focos, siempre que sea posible. En uva para
vinificación hay que tratar cuando se supera el 5% de cepas con síntomas al inicio de la floración,
el 25% en el momento de tratamiento de la segunda generación de Lobesia botrana y el 40% dos o
tres semanas más tarde (DOCV, 2012). La normativa de producción integrada publicada en la
Comunidad Valenciana aconseja tratar los focos iniciales de la araña amarilla con abamectina,
acrinatrín, clofentezín, etoxazol, fenpiroximato, hexitiazox, propargita y espirodiclofén. Se
recomienda, también, la eliminación de la flora arvense asociada al cultivo para evitar la dispersión
de los ácaros desde este medio.
Se considera que la presencia de fitoseidos en el cultivo es beneficiosa y contribuye a controlar la
araña amarilla y el ácaro rojo, pero no hay datos publicados sobre el impacto real de estos
depredadores. Hay que tener en cuenta que las especies predominantes son diferentes según las
regiones. En el Ampurdán predomina Kampimodromus aberrans, en el resto de Cataluña y en la Rioja
Typhlodromus pyri y más al sur, en la Comunidad Valenciana, Castilla-La Mancha, Andalucía y
Extremadura, T. phialatus. Todas estas especies pueden alimentarse de los tetraníquidos, aunque
también son activos depredadores de eriófidos.

Asignatura 3
Ácaro rojo (Panonychus ulmi)

En la vid, el ácaro rojo o araña roja, Panonychus ulmi se comporta de forma parecida a como lo hace
en frutales de hueso y pepita. Pasa el invierno en forma de huevo en la corteza de ramas y tronco,
principalmente en la base de las yemas. Estos huevos eclosionan en primavera coincidiendo con el
engrosamiento de las yemas y el desarrollo de los brotes y dan lugar a la primera generación.
Durante el resto del periodo vegetativo se suceden varias generaciones, hasta que a finales de
septiembre se inicia la puesta de huevos de invierno.
Los daños más importantes se producen al principio del periodo vegetativo, ya que la planta
cuenta, todavía, con pocas hojas. Éstos se manifiestan como decoloraciones y pardeado de la
superficie foliar, pero pueden afectar, con el tiempo, a la calidad del mosto, ya que el daño tiene
como consecuencia la disminución en los niveles de azúcar.
Para el seguimiento de los niveles de Panonychus hay que vigilar las puestas de invierno en un
número de pulgares. Si se sobrepasa el 20% de pulgares ocupados con puestas hay que tratar. Para
evitar el avivamiento de los huevos se recomienda destruir la madera de poda. Durante el periodo
vegetativo hay que contabilizar el porcentaje de hojas ocupadas por Panonychus. Desde el movi-
miento de las yemas hasta el verano hay que tratar si se supera el 20-25% de hojas ocupadas, a
partir de esa fecha el 15-20% (DOCV, 2012). Los productos recomendados son los mismos que
para la araña amarilla T. urticae y los comentarios realizados para esa plaga sobre el efecto de los
fitoseidos son también aplicables a Panonychus.
Ácaro de la roña (Brevipalpus lewisi)

Especie de amplia distribución en España, aunque es más abundante en las regiones cálidas, donde
produce daños ocasionales. Es polífago, pudiendo encontrarse en nuestro país en otros cultivos,
como los cítricos. Su aspecto externo es similar al de otros tenuipálpidos, con el cuerpo aplanado
dorsoventralmente y de color rojo o anaranjado.
Los ácaros se distribuyen por ramas, hojas y racimos, donde producen unos síntomas carac-
terísticos a consecuencia de la alimentación. En las ramas reseca el tejido, que se agrieta y toma un
color marrón; en hojas se localiza, sobre todo, junto a los nervios y allí el tejido se necrosa en forma
de pequeñas manchas oscuras; finalmente, en el racimo, se localiza en la base de los granos, que
quedan reseca, agrietada y oscura.
Como la vid pierde las hojas en invierno, el ácaro hiberna en forma de hembra adulta en las
rugosidades de la cepa, y en las hojas secas que se depositan en el suelo. En primavera busca los
brotes que se están formando, donde se alimenta e inicia la puesta. Las generaciones se suceden el
resto de la primavera y verano, alcanzando los niveles más altos a finales del verano (Barrios et al.,
2004). Cuando las hojas cambian de color y comienzan a deteriorarse, a principios del otoño,
buscan de nuevo los lugares más protegidos para pasar el invierno.
Debe realizarse una prospección al final del periodo vegetativo y antes de que aparezcan los
primeros brotes en primavera para evaluar la magnitud de la población de hibernantes. En el
periodo vegetativo, se recomienda contar el porcentaje de brotes o de racimos afectados antes de
la floración. Si se supera el nivel de 1,1% de afectados en uva de mesa o de 5% en uva para vino, se
recomienda tratar con azufre en espolvoreo (DOCV, 2012). No existe información sobre enemigos
naturales que puedan alimentarse de Brevipalpus.

Asignatura 3
Erinosis (Colomerus vitis)

Existen varias especies de eriófidos en la vid. En las últimas décadas se ha hablado de dos repartidas
por las principales regiones vitícolas españolas, Colomerus vitis causante de la “erinosis” de la vid y
Calepitrimerus vitis causante de la “acariosis”. Sin embargo, recientemente, unas exportaciones de uva
de mesa a Sudáfrica fueron rechazadas al detectarse Colomerus oculivitis, especie de cuarentena en
aquel país. Colomerus vitis y C. oculivitis son morfológicamente muy parecidos y sólo distinguibles para
especialistas que dispongan de un potente microscopio óptico. La nueva especie C. oculivitis fue
descrita de Egipto y no se sabe si ya estaba presente en la península Ibérica desde hace mucho tiempo
o es el resultado de una invasión reciente. En estos momentos se está estudiando fuera de España si
C. oculivitis es, en realidad, la que durante muchos años se consideró la raza de las yemas de C. vitis.
Una vez puesta de manifiesto la inseguridad que se tiene de la verdadera identidad de las especies
en los viñedos españoles, debido a su pequeño tamaño, su parecido morfológico y la falta de
identificaciones rigurosas al realizar estudios y observaciones, aquí se va a seguir el criterio
tradicional de considerar las dos especies y atribuirles los daños y síntomas que se han observado.
En el ácaro de la erinosis se han distinguido tres “razas” en función de los síntomas observados. La
primera, llamada raza “de las agallas” se localiza en las hojas y produce, en realidad, una hipertrofia
de los pelos del envés, que, a consecuencia de las picaduras e inyección de toxinas, aumentan de
longitud y se van enrollando entre sí, formando un área diferenciada donde se ubica la colonia de
ácaros. Esta estructura, que en realidad no es una agalla, se denomina “erínea” o “eríneo”, y al
secarse toma una coloración marrón. En el lugar del haz correspondiente a cada erínea la superficie
foliar adopta una forma convexa (o sea, que la erínea se encuentra en una zona deprimida o
cóncava del envés). La raza “de las yemas” (probablemente una especie diferente) se localiza en el
interior de las yemas. Éstas están cubiertas por una pilosidad de color marrón rojizo abundante y,
en la primavera, dan lugar a brotes más tardíos y deformados. Además, los daños en los racimos
pueden ser importantes, con una merma del número de granos. Finalmente, la raza “que curva las
hojas” vive en la superficie foliar y deforma las hojas, cuyos márgenes se cierran en dirección al
envés. Comparativamente, ésta última es la que causa menos daños.
La normativa de producción integrada en viña publicada en la Comunidad Valenciana, reco-
mienda el seguimiento de brotes o de racimos para detectar los síntomas típicos (DOCV, 2012).
No hay unos niveles de intervención claros. En caso de tratar se recomienda hacerlo con azufre en
espolvoreo, aprovechando los tratamientos contra el oidio, o con espirodiclofen, que sólo puede
aplicarse una vez por campaña.
No existe mucha información del impacto que tienen los fitoseidos sobre la plaga, aunque algunas
especies, sobre todo las del género Typhlodromus (T. pyri o T. phialatus, según las zonas) pueden
reducir sus poblaciones, ya que frecuentemente se encuentran asociados a hojas con eríneas o en
las ramas, cerca de las yemas afectadas.
Acariosis (Calepitrimerus vitis)

La acariosis designa un síntoma caracterizado por deformaciones y alteraciones en el desarrollo de
los brotes que pueden ser acompañadas de aborto de flores y racimos (Barrios et al., 2004). Los daños
son mayores en plantaciones jóvenes y están muy influidos por las condiciones climáticas, ya que los
inviernos fríos que se prolongan tienen como consecuencia un crecimiento lento de los brotes, por
lo que los ácaros pueden aumentar en abundancia y ocupar rápidamente toda la superficie foliar.
Calepitrimerus vitis pasa el invierno en forma de hembra adulta, que se protege en las rugosidades
de la madera y en la base de las yemas. En primavera, coincidiendo con el aumento de temperatura
y el inicio de la brotación se desplaza hasta las hojas jóvenes, donde permanecerá hasta el final del
ciclo vegetativo.

Asignatura 3
El seguimiento de la plaga se hace mediante la observación de 100 yemas después de la poda de

invierno y de 100 hojas durante el periodo vegetativo. Las yemas hay que llevarlas al laboratorio
para poder detectar y contar los ácaros bajo el binocular y las hojas pueden observarse al trasluz
para buscar las pequeñas áreas traslucidas que señalan la actividad alimenticia del ácaro en el
envés. Los umbrales de tratamiento se sitúan a partir de 1 a 3 ácaros por yema en invierno y de 50-
100 ácaros/hoja en vegetación (DOCV, 2012).
Los productos químicos recomendados y las restricciones de uso son las mismas que para el ácaro
de la erinosis, y entre los enemigos naturales asociados a C. vitis están los fitoseidos, y sobre todo
T. pyri y T. phialatus, los que tienen mayor interés como depredadores.
4.5 Control en frutos tropicales

Araña cristalina del aguacate (Oligonychus perseae)
Esta especie, conocida como “araña de cristal” o “ácaro del aguacate”, es originaria de México,
desde donde ha ido dispersándose a diferentes países como Costa Rica, Centro América, EEUU e
Israel.
En 2005, se encontró por primera vez en los cultivos de aguacate del sur de España y Portugal
(Madeira). Fue identificado en la isla de Tenerife a mediados del año 2006, aunque parece que su
introducción en Canarias se sitúa en el año anterior, probablemente desde el Sur Peninsular a la
isla de la Palma. En pocos años colonizó el aguacate de todas las islas. Actualmente, este ácaro
constituye la plaga principal de este cultivo.
Los adultos poseen un cuerpo ovalado y abdomen terminado en punta. Son de color amarillo
verdoso con varias manchas oscuras. Los huevos son de forma esférica y color amarillo pálido. El
ciclo vital completo pasa por cinco estados de desarrollo (huevo, larva, protoninfa, deutoninfa y
adulto), que pueden ser encontrados simultáneamente en el mismo nido. En función de la
temperatura, la duración del ciclo requerirá mayor o menor tiempo; a 25⁰C, puede durar alrededor
de 21 días.
Las arañas cristalinas comen en colonias protegidas bajo una densa tela, que se encuentra a lo largo
del nervio central y de los nervios secundarios del envés de las hojas. En el espacio que ocupan
estas colonias se producen decoloraciones pardas en el envés de la hoja y de foma circular que, en
función de la severidad del daño, pueden apreciarse hasta en el haz. Las altas poblaciones del ácaro
pueden provocar caída de las hojas del aguacatero, dejando al descubierto sus frutos y aumentando
el riesgo de ser dañados por “golpes de sol”. A partir de un 8% de daño foliar o de altas densidades
poblacionales (100-150 ácaros/hoja), la probabilidad de caída de las hojas maduras del árbol
aumenta considerablemente. La variedad de aguacate mas sensible a los daños del acaro cristalino
es Hass, seguido de Pinkerton, Lamb Hass y Fuerte.
Estrategia de control y enemigos naturales
Dado que en el aguacate se observan con frecuencia enemigos naturales, como ácaros fitoseidos y
otros depredadores generalistas (crisopas, míridos, thrips, etc..), es aconsejable utilizar estrategias
de control que respeten la acción de esta fauna útil, que, aunque por sí solos no pueden controlar
la plaga, reducen su incidencia significativamente. Las especies de fitoseidos depredadores mas
abundantes son Neoseiulus californicus y Euseius stipulatus.

Asignatura 3
Controles cultural y químico

En lo que respecta a las medidas culturales, se recomienda una adecuada fertilización cuando se
han producido defoliaciones severas, evitando un exceso de nitrógeno que promueve el aumento
de las poblaciones del ácaro. Las siguientes medidas culturales favorecen la presencia de enemigos
ácaros depredadores (Euseius spp. y Neoseiulus californicus):
• Mantener una cubierta vegetal con presencia de Oxalis corniculata (aleluya), Galium aparine
(amor de hortelano) y gramíneas en general.
• La plantación de maíz en las calles o en los bordes de la parcela incrementa la cantidad de
polen disponible como fuente de alimento alternativo para los ácaros depredadores.
En relación con el control químico, se recomienda el uso de productos acaricidas compatibles con
la fauna auxiliar. Se aconseja realizar los tratamientos en los momentos de máximo riesgo de la
plaga. Los formulados autorizados contra el ácaro son a base de abamectina, azadiractín o azufre.
Hay que respetar a la fauna auxiliar porque, aunque no llegue a controlar la plaga en su totalidad,
puede rebajar la incidencia de la misma.
4.6 Control en áreas verdes forestales

Como se comentó al inicio de este manual, la Acarología forestal está mucho menos desarrollada
que la Acarología agrícola, debido a que los recursos invertidos en el ámbito agrario han sido
infinitamente superiores. En estos momentos hay una información muy escasa de las especies de
ácaros fitófagos que viven en bosques y en ecosistemas no alterados y del impacto que producen
en las plantas. Se han realizado muestreos puntuales que indican que las especies son diferentes
de las comunes en las plantas cultivadas. Existen muy pocos trabajos de las especies de ácaros
depredadores, tan sólo en el caso de fitoseidos y centradas, sobre todo, en las islas Canarias. Sin
embargo, los datos indican que los fitoseidos son muy comunes, diversos y pueden ser abundantes
en estos medios y que las especies son, también, diferentes de las que viven en áreas agrícolas.
Los textos de Entomología Forestal o Plagas Agrícolas apenas incluyen especies de ácaros y
cuando lo hacen se refieren, sobre todo, a las observadas de forma ocasional, sin datos sobre su
biología y comportamiento. Una prueba del escaso conocimiento que se tiene de los ácaros
forestales es el tratamiento que se les da en algunos de los textos más conocidos que tratan el
problema de las plagas forestales. En la revisión de las plagas de insectos de las masas forestales
españolas (Romanyk & Cadahia, 2000) no se cita ninguna especie de ácaro, ni tampoco en Dajoz
(2001), uno de los tratados más utilizados de Entomología forestal. Sólo en Muñoz-López et al.,
(2003) se incluye información y fotos de los daños producidos por cuatro especies de eriófidos,
Acalitus brevitarsus, Aceria fraxinivorus, A. ilicis y A. ulmicola.
A pesar de todo esto, en viveros de plantas forestales se observan a menudo daños producidos por
tetraníquidos que afectan al crecimiento y aspecto estético de las plantas e incluso llegan a
provocar su muerte, obligando a realizar tratamientos acaricidas. La especie que con más
frecuencia da lugar a este tipo de daños es el ácaro rojo de los pinos Oligonychus ununguis, conocido
en inglés como la araña roja del abeto (“the spruce spider mite”).
Ácaro rojo de los pinos (Oligonychus ununguis)

Oligonychus ununguis está ampliamente distribuido por todo el mundo, donde está considerado
como una plaga importante en pinos, abetos, tujas y cipreses, especialmente en viveros forestales.
Ha sido citado sobre cerca de un centenar de especies vegetales, principalmente de las familias
pináceas y cupresáceas, aunque también de otras, como taxodiáceas e, incluso, fagáceas (Migeon
et al., 2009). Entre las pináceas que sirven de alimento al ácaro hay que destacar los géneros Abies,

Asignatura 3
Cedrus, Picea y Pinus y entre las cupresáceas, Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus y Thuja. No se conoce
su origen geográfico, pero seguramente se ha extendido a muchos países aprove-chando el
transporte de plantas con ácaros de unos lugares a otros.
En las plantas, el ácaro se alimenta preferentemente de hojas que no sean muy tiernas, eliminando
las células de la epidermis y del parénquima y dando lugar a la aparición de los síntomas típicos
de los tetraníquidos, con decoloraciones y desecación de los órganos afectados. Con el tiempo las
hojas dañadas se vuelven de color pardo o marrón, síntoma que puede extenderse por la parte baja
de la copa o al árbol entero. Ataques intensos pueden provocar fuertes defoliaciones y en casos
extremos la muerte de la planta, especialmente si el daño coincide con falta de riego o situaciones
de estrés hídrico. Parece que tiene preferencia por las plantas de una edad alrededor de los tres
años (Jeppson et al, 1975). No produce una gran cantidad de tela, pero altas densidades
poblacionales pueden dar lugar a la aparición de brotes u hojas cubiertas de hilos de seda.
Una especie muy parecida morfológicamente, O. perditus, que daña Juniperus chinensis en Japón, ha
sido interceptada en Holanda, por lo que es considerada especie de cuarentena en Europa.
Tiene un tamaño similar a los Tetranychus y Panonychus, el cuerpo de las hembras adultas es de forma
oval y globoso y el color variable según la planta hospedante. Generalmente, las hembras son de
una coloración rojiza intensa, marrón o, incluso, más oscura. Esta coloración es siempre más clara
en las formas inmaduras y las larvas y protoninfas pueden ser anaranjadas o verdosas y semi-
transparentes. Los huevos son redondeados y con la base aplanada, ya que las hembras los fijan al
sustrato. De su polo superior surge una seta recta, rígida y orientada hacia arriba. El color es
diferente según la época del año. Los huevos de invierno son de color rojo oscuro y los de la época
activa de color más claro. Las hembras los depositan sobre las hojas y en las ramitas.
Oligonychus pasa el invierno en forma de huevo y las puestas eclosionan en primavera, en abril o
mayo, dependiendo de las regiones. Se mantiene activo el resto del año, pero sus poblaciones
disminuyen mucho en los periodos más cálidos, para recuperarse a principios del otoño. Al final
de esa estación las hembras dan lugar a la puesta de invierno y completan el ciclo.
Estrategia de control y enemigos naturales
En los Estados Unidos, donde el ácaro produce daños severos a varias especies de interés
económico, se han establecido métodos de muestreo y umbrales de tratamiento. A finales del
invierno o principios de la primavera se examinan las ramitas con ayuda de una lupa cuentahílos,
cerca de la base de yemas y brotes, para comprobar la presencia de puestas. Durante el periodo de
actividad del ácaro, se pueden estimar los niveles poblacionales colocando un papel o bandeja
blanca bajo las ramas y agitándolas enérgicamente o golpeándolas para forzar la caída de las
formas móviles. Los umbrales de tratamiento se han establecido para el número de ácaros por rama
y para el porcentaje de plantas afectadas. Abundancias superiores a 10 ácaros por rama son
suficientes para recomendar un tratamiento químico. Los porcentajes de plantas afectadas son
variables según la especie vegetal, generalmente se sitúan entre el 10-40%. Se recomienda un
tratamiento con aceite mineral antes de la eclosión de los huevos de invierno y la aplicación de los
acaricidas de uso habitual contra otros tetraníquidos para matar las formas móviles en los
periodos de actividad.
No existen datos sobre la importancia de los fitoseidos y otros depredadores en el control de este
Oligonychus. Dado que los fitoseidos pueden llegar a ser abundantes en algunas épocas del año,
sobre todo en verano, su impacto puede ser considerable.

Asignatura 3
La evolución estacional del ácaro rojo oriental es parecida a la de Panonychus, con un incremento
de las poblaciones a finales del verano. No se han observado diferencias en la tendencia pobla-
cional sobre naranjos, limoneros y clementinos (Ledesma et al., 2011).
Las observaciones realizadas en Huelva y en el sur de Portugal en el caso del ácaro de Texas
sugieren que la abundancia es mayor a finales del verano y en otoño, de la misma forma que en la
otra especie, aunque en este caso no se han realizado seguimientos rigurosos para conocer su
evolución.
No se han establecido niveles poblaciones a partir de los cuales convenga hacer un tratamiento en
las condiciones españolas.
Enemigos naturales
No existen evidencias de la acción de los enemigos naturales en campo sobre los dos Eutetranychus.
Sin embargo, Ledesma et al. (2011) sugieren que los fitoseidos pueden ejercer un control de la
plaga. Posteriores estudios de laboratorio en los que se ha evaluado la eficacia de E. stipulatus sobre
ambas presas indican que no es un buen agente de control biológico (Garzón-Hidalgo & Ferragut,
2010). El fitoseido se alimenta de las dos presas y es capaz de alcanzar el estado adulto; sin
embargo, la puesta de huevos es muy escasa y la longevidad de las hembras reducida. Además, se
han observado síntomas patológicos asociados al consumo de Eutetranychus como único alimento.
Adultos e inmaduros del fitoseido presentan en su interior cristales de alguna sustancia que podría
estar relacionada con el metabolismo y la excreción de las proteínas y que en altas concentraciones
son tóxicas para el depredador. También se ha observado que muchas hembras retienen en el
interior de su cuerpo el huevo, que continúa desarrollándose hasta la formación de la larva. La
retención del huevo parece ser una adaptación de las hembras que evitan depositar la puesta en
un ambiente desfavorable por la falta de alimento adecuado.
Control químico
Las dos especies de Eutetranychus se tratan con las mismas materias activas que se emplean para
los otros tetraníquidos en el cultivo. Por el momento parece que las poblaciones españolas se
muestran bastante sensibles y no se han dado casos de resistencias.
Ácaro de las maravillas del limonero (Aceria sheldoni)

La presencia de frutos de limonero deformados adquiriendo formas extrañas es conocida desde
hace muchas décadas en los cultivos españoles. Las primeras citas del organismo causante de estos
daños, el eriófido Aceria sheldoni, aparecen en nuestro país a mediados del siglo XX. Distribuido por
la mayor parte de países productores, este ácaro se desarrolla sobre varias especies de cítricos,
aunque tiene preferencia por el limonero, donde constituye una de sus principales plagas, especial-
mente en condiciones de elevada humedad ambiental (Lacasa et al., 1990).
Vive en colonias en el interior de las yemas, en brotes y sobre el fruto cuando tiene un tamaño
pequeño. Cuando se alimenta, inyecta con la saliva sustancias que alteran el patrón de crecimiento
normal del tejido vegetal. Como consecuencia, las yemas abortan, las hojas tiernas de los brotes se
deforman dando lugar a hojas con el extremo redondeado, hendido y los márgenes arrugados y los
frutos, al crecer, presentan formas anormales, a veces alargadas o con fuertes digitaciones. Estos
frutos tienen una gruesa corteza, y en ocasiones apenas tienen pulpa.

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El ácaro de las maravillas, llamado así por causar las extrañas deformaciones en los frutos, es muy
diferente de los otros ácaros fitófagos de los cítricos. Su tamaño es muy pequeño, alrededor de
unos 0,2 mm de longitud. El cuerpo es vermiforme y de color blanquecino y vive oculto en la base
de las brácteas. Así pues, para localizar las colonias es necesario abrir las yemas y buscar con ayuda
de una lupa binocular de 30-35 aumentos. No es visible en vivo en el campo.
No existen datos precisos de la distribución de su abundancia a lo largo del año en las condiciones
españolas, aunque se considera que está siempre presente en el interior de yemas y brotes,
abandonándolos y moviéndose hacia las nuevas yemas en determinados periodos del año. El
limonero, por sus grandes yemas y su floración escalonada, ofrece unas condiciones óptimas para
su desarrollo. La proporción de yemas ocupadas se incrementa de la primavera al verano,
alcanzando su máximo en esa estación.
La normativa de producción integrada recomienda examinar 4 brotes de cada árbol para calcular
el porcentaje de brotes dañados. Con este valor, los criterios utilizados para decidir la oportunidad
de un tratamiento químico se sitúan en el 20% de brotes afectados menores de 5 cm de longitud
en la brotación de primavera y en el 20% de brotes dañados en verano, inmediatamente antes de
la brotación de agosto.
Enemigos naturales
El ácaro de las maravillas no tiene agentes de control biológico eficaces y no se conoce su
asociación con los ácaros e insectos presentes en los cítricos. Probablemente, se encuentra muy
protegido en su hábitat la mayor parte del año, aunque puede ser consumido en los momentos en
que se dispersa en busca de nuevas yemas.
Control químico
Los productos que recomienda la normativa son la abamectina y el aceite de parafina al 79% en
primavera y finales del verano, en los periodos de floración y brotación.

Asignatura 3
METODOLOGÍA DE TRABAJO CON ÁCAROS

FITÓFAGOS
1 TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN Y CAPTURA

Una de las primeras experiencias al trabajar con ácaros de las plantas consiste en el examen de
material vegetal y la búsqueda y extracción de los ácaros de las hojas u otros órganos de la planta.
Para la captura de los ácaros hay que disponer de un instrumental muy sencillo, pero diseñado para
la manipulación de organismos tan pequeños. En todo laboratorio donde se trabaja con ácaros
existen pinceles, espátulas y punzones para su manejo. La herramienta más útil es el pincel. Debe
ser muy fino y es conveniente reducir la longitud y número de las cerdas con ayuda de unas pequeñas
tijeras. Las espátulas pueden construirse a partir de agujas entomológicas cuya punta se aplasta y da
una forma curva y espatulada con ayuda de un pequeño martillo, golpeando la aguja sobre una
superficie dura. Una vez la aguja tiene la forma deseada se une a un mango para facilitar su uso. Los
ácaros deben estar siempre en medio líquido, por lo que el uso de pocillos o pequeñas placas
trasparentes es habitual cuando se trabaja con ellos. Otro instrumental utilizado en el laboratorio
para la manipulación de ácaros será descrito en los apartados siguientes de este capítulo.
El material vegetal se colecta, generalmente, en el campo y a continuación debe procederse a la
extracción de los ácaros. Esta extracción puede hacerse de forma directa, inmediatamente en el
campo o llevando la muestra al laboratorio. En campo pueden colectarse directamente con ayuda
de un cuentahílos de 8-10 aumentos, tomándolos con un pincel fino y llevándolos a un tubo o vial
con alcohol al 70% (a no ser que estén destinados a estudios genéticos o moleculares, en cuyo caso
se deberá utilizar alcohol absoluto). Si el material vegetal se traslada al laboratorio deberá
guardarse en una bolsa de papel grueso y absorbente que impedirá que la humedad se condense
sobre las hojas. Las bolsas debidamente etiquetadas pueden guardarse en bolsas mayores iso-
térmicas o en cajas de corcho o Styropor. Si la temperatura ambiente es elevada conviene utilizar
pastillas de líquido congeladas u otro sistema que mantenga la muestra a una baja temperatura.
En el laboratorio puede colectarse directamente los ácaros de la muestra colocándola bajo la lupa
binocular y tomando los ácaros con ayuda del pincel.
Además de la captura directa existen varios métodos de extracción indirecta que ofrecen buenos
resultados y que se describen a continuación. Por lo general, los métodos de extracción indirecta
se emplean cuando se tienen que examinar muchas muestras, ya que la extracción directa es una
tarea que consume mucho tiempo.
El método de extracción indirecto más sencillo y efectivo es el de golpeo de la muestra. Para
realizarlo es necesario disponer de un tamiz con un tamaño de perforación de 0,5-1 mm y una placa
Petri de diámetro parecido al del tamiz y con el fondo pintado de color negro para facilitar la
localización de los ácaros. El tamiz se coloca sobre la placa Petri y se toma una parte de la muestra,
generalmente ramitas o partes de la planta, que se golpean sobre el tamiz de forma repetida. Los
ácaros caen así a la placa de Petri que se coloca a continuación bajo la lupa binocular para colectar
los especímenes con un pincel. Este método no es útil para extraer ácaros de hojas de tamaño
medio o grande, pero es idóneo para plantas de pequeño porte o para colectar cuando no se
dispone de un laboratorio donde realizar otro tipo de extracción.
Un método que se ha popularizado mucho en los últimos años es el “embudo de Berlesse” (Figura
16). Inicialmente diseñado para extraer micro artrópodos de muestras de suelo fue adaptado para
su uso con material vegetal y es muy útil, también, para hojas grandes. Está formado por un
embudo metálico de unos 20 cm de diámetro superior. En su parte superior se coloca una rejilla
del mismo diámetro que tenga unas perforaciones superiores a 1-2 mm y en su parte inferior un

Asignatura 3
recipiente del diámetro del embudo destinado a recoger los ácaros que vayan saliendo del material
vegetal. Por encima del embudo se sitúa una bombilla eléctrica de 25 vatios que proporciona luz y
calor de forma continua. La muestra va desecándose y los ácaros bajando por las paredes del
embudo hasta caer en el recipiente inferior que contiene un líquido recolector. Las muestras deben
mantenerse unas 72 horas en los embudos y para mejorar el proceso de extracción se pueden
construir baterías de varios embudos con un armazón de madera que sustente toda la estructura.
Figura 16. Esquema de un embudo de Berlesse adaptado para la extracción de ácaros de las hojas. B: bombilla;
SB: cono que cierra la parte anterior del embudo; RH y M: rejilla metálica; H: hojas; E: embudo; SE: patas; RC:
envase que contiene el líquido recolector (Ferragut, 2014).
El embudo de Berlesse tiene la ventaja de que realiza la extracción por sí sólo y las muestras pueden
guardarse por un tiempo hasta su examen. El líquido recolector consta de etanol (60%), glicerina
(10%), mojante (0,3%), benzoato sódico (0,1%) y agua hasta completar el 100%. Este método es,
pues, idóneo para muestreos puntuales o extensivos y para estimaciones cualitativas y/o cuantita-
tivas de la fauna de ácaros de las plantas. Su principal inconveniente es que es un método de
extracción selectivo, ya que no todos los ácaros caen en el tubo recolector con la misma facilidad. En
general, es más eficaz para los grupos de ácaros más activos y móviles, como los fitoseidos, y algo
menos para otros grupos como los tetraníquidos y tenuipálpidos, siendo totalmente ineficaz para
capturar eriófidos, debido a su pequeño tamaño, escasa movilidad y la facilidad con que se secan
bajo la luz y el calor. Tampoco es útil para realizar estudios de seguimiento poblacional, ya que los
huevos no caen en los embudos y las formas inmaduras lo hacen mucho menos que los adultos, por
lo que no se puede estimar la abundancia o proporción de los diferentes estados de desarrollo.
Para la extracción de ácaros de hojas grandes y lisas se puede utilizar una “máquina cepilladora”
(Figura 17). Está compuesta por dos cepillos cilíndricos de cerdas rígidas, que giran en direcciones
contrarias, dejando un pequeño espacio entre ellos. Las hojas se sujetan por el pedúnculo y se
pasan dos veces entre los cepillos, que arrastran los ácaros hasta un disco de cristal situado en la
parte inferior. Posteriormente, los especímenes son colectados bajo la lupa binocular, con ayuda
de un pincel. Este instrumento se utilizó más en el pasado, en la actualidad es difícil encontrarlo
en los laboratorios. Las cerdas rígidas, al cepillar la superficie de la hoja pueden pinchar y aplastar
los ácaros, por lo que tampoco es útil para estudios poblacionales. Además, no da buenos
resultados si las hojas son rugosas, tienen mucha pilosidad o están sucias, con restos de melaza u

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hongos, por ejemplo. Sin embargo, es bastante rápido y permite procesar un elevado número de
hojas, por lo que constituye una opción en caso de no disponer de embudos de Berlesse.
Figura 17. Máquina cepilladora de ácaros (Ferragut, 2014).
Un último método de extracción, muy utilizado, es el de “lavado”. Consiste en sumergir el material

vegetal, hojas u otras partes de la planta, en un líquido durante un tiempo para después filtrarlo,
recoger el material filtrado y extraer los ácaros en un binocular. Este método sirve para capturar
cualquier grupo de ácaros, pero es el más adecuado para extraer eriófidos.
Para la extracción de eriófidos se puede proceder de la siguiente manera. En un vaso de
precipitados de tamaño adecuado se prepara el líquido o solución lavadora. Ésta se compone de
agua a la que se añade un poco de detergente líquido y un 1-2% de lejía. El material vegetal se
sumerge en la solución y el vaso de precipitados se coloca sobre un agitador magnético durante 5-
10 minutos, para que toda la muestra se vaya moviendo y facilite la salida de los eriófidos. Después,
la solución lavadora se filtra haciéndola pasar a través de varios tamices de 850, 180, 53 y 25 µm,
aproximadamente. El sedimento obtenido se recoge en una placa de Petri y los ácaros se capturan
en el binocular (una descripción más detallada de los métodos de captura de eriófidos puede
encontrarse en Monfreda et al., (2010)).
2 PREPARACIÓN Y MONTAJE PARA LA IDENTIFICACIÓN

Para la identificación de los ácaros es necesario examinar a los especímenes en un microscopio y
esto exige realizar algún tipo de preparación microscópica. Por lo general, las técnicas utilizadas
para el montaje de insectos no son apropiadas para los ácaros. A continuación, se describen varios
métodos sencillos desarrollados con este fin.
Para dar muerte a los ácaros basta con sumergirlos en alcohol etílico. Las soluciones de etanol
(70%) son también las más apropiadas para conservarlos. Dado que el alcohol produce una
progresiva deshidratación y endurecimiento de los tejidos internos, es conveniente conservarlos
en alcohol glicerinado, simplemente añadiendo unas gotas de glicerina al alcohol de 70%.
El proceso de preparación y montaje en preparaciones microscópicas consta de dos fases, la
digestión y el montaje. El propósito de la digestión es eliminar los tejidos internos del ácaro,
respetando la cutícula, donde se localizan los principales caracteres taxonómicos que se emplean
en la identificación de las especies. El cuerpo del ácaro debe de quedar completamente trans-
parente con el fin de que tanto las estructuras de la parte dorsal como las de la parte ventral sean
visibles una vez realizada la preparación microscópica.
La forma más sencilla de digerir los ácaros es utilizando ácido láctico, un ácido débil que se emplea
a concentraciones del 50-90% (vol/vol) dependiendo del grado de esclerotización de los ácaros.
La digestión puede llevarse a cabo en pocillos histológicos, sumergiendo a los ácaros en el ácido
láctico. Para que el proceso tenga lugar con mayor rapidez, los pocillos pueden colocarse sobre
placas calefactoras a 40-50⁰C. El tiempo de digestión depende del grado de esclerotización, desde

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unas pocas horas a varios días, según las especies. Sin embargo, el ácido láctico sólo es
recomendable para observaciones o identificaciones rutinarias, ya que no digiere perfectamente el
ácaro y los especímenes pueden quedar dañados y romperse con facilidad durante el montaje.
Un medio más adecuado para la digestión es el líquido de Nesbitt, que se compone de hidrato de
cloral (25 g), ácido clorhídrico concentrado (2,5 ml) y agua destilada (25 ml). El líquido de Nesbitt
es más enérgico que el láctico y ofrece mejores resultados. Para el caso de observaciones rutinarias
en que no es necesario conservar las preparaciones, la forma más rápida y sencilla de observar unos
ácaros digeridos consiste en hacer una preparación entre porta y cubre con una gota de líquido de
Nesbitt y una vez colocado el cubreobjetos, con un mechero o encendedor, calentar por debajo del
portaobjetos, procurando que no hierva el líquido. Esto permite digerir los ácaros y observar al
microscopio en unos pocos minutos.
El líquido de Nesbitt es adecuado para la mayoría de grupos de ácaros de las plantas, excepto para
los eriófidos, que no suelen digerirse. Para su digestión y montaje se suele emplear el líquido de
Berlesse modificado (de Lillo et al., 2010).
Una vez el ácaro está digerido hay que montarlo entre porta y cubre. El medio más empleado como
montante es el líquido de Hoyer, cuya fórmula es: agua destilada (25 g), goma arábiga (15 g),
hidrato de cloral (l00 g) y glicerina (l0 g). Una vez realizado el montaje, el líquido de Hoyer
comienza a secarse hasta dejar el cubre firmemente adherido al portaobjetos. Esta operación puede
también acelerarse dejando las preparaciones varios días sobre una placa calefactora o una estufa
a 40-50⁰C.
Las preparaciones con este medio ofrecen buenas propiedades ópticas. Sin embargo, este medio es
poco adecuado en ambientes con una elevada humedad del aire. Al tener agua en su composición,
en condiciones de humedad alta, tiene tendencia a perder agua y el aire entra dentro de la
preparación haciendo imposible la observación. Para evitar esto las preparaciones se pueden
bordear con un barniz o pintura plástica que impermeabilice el medio. El uso de laca de uñas no
es recomendable, ya que su corta duración no garantiza el correcto aislamiento de la preparación.
En el caso de preparaciones permanentes que van a ser guardadas en una colección o realizarse
estudios taxonómicos, el medio más recomendable es el líquido de Heinze-PVA. A diferencia del
Hoyer, las preparaciones realizadas con este medio no pierden agua ni es necesario bordearlas.
Además, este medio sirve tanto para la digestión como para el montaje definitivo, por lo que toda
la operación puede realizarse en un tiempo más breve, en un sólo paso y utilizando un único medio.
El Heinze-PVA está compuesto por alcohol polivinílico (10 g), hidrato de cloral (100 g), glicerina
(10 g), ácido láctico del 90% (35 ml) y agua destilada (60 ml). Para una correcta preparación del
medio consultar Krantz y Walter (2009). Por tanto, los ácaros pueden recolectarse de las hojas y
dejase directamente en una preparación con una gota de Heinze-PVA. Una vez colocado el cubre
se deja en una placa calefactora o en una estufa a 50⁰C durante 5-7 días. Este método es muy
adecuado para la digestión de la mayoría de ácaros de las plantas, incluidos los fitoseidos. En el
caso de tetraníquidos que tienen un gran volumen interior (como los Tetranychus, Panonychus o
Bryobia) o de tenuipálpidos, que son muy esclerotizados, es mejor digerir primero en Nesbitt y una
vez aclarados montar en Heinze-PVA.
Independientemente del tipo de montante que se utilice, el procedimiento de colocación y montaje
de los ácaros es el mismo. Sobre el porta se coloca una gota de montante y se reparte un poco hasta
que ocupe una superficie de 1 cm2 aproximadamente (algo menos de la superficie del cubre). Esto
disminuye la profundidad del montante, evitando que los ácaros, al dejar caer el cubre, floten y se
muevan demasiado. Los ácaros pueden dejarse ya sobre el montante. El número de especímenes
por preparación depende de su tamaño, siendo de 3-5 un número habitual en preparaciones
permanentes. En preparaciones temporales para determinaciones rutinarias pueden montarse
bastantes más, pudiéndose también mezclar ácaros de especies o familias diferentes en una misma
preparación, con objeto de hacerlas con mayor rapidez.

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Después de colocar los ácaros en el porta, se pasa éste a la lupa binocular (si es posible con luz
transmitida), y allí con ayuda de un pincel fino se orientan todos en la misma dirección y a ser
posible con las patas extendidas. Es indiferente colocarlos dorsal o ventralmente, ya que si el ácaro
está bien digerido basta con subir o bajar el enfoque del microscopio para observar cualquiera de
las dos superficies. Es conveniente, también, hundir con el pincel a los ácaros hasta dejarlos en
contacto con la superficie del porta, de este modo se evita en parte que cambien de posición al
colocar el cubre.
A veces el montaje es diferente. Este es el caso de los machos de tetraníquidos, que deben de
montarse de lado con objeto de poder observar de perfil el edeago, cuya forma es un carácter
empleado en la separación de muchas especies. Después del montaje, es conveniente llevar la
preparación al microscopio y comprobar que el edeago es visible; de no ser así, puede moverse
ligeramente el cubre hasta que este carácter se observe perfectamente.
La colocación del cubre sobre la gota de montante debe hacerse con cuidado, ya que, si es
demasiado violenta, los ácaros pueden quedar aplastados y se forman burbujas de aire. Lo mejor
es coger el cubre con el extremo de unas pinzas, apoyar el margen opuesto del cubre sobre el porta,
acercarlo a la gota y dejarlo caer inmediatamente antes de que entre en contacto con ella. Uno de
los problemas más frecuentes es que, al dejar caer el cubre, los ácaros cambian de posición al ser
arrastrados por el montante. Para disminuir este efecto puede dejarse la preparación un par de
minutos antes de colocar el cubre, con lo que el montante (en el caso de preparaciones
permanentes) comienza a secarse y el movimiento de los especímenes en su interior es menor.
Estos procedimientos descritos para el montaje de los ácaros se ajustan a la mayor parte de las
especies de interés agrícola.
3 PRODUCCIÓN DE ÁCAROS EN EL LABORATORIO

Para realizar muchos estudios de laboratorio, como los de biología, comportamiento, efecto de
plaguicidas o capacidad depredadora es necesario disponer de una cría de las especies a estudiar
en número suficiente para que puedan aportar los individuos que requieren las experiencias. En
este apartado se describen algunas técnicas sencillas que permiten producir y mantener crías de
tetraníquidos y fitoseidos.
3.1 Cría de tetraníquidos

El tetraníquido más utilizado en estudios de laboratorio es Tetranychus urticae. Su cría puede
realizarse en plantas de judía, sobre las que se colocan los ácaros cuando la judía todavía tiene un
tamaño pequeño, o bien sobre hojas de judía u otra planta colocadas sobre una base de algodón
humedecido en una bandeja de plástico. En el primer caso se puede obtener un mayor número de
individuos que en el segundo. Normalmente, la cría se inicia a partir de muestras con araña roja
cogidas en el campo. Ésta araña roja se traslada con un pincel a unas hojas en una bandeja pequeña
para después, cuando su número aumenta, pasar las hojas a las plantas y esperar que se produzca
el crecimiento poblacional. De este modo se pueden, también, eliminar los posibles enemigos
naturales que vinieran en el material vegetal.
Por tanto, es necesario sembrar y producir plantas de judía antes de colectar los ácaros para su
cría. Desde el momento de la siembra hasta la introducción de los ácaros trascurren unas dos
semanas, tiempo necesario para que las plantas alcancen una altura de 15-20 cm.
Para iniciar la cría puede prepararse una bandeja de plástico en el fondo de la cual se coloca una
base de algodón del mismo tamaño. Sobre el algodón empapado en agua se colocan hojas de judía
con el envés hacia arriba formando una base, y finalmente sobre éstas se depositan las hojas que
contienen la araña roja (Figura 18). El algodón debe mantenerse húmedo constantemente, por una
parte, para dificultar que los ácaros escapen y por otra para mantener frescas las hojas que les
sirven de alimento. Los ácaros se pasan de las hojas viejas a las nuevas a medida que las primeras,

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que no están en contacto con el agua, se van secando. Unos días después, cuando la densidad de
población de araña en las unidades de cría es elevada, estas mismas hojas se utilizan para infestar
plantas de judía sobre las que se llevará a cabo la cría continua y definitiva.
La cría continua de T. urticae se realiza sobre plantas de judía sembradas en bandejas de plástico
de 55x40x10 cm, utilizando como sustrato una mezcla de turba (90%) y perlita (10%). Para
facilitar el riego, se pueden superponer dos bandejas, una superior con el fondo perforado para
facilitar el drenaje y otra inferior, en la que se deposita el agua de riego (Figura 18). Los riegos de
las plantas se deben efectuar dos días a la semana y las bandejas se mantienen en una cámara con
condiciones climáticas controladas, a una temperatura de 25±1⁰C, una humedad relativa del 60-
70% y un fotoperiodo de 16 horas luz y 8 horas de oscuridad.
Figura 18. Cría a pequeña escala de araña roja; en este caso, la hoja de ricino se deposita sobre una base de
algodón humedecido (izquierda) (Ferragut, 2014). Cría a gran escala de araña roja sobre plantas de judía en
una cámara climática (derecha) (Ferragut, 2014).
Las hojas de la bandeja con araña roja se colocan sobre las plantas de judía y los ácaros se extienden
y las ocupan con rapidez. Una vez las plantas han sido casi totalmente consumidas por las arañas
rojas se seleccionan de ellas unas cuantas hojas llenas de araña para infestar nuevas plantas. Este
proceso tiene una duración aproximada de una semana, desde la infestación inicial a la muerte de
las plantas que obliga a sustituir las bandejas y realizar a partir de las hojas de éstas una nueva
infestación.
Para realizar la cría de otras especies de tetraníquidos hay que conocer las plantas hospedantes
más adecuadas o la forma más práctica de conseguir y mantener un número elevado de individuos.
Por ejemplo, Panonychus citri puede criarse sobre hojas de cítricos, sobre frutos y sobre plantones.
Quizás la forma más cómoda sea la cría sobre frutos de limón totalmente desarrollados, pero que
estén todavía verdes. Los limones pueden colocarse en cajas, de manera que no se muevan. Los
primeros Panonychus pueden colocarse directamente de hojas infestadas con ayuda de un pincel.
Cuando su número aumenta al cabo de unos días hay que colocar nuevos limones encima, a los que
suben los ácaros, y retirar después de unos días los limones viejos. Panonychus ulmi se puede criar
sobre plantones de manzano o de ciruelo mirabolano en maceta. Los ácaros del género Eutetranychus
pueden criarse con facilidad sobre hojas de ricino colocadas sobre algodón humedecido en el interior
de bandejas de plástico. En este caso, debido al comportamiento de estos ácaros, hay que colocar las
hojas con el haz hacia arriba y formar una barrera con algodón humedecido para evitar su huida.
3.2 Cría de fitoseidos

Al iniciar la cría de una especie de fitoseido hay que tener en cuenta si es polífago o si necesita
presas vivas. En el caso de especies polífagas es preferible criarlas con polen. El polen es fácil de
obtener, se puede guardar mucho tiempo en la nevera, refrigerado o congelado, y es muy fácil y
cómodo de manejar. En el caso de Phytoseiulus persimilis es necesario alimentarlo con araña roja, ya

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que no hay alimentos alternativos o dietas artificiales. Por ello, hay que sembrar judía, criar araña
roja y utilizarla como alimento para el depredador, un procedimiento mucho más laborioso, lento
y caro que la cría a base de polen. Un polen adecuado y fácil de obtener para la cría de fitoseidos
generalistas es el de Carpobrotus edulis (Aizoaceae). Carpobrotus es una planta de origen sudafricano,
muy común en jardines, áreas verdes y en márgenes de carreteras y caminos y taludes de
autopistas, así como en arenales y zonas costeras. Su flor es de gran tamaño y proporciona una
buena cantidad de polen. En la zona mediterránea tiene un periodo prolongado de floración de
febrero a abril o mayo y otro pequeño después del verano. El polen recogido se almacena en el
congelador o se puede mantener refrigerado unas semanas. Una pequeña cantidad sirve para el
alimento de un grupo numeroso de fitoseidos durante unos días.
El método más sencillo para la cría de fitoseidos es sobre hojas en el interior de bandejas con
algodón empapado en agua. Para ello se prepara una base de hojas que se bordean con algodón
húmedo o con una barrera de pegamento Tangle-Food para evitar su huida (Figura 19). La
elección del tipo de hoja depende de los objetivos del estudio a realizar. Por lo general, las hojas
más duras y rígidas son preferibles a las más tiernas y blandas, ya que duran más y no es necesario
cambiar la cría tan a menudo. Por ejemplo, las hojas de judía duran unos pocos días, mientras que
las de ricino o naranjo pueden durar varias semanas.
Una vez se ha preparado la bandeja, se examina el borde y la unión entre las hojas y la barrera de
algodón, para evitar que haya pequeños huecos donde los fitoseidos se podrían esconder y quedar
ahogados al añadir agua a la bandeja. Posteriormente, se añade el alimento, polen o ácaros presa, y
se van colocando los primeros fitoseidos que se extraen de plantas tomadas en el campo. Una
unidad de cría (una bandeja) de estas características puede mantener unos 200-300 depredadores
al mismo tiempo.
Figura 19. Bandeja para la cría de fitoseidos en laboratorio. Las hojas de naranjo se disponen sobre una base
de algodón humedecido. Las pequeñas bolitas de algodón sobre las hojas sirven para que los ácaros depositen
los huevos (Ferragut, 2014).
Hay que tener en cuenta que los fitoseidos necesitan unos niveles de humedad altos, por lo que es
muy importante mantener continuamente el algodón saturado de agua o colocar en la cámara otras
bandejas con agua. En general, las crías se realizan en el interior de cámaras o habitaciones
climatizadas a 25⁰C, 70-80% de humedad y un fotoperiodo de 16 horas luz y 8 horas oscuridad.
Los fitoseidos no gustan de la luz, por lo que es conveniente, también, colocar un plástico negro o
alguna barrera que impida que la luz incida directamente sobre la cría. Por último, hay que colocar
sobre las hojas unas pequeñas bolitas hechas con hebras de algodón o un trozo muy pequeño de
plástico trasparente doblado en forma de tejado para que las hembras lo utilicen al hacer la puesta
de huevos. Además, a todas las formas móviles les gusta subirse por superficies y colocarse con la
parte dorsal hacia abajo.

Asignatura 3
Las crías hay que renovarlas cada 5-25 días (dependiendo del tipo de hoja utilizado) o cuando las
hojas comienzan a deteriorarse. Para realizar esta operación, las hojas donde se encuentra la mayor
parte de depredadores son retiradas y se trasladan a nuevas unidades de cría recién montadas. Un
día más tarde se pueden retirar de la bandeja, ya que seguramente los fitoseidos ya se han
trasladado a las hojas nuevas.
4 ESTUDIO DEL EFECTO SECUNDARIO DE LOS PLAGUICIDAS

SOBRE DEPREDADORES
El primer problema que se plantea al realizar un estudio de efectos secundarios sobre fitoseidos
en el laboratorio es disponer de una población abundante de individuos sobre los que ensayar el
plaguicida. Por tanto, es necesario criar la especie en el laboratorio hasta tener un número elevado
de individuos o bien comprarlos a algún distribuidos. Algunas empresas producen los enemigos
naturales que las normativas europeas exigen como modelos para la evaluación de los efectos
secundarios. En el caso de los fitoseidos la especie elegida es Typhlodromus pyri, por lo que es posible
comprar huevos del fitoseido con los que iniciar el ensayo (en fase de protoninfa).
La segunda cosa a tener en cuenta es que los ensayos generalmente son de tipo contacto-residual,
por lo que es necesario tratar el sustrato y una vez seco colocar los ácaros sobre él. Es necesario
aplicar con una solución del producto la hoja o el sustrato y el depósito que queda tiene que ser
exactamente el mismo en todas las réplicas para que los resultados sean fiables. Por ello, la
aplicación del producto no puede (no debe) hacerse de forma manual, mediante espráis o
inmersiones en la solución, ya que esto no garantiza un depósito similar y homogéneo en todas las
repeticiones. La única forma de hacer esto es mediante un aparato, llamado torre de Potter, donde
se realiza la aplicación cumpliendo los requisitos exigidos para una correcta evaluación.
La “torre de Potter” (Figura 20) consiste en un cilindro metálico en cuya parte anterior se coloca un
vial con la solución del plaguicida y en la inferior se encuentra una bandeja sobre la que se dispone
el sustrato a tratar. En el momento del tratamiento, la bandeja asciende hasta cerrar la parte inferior
del cilindro y el plaguicida es aplicado a través de una boquilla, mojando con pequeñas gotas toda la
superficie que se ha de tratar. Previamente a su uso la torre de Potter ha de ser calibrada, realizando
varias pruebas hasta conseguir que se deposite en el sustrato la cantidad de residuo necesaria y que
las gotas tengan todas el mismo tamaño y estén repartidas homogéneamente por la superficie. La
cantidad de solución con el plaguicida a depositar en el vial puede ser de 2-2,5 ml y el residuo seco
depositado de 1-2 mg/cm2. La presión a la que suele hacerse la aplicación es de 15 libras/pulgada2.
Ahora existen otros modelos más modernos de torre de Potter en los que el proceso está más
automatizado y es posible aplicar sobre varias hojas o sustratos al mismo tiempo.
Figura 20. Torre de Potter para la aplicación de productos químicos (Ferragut, 2014).

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La OILB recomienda hacer los tratamientos colocando a los fitoseidos en el interior de unas cajas de
cristal o metacrilato trasparente que se denominan “celdas Coffin” (Figura 21) y que tienen un
tamaño de 10×5×0,5 cm (Candolfi et al., 2000). Estas celdas constan de 6 piezas, una superior, otra
inferior y cuatro laterales. Las piezas se acoplan utilizando una mezcla de cera y vaselina que evita,
además, la huida de los fitoseidos. Estas celdas deben contar con circulación de aire y proporcionar
agua a los fitoseidos (ya que no hay hojas ni otra fuente de humedad en el interior). Por ello, la pieza
inferior tiene dos o tres orificios para la entrada de aire y para colocar un algodón humedecido que
les proporcione agua. La corriente de aire forzado se consigue mediante un sistema de tubos de
plástico que llevan el aire producido por un pequeño motor, de los que se emplean en los acuarios,
al interior de las celdas. En el interior de cada celda Coffin han de colocarse 20 protoninfas y alimento
en abundancia que debe reponerse cada pocos días. En la Figura 22 se ha representado un esquema
de la metodología empleada para conocer los efectos secundarios utilizando las celdas Coffin.
Figura 21. Celdas Coffin conectadas a un sistema de ventilación que evita el estancamiento del aire en su
interior (Ferragut, 2014).
Sin embargo, este sistema de celdas es engorroso de preparar y es difícil mantener los ácaros en su
interior cuando ha de abrirse para reponer el alimento. Por ello, en muchas ocasiones se utilizan
discos de hoja como sustituto de las celdas. Estos discos pueden tener una forma circular,
cuadrada o rectangular y de preparan en el interior de placas Petri sobre una base de algodón
empapado en agua. El agua mantiene la hoja fresca y sirve de barrera para evitar que los ácaros
escapen. Para mantener los ácaros dentro del disco se suele bordear con TangleFoot, una sustancia
pegajosa que no se seca en contacto con el aire y que los fitoseidos evitan.
Una vez preparados los componentes de las celdas Coffin o los discos de hoja se tratan con el
plaguicida. Una vez secos (residuo fresco), se preparan y colocan en ellos las 20 protoninfas y se
añade alimento. En cada tratamiento se preparan unas repeticiones que sirvan como testigo o
control y que son tratadas en la torre de Potter con agua destilada, otras para el/los tratamientos
con el/los plaguicidas y otras para un testigo superior o referencia donde se suele aplicar un
plaguicida muy tóxico para los fitoseidos. Teniendo en cuenta que dentro de cada celda o disco de
hoja hay que colocar 20 protoninfas, cinco repeticiones por tratamiento serían suficientes (5 para
el control, 5 para cada uno de los tratamientos o dosis y 5 para el producto referencia). Una vez
que se ha montado la experiencia se coloca todo en una cámara climática a 25⁰C, 60-80% de
humedad y un fotoperiodo de al menos 12 horas de luz.

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Figura 22. Esquema de un ensayo de efectos secundarios para conocer la toxicidad de plaguicidas frente a
fitoseidos (Ferragut, 2014).
En estos ensayos hay que evaluar dos parámetros, la mortalidad (efecto letal) y el efecto sobre la
fecundidad de las hembras tratadas (efecto subletal). Para estimar la mortalidad causada por el
tratamiento, se hacen tres observaciones a las 24 horas, 3 días y 5 días. En cada una de las observaciones
hay que anotar el número de individuos que quedan vivos en cada placa o disco de hoja. Este periodo
de cinco días es suficiente para que las protoninfas que comienzan el ensayo lleguen a adultos a 25⁰C,
de manera que al final de esta parte del ensayo se puede calcular el porcentaje de mortalidad y la
proporción de sexos de los supervivientes. La mortalidad se calcula como un porcentaje simple del
número de supervivientes (adultos) respecto al número inicial de protoninfas. Posteriormente, este
valor debe corregirse respecto al testigo aplicando la fórmula de Abbott:
𝑉𝑉𝑉𝑉 − 𝑉𝑉𝑉𝑉
𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃𝑃 𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐 𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠𝑠ú𝑛𝑛 𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴𝐴 = × 100
𝑉𝑉𝑉𝑉
siendo Vc el número de vivos en el control o testigo y Vt el número de vivos en el tratamiento. La
proporción de sexos de los supervivientes puede expresarse como un porcentaje de machos y
hembras.
Si el porcentaje de mortalidad corregida es superior al 50%, generalmente se detiene el ensayo, ya
que el escaso número de hembras no permite alcanzar una estimación válida del efecto del
producto sobre la fecundidad. Si es inferior al 50% se continua con la segunda fase. En ésta, las
hembras supervivientes (es decir, en contacto con el plaguicida desde que eran protoninfas) se

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juntan con un macho (no es preciso que haya sido tratado) para que tenga lugar la fecundación. El
ensayo se prolonga 7 días más en los que se cuenta el número de huevos que las hembras producen
al noveno, undécimo (o duodécimo) y decimocuarto día del ensayo, contando la fase de morta-
lidad. Un ensayo completo tiene, pues, una duración de dos semanas. Al final de los 7 días del
ensayo de fecundidad se calcula la fecundidad media por hembra viva a los 7 días, el porcentaje de
fecundidad corregida respecto al testigo y el porcentaje de reducción en la fecundidad de los
tratamientos respecto del testigo. El parámetro propuesto por la OILB es el efecto sobre la
reproducción Er, que se calcula según la siguiente ecuación:
𝑃𝑃𝑃𝑃
𝐸𝐸𝐸𝐸 =
𝑃𝑃𝑃𝑃
donde Pt es el número de huevos puestos por hembra como media en el tratamiento y Pc el número
de huevos por hembra en el control.
Con los datos de mortalidad y fecundidad es posible calcular el parámetro E o efecto total del
plaguicida. Este parámetro combina ambos valores y se calcula con la siguiente fórmula:
𝐸𝐸 = 100 − (100 − 𝑀𝑀𝑀𝑀) × 𝐸𝐸𝐸𝐸
siendo MA la mortalidad corregida según Abbott y Er el efecto sobre la reproducción. El parámetro

E se expresa como un porcentaje y es el valor que se utiliza para la clasificación del plaguicida en
las categorías toxicológicas propuestas por la OILB según el siguiente criterio. Categoría 1: valores
de E inferiores al 30%; Categoría 2: valores de E comprendidos entre el 30-80%; Categoría 4:
valores de E entre el 81-99% y Categoría 4: valores de E superiores a 99%. En algunas ocasiones se
adoptan criterios diferentes que se diferencian de los aquí expuestos por el valor de los porcentajes
para la inclusión del producto químico en las distintas categorías.
En función de los objetivos propuestos al realizar el ensayo deberá hacerse, también, un
tratamiento estadístico de los resultados. Generalmente, en estos ensayos se pretende conocer la
toxicidad de un producto químico ensayado a varias dosis o de varios productos diferentes, o
calcular la DL50 (dosis letal 50); es decir, la dosis que mata al 50% de los individuos de la muestra
tratada. En el caso de la comparación entre dosis de un plaguicida o entre materias activas
diferentes deberán realizarse las correspondientes comparaciones de medias para establecer si son
iguales o existen entre ellas diferencias significativas en cuanto a su toxicidad. En el cálculo de la
DL50 hay que calcular la mortalidad a diferentes dosis (suficientes para obtener una buena nube
de puntos en la representación gráfica). Posteriormente, los puntos se ajustan a una curva que
puede transformarse en una recta aplicando una transformación de los valores de los porcentajes
de mortalidad en unidades Probit. El modelo Probit es muy similar al modelo Logit utilizado para
el ajuste de datos expresados como porcentajes.
5 MUESTREO DE POBLACIONES
5.1 Definición y características
Uno de los pilares fundamentales sobre los que se asienta el control integrado de plagas es el
muestreo de poblaciones. Muestrear significa tomar una pequeña parte de la población de interés
y estimar su abundancia con el fin de tomar una decisión. Por ello, es necesario muestrear las
poblaciones de la plaga y sus enemigos naturales y en función de los resultados obtenidos y de la
experiencia anterior decidir si se realiza un tratamiento químico o biológico o se espera hasta la
siguiente fecha de muestreo.

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Pero el muestreo tiene un concepto más amplio, que incluye cualquier toma de muestras con
objeto de comprobar la presencia o ausencia de especies, su abundancia y otros atributos, como
su distribución espacial, temporal o su permanencia sobre plantas hospedantes. De hecho, desde
que comienza la prospección del material vegetal en busca de ácaros u otros artrópodos se está
muestreando. El muestreo tiene, pues, distintos aspectos, dependiendo de los objetivos que se
persiguen en el estudio. Se pueden hacer muestreos puntuales o extensivos y muestreos intensivos
o seguimientos poblacionales.
El muestreo puntual o extensivo se realiza sobre un área geográfica grande y consiste en la toma
de muchas muestras en lugares concretos y separados que se consideran representativos del área
total sometida a estudio. Este tipo de muestreo suele hacerse en las etapas iniciales de proyectos
más amplios de estudio y su objetivo puede ser conocer la extensión de una nueva plaga, su
distribución o la relación de depredadores presentes en una zona y su importancia relativa, por
ejemplo. Son los que se utilizan, por ejemplo, en el caso de estudios faunísticos en ambientes
agrícolas o forestales.
Los muestreos intensivos o seguimientos poblacionales se hacen, por el contrario, en lugares
concretos; por ejemplo, en una o unas pocas parcelas que se consideran representativas y donde
no se realizan tratamientos químicos u otras prácticas que puedan afectar la abundancia
poblacional. Estas pocas parcelas se visitan periódicamente, cada 7, 10 o 15 días como máximo, y
se toma una muestra para estimar la densidad de la población. Por lo general, este tipo de estudios
se prolongan durante un año o dos, o uno o dos periodos vegetativos, en el caso de cultivos leñosos.
Su objetivo es conocer la evolución temporal y espacial de las poblaciones.
En cada caso, el muestreo se realiza de forma diferente. En los muestreos puntuales se puede
realizar la extracción de los ácaros del material vegetal directamente bajo una lupa binocular. Sin
embargo, hacerlo de esta manera implica dedicar una gran cantidad de tiempo y sólo permite
examinar unas pocas muestras. Por lo general, se utilizan métodos de extracción indirectos, como
los métodos de golpeo, de filtrado o embudos de Berlesse, que permiten procesar un mayor número
de muestras en el mismo tiempo. En los seguimientos poblacionales no se pueden utilizar métodos
de extracción indirectos, ya que éstos son selectivos; es decir, favorecen más a unos grupos de
ácaros que a otros y a unos estados de desarrollo frente a otros. Por ello, en estos estudios, las
muestras se trasladan al laboratorio y se realizan observaciones visuales al binocular, contando y
colectando todas las especies o estados de desarrollo para su posterior identificación micros-
cópica.
El objetivo de muestreo es conocer la abundancia poblacional, para lo cual hay que tomar y contar
una parte pequeña de la población y a partir de ese valor hacer una estimación de la población real.
En el caso de los ácaros, la unidad de muestreo que se toma es la hoja (excepto en especies que viven
en brotes, yemas o frutos) y la abundancia poblacional se expresa como “densidad poblacional”. La
densidad es la abundancia referida a una superficie, en este caso la hoja. Por ejemplo, 5 ácaros/hoja
o 10 formas móviles/hoja.
Uno de los conceptos a tener en cuenta en el muestreo es el “nivel de precisión”. Éste se define
como el grado de error estadístico que podemos aceptar al estimar la población (es decir, la
precisión sería el grado en que los valores obtenidos en el muestreo representan verdaderamente
la población total). En el caso de los muestreos puntuales el nivel de precisión exigido es muy bajo
y no se tiene en cuenta. En cambio, en los seguimientos poblacionales o en los muestreos para la
toma de decisiones es necesario estimar la población con un alto grado de precisión. En el
muestreo de ácaros se considera que el nivel de precisión puede ser del 25%, o 0,25. Este valor
tiene importancia, posteriormente, para el cálculo del tamaño de muestra necesario.
Finalmente, hay que tener en cuenta que el muestreo es una actividad que implica una gran
dedicación de tiempo y esfuerzo personal, por lo que las técnicas de estimación poblacional que se
aplican buscan las formas sencillas y que puedan realizarse en un espacio de tiempo razonable,

Asignatura 3
aunque manteniendo el nivel de precisión elegido. Desde este punto de vista, la precisión puede
definirse, también, como el equilibrio entre la cantidad de información que se obtiene en el muestreo
y el esfuerzo que se ha empleado en obtenerla.
5.2 Requisitos del muestreo

Para muestrear correctamente hay que conocer la distribución espacial de los individuos de la
población y determinar el nivel de precisión adecuado para calcular el tamaño de muestra.
Distribución espacial de las poblaciones

Las poblaciones de ácaros se distribuyen en el espacio (en las hojas) siguiendo unos patrones que
son característicos de cada especie. Normalmente, los ácaros fitófagos se encuentran agrupados o
agregados, ya que tienen comportamientos gregarios y suelen concentrarse en los lugares de la
planta o la hoja que ofrecen las mejores condiciones para el crecimiento poblacional. Por el con-
trario, los fitoseidos son solitarios, comportamiento que es propio de las especies depredadoras
que se mueven continuamente buscando la presencia de presas y otros alimentos. En el primer
caso, se dice que las poblaciones son agregadas o agrupadas, y en ellas la probabilidad de encontrar
un segundo individuo aumenta al encontrar el primero. Los depredadores tienen patrones de
distribución con un menor grado de agregación o, incluso, presentar distribuciones al azar, donde
la probabilidad de encontrar un individuo es independiente del hecho de haber encontrado otro
antes. En la práctica del conteo de ácaros es habitual encontrarse con muchas hojas sin individuos
y unas pocas con ácaros, de las cuales alguna puede tener muchos individuos. Ésta es una
percepción de la agregación de la población, ya que la mayoría de especies de ácaros muestran
pautas o patrones de distribución agregativas. A esta propiedad de la población se le llama
“dispersión”, aunque para evitar confusiones con el concepto de dispersión (movimiento o huida
de los individuos en busca de mejores condiciones) utilizaremos aquí el término patrón de
distribución poblacional.
La forma más sencilla de estimar el grado de agregación de una población es mediante el cociente
entre la varianza y la media de los datos obtenidos al contar el número de individuos en cada una
de las unidades de muestra (hojas). Cuando este cociente es mayor que 1 la población se distribuye
de forma agregada y a medida que aumenta este valor la agregación es mayor. Valores del cociente
alrededor de 1 indican una distribución de los individuos en las hojas próxima al azar.
Sin embargo, para conocer con mayor precisión el grado de agregación de los individuos de la
población es necesario calcular algunos índices que describan la relación entre la media y la
varianza de los datos. Existen muchos índices de dispersión; sin embargo, el más utilizado, porque
se ajusta bien a los datos en la mayoría de casos, es el que se obtiene a partir de la ley potencial de
Taylor. Para su cálculo se procede de la siguiente forma:
1. Mirar una serie de unidades de muestra, por ejemplo 50 o 100 hojas, y contar el número de
individuos que hay en cada una.
2. Tomar una serie de muestras en muestreos espaciados en el tiempo en los que haya niveles
poblacionales distintos.
3. Calcular la media (x) y la varianza (s2) de cada uno de los muestreos y luego los
correspondientes valores de log x y log s2.
4. Representar en un gráfico los valores de log s2 en función de log x.
5. Ajustar los puntos representados a una recta. La ecuación de esta recta (y=a+bx) permite
obtener una relación entre la media y la varianza que es característica de cada especie:
log 𝑠𝑠 2 = log 𝑎𝑎 + 𝑏𝑏𝑏𝑏 log 𝑥𝑥

Asignatura 3
donde a es el antilogaritmo común de la intersección de la recta con el eje y; y 𝑏𝑏 es la pendiente

de la recta. Los coeficientes a y b son los índices de Taylor. El coeficiente a tiene poco interés
ya que su valor está muy influido por el tamaño de la muestra. Sin embargo, el coeficiente b es
el que determina el grado de agregación de la población y es constante y característico de cada
especie. Cuando b es mayor que 1 la población se distribuye de forma agregada y si b es
aproximadamente 1 los individuos se distribuyen más o menos al azar.
Cálculo del tamaño de muestra

El otro aspecto a tener en cuenta para establecer un programa de muestreo adecuado es el cálculo
del tamaño de muestra; es decir, el número mínimo de hojas que hay que tomar y contar para
estimar correctamente la población con un nivel de precisión de 0,25, que es el recomendado en el
caso de ácaros.
El tamaño de muestra puede calcularse a partir de la siguiente ecuación:
𝑠𝑠 2
𝑁𝑁 =
𝑥𝑥 2 × 𝑐𝑐 2
donde N es el número de unidades de muestra a tomar y c es el error estándar fijado, en este caso
0,25.
Si se conocen los índices de Taylor es posible calcular el tamaño de muestra según la siguiente
ecuación:
𝑎𝑎 𝑥𝑥 𝑏𝑏−2
𝑁𝑁 =
𝑐𝑐 2
siendo a y b los índices de Taylor, x la media y c2 el error estándar.
El tamaño de muestra está muy influido por la densidad poblacional y por la varianza de la
muestra. A densidades poblacionales bajas es necesario tamaños de muestra muy grandes para
estimar la población con el nivel de precisión exigido. A medida que aumenta la densidad
poblacional disminuye rápidamente el número de unidades de muestreo a tomar. La varianza
también influye en el tamaño de muestra. Varianzas pequeñas, parecidas al valor de la media,
permiten estimar correctamente la abundancia examinando un menor número de hojas que si la
varianza es mayor.
5.3 Técnicas para simplificar el muestreo

Llevar a la práctica un muestreo orientado a la toma de decisiones en control integrado puede
suponer una importante cantidad de tiempo y esfuerzo. Por ello, se han desarrollado una serie de
técnicas que tienen por objetivo facilitar la tarea de muestreo manteniendo siempre el nivel de
precisión adecuado. Estas técnicas permiten muestrear de alguna manera que no implique contar
todos los individuos (muestreo enumerativo), que es la más laboriosa y tediosa. A continuación,
se exponen los conceptos, aplicaciones, ventajas e inconvenientes del muestreo estratificado,
binomial y secuencial.
El “muestreo estratificado” consiste en muestrear hábitats (estratificación por hábitat) donde la
población es más homogénea, con lo que se puede reducir el tamaño de muestra y el esfuerzo sin
perder eficacia. Para ello es necesario conocer previamente la parte de la planta donde la población
presenta una distribución más homogénea y comprobar que la población en ese hábitat está
correlacionada con la población total. Por ejemplo, las normas de producción integrada en cítricos
recomiendan muestrear hojas del exterior de la copa para estimar las poblaciones de P. citri y hojas
del interior para E. stipulatus. Esta recomendación es el resultado de estudios previos en los años 80

Asignatura 3
que demostraron la preferencia de los ácaros por partes distintas de la copa y que su distribución
era más agregada en las hojas del exterior que en las del interior en el caso de P. citri y al contrario
en el caso de E. stipulatus.
Además de aplicar la estratificación por hábitat, es posible considerar, también, una estratificación
por estado de desarrollo, ya que existen estados que pueden ser representativos de la población
total. Por ejemplo, en la Figura 23 se ha representado la abundancia de las hembras en función de
la abundancia de formas móviles para la araña roja T. urticae en hojas de fresón. La nube de puntos
obtenida a partir de muchos muestreos y la correspondiente recta de regresión indican que hay
una correlación entre el número de hembras y de formas móviles totales (𝑟𝑟 = 0,927). Esto quiere
decir que se pueden contar sólo las hembras, sin necesidad de contar todas las formas móviles, lo
que representa una importante ahorro de tiempo y esfuerzo, ya que las hembras se distinguen
fácilmente al ser los individuos de mayor tamaño.
Figura 23. Relación entre la abundancia de hembras y la abundancia de formas móviles de Tetranychus
urticae en fresón (Ferragut, 2014).
Un paso más en la simplificación del muestreo es el “muestreo binomial” o por presencia-ausencia.

Es una forma de conteo alternativa al método enumerativo, que tiene la ventaja de ser mucho más
rápido, ya que no hay contar el número de ácaros, sino si hay o no hay en cada unidad de muestreo
(en cada hoja). Consiste en tomar una serie de hojas y examinarlas para comprobar la presencia o
ausencia de ácaros en ellas. Cuando se encuentra el primer ácaro, se considera que la hoja está
ocupada y se pasa a la siguiente, si no se encuentran ácaros la hoja no está ocupada. Al final del
conteo obtenemos un porcentaje de hojas ocupadas en la muestra.
Esta técnica se basa en la relación que existe entre el porcentaje de hojas ocupadas y la densidad
poblacional en ellas. Para poder hacer muestreo binomial en un cultivo para una plaga o enemigo
natural es necesario que se haya encontrado previamente dicha relación a partir de los datos
obtenidos en muchos muestreos o parcelas y en situaciones con diferentes densidades poblacio-
nales. El muestreo binomial no sólo ahorra tiempo y esfuerzo, sino que permite estimar el nivel
poblacional a partir del porcentaje de hojas ocupadas en especies que tienen un fuerte comporta-
miento agregativo y en las que, para estimar sus poblaciones, sería necesario un tamaño de muestra
muy grande.
En la Figura 24 se ha representado la relación entre el porcentaje de hojas ocupadas por T. urticae
en fresón en función del número de formas móviles por hoja. Estas representaciones gráficas
construidas a partir de un gran número de datos permiten estimar la densidad poblacional de

Asignatura 3
forma sencilla y rápida. Sin embargo, a partir de una determinada densidad (que en el gráfico se
sitúa en 8 ácaros/hoja) estos datos no permiten estimar la abundancia, ya que todas las hojas están
ocupadas. Para resolver esta limitación se ha propuesto el concepto de “valor de corte”, que
consiste en considerar ocupada la hoja cuando tiene, no 1 ácaro, sino 2, 3 o más. De este modo se
pueden estimar niveles poblacionales más altos sin llegar al 100% de hojas ocupadas. Esto
proporciona, además, mayor robustez al muestreo binomial.
Figura 24. Porcentaje de hojas ocupadas por Tetranychus urticae en fresón en función del número de formas
móviles por hoja, a partir del cual es posible realizar un muestreo binomial. Cada punto representa una
parcela. Los triángulos y cuadrados representan parcelas en que se ha aplicado un valor de corte de 2, 3 o 5
ácaros/hoja, respectivamente (Ferragut, 2014).
Una tercera técnica de muestreo orientada a la toma de decisiones en control integrado es el

“muestreo secuencial”. Se emplea, sobre todo, para tomar la decisión de realizar o no un
tratamiento químico o para valorar la relación entre la abundancia de una plaga y su enemigo
natural y predecir si la relación depredador-presa será suficiente para controlar la plaga sin
intervención química.
El muestreo secuencial se basa en la idea de que un pequeño grupo de unidades de muestreo
pueden servir para tomar una decisión. De esta manera, una muestra de 80 hojas puede dividirse
en 4 grupos de 20. En función del resultado observado en el primero de los grupos se decide
continuar con otro subgrupo o tomar la decisión de tratar o no tratar. El nombre secuencial se
refiere a que cada uno de estos subgrupos de 20 hojas se examinan de forma secuencial hasta que
es posible tomar una decisión.
En el muestreo secuencial hay que fijar un umbral de tolerancia o intervención. El concepto de
umbral de tolerancia es similar al de umbral de daño o umbral de tratamiento y se defino como el
nivel poblacional a partir del cual el gasto que representa un tratamiento químico es menor que la
pérdida económica que va a producir la plaga, por lo que el tratamiento es aconsejado. Establecer
para cada cultivo y plaga el umbral de tolerancia es un trabajo de gran envergadura que pocas veces
se lleva a cabo. Generalmente se utilizan valores empíricos que se ajustan a la observación, o
valores que se encuentran en la literatura científica obtenidos en otras regiones geográficas.
Además, es necesario fijar un umbral o nivel poblacional de la plaga por debajo del cual no es
necesario tratar, ya que no se van a producir daños económicos importantes.

Asignatura 3
En la Figura 25 se han representado los gráficos de toma de decisiones para el caso de P. ulmi en
manzano. En el primero se ha representado una medida de la abundancia poblacional, el número
de ácaros-día acumulados, en función de la época del periodo vegetativo. En el gráfico hay
dibujadas dos rectas, la superior representa el umbral de tolerancia y la inferior el umbral de daño.
Si el resultado de un muestreo obtenido en un momento dado queda por encima del umbral de
tolerancia la recomendación es tratar, mientras que si queda por debajo del umbral de daño no es
necesario tratar. Entre ambas rectas queda un espacio del gráfico que se considera una zona de
indecisión. Si el valor se sitúa en ese espacio de indecisión es necesario muestrear de nuevo al cabo
de unos días para ver cómo ha ido evolucionando la abundancia poblacional. En el gráfico, las áreas
de tratar y de indecisión varían en extensión a lo largo del tiempo, siendo mayores al principio del
periodo vegetativo debido a la mayor sensibilidad del cultivo al ataque del ácaro que al final,
cuando mayores poblaciones no ocasionan un daño evidente. Estas rectas y el gráfico resultante
se denominan rectas de decisión (o gráfico de decisión) de Wald.
Figura 25. Gráficos de decisión de Wald aplicados al caso del control del ácaro rojo de frutales Panonychus
ulmi en manzano (Ferragut, 2014). En el gráfico superior se ha representado la abundancia del ácaro rojo a lo
largo del periodo vegetativo, expresada como ADA (número de ácaros-día acumulados); la recta superior
indica el umbral de daño económico; por encima de él, la zona 4 recomienda tratar; las zonas 1 y 2 son zonas
de no tratar y la 3 zona de indecisión. En el gráfico inferior se ha representado el porcentaje de hojas ocupadas
por el fitoseido (A. andersoni) en función del porcentaje de hojas ocupadas por la plaga.

Asignatura 3
En el segundo de los gráficos se ha representado el porcentaje de hojas ocupadas por el depredador

y la plaga. En este gráfico, y en función de resultados previos obtenidos en situaciones de diferentes
relaciones entre ellos, se pueden también establecer unos niveles que delimiten las zonas de
tratamiento y no tratamiento. Esta representación se basa en la relación depredador-presa que
garantiza un control eficaz de la plaga en poco tiempo. Esa relación se ha calculado en algunas
ocasiones y se sitúa alrededor de 1 depredador por cada 10 formas móviles de la plaga. También en
este caso hay una zona de indecisión, donde es preferible repetir el muestreo hasta que los datos
se decanten por alguna de las zonas situadas por encima o por debajo en el gráfico.
Ejemplos de los métodos de muestreo y los criterios de intervención recomendados para las
principales plagas según las normativas actuales de producción integrada pueden consultarse en
el capítulo anterior, apartado 4.

Asignatura 3
BIBLIOGRAFÍA
• Abad-Moyano, R., T. Pina, F. Ferragut & A. Urbaneja. 2009. Comparative life history traits of
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Figura 3. Tetranychus urticae.

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Especies de importancia económica

Figura 4. Panonychus citri.

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Figura 5. Eutetranychus orientalis: hembra a la izquierda y macho a la derecha.

Figura 6. Oligonychus ununguis.

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2.2 Familia Eriophyidae

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Especies de importancia económica

Figura 7. Aceria sheldoni.

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variedad de síntomas, desde fallos en la brotación a deformaciones y manchado de hojas. Reciente-

Figura 8. Calepitrimerus vitis.

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2.3 Familia Tenuipalpidae

Figura 9. Brevipalpus phoenicus.

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2.4 Familia Tarsonemidae

Figura 10. Polyphagotarsonemus latus.

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Figura 11. Tyrophagus putrescentiae.

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3.2 Familia Tydeidae

Figura 12. Lorryia formosa.

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Especies de importancia económica

Figura 13. Phytoseiulus persimilis.

Actualmente, las principales empresas productoras de enemigos naturales comercializan P.

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