.. Fig. 6· 1.
Una celula y su esqueleto mediante micTOscopia de
Conceptos clave
6-1 Para estudiar las celulas , los bi61ogos utilizan
microscopios y herramientas de bioquimica
6-2 Las celulas cucariontes lienen mcmbranas
inlcrnas que compaTlimcman sus (unciones
6-3 Las instrucciones geneticas de la celula
eucarionte se albergan en el mldeo y son lIevadas
a cabo por los ribosomas
6-4 EI sistema de cndomcmbranas regula el tni nsilO
de las proteinas y desempena (unciones
metab6licas dentro de la celula
6-5 Las mitocondrias y los c1oroplastos transforman
la energia
6-6 EI citoesqueleto es una red de fibras que organiza
las estructuras y las actividades de la celula
6-7 Los componcmes eX lracelulares y las conexiones
entre las celulas cOnlribuyen a coordinar las
actividades celulares
Panorama general
La irnportancia de las celulas
L
a cflula es fundamental para la biologfa, como 10 son los ata-
mos para la quimica, Todos los organismos estAn constituidos
por ctlulas. En la jerarqufa de la organizaci6n bLol6gica, la
ctlula es el conJunto de materia mas simple que puede \'ivir. Hay
diversas fOnTlas de vida que existen como organismos unicelulares.
Los organismos mas complejos. como las plantas y los animales. son
mulucelulares; sus cuerpos son conjuntos de varios tipas de ctlulas
especiaJizadas que no podrian sobrevivir aisladas. Sin embargo, aun-
que esten ordenadas en niveles mas elevados de organizaci6n, como
tejidos y 6rganos, las celulas pueden definirse como las unidades basi-
cas de la estructura y funci6n del organismo. La contracci6n de las
ctlulas musculares mueven los ojos al leer esta frase; ruanda usted
94
fluorescencia.
decida dar vueha la pagina, las ctlulas nerviosas lransmitiran esta
dedsi6n desde el cerebro a las ctlulas musculares de la mano. Todo 10
que hace un organismo se produce fundamentalmente a nivel celular.
La celula es un microcosmos donde se manifiestan la mayona
de las propiedades de los seres vivos que se presentaron en el capi-
tulo 1. La vida a nivel celular surge del orden estructural, 10 que
refuerza el concepto de las propiedades emergentes y la corrclaci6n
entre estructura y funci6n. Por ejemplo, el movimiento de una
celula animal depende de la interacci6n de las intrincadas estruc-
turns que constituyen el esqueleto celular (verde y rojo en la micro-
fotografla de 1a figura 6-1 ). Otro lema recurrente en la bioiogfa es
la interacci6n de los organismos con su medio ambiente. Las ctlu-
las perciben estimulos y responden a las f1uctuaciones del ambien-
teo Debemos considerar un lema que conjuga todos los demAs: la
evoluci6n. Todas las ctlulas e.stan relacionadas entre sl porque des-
cienden de celulas mas primitivas. Sin embargo, se han modifica-
do de manera muy diferente durante la larga hisloria evolutiva de
la vida sabre la Tierra.
Aunque las ctlulas pueden ser muy diferentes unas de Otras,
comparten ciertas caracteristicas comunes. En este capitulo
conoceremos en primer lugar las herramientas y los enfoques
experimentales que nos han permitido comprender los detalles
subcelulares; luego anahzaremos la estructura de la celula y nos
familiarizaremos con sus componentes.
Concepto
Para estudiar las celulas,
los bi6logos utilizan microscopios
y herramientas de bioquirnica
Puede ser diffcil de entender c6mo una celula, habitualmente
demasiado pequefla para ser observada a simple visla, pueda ser
tan compleja. ,C6mo pueden invesligar los bi61ogos celu!ares el
funcionamiento interno de estas diminutas entid ades? Antes de
iniciar nueslro viaje por la celula, nos va a resultar de gran ayuda
aprender c6mo se. esludian las celulas.
 - -

Micl"oscopia 10 m...--------
A menudo, el progreso en un campo cienUfico transcurre en
forma para\ela 31 desarrollo de instrumenlOS que amplifican los 1-- AI,",a humana
semidos del hombre. EI descuhrirniento y los primeros estudios
de las ctlulas avanzaron con 13 invenci6n del microscopio en r- l( algunos
y relulas
1590 y su mejoramiemo durante el siglo XVl1. los microscopies
de diferentes tipos todav1a resultan indispensables para el eslU- m"""......
dio de las celulas. 0,1 m
Los primeros microscopies utilizados por los cientlficos del
Renacimiento, asl como los microscopios que probablememe
usted Ulilicc en e\ laboratorio, eran microscop iOS 6plicOS
(MO). La luz visible alraviesa e\ preparado y luego las lentes de lCm
vidrio. La leme Tefracla (desvfa) la lUI de manera que 13 imagen
del espccimen se magnifica wando se proyecta hacia el ojo,
sabre una pelfcu\a fOlografica, 0 hacia una pamalla de vfdeo
(vtase. el diagrama de la estructura del microscopio en el aptn- 1
dice C).
Dos parametros imponantes en la microscopia son la magni-
flcaci6n 0 aumento y el poder de resoluci6n, 0 resoluci6n. La
magnifrcaci6n en microscopia es la relaci6n de la imagen de un 100 h-- - -- - -=,,-- -
objeto con su tamano real. La resoluci6n es una medida de la defi- La mayorla de las
niciOn de la imagen; es la minima distancia entre dos puntOS de celulas vegetales
manera que puedan distinguirse como dos objetos separados. yanimales
Por ejemplo, una estrella en el cielo, que a simple vista parece ser
10 11m
(mica, puede observarse por la resoluci6n de un telescopio como
dos estrellas gemelas. La mayorra
As! como el poder de resoluciOn del ojo humane es limitado. de las bacterias
{ambitn es limitada la resoluciOn de los lelescopios y microsco-
pios. Los microscopios pueden disei'larse para magni£icar los
objelos lantas veces como se desee, pero el microscopio Oplico
no puede resolver detalles menores de 0,2 micr6metros (J-lm), 0
200 nan6melros (nm), el tamal'lo de una pequena bacteria (fig.
&-,2). La resoluci6n se ve limitada por la longitud de onda mas
cona de la luz utilizada para iluminar el esptcimen. Los micros-
copios 6plicos pueden aumentar hasta alrededor de 1000 veces
e1 tamai'lo real del esptcimen; con aumentos mayores, la imagen
se vuelve cada vez mas borrosa. La mayorta de los avances en
microscopia 6ptica a panir del comienzo del siglo xx implicaron
nuevos metodos para realzar el contraste . que mejoran la resolu-
ci6n de los detailes (fig . 6-3) . AdemAs, los cientl£icos han desa-
rrollado metodos de tinci6n 0 de marcaci6n de componentes
celulares paniculares para poder visualizarlos.
Aunque las celulas rueron descubiertas por Robert Hooke 6 ______________________________J
en 1665, la estructura de la celula no se lleg6 a conoter hasta 0,1 nm
la decada de 1950. La mayor parte de las estructuras subcelu-
lares, los organulos , son demasiado pequei'los para la resolu-
Medidas
ci6n del microscopio 6ptico. La biolog!a avanz6 rapidamente 1 centlmetro (em) = 10-2 metros (m) '" 0,4 pulgadas
en la dtcada de 1950 con la introducci6n del microscopio 1 rnillmetro (mm) = 10-3 m
electr6nico. En Jugar de utilizar la luz visible, el microscopio 1 micr6metro ijim) = '0. 3 mm ;: 10-6 m
eleclr6nieo (ME) enfoea un haz de electrones en la superfice 1 nan6metro (nm) '" 10-3 J.Irn '" 10-9 m
del especimen 0 a traves de este (vease apendice C) . La reso-
luci6n es inversamente proportional a la longitud de onda de .. Fig. 6-2. Intervalo de tamano de las celulas. La mayorfa de las
la radiati6n que un microscopio uliliza para oblener la ima- celulas tienen entre 1 y l00}-lm de diametro (parte amarilla de la figu-
gen , y los haces de electrones tlenen longitudes de onda raj y, por tanto, son visibles solo con un microscopio. Observese que la
mucho mas cortas que la luz visible . Los microscopios electr6 - e-scala del eje de la izqUlerda es Iogarltmica para que se adapte 31 inter-
nicos modernos puede alcanzar te6ricamente una resoluci6n valo de tamanos mostrados. Comenzando en la pane superior de la
de 0,002 nm, pero el limite practico en el caso de las estruc- escala con 10m y descendiendo de forma progresiva, cada medici6n de
referencia representa una disminuci6n igual a 10 veces en 0
turas bio!6gicas es generalmente de alrededor de solo 2 nm; longitud. Para consultar un cuadro completo del sistema rnHrico vease
aun asf , representa una mejorla de cien veces con respecto 31 el apendice B.
microscopio 6ptico. Los bi61ogos utilizan el termino ul1raes-
tructura cdu/ar para referirse a la anatomla de la celula que
revela el microscopio electr6nico.

c ..,lrULO
. 6 Unviajeporla celula 95

(a) Campo brillante (especimen
no coloreado). La luz pasa
directamente a traves del
espkimen. A menos que la
celula este naturalmente
plgmentada 0 tel'lida de forma
artificial, la imagen tiene poco
contraste [las imagenes (aHd)
muestran una celula epltelial de
la meJilia humanaJ.
(b) Campo brillante (especimen
coloreado). La IIncl6n con
varios colorantes refuena el
contraSle, pero la mayorra de los
procedimientos de tinci6n
exigen que las celulas sean
fijadas (preservadas).
(cl Contraste de fases. Aumenta
el contraste en las celulas no
coloreadas amplificando las
variaciones en Ia densidad dentm
del especimen; es espeoalmente
util para examinar celulas vivas,
no plgl'Tlef'ltadas.
(d) Contraste de interferencia
diferencial (Nomarski). Como el
microscopio de contraste de
fases, utiliza modificaciones
6ptlcas para exagerar las
diferencias de densidad, 10 que
hace qlJe la Imagen parezca casi
tridimensional.
(el Fluorescencia. Muestra la
localizaci6n de moleculas
espedficas en la celula
marcandolas con coloranles 0
anticuerpos fluorescentes. Estas
sustancias fluorescentes absorben
la radiaci6n ultravioleta yemiten
luz visible, como se muestra aqur
en una celula de una arteria.
(f) Confocal. Uliliza IAseres y 6ptlCaS
especiales para Ia - secci6n 6ptica"
de especlmenes tet'iidos con
sustancias fluorescentes. Solo se
ilumina un UOICO plano del foco; Ia
fluorescencia fuera de foco por
amba y por abaJO de este plano se
sustrae mediante ordenador. EI
resultado es una imagen mas
nltida, como se ve en el teJido
nervioso tel'lido (amba), donde las
celulas nerviosas son de color
verde, la gulas es de color rOJO, Y
las regiones que se superponen
son amarillas. Una microfotografla
obtenida mediante fluorescencia
estandar (abajo) de este tejido
relativamente grueso aparece
96 UNIO",O DOS La ctlula
FlqUld 6 4
Microscopia electr6nica
,I:(NICA RESULTADOS
(a) Miuoscopio ele<tr6nico de
barrido (MEB), las
microfotograflas obtemdas
mediante microscopio electr6nlco
de barrido muestran una imagen
tridimenSiOnal de la superlicie de un
especlmefl. ute MEB muestra fa
superftCie de una celula traqueal de
conelo recublerta por organulos
m6viles que se denominan cilios. EI
movimlenlo de los cilios desplaza
los residuos rnhalados hacia arriba
en dlfecci6n a la garganta.
Secci6n Secci6n transversal
(b) Microscopio electr6nico de
longitudinal de un cilio
transmisi6n (MET). Con el
mlcroscopio electr6nICo de
d.
transmisi6n se obllene la imagen
de una secci60 delgada del
especimen. Aqul vemos una
secci6n a Iraves de una celula
traqueal, que revela su
uitrae5ltuctura. AI preparar fa
secci6n de la mueslra, algunos
cilios se cortan a 10 largo de 5U
extensi6n, 10 que origlna secciones
Iongltudinales, mientras
que olros cilios se conan
perpendicularmenle, yoriginando
secciones transversales.
Existen dos tipos basicos de microscopios eleetr6nicos: el
microscopio e1ectr6nico de barrido (MEB) y el microsco pio
cl ectr6ni co de transmisi6n (M ET). EI MEB es especialmeme
util para los estudios detallados de la superficie de un especi.
men (fig. 6-4a) . EI haz de electrones barre la superfi cie de la
mueslra. que previameme se ha recubieno con una delgada
pellcula de oro. EI haz excita a los electrones de la superflcie de
la muestra, y eslOS electrones secundarios son detectados pdr
un aparato que transforma el patr6n de los electrbnes en una
senal electr6nica que se proyecta en una pantalla_ EI resultado
es una imagen de la IOpograffa del especimen. EI MEB liene una
gran profundidad de campo, que produce una imagen que apa-
rece como tridimensional .
Los bi61ogos celulares milizan el MET para estudiar la
ultraestructura interna de las eelulas (fig , 6-4b) . EI MET
emile un haz de electrones que alraviesa una secti6n muy
delgada del esptcimen, similar a la forma en que un micros·
copio 6pUco transmite la luz a de un ponaobjetos.
Previamente , es necesario teflir el esptcimen con <'itomos de
metales pesados, que se adhieren a ciertas estrueturas celula-
res y aumentan asi la densidad electr6nica de algunas partes
de la celula en relaci6n con olras. Los electrones que atravie-
san el especimen se dispersan mas en las regiones mas densas,
de modo que se Iransmiten menos electrones. La imagen se
erea mediante el palron de electrones transmitidos. En lugar
de utilizar [entes de vidrio, el MET utiliza eleclroimanes como
lentes para desviar la trayectoria de los eleclrones, para final·
mente enrocar la imagen en una pantalla 0 en una pelicula
fOlografka . Algunos mlcroscopios estan equipados con una
camara digital para fOlografiar la imagen de la pamalla; otros
estan directameme equipados con un detector digital en lugar,
la pamalla y la camara.
EI fracoonamienlO celular se utiliza para alslar
Los microscopiOS electr6nicos revelan muchos organulos que
escapan a la resoluti6n del microscopio 6ptico. Perc e1 micros-
(on'p',nenle, celulares, en funci6n del
COPIO 6ptico tiene ciertas vemajas, espetialmenle para el esrudio
de celulas vivas. Una desventaJa del mlcroscopio electr6nico es En primer lugar, las celulas se homogenizan en
que los metodos que se utilizan para preparar eJ una para romperlas. La mezcla resultante (homogeneizado
matan las celulas. Ademas, en lodas las tecnicas micrcsc6picas, celular) se centnfuga a varias veIocidades y duraciones para fracoonar
la preparati6n del especimen puede introducir artefactos, carac- los componentes celulares y formar una serie de pre<ipitados.
terfsticas estructurales que se ven en las microfotograflas que no
existen en la celula viva. En esle libro idemificamos las microfo-
tograffas segun e1 tipo de microscopio que las genera: MO para
una microfotografla 6plica, MEB para una microfotograffa clec-
!r6nica de barrrido y MET para una microfotografla electr6nica
•
de transmisi6n.
los microscopios son las herramientas mas importanles de la
c[/alogla, la ciencia que eSludia la estructura cclular. Pero la sim-
ple descripci6n de los diversos organulos dentro de la celula
revela muy poco ace rca de su funci6n. La biologfa celular mode r-
na se desarroll6 a partir de la integraci6n de la citologia con la ""---(Of.""
bioqu.fmica, el esludio de las moleculas y los p rocesos qufmicos 1 0009
(metabolismo) de las celulas. Un metoda bioqulmico denomina- (1 000 veces Ii
do fracdonamiento celular ha side particulallTlente importante fuenade
en la biologla celular. g'-
10 min ,.,.- Centrtfupd6n dlferendal

Aislamiento de organulos mediante JI' EI sobrenadante se vtef1e

en eI SlgUlfI'lte tubo
fraccionamiento celular
El ohjetivo del fraccionamiento celular es aislar y separar los
principales organulos de las celulas (fig. 6-5) . El inslrumento
utilizado para fracc ionar las celulas es la centrifuga, que puede
hacer girar los tubes de ensayo a diferentes velocidades. La fuer-
za centrifuga separa los componentes celulares por tamano y
densidad. Las mas potemes, denominadas ultracentrifugas, pue-
den alcanzar 130 000 revoluciones por minulO (rpm) y ejercer
Precipitado riCo
fue rzas sobre las partfcu las de u n mill6n de. veces la fuerza de la
en nUdeosy
grave.dad (l 000 000 g). restos celulares
El fraccionamiemo celular permile al investigador preparar
componentes celulaTes en cantidades masivas para estudiar su 150000g
composici6n y fundones. Utilizando esle metodo, los bi610gos 3h
han sido capaces de asignar fundones a los diferentes organulos Precipitado nco
de la celula, una larea que hubiera side mucho mas diffcil con en mitocondrias
celulas intaclas. Por ejemplo. una fracci6n celular obtenida por (y doroplastos si
centrifugaci6n liene enzimas que panicipan en el pTOCeso meta- se trata de
vegetaIes)
bOlico conocido como respiraci6n celular. EI microscopio elec-
tr6nico revela que esta fracd6n es muy rica en mitocondrias. Esla
I
PrecipItado rico
evidencia pellTlite detellTlinar que las mitocondrias son los sitios en -microsomas w
donde se realiza la respiraci6n celular. La dlologia y la bioquf- (segmentos de Ia
mica se complementan para establecer la correlati6n entre estruc- membrana
pfasm>tica y
tura y funci6n celular.
membranas
intemas de la Precipitado nco
enribosomas

los investigadores utillzaron un

1. lQut tipo de nucroscOPIO uuhzar1a para esrudiar:
(8) los cambios en la fonna de un leucocno VlVO, (b) los
detalles de la textura de la superficie de un pelo y (c) ta
est.nlctura delallada de un organulo?
Wast: las n!SpUt'SW til d AptMiu A .
microscoplO i. organulos en cada precipitado yesta-
blecer parametros de referencia para futures experimentos. En las
siguientes series de experimentos, los investigadores utilizaron meto-
dos bioqufmicos para determinar las funciones metab6licas asociadas
con cada tJpo de organulo. los investigadores actual mente utilizan el
fraccionamiento celular para aislar determinados organulos con el
obleto de eSludiar mayores detalles de su funcionamiento.

C A PITULO 6 Un viaje por la ctlula 97


Concepto
Las celulas eucariontes tienen
_membranas internas que
compartimentan sus funciones
La unidad basiea estructural y fundonal de todo organismo es
uno de los dos Lipos de celulas: procariontes 0 eucariontes. Los
organisrnos de los dominios Bacteria y Archaea estan constituidos
por celulas procariontes. Los protistas, los hongos, los animales y
las plantas estan constituidos por ctlulas eueariontes. En este capi-
tulo se describen, en general, las celulas animales y vegetales, des-
pues de haberlas comparado ton las ctlulas procariontes.
Comparaci6n de las ce.lulas procarionles
y eucariontes
Todas las ctlulas tienen varias caractetist.icas basicas en comun:
todas estan rodeadas por una membrana, denominada membrww
plasmdfica; dentro de la membrana hay una susumda semiliquida, el
cilosol, en la cual se encuentran [os organulos; todas las ctlulas con-
tienen (1vmosomas, en los que se encuentran los genes en fonna de
DNA; y todas las ctlulas tienen ribosomas, dimmutos organu1os que
fabrican protelnas de acuerdo con las instrucdones de los genes.
La principal diferenda entre las celulas procariontes y eucarion-
tes es que los cromosomas de una cdula eucationte se localizan
dentro de un organulo delimitado por una membrana que se deno-
mina mle/ro. La palabra procarionte deriva del griego pro, que sig-
nifiea y haryon, que signiflca en referencia
En una celula procarionte (fig. 6-6) , el DNA est3. con-
e trado en una regi6n denominada nucleoide, pem ninguna
m mbrana separa esta regi6n del resto de la celula. Por el contrario,
Ia ctlula eucarionte (del griego ell, verdadero, y haryon) tiene un
nucleo verdadero, Iimitado por una envoi Lura nuclear membrano-
sa (fig. 6-9, pp. 100-101). La regi6n que se encuentra entre eI
nudeo y la membrana plasmatica se denomina ciloplasma, un ler-
mino que se utiliza tambitn para definir d interior de una ctlula
procariome. Denlro del cttoplasrna de una ctlula eucarionte, sus·
pendidos en el cilosol, hay una variedad de organulos delimitados
por membranas. de fonna y funci6n especializada. J:stos estan
ausentes en las celulas procariontes. Por esa raz6n, la presencia 0 la
ausencia de un nudeo verdadero es solo un ejemplo de la dispari-
dad en la complejidad estructural entre estes dos lipos de ct.lulas.
Las ct.lulas eueariomes son generalmente mas gran des que las
ctlulas procarionles (fig. 6-2). El tarnaM es un aspecto general de
la eslruCtura ce1ular que se relaciona con la funci6n . La logistica
para Uevar a cabo el metabolismo celular pone Ifmites al tamai'lO
celular. En el limite inferior 0 las ctlulas mas pequei'las que se
conecen son unas bacterias denominadas micoplasmas, que lienen
diametros de entre 0,1 y I J.lm. Son quizfis la estructura mas
pequena con suficiente DNA como para pmgramar el metabolis-
mo, y con suficientes enzimas y otms componentes celulares como
para lIevar a cabo las actividades que una ctlula requiere para
mantenerse a 51 misma y reproducirse. La mayorta de las bacterias
lienen un diametro entre I y 10 J.lm, una dimensi6n alrededor de
diez veces mayor que la de los micoplasmas. Las ctlulas eucation·
tes suden tener entre 10 y 100 J.lm de diAmetro.
Las necesidades metab6licas tambitn imponen Ifmites supe·
riores te6ricos allamai'lo posible de una ctlula. A medida que un
objeLO aumenta de tamai'lo, su volumen crece proporcionalmen-

estructuras de adherencia
I superficie de algunos procariontes

Nucleolde: region donde se

localiza el DNA de la celula
(sin estar dehmitado
una membrana)
r--------.. .:
Ribosomas: organulos que
sintetizan protefnas

que delimita el mem-

plasmatka:
I
Cromosoma L. celular: estructura rfgida
bacteriano J de la membrana

revestimiento exterior
gelatinoso de
procariontes
D,S Ilm
Flagelos: orgtmulos de
(a) Una bacteria tlpica (b) Una secci6n delgada a
'>..." '----7ilocomoci6n de
con forma de bacilo I ar"",,,, bacterias traves de la bacteria
Badl/us coagu/ans (MET)

.. Fig. 6-6. Celula procarionte. Por la ausencia de un verdadero

ntkleo y de etres organulos delimitados por membranas, la celula pro-
carionte es mucho mas simple en su estructura que una celula euca-
rionte. Solo las bacterias y las arqueas son procariontes.

98 UNlOAD DOS L1 ctlula

 La superiicie aumenta mientras ner el volumen ayuda a comprender e\ tamana microsc6pico de
el volumen total permanece con stante [a mayorla de las ce[ulas. Los organismos mas grandes no lienen
habitualmente celulas mds gmndes que los organismos mas
pequenos: simpiememe tienen mds celulas. Una reJaci6n sufi-
cientememe alta entre la superficie y el volumen es especialmen-
te imponante en las celulas que imercambian gran camidad de
material con sus alrededores, como las celulas imeslinales. EsIaS
, ti celulas pueden tener muchas proyecciones largas y delgadas en
su superficie, denominadas microvellosidades, que aumeman la
r- supemde sin un aumemo apreciable del volumen,
5",-_
(ahura x numero de las celulas procariontes se describiran con detalle en los capl-
6 150 750

--
caras )( numero de lulos 18 y 27 (en el cuadra 27-2 se hace una comparad6n entre
,,gIas)
- las celulas procariomes y las eucariontes) , y las relaciones evolu-
tivas posibles entre las celulas pracariomes y eucariontes se dis-
cutiran en eI capitulo 28. Esle capltu[o se centra en la estructura
(altura I!1Chox 1 12S celular de las celulas eucariontes.
n_decajasl

--- r
.-
(area superfloal +

& Fig . 6 -7.

6 II 12 p 6

Relaciones geometricas entre la superficie 'J el volu-

men. En este diagrama, las celulas esUln representadas como cajas.
Utilizando unidades arbitrarias podemos cakular la superficie de la celula
(en unidades al cuadrado), el volumen (en unidades al cubo) y la relaci6n
entre la superficie y el volumen. (uanto mas pequel'la sea la celula, mayor
sera la relaci6n superfkie-volumen. Una relacioo superficie volumen alta
facilita el intercambio de materiales entre la celula y su ambiente.
Ie mas que e\ area de su superfide (e[ area es proporcional al cua-
drado de una dimensi6n lineal, mientras que el volumen es pro-
porcional a una dimensi6n lineal e\evada al cuho). Par esa raz6n,
cuanto mas pequeno es el objeto, mayor es la relaci6n entre la
superficie y e[ volumen (fig. 6 -7 ).
Delimilando a la celula, [a membrana plasmatica fundon a
como una barrera selecliva que pennite e\ paso de oxlgeno,
nUlriemes y desechos que se dislribuyen en e\ volumen total de
la celu[a (fig . 6-8) . POT cada micr6metro cuadrado de membra·
na, solo una detenninada camidad de una sustancia dada puede
alravesar la membrana por segundo. las tasaS de imercambio
qulmico con el medio extracelular pueden ser insufidentes para
una celula con un ciloplasma muy grande. La necesidad de con-
tar con una superficie suficiemememe grande como para conte-
Estructura general de una ceIula eucarionte
Ademas de Ia membrana plasrruitica de su supemcie exterior,
una celula eucarionte tiene numerosas membranas imemas, que
dividen a Ia ctluIa en companimentos-los organulos membnmosos
mendonados antes-. Estas membranas tambien panicipan directa-
mente en el melabolismo de [a celula porque muchas enzimas se
loca[izan predsamente en [as membranas. Mas aun, los compani-
mentos de la celula proporcionan ambientes diferentes que facilitan
las funciones melab6licas especlficas, de manera que induso proce-
50S que sertan incompatibles pueden realizaTSe en forma simullanea
en diferentes organulos dentro de la misma ctlula.
las membranas son fundamentales para la organizaci6n de la
celula. En general, las membranas biol6gicas estAn formadas por
una doble capa de fosfolipidos y OlroS !ipidos. Diversas proteinas
estan embebidas en esta doble capa de l(pIdos 0 adheridas a su
supemcie (fig. 6-8). Por ejemplo, las enzimas incluidas en las
memhranas de los organutos denominados mitocondrias tienen
funciones en la respiraci6n celular.
Antes de continuar, observe la estructura general de las celu-
las eucariontes en la figura 6-9 . En eSle dibujo esquematico se
presenlan los diferentes organulos. La figura 6·9 lambien com-
para las celulas animates con las celu[as vegetales. Al ser ambas
celulas eucariontes, tienen entre sf mucho mas en comun que
cualquiera de elias con cualquier ctlula procartonte. Sin embar·
go. veremos que hay diferencias imponantes entre las celulas
animales y las vegetales.

Regi6n extracelular
(a) MET de una mem-
bra na plasmatica.
La membrana plasmatica,
en este caso de un gl6bulo
rojo, aparece en forma
de un par de bandas
oscuras separadas por
un banda luminosa.
... Fig. 6-8. La membrana plasmatica. La
membrana plasmatfca y las membranas de los
Ofganulos esUm farmadas per una doble capa
(bicapa) de fosfolfpidos con varias protelnas
adheridas 0 embebidas en ella. Las colas de los
fosfollpidos en eI interiof de Ia membrana son
Regi6n hidr6fobas; las porciooes internas de las prote-
hidr6fila - Inas de membrana tambien son hidr6fobas.
Las cabezas de los fosfollpldos, las protelnas
elCteriores, .las partes exteriores de las protelnas
Regi6n y las cadenas laterales de los hidralos de car-
hidr6foba bona son hidr6filas y estan en contacto can la
.....soluci6n acuosa a cada lado de la membrana.
Regi6n Las cadenas laterales de los hidratos de carbo-
hidr6fila na se encuentran solo en la superficie externa
de la membrana plasmatica. Las funciones
(bl Estructura de una membrana plasmatica espedficas de una membrana dependen de los
tipos de fosfollpidos 'J prole/nas que posea.

CA,r t UlO 6 Un \1aje por ta ctlula 99

 ESle es una tepn:.sentaCH'In esqucmtuita de una ctlula anim<ll
que mueSIr:l las estrucluras mAs comunes de las celulas animales (en
tealidad. las ctlulas, no lienen el aspeClo de eSlc dibujo). Como se
mlte5lr3 en eSlc corte, la celula liene una vatiedad de organulos
("pequenos organosJ. muchos de los crules eslAn delimilados poT
mcmbranas EI orgAnulo mas prommeme en las ctlulas ammales es,
generalmente, el nudeo. La mayorta de las actividades metabOlicas de
la cclula se producen en e1 cHoplasma, la regi6n entre cl nudeo y la
membmna plasmanta. El cltoplasm..'l conticne muchos organulos sus·
pendidos en un media scmillquido, el dtosaL Un labetinto de memo
branas denominado retlculo endoplasmatico (RE) otupa gran parte del
clloplasma.

Envoltura nude' r: d
IT. :n que e lcierr e
1U leo, periorada par
RETiCUlO ENOOPLASMATICO (RE): red de sacos
paras, se continua can el RE
y tubas mt'mbranosos; activo e'l la smtem de
y otros proce$O ,lnte )5 v Nucleolo: 9 nulo no
letab61 posee reg o.,es rug ll' 'Tl ran so m )en
ec:ub rt 5 In Ibosoma jV 'Sas )f )n n .;;:>mas, In NUCLEO
lU u omiS
RE rog05O RE 'loO
'"
Cromc tina: 'Tl e
::lnStituido pJr DNA Y
como
nosomas n1iVldu es en
Centrosom : regton 1 n celula en divisIon
Q cornie n los
mt otubu s je la I ,
JII In lula Membrana plasmatlca:
nml,t,eu' one1T'b '1. c r :h a
ce ntnolo se <II (e u a
lOCe J un 1)

mo SC/UE ,.):
re form :ie Ia
u leo en
" e r; >u
an
co

Filamentos Intermedios!
Ribosomas: organulCK )
Tlemb (p qu n
Jntos marro es qu
0_ J(e ,)r na5
b E:le cop sma
Jna- II E rug )
a n tUI ucle r
Mlaovellosldades:
p ove' ( ;·-,'le', que
aume t;:ln el ,If 'a
t'
.,er Ie al :Ie la

I
lu a Aparato de Goigi orga.,ulo t.
en I SLn·e modifte 0',
5ele .CI n -,on
product)$ lu es
vlo
fu 0"
l soma' rganu ,g ,
juce Mitocondrla: la lulo e' I ::toncle se lldr En celulas animale5, pero no en
no .. ue se i e I e ptraClon Tl (rom If> Jlas " las vegetales:
(elul y se mayO! Usosomas
p rted JATP Centriolos
Flagelos (en algunos gametos de
las plantas)

100 U NIDAO DOS La ctlula

 Esle dlbuJo esquemAtico de una vegetal mueSlra las similitu-
des y las diferencias entre una ctlu!a ammal y una ctlula vegelaL
i\demAs de la mayorta de las caracleristicas VIstas en una ctlula ani·
mal, la celula vegetal tiene organulos dehmit.ados por membranas
que se denominan pUstidos, Elllpo de plaslido m.1s imponante es el
doroplasto, que lleva a caho In fOloslmesis. Muchas vegetales
Ilenen una gran vacuol:! cenlmL :!lgunas pueden tener una 0 mas
vacuolas mas pequeJlas. Par fuel'3 de la ml'mbrana plasmalu.:a de In
cllula hay una gruesa p:!rcd celular, pcrforada por canales que se
denomman plasmodesmas,

Envoltura nuclear' En 1'1 resto del capItulo, vera la figura 6-9 repetida en
NUClEO miniatura como diagrama de orientaci6n. En cada caso 51'
Nucleolo I resalta un organulo particular, con un c6digo de color
( fomati na semejante al que aparece en la figura 6-9. Cuando realicemos
Reticulo un estudio mas detallado de un organulo individual, los
Centrosoma: 'eg ',ndonde
enzan las mlcrotubulos de
endoplasmatico
rugosa
diagramas de orientaci6n 10 ayudaran a ubicar estas
estructuras en el contexto celular.
ula, las ce ulas vegeta!es
eel' :fe rentnolas Reticula
endoplasm.hieo

Ribosamas (pequenos punto m rrones)

Vacuola central: organuJo promme te n la
celulas viejas, sus fun es Jy n
el almaCenaJTllento, 13 d pr j rtos
de desecho, Iii hldr6hsi.s de macromole e
agrandamlento de la vacuola es el pi 1( a
Aparato de Goigi me. an de creelmlento de a plant
Tonoplast o: membrana que enoerra la
",,,,,-,,,_",1_ central

Filamento$
OTOESQUELfTO
intermedios

icrotubulos

Mitocondria

Pero)(isoma

Membrana plasmatica (loroplasto: organulo

fotosintetico. transforma la
energla de la luz solar en energl,
Pared celular: capa exterior que
quimKa aIm nade n me Kulas
Tlantlene la forma de la celula y la
de '"udratos d
lege del dano mecanico; constitulda
PQr ce ulosa. otros polisacaTidos y
protefnas Plasmodesmas" canales En celu/as vegetales, perc no en
Pared de la eelula adyacente traves de las paredes las animales:
celulares que tonectan el (Ioroplastos
de cl!lulas Vacuola central y tonoplasto
adyacentes Pared celular
Plasmodesmas

c APlr ULO 6 Un \'iaje por la ctlula 101


I \.lluOlllllll de llllHqllll ..
.......
Concepto
Las instrucciones gendicas
de la celula eucarionte se albergan
en el micleo y son llevadas a cabo
por los ribosomas
En la primera parada de nueslrO viaje detallado por la celula
observaremos dos organulos que panicipan en el control geneti-
co de la celula: el mideo, que alberga \a mayor parte del DNA de
la ce!ula, y los ribosomas, que utilizan la informacion de! DNA
para fabricar protelnas.
El nucleo: la genoleca de la celula
E! mlc1eo contiene la mayorla de los genes de la celula euca-
nonte (algunos genes se localizan en las mitocondrias y los do-
roplasLOs). Generalmente, es el organulo mas conspkuo de una
celula eucariome, con un diameno promedio de alrededor de
5 Ilm. La envohura nuclear (fig. 6-10) stpara su comenido del
citoplasma.
La envoltura nuclear es una doble membrana . Las dos mem-
branas, cada una formada por una doble capa de lrpidos con
protefnas asociadas, estAn separadas por un espacio de 20 a
40 nm. Poros de cerca de 100 nm de diametro perforan la envol-
tura. En el borde de cada poro, las membranas interna yextema
de la envoltura nuclear se conectan. Una intnncada estructura
proteica, denominada complejo del poro nuclear, reviste cada
poro y regula la entrada y la salida de ciertas partfculas y
macromoleculas grandes. Excepto a nivel de los poros, la cara
nuclear de la envohura estA recubierta por la lamina nuclear,
una estructura reticular de filamentos proteicos que mantiene
la forma del nacleo al sostener de modo mecanico la envoltura
nuclear. Tambien existen muchas evidencias de la existencia de
una ma(riz nuclear, un armazon de fibras que se extiende a 10
largo del interior del mldeo (en el capitulo 19 examinaremos
las posibles funciones de [a lamina y de la matriz nuclear en la
organizacion del material genetko).
Dentro del nudeo, el DNA eSta organizado en unidades
separadas denominadas cromosomas, que son estructuras que
transportan la informacion geneoca. Cada cromosoma esta cons-
tituido por un materiaillamado cromatina, un complejo de pro-
teinas y DNA. Habitualmente, la cromalina tenida se observa
como una masa difusa, tanto con el microscopio 6ptko como
con el microscopio electr6nko. Sin embargo, cuando una celula
se prepara para dividirse, las delgadas fibras de cromatina se
enrollan y condensan progresivamente hasta formar las estructu-
102 UNID ... D DOS La ctlula
ras individuales que conocemos como cromosomas. Cada espe-
cie eucarionte tiene un numero caracter1stico de cromosomas.
Una celula humana tlpica, por eJemplo, tiene 46 cromosomas en
su nucleo; las excepciones son las ctlulas sexuales (6vulos y
espermatozoides), que en los seres humanos tienen solo 23 cro-
mosomas. Una celula de la mosca de la fruta tiene 8 cromosomas
en la mayor pane de las celulas y 4 cromosomas en las celulas
sexuales.
Una estructura prominente en e\ nudeo que no se esta divi-
diendo es el nucleolo, que se observa con el microscopio e\ec-
tr6nico como una masa de gn\nulos densamente tei'lidos y fibras
adyacemes a pane de la cromatina. En eI nucleolo se sintetiza un
tipo especial de RNA denominado RNA ribosOmico (rRNA), a par-
tir de instrucdones del DNA. Ademas, en eI nucleolo el rRNA se
ensambla con prOlelnas rib0s6micas especlficas, provenientes del
citoplasma, para cOllStituir las subunidades grandes y pequei'las
de los ribosomas. Estas posteriormente abandonan e\ nudeo a
traves de los pores nucleares hacia e\ citoplasma, donde una
subunidad grande y otra pequena pueden ensamblarse para for-
mar un ribosoma. A veces, existen des 0 mas nucleoles; el nume-
ro depende de la especie y del estadio del ciclo reproductivo de
la celula. Estudios recientes sugieren que el nucleolo tambien
puede tener Olras funciones adicionales.
Como observamos en la figura 5-25, el nuc!eo dirige la sin-
lesis proteica sintelizando el RNA mensajero (mRNA) de
acuerdo con las instrucciones proporcionadas por el DNA. EI
mRNA se transporta entonces hacia el citoplasma a traves de
los poros nucleares. Una vez que una molecula de mRNA
a1canza el ciloplasma, los ribosomas traducen el mensaje gene-
tico del mRNA y generan la estructura primaria de un poli-
peptido espedfico. Este proceso de lranscripci6n y traduccion
de la informaci6n genetica se describe con detal!e en e\ capi-
tulo 17.
los ribosomas: las fabricas de prolcinas
de la celula
Los ribosomas , partfculas constituidas por RNA ribos6mi-
co y pro telnas, son los organu Jos donde se lleva a cabo la sfn-
tesis de protefnas (fig . 6-11) . Las ceiulas que tienen una
elevada tasa de slntesis proteica tienen un gran numero de
ribosomas. Por ejemplo, una celula del pancreas humano tiene
varios millones de ribosomas. No es sorprendente que las celu-
las muy activas en la sintesis proteica tengan tambien nucleo-
los prominentes (a diferenda de la mayor parte de los otros
organulos ni los nuc!eolos ni los ribosomas estAn rodeados por
membranas).
Los ribosomas fabrican protelnas en dos sitios citoplasmati-
cos (fig. 6-11). Los ribo.somas libres estan suspendidos en el
citosol, mientras que los ribosomas unidos estan adheridos a la
cara extema del retfculo endoplasmatico 0 a la envoltura nuc!e-
ar. La mayor1a de las protelnas sintetizadas en los ribosomas
Iibres tienen fundones en el Cilosol; por ejemplo, las enzimas
que catalizan los primeros pasos de la degradad6n de los
hid ratos de carbono. Los ribosomas unidos general mente pro-
ducen protelnas que estan destinadas a la inserci6n dentro de
membranas, como el empaquetamiento en tiertos organulos
como los Iisosomas (fig. 6-9), 0 para ser exportadas fuera de 1a
celula (secreci6n). Las celulas que se especializan en secreci6n
de protelnas - por ejemplo, las celulas del pancreas que
segregan enzimas digestivas- a menudo tienen una alta pro-
porci6n de ribosomas unidos. Los ribosomas libres y unidos
son estrucluralmente identicos y pueden allemar entre ambas
 de 105 paras nudeares (MET). Lamina nudear (MET). La ItImina de forma
(ada poro rodeado por un anillo de reticulada reviste la superfkie interna de la
partlculas proteicas envoltura nudear.

.. Fig. 6-10. EI n!.ideo y su envoltura. Dentro del n!.ideo se encuentran los cromosomas, que aparecen como una masa de cfomatina (DNA y pro-
telnas asociadas), y uno 0 mas nudeolos, con fundones en la slntesis de ribosomas. La envoltura nuclear, que consiste en dos membranas separadas •
por un espacio estrecho, esta perforada por poros y revestida por la lamina nudear.

IR ib""m,,, unidos

Sub-

.... Fig. 6-11 . Ribosomas. Esta microfoto-

Sub- grafla electr6nica de parte de una celula
pancreatica muestra varios ribosomas, tanto
a.sl1m pequeria libres (en el citosol) como unidos (al retlculo
MET que muestra el
Diagrama de un ribosoma endoplasmatico). EI diagrama simplificado de
RE y los ribosomas
un ribosoma muestra sus dos subunidades.

CAPIT UL O 6 Un viaje por la ctlula 103

 · ---------
localizadones; 13 ctlula ajusta eI numero relativo de cada uno
a medida que los camblos metab61icos alteran los tipos de pro-
tclnas que deben sintetizarse. En el capitulo 17 aprenderemos
un poco mas acerca de 1a estructura y la funci6n de los ribo-
somas.
1. Dac:dba 1a \:(Mbpask:iOn de Ia cromadaI Ycit b nudlo-
100 y]a _ a.-) de coda QIIO de.u.s.
ViIiw_ A.
ConccplO
EI sistema de endomembranas
regula el tnifico de proteinas
y desempeiia funciones metabolicas
dentro de la celula
Muchas de las diferentes membranas de 13 celula eucarion-
te son pane de un sistema de endomembranas , que \leva a
cabo vadas lareas dentro de In ctlula. induyen la sfnte-
sis de protelnas y su transporte hada las membranas y los
organulos 0 fuera de la ctlula, el metabolismo y el movimien-
to de los llpidos, y la eliminaci6n de SllSlancias t6xicas. Las
membranas de este sistema se relacionan por continuidad fisi-
ca directa 0 por la transferencia de segmentos de membrana
con forma de minusculas vesicu las (sacos formados por mem-
brana). Pese a estas reladones, las diferemes membranas no
son identicas en eSlructura y fund6n. Ademas. el grosor, la
composici6n molecular y los tipos de reacdones qUI micas lIe-
vadas a cabo por protelnas en una determinada membrana no
son fljos, sino que se pueden modiflcar durante la vida de la
membrana. EI sistema de endomembranas incluye la envohu-
ra nuclear, el retlculo endoplasmatico. el aparato de Goigi. los
lisosomas, varios tipos de vacuolas y la membrana plasmatica
(que no es en realidad una endomembrana por su locaHzaci6n
flsica, pero que, no obstante, se rdadona can el retlculo endo-
plasmatico y otras membranas internas). Ya hemos comentado
la envoltura nuclear y ahora nos ocuparemos del reticulo
endoplasmatico y las otras endomembranas originadas en el
reticulo endoplasmatico.
EI reticulo endoplasmatico: la fabrica
biosintetica
El retlculo endop las ma tico ( RE) es una red de membranas
tan eXlensa que constiluye mAs de la mitad de la totalidad de
las membranas de muchas celulas eucariontes (1a palabra cndo-
plasmatico significa "dentro del citoplasma" y reticulo proviene
de la palabra latina reticulum, que signifiea "pequefla EI
RE estA formado por una red de tubulos membranosos y sacos
denominados dsternas (del latin cisterna. reservorio de liqui-
104 UN l OAD D OS La ctlula
do). La membrana del RE Sfpara eI companimemo interno,
denominado luz 0 espado Cisternal. del citosa!' Como la mem-
brana del RE se continua con la envoltura nuclear, el espacio
entre las dos membranas de la envoltura se continua con la luz
del RE (fig . 6-12).
En el RE hay dos regiones diferentes, aunque conectadas entre
sl, que difieren en su estructura y funci6n: el RE lisa y el RE
rugosa. EI RE liso Sf denomina asi porque carece de ribosomas
en su superfide exterior. EI RE rugosa tiene ribosamas que recu-
bren la superficie externa de la membrana que, por esa raz6n,
tiene un aspecto rugosa al observarla con el microscopio electr6-
nico. Como ya se ha mencionado, los ribosomas tambien estan
adheridos a la eara citoplasmAtica de la membrana exterior de la
envoltura nuclear. que se continua con eJ RE rugoso.
FUllciones del RE lisa
El RE liso tiene funciones en diversos procesas metab6licos.
Estos procesos incluyen la slmesis de lipidos, el metabolismo
de los hidratos de carbono y la desintoxicaci6n de farmacos y
venenos.
Las enzimas del RE lisa son imponames para la slmesis de
lipidos, entre ellos los acelles, los fosfotfpidos y los esteroides.
Entre los esteroides producidos por el RE lisa en las celulas ani-
males se encuentran las hormonas sexuales de los vertebrados
y varias hormonas csteroideas secretadas por las gJandulas
suprarrenales. Las celulas que simetizan y secretan estas hor-
monas -en los testlculos y en los ovarios. por ejemplo- son
ricas en RE lisa, una caracterfstica estructural que refleja la fun-
ci6n de estas celulas.
En el RE lisa, Olras enzimas eolaboran en la desintoxicaci6n
de farmacos y sustancias t6xicas. en especial, en las celulas
hepaticas. La de.sintoxieaci6n a menudo implica la adici6n de
grupos hidroxilo a los farmacos, que los hace mas solubles y
faciles de eliminar del cuerpo. EI sedante fenobarbital y otros
barbiluricos son ejemplos de medicamentos que se melaboli-
zan de esta manera en el RE liso de las celulas RepAticas. De
hecho, los barbituricos. el alcohol y muchos OlTOS fArmacos
inducen la proliferaci6n del RE lisa y sus enzimas desintoxi-
cames asociadas y aumentan. de esta manera, la tasa de desin-
toxieaci6n. Esto. a su vez, aumenta la 10lerancia a los farmacos,
10 que significa que se requieren dosis mAs elevadas para alcan-
zar un efeclo determinado, como la sedaci6n. Ademas, dado
que algunas de las enzimas desintoxicantes ejercen una acci6n
relativamente amplia. la proliferaci6n del RE lisa en respuesta a
un fArmaco puede tambien aumentar la tolerancia a OtTOS medi-
camentos. EI abuso de barbituricos, por ejemplo, puede dismi-
nuir la eficacia de dertos antibi6ticos y otros medicamentos
uliles.
EI RE lisa tambien almacena iones de calcio. En las celulas
musculares. por ejemplo, la membrana de RE lisa especializado
bombea iones de calcio desde el citosol hasta el interior del RE.
Cuando una celula muscular es estimulada por un impulso ner-
vioso, los iones de calcio salen rapidamente a traves de la mem-
brana del RE hacia el citosol y deseneadenan la contracci6n de la
celula muscular. En OtTOS tipas de celulas, los iones de calcio
liberados por el RE liso pueden desencadenar diferentes res-
puestas.
J:llnciones del RE nlgoso
Muchos tipos de celulas especializadas secretan prolelnas
producidas por los ribosamas adheridos al RE rugoso. Por
qtmplo. cienas celulas del pancreas secretan la proteina insu-
lCa. una hormona, a la corriente sanguinea (fig. 6-11). A
que una cadena polipeptldica crece a partir de un
entra a la luz del RE a traves de un poro formado
iI'« ml complejo proteico en la membrana del RE. A medida
a nueva protefna ingresa a la luz del RE. se pliega adop-
If
Vesicula de transporte ____
.. Fig. 6-12 . Reticulo endoplasmatico (REl. EI RE, sistema memo
:ranoso de tubulos interconectados y sacos aplanados denominados
cr.tefnas, tambien se continua con la envoltura nuclear (el dibujo es
IVJ VISta parcial de un corte). La membrana del RE encierra un com·
:wumento continuo denominado luz del RE (0 espacio cisternal). EI
rugosa, que en su superficie externa presenta ribosomas, puede
Iis:Jnguirse del RE lisa en la microfotograffa electr6mca (ME). Las
de transporte brotan a partir de una regi6n del RE rugoso
'»nommada RE transicional y viajan hacia el aparato de Goigi y otres
"""""'.
tando su conformaci6n nativa. La mayorla de las protelnas de
secreci6n son gluco proteinas, es decir, proteinas que tienen
hidratos de carbono unidos a elias mediante enlaces covalen-
tes. El hidrato de carbono se adhiere a la prolefna en el RE
mediante moleculas especializadas que se encuentran en la
membrana del RE.
Una vez que se han formado las proteinas de secreci6n, la
membrana del RE las mantiene separadas de las Olras proteinas,
producidas por los ribosomas libres, que pe.rmaneceran en el
citosol. Las protelnas de secreci6n salen del RE envueltas en las
membranas de vesIculas que brotan como burbujas de una
regi6n especializada denominada RE nansicional (fig. 6-12). las
vesiculas en transito de una regi6n de la celula a otra se denomi·
nan vesiculas de trans porte; conoceremos su destino en la pr6-
xima secci6n.
Ademas de producir proteinas de secreci6n. e1 RE rugoso es
una fabrica de membranas para la celula ya que es capaz de cre-
cer agreg.lndo a su propia membrana proteinas y fosfolipidos de
membrana. A medida que los pollpeptidos destinados a consti-
tuir protelnas de membrana crecen en los ribosomas, se insertan
por si mismos en la membrana del RE Yse anetan alll por medio
de sus portiones hidr6fobas. EI RE rugoso tambien fabtica sus
propios fosfolipidos de membrana: las enzimas localizadas en la
membrana del RE ensamblan los fosfolipidos a panir de precur-
sores del citosol. La membrana del RE se expande y se transfiere
en forma de vesiculas de transpone a los Olros componentes de!
sistema de endomembranas.
EI aparato de Golgi: centro de recepcion
yembarque
Muchas vesiculas de transporte que proceden del RE viajan
hasta el aparato de Golgi. Podemos pensar en e! aparato de
Golgi como en un centro de manufactura, almacenamiento, y
secreci6n de productos. Dentro del aparato de Golgi, los pro-
ductos de! RE se modifican y almacenan, y posteriormente se
envfan a OtrOS destinos. No es sorprendente que e1 aparaw de
Golgi sea abundante en las celulas especiali-zadas en la funci6n
secretora.
EI aparaw de Golgi se com pone de sacos membranosos apla-
nados -las cisternas- que se parecen a una pila de panes :l.rabes
(fig . 6-13) . Una celula puede tener varias 0 cientos de estas
pilas. La membrana de cada cisterna de una pila separa su espa-
cio interior de! citoso!' Las vesiculas concentradas en las proxi-
midades de! aparato de Golgi estan encargadas de la transferencia
del material hacia otras estructuras.
Una pila del aparato de Golgi tiene una polaridad definida.
y existen di ferencias en e1 grosor y la composici6n molecular
de las membranas de las ciSlernas en cada una de las caras
opuestas de la pita. Los dos polos de una pHa del aparato de
Go!gi se refieren a la cara cis y a la cara (rans; estas actuan, res-
peclivamente, como el departamento receptor y emisor de!
aparalO de Golgi. La cara cis se localiza a menudo cerca del RE.
Las vesiculas de transpoTle desplazan material desde el RE al
aparato de Golgi. Una vesicula que brota del RE puede agregar
su membrana y el contenido de su luz a la cara cis, y fusionar-
se con una membrana del aparato de Golgi. La cara trans ori-
gina las vesiculas, que se desprenden del Goigi y viajan hacia
otros sitios.
Habitualmente, los producws que provienen del RE se modi-
fican durante su transite desde la regi6n cis a la regi6n trans
del aparalO de Goigi. A veces, se modifican las prolelnas y los
fosfolipidos de las membranas. Por ejemplo. varias enzimas
CAPiTUL O 6 Un viaje por la celula 105
 Aparato
de Goigi

Cara cis (Iado

del aparato de

f) las vesICulas coale (en

o L.n
tamb en transpor·
vesiculas se
';;;,,;,"'" d,' RE
al de GOlg
par,' .. ,'rouelS ", rnas
d·,,: .. ,' r! Gc
I O,l)lm I

tan c!e"1as protelnas

haod atras al RE
o Madl,',o6n
de las (isternas: la5
' IAernas del
aparato de Gol!:!,
se desplazan en
dlrecci6n cis a tram
o vesiculas se
forman y dejan el
liparato de Golgl,
;Jar a Ir ansportar pro·
telnas especificas a
otraslOCalizaccones )
a la membrana
plasmatlc<I para ser
" Las vesitulas transportan Cara trans (Iado W'.retc aas
proteinas especfficas hada embarque"
," 1\ -Ie .egreso a nuevas MET del aparato de Goigi
del aparato de Golgi)
cist, r " " del aparato de Goigi

.. Fig. 6-13. Aparato de Goigi. EI aparato de
Goigi esta formado por pilas de sacos aplana-
dos. 0 cisternas, que a diferencia de las cister-
nas del RE, no estan flSlcamente conectadas (el
dibuJo es una vista parcial de un corte). Una
pila del aparato de Goigi recibe y despacha
vesiculas de transporte y los productos que
elias contfenen. Una pila de esle organulo tiene
una polaridad estructural y funcional. con una
cara os que recibe las vesiculas que contlenen
productos del RE y una cara trans que despacna
las vesiculas. EI modele de maduraci6n de las
cisternas sugiere que las mismas cisternas del
aparato de Goigi parecen Mmadurar" y despla-
zarse de la cara cis a la cara trans al mismo
tiempo que transportan algunas protelnas
entre elias. Ademas, algunas vesiculas recidan
enzimas que hablan sido Iransportadas hacia
adelante, en las cisternas m6viles. "hacia atras"
a una regi6n mas nueva donde se requieren sus
lunciones (MET).

del aparato de Golgi modifican Ja porci6n hidrocarbonada de
las glucoproteinas. Los hidratos de carbono primero se agre-
gan a las protelnas en el RE rugoso. a menudo durante el pro-
ceso de la slntesis polipeptldica. Posteriormeme, el hidrato de
carbono de la glucoprolelna resultanle es modificado a medi-
da que alraviesa el resto del RE y el aparato de Golgt El apa-
rata de Goigi elimina algunos mon6meros de azucar y
suslituye otros, produciendo una gran variedad de hidralos de
carbono.
Ademas de su funci6n como empaquetador final de nume-
rosas sustancias, el aparato de Goigi fabrica ciertas macromo-
leculas. Muchos polisacaridos secretados por las celulas son
ptoductos de eSle organulo, incluidas las pectinas y cienos
polisaca.ridos no celul6sicos producidos por celulas vegetales e
incorporados jUntO con la celulosa a sus paredes celulares (la
celulosa es producida por enzimas localizadas dentro de la
membrana plasmalica, que depositan este polisacarido directa-
mente sobre la superficie externa), Los productos del aparato
de Golgi que seran secrelados panen desde la cara /rclnS de este
organulo dentro de las vesiculas de transporte que, con el
tiempo, se fusionan con la membrana plasmalica.
EI aparato de Golgi fabrica y modifica sus productos en eta-
pas, y diferentes cistemas entre laslegiones cis y trans contie-
nen conjuntos especlficos de enzimas. Hasta hace muy poco
liempo se consideraba al aparato de Golgi una estructura estati-
ca. Investigaciones recientes dan lugar a un nuevo modelo del
aparato de Goigi como una estructura mils dinilmica. Segl1n el
modelo denominado modelo de maduracic)n de las cisternas, las
dsternas de eSle orgilnulo progresan hacia delante desde su cara
cis a su cara trans, transportando y modificando su carga de pro-
telnas a medida que se mueven. La figura 6·13 muestra los deta-
lies de este modelo.
Antes de que una pila del aparato de Golgi emita sus produc-
tos en vesiculas que brotan de la eara trans. selecciona y marca
estoS productos para varias partes de la celula. Las etiquetas 0
r6tulos de identificaci6n molecular, como los grupos fosfato que
se agregan a los productos del aparato de Golgi, contribuyen a 50
dislribuci6n al actuar como los c6digos poslates en las direccio-
nes de correo. POT ultimo, las vesfculas de transporte que salen
del aparato de Goigi pueden tener moleculas extemas en sus
membranas que reconocen los de en la
superficie de organulos especlficos 0 en 1a membrana plasmatica.

106 UNlOAD DOS La ctlula

 Lisosomas: compartimentos digestivos
Un Iisosoma es un saco membranoso compuestO de enzimas
hidrolfticas que la celula animal utiliza para digerir diversos tipos
de macromoleculas. Las enzimas lisos6micas trabajan mejor en el
. medio acido del interior del lisosoma. 5i un lisosoma se abre por
ruplura 0 se derrama su contenido, las enzimas liberadas no son
muy activas porque el (itosol time un pH neutro. Sin embargo,
Ia liberaci6n excesiva de enzimas por rotura de un gran mlmero
de lisosomas puede destruir la celula por autodigesti6n,
us enzimas hidroliticas y la membrana lisos6mica se produ-
cen en el RE rugoso y luego son transferidas al aparalO de Golgi
para continuar su procesamienlO. Por 10 menos, algunos lisoso-
mas se originarian por brote desde la cara trans del aparalO de
Golgi (fig. 6-13). Se piensa que las proteinas de la superficie
imerna de la membrana lisos6mica y las propias enzimas diges-
tivas evitan la autodestrucci6n porque tienen confonnaciones tri-
dimensionales que protegen a los enlaces vulnerables del ataque
enzimatico.
los lisosomas Bevan a cabo la digesti6n intracelular en una
variedad de circunstancias. Las amebas y muchos Olros protistas
se alimentan englobando organismos mas pequenos u olras par-
tculas alimentarias, con un proceso que se denomina fagocito-
s is (del griego phagein, comer y kYIOS, vasc, en referencia en esle
caso a la ctlula). u vacuola alimenlana formada de eSla manera
se fusiona luego can un lisosoma, cuyas enzimas digieren el ali-
menta (fig. 6-14a) . Los produclos de la digesti6n, entre elios,
hidratos de carbono simples, aminoacidos y Olros mon6meros,
pasan al dtosol y Sf transforman en nutrientes de la ceJula. Algunas
celulas humanas tambien realizan fagocilOsis. Entre elias se
encuentran los macr6fagos, un tipO de leucocito que conttibuye
a defender el cuerpo captando y destruyendo las bactetias y otros
elementos invasores (fig. 6-32).
Los lisosomas tam bien utilizan sus enzimas hidroliticas
para reddaT el material organico de la propia celula , proceso
que se denomina autojagia. Durante la autofagia, un organulo
danado 0 una pequena cantidad de citosol es rodeado por una
membrana, y un lisosoma se fusiona con eSla vesicula (fig . 6-
14b). Las enzimas lisos6micas degradan el material encerrado
en la nueva vesicula , y los mon6meros organicos vuelven al
citosol para ser reutilizados , Can la ayuda de los lisosomas, la
celula se renueva a si misma continuamente. Una celula hepa-

Fragmento de
mitocondria

fragmento - - -
de peroxisoma

La vacuola alimen- Ellisosoma se fusiona

los lisosomas taria se fusiona con Las enzimas hidro- con una vesicula que las enzimas hidroli-
(ontienen enzimas ellisosoma liticas digieren las contiene un organulo . ticas digieren los com-
l'1idrolfticas activas particulas de alimento daiiado ponentes del organulo

Digesti6n
Digesti6n
Vesicula que contiene
una mitocondria danada

(a) Fagocitosis: ellisosoma digiere un alimento (b) Autofagia: ellisosoma digiere un orglmulo daiiado

.It.. Fig. 6-14. lisosomas. Los lisosomas
digieren (hidrolizan) los materiales incorpora·
des par fa celula y reciclan los materiales
intracelulares. (a) Arriba. En este macr6fago
(un tipo de gl6bulo blanco) de rata, los liso-
somas son muy oscuros a causa de un colo-
rante especlfico que reacciona con uno de
los productos de la digesti6n en el lisosoma
(MET). Los macr6fagos ingieren las bacterias
y virus, y los destruyen por media de sus liso-
somas. Abajo. Este diagrama muestra un
lisosoma que se fusiona con una vacuola ali-
menta ria durante el proceso de la fagocitosis.
(b) Arriba. En e) citoplasma de esta celula
hepatica de rata un lisosoma ha engJobado
dos organulos dar'lados, una mitocondria y un
peroxisoma, mediante el procese de autofa-
gia (MET). Abajo. Este diagrama muestra un
lisosoma que se fusiona con una vesicula que
contiene una mitocondria danada .

CAPiTU LO 6 Un viaj e por la ct!u!a 107

- - - - - - - - -- - -- - -- - - - - -- - - --
lica humana, por ejemplo. recicla la mitad de sus macromolt-
culas cada semana.
Las celulas de personas con enfermedades hereditarias de
almacenamiento lis0s6mico careeen de una enzima hidrol!tica
fundonante que nonnalmente est<\ presente en los lisosornas. los
lisosomas se llenan de sustratos no digeridos que comienzan a
imerferir con Dims actividades celulares. En la enfennedad de
Tay-Sachs, por ejemplo, eSl:.'i ausente 0 inactiva una eozima que
digiere los !ipidos y el cerebra se altera por la acumulaci6n de
lipidos en las ctlulas. Afortunadamente, las enfennedades por
almacenamiento lisos6mico son infrecuentes en la poblad6n
generaL
Vacuolas: cornpartimentos de mantcnimiento
Una celula de una planta 0 de un hongo puede tener una 0
varias vacuolas. Mientras que las vacuolas realizan hidrOlisis y,
par ella, son similares a los Iisosomas, Lambien asumen Olras
funciones. Las vacuo las alime ntarias , fonnadas par fagocito-
sis, ya se han mencionado (fig. 6-14a). Muchos protistas de
agua dulce tienen vacuolas contractiles, que bomhean el exce-
so de agua fuera de Ill. celula y mantienen, de esa manera, la
concentraciOn adecuada de sales y Olras moleculas (fig. 7-(4).
Las celulas vegetales maduras contienen una gran vacuola cen-
tral (fig. 6-15) delimitada par una membrana que se denomina
tonoplasto. La vacuola central se desarrolla par Ill. coalescencia
de vacuolas m1s pequeflas, derivadas del retlculo endoplasmA-
lico y del aparato de Goigi. La vacuola es una pane integral del
sistema de endomembranas de la celula. Como tadas las mem-
branas celulares, eJ tonoplaslo es selectivo para eJ transpone de
solutos; como resultado, la soluciOn en eI intetior de la vacuo-
lao llamada juga 0 savia celular, d ifiere en composiciOn con res-
pecto al citosol.
Vacuola central
Pared 0.1,,1,,--
,m
... Fig. 6-15. Vacuola de una celula vegetal. Habitualmente la
vacuola central es el compartimento mas grande de una celula vegetal;
el resto del citoplasma queda confinado par 10 general a una zona
estrecha entre la membrana de la vacuola (tonoplasto) y la membrana
plasmatlca (MET),
108 UNlOAD ODS lactlula
-- -- - -
La vacuola central de la ctlula vegetal es un companimento
versatil. Puede contener reservas de imponantes compuestos
organicos, como las proteinas apiladas en las vacuolas de las
celulas de almacenamiento en las semiJIas. Tambien, para la
celula vegetal es eJ principal almacen de iones inorg<lnicos.
como potasio y cloruro. Muchas celulas vegetales utilizan sus
vacuolas como sitios de eliminaciOn de sus productos metabO-
licos que danarian a la celula 51 se acumularan en el citosol.
Algunas vacuolas contienen pigmentos que colorean las celulas,
como los pigmentos rojos y azules de los pttalos que atraen a
los insectos polinizadores a las flores. Las vacuolas tambien
pueden ayudar a proteger a la planta contra los predadores. al
contener compuestos que son venenosos 0 de sabor desagrada-
ble para los ani males. La vacuola desempena un papel esencial
en el crecimiento de las celulas vegetales, que aumentan de
tamaflo a medida que sus vacuolas absorben agua y permiten
que la celula se haga mas grande con una inversiOn minima en
citoplasma nuevo. Debido a la presencia de la gran vacuola cen-
tral, generalmente el citoso! acupa solo una delgada capa entre
la membrana plasmatica y eJ lonoplasto, de manera que Ill. rela-
ciOn entre la superficie de la membrana y el volumen del cito-
sol es grande, aun en eI caso de una celula vegetal de gran
tamano.
EI sistema de cndomembranas: revision
En Ill. figura 6-16 se revisa el sistema de endomembranas Y'
se muestra eI flujo de los lipidos y las protelnas de membrana a
travts de los difereRles organulos. A medida que Ill. membrana se
desplaza del RE al aparato de Goigi y luego a cualquier otro sitio,
su composiciOn molecular y sus funciones melab6licas se
modifican. juntO con las de su contenido. E! sistema de endo-
membranas es un componente complejo y dinamico de la orga-
nizaciOn compartimemal de Ill. ce!ula.
Continuaremos nuestro recorrido por la celula describiendo
algunos organulos membranosos que no se relacionan directa-
meRle con el sistema de endomembranas, pero que desempeftan
un papel crucial en las transformaciones de energfa llevadas a
cabo por las celulas.
I \ alua("loll (.It- nml'qllO<'
I. Deocribo las dlfenmclas <Structurales Yfundonales
entre el RE rugoso y el RE llso.
2. Imagine una protdna que cumple su functltn en el RE.
pero que rtqUiere una modificaci6n en eI aparato de
Golgi antes de que pucda _ .... Iuno••.
Describa e1 camino de la protdna en Ia ctlula. comeo-
zando con II moltcula de mRNA especffka 0 de esta
protdna
3. Dc qut tIW1era sirvcn las va1cUlas de tran5pOne para
tmqrar c1 sistema de endomembranas?
VIMK Iu .equrslla ell dApreacffa A.
 o La envoltura nuclear esta
conectada con el RE rugoso, que
tambien se continua can el RE lisa

oproducidas
Las membranas y las proteinas
par el RE fluyen como
vesiculas de transporte hacia el
aparato de
r
o Del aparato de Goigi se
iiArlprenden vesiculas de transporte
y otras vesiculas que originan
I
lisosomas y vacuolas

____
o Usosoma disponible
para fusionarse con otra
vesicula para la digesti6n
o La vesicula de transporte
transporta las protelnas hacia
la membrana plasmatica para
ser secretadas
o La membrana plasmatica se
expande por la fusion de las
vesiculas; las protelnas se
secretan de la celula

.6. Fig. 6·16. Revisi6n: relaciones entre 105 organulC?s del sistema de endomembranas. Las flechas rojas muestran algunas de las vias de migra-
ciOn de las membranas y de los materiales que elias encierran.

estos organu!os. Las mitoeondrias y los cloroplastos no solo

Conceplo
Las mitocondrias y los doroplastos
transforman la energia en otra
Los organismos transfonnan la energfa que adquieren del
exterior. En las celulas eucariontes, las mitocondrias y los clo-
roplastos son los organulos que convierten la energla en fonnas
que 13 celula puede Ulilizar para su lrabajo. Las mitocondrias
son los sitios de la respiraci6n celular, el proceso metab6lico
que genera ATP extrayendo energla de los hidralos de carbono.
las grasas y otros combustibles can la ayuda del oxIgeno. los
doroplastos , que se encuentran solo en las plantas y las algas,
son los Silios donde tiene lugar la fotosintesis. tstos transfor-
man la energfa solar en energfa qufmica, al absorber la luz solar
y utilizarla para impulsar la sfntesis de los compuestos organi-
cos como los hidratos de carbono a partir del dioxido de car-
bono y el agua.
Aunque las mitocondtias y los cloroplaslos estan delimitados
por membranas, no fonnan parte del sistema de endomembra-
nas. A diferencia de los organulos del sistema de endomem-
branas, cada uno de estos organulos liene una doble
membrana que separa su interior del eilOSO!. Sus prolelnas de
membrana no son fabrieadas por el RE, sino por los ribosomas
Iibres del citosol y por los propios ribosomas que eontienen
contienen ribosomas, sino tam bien una pequeila cantidad de
DNA . Este DNA programa la sfntesis de las protelnas que rea-
lizan los ribosomas propios de! organulo (las protelnas impor-
tadas del eilosol -que constituyen la mayor parte de las
protefnas de! organulo- estan programadas por e! DNA nucle-
ar). las mitocondrias y los cloroplastos son organulos semiau-
tOnomos que crecen y se reproducen dentro de la celula. En
los capltulos 9 y 10 estudiaremos en detalle como fundonan
las mitocondtias y los cloroplastos. Consideraremos la evolu-
ci6n de estes organulos en el capitulo 28. En este capitulo
estudiaremos, principalmente. la estructura de estos transfor-
madores de energla.
En esta seccion tambien consideraremos al peroxisoma, un
organulo oxidativo que no fonna pane del sistema de endo-
membranas. Como las mitocondrias y los doroplastos, el peroxi-
soma importa sus proteinas principal mente del citoso!'
Mitocondrias: transformacion de 1a energia
quimica
Las mitocondtias se encuentran en casi todas las celulas
eucariontes, entre elias. las de las plantas, los animales, los hon-
gos y los protistas. Algunas celulas tienen una mitocondria
(mica, de gran tamano, pero normal mente una celula liene
dentos 0 induso miles de mitocondrias; el mlmero se correla-
ciona con el nive! de actividad melabo1ica. Por ejemplo, las

cAPiTULO 6 Un viaje porla etlula 109

ctlulas m6viles 0 contn1.ctiles tienen, proporcionalmeme, mas
milocondrias por volumen que las ctlulas menos activas. Las
mitocondrias lienen cerca de 1 a 10 Ilm de largo. Las imagenes
de ctlulas vivas muestran a las milocondrias moviendose, cam-
biando sus fonnas y dividiendose en dos, a diferenda de los
dlindros estaticos que se observan con el microscopio electr6-
nico en las celulas muenas.
La mitocondria est<!. rodeada por dos membranas, cada una
de elias formada por una doble capa de fosfolipidos con una
serie de protelnas especfficas embebidas en las membranas
(fig . 6-17) . La membrana externa es lisa, pero la membrana
imerna tiene numerosos pJiegues hacia el interior que se deno-
minan crestas. La membrana imerna divide a la mitocondria
en dos companimentos internos. El primero es el espacio
intermembrana, una regi6n estrecha entre las membranas
inlerna y eXlerna. EI segundo companimento, la matriz milo-
condrial , est<!. delimitado por la membrana imerna. La malriz
contiene muchas enzimas diferentes. as! como DNA milocon-
drial y ribosomas. Algunas de las reacciones metab6licas de la
respiraci6n celular son catalizadas por las enzimas de la matriz.
Otras prOlefnas, que cumplen funciones en la respiraci6n.
incluida la enzima que produce ATp, estan localizadas en la
membrana imerna. AI estar muy plegadas. las crestas propor-
donan a la membrana mitocondrial imerna una gran superfi-
de para estas prote!nas. aumenlando as! la pToductividad de la
respiraci6n celular. Este es otro ejemplo de estructura que se
adapta a la funci6n.
Cloroplastos: captacion de 1a energia luminosa
EI cloroplasto es un miembro especializado de una familia de
organulos vegetales denominados plastidos. l.Qs ami/oplastos son
plastidos incoloros que almacenan almid6n (amilosa) panicu-
lannente en las rafces y los lubtrculos. Los cromoplastos tienen
pigmentos que les dan a los frulos y a las flores sus matices ana-
ranjado y amatillo. Los c/oroplaslOs contienen el pigmento verde
doroma, j unto con enzimas y otms moleculas que cumplen 1a
mitocondrial
11 0 UNlOAD DOS La ctlula
funci6n de producir hidratos de carbono mediante la fOLOSinte-
sis. ESlOS organulos con forma de lemes, que miden cerca de
2 Ilm por 5 ).lm, se encuenlran en las hojas y en olros 6rganos
verdes de las plantas y en las algas (fig. 6-18) .
El contenido de un cloroplasto esta separado del citosol por
una envoltura compues\a de dos membranas separadas por un
espacio intennembrana muy estrecho. Dentro del cloroplasto
hay Dlro sistema membranoso en fonna de sacos aplanados,
interconectados, que se denomman Iilacoides. En algunas
regiones los tilacoides estan apilados como fichas de p6quer;
cada pila se denomina granum (en plural, grana). Ellfquido
por fuera de los tilacoides es el estroma , que conliene el DNA
del cloroplasto y las tibosomas, asl como muchas enzimas. Las
membranas del c1oroplaslo dividen el espado del cloroplasLO
en tres compartimiemos: el espado intennembrana, el estroma
y el espacio tilacoidal. En el capitulo 10 se vera el modo en que
esta organizaci6n compartimental pennite al c1oroplasto con-
venir la energla lumlnica en energla qulmica durante la foto-
sfntesis.
Al igual que las mitocondnas. la apatiencia r1gida y estatica de
los cloroplaslos en las micrcfolOgraflas 0 en los diagramas esque-
malicos no refleja su componamiento dinamico en una ctlula
viva. Sus fonnas se. modifican, crecen y, ocasionalmente, se. se.g-
mentan en dos. para reproducirse a sf mismos. Son m6viles y se.
desplazan demro de la ctlula con las mitocondtias y OlTOS org<!.-
nulos a 10 largo de los trayectos del citoesque!elO, una red estruc·
tural que consideraremos un poco mas ade!ante en este mismo
capitulo.
Peroxisomas: oxidacion
EI peroxisoma es un companimento metab6lico especializa-
do, delimitado por una (mica membrana (fig. 6--19) . Los perc-
xisomas comienen enzimas que transfieren hidr6geno de vatios
sustralos al oXlgeno y producen per6xido de hidr6geno (HPl)
como subproducto, a partir del cual se. detiva el nombre de esle
organulo. Estas reacdones pueden tener muchas funciones dife-
... Fig, 6-17. La mitocondria, 51tio de la res-
pirad6n celular. las membranas interna y
externa de la mitocondria son evidentes en eI
dibujo y en la microfotografla (MET). las (res-
laS son pliegues ha6a adentro de la membrana
interna. EI diOOjo del corte parcial muestra los
dos compartimentos delimitados por las
membranas; el espacio intermembrana y la
matriz milocondrial. Se Yen ribosomas libres en
la matriz, junto con una a varias copias del
genoma mitocondrial (DNA). las moleculas de
DNA son generalmente circulares y esUm adhe-
ridas a la membrana mitocondrial interna.
 - -- ----

.... Fig. 6-18. EI cloroplasto, sltlo de la fotosintesis. Un cloroplasto esta delimitado por dos memo
branas separadas por un estrecho espacio intermembrana que constituye el compartimento externo.
La membrana inte rna delimita un segundo compartimento que contiene el Ilquido denominado
estroma. En el estroma estan presentes ribosomas libres y copias del genoma del cloroplasto (DNA),
EI estroma rodea a un tercer compartimento, el espacio tilacoida l, delimitado por la membrana tila·
coidal. los sacos tilacoidales interconectados (tilacoides) esMn apilados y forman estructuras que se
denominan grana (Singular, granum), que esMn conectadas a su vez mediante delgados tubules con
los lilacoides individuales (MEl).

Ribosomas

DNA del
I
A _______ Estroma

_---,=_ Membranas
-=- ::::::=== interna "'tem';----_

rentes. Algunos peroxisomas utilizan oxlgeno para degradar los
addos grasos en moleculas mas pequeflas que luego pueden ,
transportarse a las mitQCondrias, donde se utilizan como com-
bustibles para la respirad6n celular. Los peroxisomas en el
higado desintoxican e1 alcohol y otros compuestos nocivos.
Cloroplasto
Mitocondria
transfiriendo hidr6geno desde las toxinas al oxlgeno .. El
formado por el metabolismo del peroxisoma es, en sf mismo,
t6xico. pero el organulo posee una enzima que transforma e1
H20 2 en agua. Que ambas enzimas, la que produce per6xido de
hidr6geno y la que elimina este compuesto t6xico, se encuentren
encerradas en el mismo espacio es otro ejemplo de por que la
estructura compartimentada de la celula es esencial para sus fun-
ciones
En los tejidos que almacenan grasas de las semillas vegetales
se encuentran peroxisomas espedalizados que se denominan
glioxisomas. Estos organulos contienen enzimas que inician la
transformaci6n de los Acidos grasos en hidratos de carbono, que
la planta emergente puede utilizar como una fuente de energla y
carbono hasta que sea capaz de producir sus propios hidratos de
carbono por fotosintesis. -
A diferencia de los lisosomas, los peroxisomas no brotan a
partir del sistema de endomembranas. Crecen aumentando de
tamano. mediante la incorporaci6n de protefnas producidas pri-
mariamente en el citosol, lfpidos producidos en el RE y lfpidos
sintetizados en el mismo peroxisoma. Cuando alcanzan cierto
tamano, los peroxisomas pueden escindirse en dos }' de esta
manera aumentar su numero .

EvaJuacion dl" ("oncC'pttls

1. Describa por 10 menos dos caracterfslicas comunes de los

doroplastos y las mitocondrias.
2. ExpJique las caracterislicas de las mitocond rias y los
... Fig. 6·19. Peroxisomas. los peroxisomas son esfericos y, por 10 doroplastos que los colocan en una categona aparte en
general, tienen un centro granular 0 cristalino que se piensa que es una re[aci6n con los otros organulos del sistema de endo-
colecci6n de moleculas enzimaticas densas. Este peroxisoma pertenece
a la celula de una hoja. Observese su proximidad ados cloroplastos y a
membranas.
una mitocondria. Estes organulos cooperan con los peroxisomas en Vtanu: las respuesUlS t'n eI Aptndice A.
ciertas funciones metab6licas (MEl).

CA P ITULO 6 Unviajeporla ctlu1a 111

 ConccplO
El citoesqueleto es una red de fibras
que organiza las estructuras
y las actividades de la celula
En los plimeros liempos de la microscopia electr6nica los bi6-
logos pensaban que los organulos de una celula eucarionte flota-
ban libremente en e\ citosoL Pem los progresos realizados tanto
en la mkroscopia 6plica como en la microscopia electrOnica han
revelado la presencia del citoesquelcto. una red de fibras que se
extiende a traves del citoplasma (fig. 6 -20) . El ciloesqueielo.
que desempena un papel imponante en 1a organizaci6n de las
estructuras y las aClividacles de la ctiuia, es13 compuesto por Ires
lipos de estructuras moleculares: miCTOtuhuios, microfilamentos
y fHamentos intermedios (cuadro 6-1).
Funciones del ciloesqueielo: soslen, motilidad
y regulacion
La funciOn mas obvia del citoesqueleto es proporcionar sopor-
te mecanico a la celula y mantener su ronna. Esto es especialmen-
Ie importante en las celulas ani males, que carecen de paredes. La
fuerza y elasticidad del citoesqueleto en conjumo se basa en su
estructura. Como una cupula geodesica, el citoesqueleto se esta-
biliza por un equilibrio entre fuerzas opuestas ejercidas por sus
elementos. Y asi, igual que el esqueleto de un animal comribuye
a fijar las posiciones de Olras panes del cuerpo, el citoesqueleto
proporciona un anclaje para muchos organulos e incluso mole-
culas enzimaticas del citoso\. Sin embargo, el citDCSqueleto es
mas dinamico que el esqueleto de un animal. Rapidameme,
puede desmantelarse en una region de la celula y volver a ensam-
blarse en una nueva localizacion. modificando la fonna de la
ctJula.
EI dloesquelelo participa tam bien en varios tipos de motili-
dad (movimiemo) de la celula. EI tennino motilidad celLt/ar
induye tanto las modificaciones de la locahzadon de la celula
como los movimiemos mas limitados de partes de la celula. La
motilidad celular exige gcneralmente la interacdon del citoes-
queleto con proteinas que se denominan proteinas motoras.
Microtubulo
I I
0,25
'" Fig. 6-20. EI citoesqueleto. En esta MET, preparada par un metodo
conoodo como de grabado profundo, son visibles los microtubuolos,
mas gruesos y huecos, y los mlCrofilamentos, mas delgados y s6lidos.
Un tercer componente del citoesqueleto, los filamentos intermedios, no
son evidentes en esta microfotografla.
112 UNIDAD DOS La ct lula
Los ejemplos de esta motilidad celular son abundantes. Los ele-
mentos del dtoesqueleLO y las protelnas motoras tTabajan en
conjumo con las moleculas de la membrana plasmalica para
permitir que la totalidad de la celula se desplace a 10 largo de
fibras que se encuentran por fuera de ella. Las protefnas moto-
ras producen los movimientos de los dUos y los nagelos, al
adherirse los microtubulos dentro de esos organulos, impul-
sandolos a pasarse unos a OlrOS. Un mecanismo similar en cl
que participan los microfilamentos genera 1a contraccion de las
ctlulas musculares. DentTO de la celula , muchas veces, las
vesiculas viajan hacia su destino a 10 largo de umonorrailesM
propordonados por el citoesqueleto. Por ejemplo, este es el
mecanismo por el que las vesiculas que contienen las moUcu-
las de neurotransmisores migran hacia el extremo de los axo-
nes, prolongaciones de las ctlulas nerviosas que liberan estas
moltculas como senales quimicas hacia las ctlulas nerviosas
adyacentes (fig . 6-21) . las vesiculas que se evaginan desde el
RE viajnn hacia el aparato de Golgi a 10 largo de trayectos fo r-
mados por elementos del citoesqueleto. Es eI citoesqueleto e\
que manipula a 13 membrana plasmatica para fonnar vacuoJas
alimentarias durante la fagociwsis. Por ul timo, la corriente
citoplasmatica, en la que circulan materiales dentro de muchas
ctlulas vegetales de gran tamano, es tambitn OtTO tipo de
movimiento celular producido por los componenles del cito-
esque1eto.
EI ultimo agregado a la \iSla de las posibles funciones del cito-
esqueleto es la regulacion de las actividades bioqufmicas de la
Receptor para
Ia protelna motora
Protefna motora MlCtOtubulo del
(impulsada por ATP) citeesqueleto
(.) a los receptores en los orga·
I a 10 largo de los mi·
I microfilamentos.
IO, 25 fJ m l
(b) las vesiculas Que contieneo neurotransmisores migran hacia los ex-
tremos de los axones de las celulas nerviosas mediante el mecanisme
detallado en (a). En esta MEB de un axon gigante de calamar pueden
verse dos vesiculas desplazandose a 10 largo de un microtubulo (otra
parte del experimento propol"cion6 Ia evidencia de que en
efecto se estaban desplazando).
'" Fig. 6-21 . Proteinas motoras y el citoesqueleto.
 Cuadro 6"1 . La estructura y la funci6n del citoesqueleto

Microtubulos Microfilamentos
Propiedad (polimeros de tubulina) (filamentos de actina) Filamentos intermedios

E5lructura Tubos huecos; las paredes estlln Dos hebras entrelaladas de actma, Prote(nas flbrosas superenrolladas
constituidas por 13 columnas de cada una ronnada por un polfmero formando cables mlts gruesos
moltculas de tubulina de subunidades de actina

Dr.imetro 25 nm con una IUl de 15 nm 7 nm 8-12 nm

Subunidades proteicas Tubuhna, consutuida por (l tubulina Actina Una de varias de las diferentes pro-
y tubulina te(nas de \3 familia de. las queratinas,
depend!endo del tipo de ctlula

r.mciones prindpales Mantenimiento de ]a forma de ]a Mantenimiento de la forma de la MantenimienlO de la forma de la

ctlula TeSIStentes a la
com presiOn)
Moulidad de la ctlula (como en
cilios 0 nage!os)
Movlmientos de los cromosomas
durante la divisiOn celular
Movimlentos de los orga.nulos
ctlula (elementos de sapone de ctlula (elementos de sopone de
tensiones) tensiones)
Cambios en la forma de la ttlula Anclaje del mlcleo y de otros
ContracciOn muscular organulos
Corrien(e dtoplasmlltica FonnaciOn de la lamina nuclear
Motilidad celular (como en los
seudOpodos)
DIvisiOn ce!ular (formaciOn del surco
de segmentaciOn)

10 11m
r-<
ticrofmogmfias de
. hroblastos, un tipo
.lc: ctlula favorito pam
:-;. esludios biolOgicos.
UJ3. fibroblasto se
ba tmtado
cxpenmentalmente para
:n:arc:ar con fluorescenda
b tSlructura de imerts.

Columna de dlmeros de tubulina

Subunidades proteicas (queratinaS)

. 'r
Subunidad de actina
1 \ !.ubUmdad" fib""" om

a P Dime<o de "buhn,

ooula. Evidencias indirectas sugieren que e! citoesque!elO puede
tr.msmitir las fuerzas mecanicas ejercidas por moleculas extrace-
luIares por medio de las prOleinas de la superficie de la celula
llaCia su interior; e incJuso demro de! nucleo. En un experi-
memo, los investigadores utilizaron un aparato de micromani-
p.tlaci6n para empujar cienas proteinas de la membrana
plasmatica adheridas al citoesqueleto. Un videomicroscopio detec-
to el casi instamaneo reordenamiemo de los nucleolos y otras
del nucleo. De esta manera, la transmisi6n de las
senales mecanicas que se producen naturalmeme en e! citoes-
quelelO podrla regular la funci6n celular.
Componentes del citoesqueleto
Obsen'emos ahora con mayor detalle los lres tipos principa-
les de fibras que constituyen el citoesqueleto (vease cuadro 6-1).
Los microtllbulos son los mas gruesos de los tres tipos; los
microfilamentos (Iambien denominados filamemos de actina)

c ... PITU LO 6 Un viaje por la ctlula 113

son los mas delgados y los filarnc-ntos interrnedios son fibras
cuyos di!imeuos se encuentran en e1 rango imermedlo.
Centrosoma
,
Microtubulos
Los microtubulos se encuentran en e1 citoplasma de LOdas las
celulas eucariotas. Son dlindros huecos que miden alrededor de
25 nm de diamwo, y entre 200 nrn y 25 !lm de longitud. La pared
del lUbo hueco esta constituida por una proleina globular dena. MicrotUbulo
minada tubulina. Cada rnolecula de tubulina es un dimero que
consta de des subunidades polipeplldicas diferentes, (l-lubulina y
p-tubulina. Un microtUbulo crece en longilud agregando dfmeros Centrfolos
de tubulina a sus extremes. Los microtubulos pueden desensam-
blarse y sus moleculas de tubuhna pueden utilizarse para formar 0,25 j,lm
microtubulos en cualquier Olro lugar de la celula.
Los microlubulos confieren forma y sopone a la celula, y lam-
bien sirven como lrayectos-a 10 largo de los cuales pueden des-
plazarse los organulos equipados con proleinas moloras (fig.
6-21). Por ejemplo, los microtubulos gufan a las vesiculas secre-
toras desde el aparalo de Golgi hada la membrana plasmatica.
Los microtubulos tambien son responsables de la separaci6n de
los cromosomas durante la dlvisi6n celular ('lease cap. 12).

CenLroso mas y centriolos. En muchas celulas los microtubulos

se desarrollan a panir de un centrosoma , una regi6n que por 10
general se localiza cerc:a del nudeo que se considera un
organizador de Estos microlubulos fundonan
como vigas resistentes a la compresi6n del citoesquelelo. En el
centrosoma de una celu la animal hay un par de centriolos, cada
uno compueslo por nueve juegos de lripleles de microtubulos
distribuidos en un aoillo (fig. 6-22) . Antes de que una celula se
divida. el centriolo se replica. Aunque los centriolos pueden
colaborar en la organizaci6n del ensamblaje de mlcrotubulos, no
son esenciales para esta funci6n en todos los eucanonles; los cen-
trosomas de la mayoria de las plantas carecen de centriolos, pero
lienen microlubulos bien organizados.
O lios y n agelos. En los eucariontes. una disposici6n especiali-
zada de microtubulos explica el batido de los nagelos y los
cHios, apendices locomolores que protruyen de algunas celulas.
Muchos organismos unicelulares eucariontes se propulsan a tra-
ves del agua por medio de dlios 0 flagelos, y los espermatozoi-
des de los animales, las algas y cienas plantas lienen nagelos.
Cuando los cilios 0 los flagelos se eXlienden desde las ctlulas que
se mantienen en su lugar formando pane de una capa de tejido,
pueden mover ellfquido que se encuentra sobre la superficie del
lejido. Por ejemplo, e1 revestimiento ciliado de la trtiquea arras-
lra eJ moeo que contiene residuos atrapados hacia fuera de los
pulmones (fig. 6-4). En el tracto reproductivO de una mujer los
cilios que revisten los oviductos (trompas de Falopio) contribu-
yen a desplazar el 6vulo hacia el utero.
Los cHios generalmente se encuentran en gran numero sabre
la superficie celular. Tienen cerc:a de 0.25 de diametro y alre-
dedor de 2 a 20 de longitud. Los flagelos tienen eJ mismo
diametro pero son mas largos que los ciHos; miden entre 10 y
200 J.lm de longilud. Adem:is. los nagelos a menudo se limitan a
apenas uno, 0 unos pocos, por cada celula.
Los nagelos y los cilios se diferencian en el patron de sus
movimientos (fig. 6-23) . Un nagelo liene un movimiento ondu-
latorio que genera una fuerza en la misma direcd6n del eje del
nagelo. En contraste, los dlios trabajan mas como remos, con
golpes ahemantes de fuerza y recuperad6n que generan una
fuerza perpendicular al eje del dlio.
A Fig. 6·22 . Centrosoma (on un par de (entriolos. Una (elula ani-
mal tiene un par de centrlolos en su centrosoma. la regi6n pr6xima al
nUcleo donde comienzan los microtubulos de la celula. los centrioles,
cada uno con un diametro de aproximadamente 250 nm (0,25 j,lm), se
encuentran en angulo recto uno con respecto al otre, y cada uno eslc'l
constituido por nueve conjuntos de tres microtubulos. las porciones
azules del dibujo representan protelnas diferentes de la tubulina que
conectan los tripletes de microtUbulos (MEn.
Pese a su diferencia en longitud, numero por ctlula y patr6n de
sacudidas, los dlios y los comparten una ultraestruclura
comun. Un cilio 0 nage10 Ilene un nudeo de microtubulos envai-
nados en una extensi6n de la membrana piasIrulica (fig. 6-24) .
Nueve dobleles de microlubulos, de los cuales los miembros de
cada par companen pane de sus paredes, se dislribuyen en un ani-
lIo. En el centro del anillo hay dos microtubulos unicos. Esta dis-
posici6n. que se conoce como patron "9 + 2", se encuentra en casi
lodos los flagelos y citios eucariontes (los flagelos de los proca-
riontes m6viles, que se estudian en el capftu lo 27, no poseen
microtubulos). Son de f1exibles. consliluidas por el
entrecruzamiento de protc.fnas, espaciadas con regularidad a 10
largo de \a exlensi6n del cilio 0 del nagelo, que se conectan entre sf
con los dobletes extemos (el borde de la rueda) y con los dos micro-
tubulos centrales (los radios de la rueda). Cada doblete extemo
liene tambien pares de brazos lalerales espaciados a 10 largo de su
eXlensi6n y que alcanzan al doblele vecino; estos brazos son \as pro-
lelnas motoras. El ensamblaje de microlubulos de un cilio 0 nagelo
esta anclado a la celula por un cuerpo basal , que eslrucluralmente
es iguaJ a un centriolo. De hecho. en muchos animales (inc1uido eJ
ser humano), el cuerpo basal del nagelo del espermalOzoide feni li-
zante se introduce en el 6vulo y constiluye un centriolo.

114 U N l O AD D O S Ulctlula
 - -- - --

(a) Movimiento de los flagelos. Un ... Fig. 6·23.

flagelo habitualmente se desplaza por Oirecci6n en la que nadan
Comparacioo del
movimienlOs ondulanles, su movilidad batido de los f la-
semejante a una serpiente impulsa a gelos 'I de 105
la celula en la misma direcci6n que cilios.
el eje del flagelo. La propulsi6n
de un espermalozoide humane es
un ejemplo de la locomoci6n
de un flagelado (MO)

(b) Movimiento de los (ilios. los cilios

Direcd6n de desp1azamiento
lienen una mOlilidad hacia adelante
y hacia at ras que desplaza la celula en
del organismo
una direcci6n perpendicular al eje del
cilio. Una densa capa de cilios, Oirecci6n del
que baten a una frecuencia goIpe efectivo
de aproximadamente 40 a 50 golpes
por segundo, recubre a este Co/pidium,
un protozoo de agua dulce (MEB)

15 )lm

O,lll m Doblete exterior

I de mlCrotubulos
Brazos de
dinelna
Microtubulo -_--.;
central
Entrecruzamiento
de protelnas en el
interior de I
Microtubulos les exteriores

Radio

(b) Una secci6n transversal a traves del cilio muestra la

Membrana dislribuci6n "9 + 2 de 105 micro1Ubulos (MET). Los
R

dobletes de microtubulos exteriores y los dos microtubulos

centrales se mantienen juntos per medio de prOleinas.
C""DO basal entrecruzadas (violetas en el dibujo), que incluyen los
rayos radiales. Los dobletes tam bien tienen protelnas
metoras adheridas, los brazos de dineina (en el dibujo,
de coJor rejo).

0,51lm
(a) Una secci6n longitudinal de un cilio muestra los
0,' lim
microtubulos que se extienden a k> largo de la I I
eslrudura (MET).

ec) Cuerpo basal: los nueve dobletes exteriores de un

cilio 0 flagelo se extienden denlro del cuerpo basal.
donde cada doblete se une a otro microtubulo para
formar un anillo de nueve tripletes. (ada triplete
esta conectado al pr6ximo mediante protelnas
distintas de la tubulina (de color azul). Los dos
microtubulos centrales terminan por encima del
cuerpo basal (MET).
Secci6n transversal del cuerpo basal

... Fig. 6·24. Ultraestructura de un flagelo 0 c.ilio eu(arionte.

CAPiTULO 6 Un viaje por la celula 115

p

Cada protelna motora que se eXliende desde un doblete de

micr010huios hacia e\ pr6ximo es una pratefna de gran lama-
Dobleles de
flO denominada din eina , que esta compuesta por varios poli- mlcrOlubulos
ptptidos. Estos brazos de dineina son los responsables de los
movimientos de inclinaci6n de los citios y [as nagelos. Un
brazo de dineroa realiza un complejo cicio de movimientos
ocasionados por camblos en la conformaci6n de la protelna,

-
modificaciones que requieren eoergla proporcionada por el
ATr (fig. 6-25) .
La mecanica de eSle urecorridoft de ta dinelna recuerda a un
gato que sube por un Mho! fijando sus garras, moviendo sus
patas. liberando sus garras ameriores y afem\ndose atra vez
mAs arriba al tronco del arbol. De forma similar, los brazos de
d ine!na de un doblete se adhieren al doblete adyacente yempu-
jan de manera que los dobletes se deslizan superponiendose en
....-lHl- s razo de dinelna
direcciones opuestas. EntOnces, los brazos se desprenden del
otro doblete y se aHrman adhiriendose un poco mas alia, a 10
<a) -Recorrido- de Ia dlnetna. los brazos de
largo de su longitud. 5i no existieran restricciones al movi- dlneina de un dobIele de I doblete
miento de los dobletes de microtubulos, un doblete eontmua- adyacenle. 10 empu,an hacia arriba, 10 sueltan y luego se aferran
rfa y se deslizaria por encima de la superfieie nuevamen1e. Si los dos dobIetes de microtUbulos no estUVIeran
del otro, elongando el cilio 0 flagelo en vez de indinarlo (fig. 6- adheridos, se deslizartan uno en relaci60 coo eI 0110
25a). Para eI movimiento lateral de un eilio 0 flagelo eI Mreeo_
rrido" de la dine!na debe tener algo para empujar, como los Entrecruzamiento de
musculos de la pierna empujan a los huesos para mover la rodi- protelnas dentro
lIa. En los cllios y los flagelos, los clobletes de microtubu!os de los dobletes eXleriores
pareeen mantenerse en su sitio par el entrecruzamiento de pro-
tefnas inmediatamente clentro de los dobleles extemos, y por
los rayos radiates y olros elementos estructurales. Por esa
raz6n, los dobletes \'ecmos no pueden deslizarse y sobrepasar-
se uno al Otro demasiado lejos. Por e! contrario, las fuertas ejer-

-
cidas por los b razos de dine!na hacen que los dobletes de
curven, inclinando a1 cilio 0 flagelo (fig. 6-25b Y c).

Microfilamen,os (frltlmentos de tlc,jrra)

Los microfilamentos son cilindros s6lidos de cerca de 7 nm
de diametro. Tambien se denominan filamentos de actina por-
que estan constiluidos de moleculas de actina , una protelna
globular. Un microfilamento es una doble cadena enroscada de
subunidades de aClina (vease cuadra 6-1). Ademas de presen- (b) Efecto de las prottHMS entrecruzadas. En un cilio 0 flagelo,
tarse como filamentos lineales, los microfilamentos pueden for- dos dobIetes adyacentes no pveden deslizar5e demasiado lejos
mar redes estructurales debido a la presencia de proteinas que porque eI entrKTUZam.ento de protefnas se 10 implde flsicamen-
Ie, por esa raz6f1 se indinan (solo se muestran aqul des de los
se unen en la parte lateral de un filamento de actina y permiten nueve dobletes extenores de la figura 6-24b).
que un nuevo filamento se extienda como una rama. Los micro-
filamentos pareeen eSlar presentes en tadas las celulas euca-
nontes.
A diferencia de la funCi6n de resistencia a la compresi6n de
los microlubulos, el pape! estructural de los microfilamentos
en el citoesqueleto es soponar tensiones (fuerzas de lracci6n).
La capacidad de los microfilamentos de formaT una red tridi-
mensional mmediatamente par dentro de la membrana plas-
matlca contribuye a mantener la forma de la celula. Esta red Ie
con Here a la con eza de la celu!a (la capa citoplasmatica mas
external la consistencia semis6lida de un gel, en contraste con
el estado mas Irquldo (soluci6n 0 dtosol) del interior del dto- (c) Movfmlento en torn.. de oa.. La activaci6n localizada y sincro-
nizada de muchos brazos de dinelna, probablemente, ocasiona
plasma. En las celulas ani males especializadas en eltranspone una lndinaci60 que comieflza en Ia base del cilio 0 el flagelo y se
de materiales a traves de la membrana plasmatica, como las de5pIaza hacla arriba hasta eI extrema. Muchas inchnaciones
ctlulas intestinales, los haces de micronIamentos constlluyen sucesivas, como las que aquf se muestran, hacia Ia izqUlerda y
el nucleo de las microvellosidades, las delgadas proyecciones hacia Ia derecha. producen un movimiento ondulado
previa mente mencionadas que aumentan el area superficial de en forma de ala. En este dlagrama no se muestran los dos
la celu!a (fig, 6-26) . microlubutos centrales y las protefnas entrecruzadas.
Los microfilamentos son muy conocidos por su papel en la
A Fig, 6-25. EI "recorrido" de la dinelna hace que se muevan los
motilidad celu!ar; en particular como parte del aparato contnlc- flagelos y 105 cilios.

11 6 UN 10 ... O D OS La celula
 (, : t;.
• -
(@luta muscular

"""""to'
""... "
plasmatica - - - - Fliamento de

"""""" ",am '"

"""'"' • •
(8) Los motom de miosina en Ia corrtracd6n de la c61uta muscular.
EI los brazos de mlOSlna Impuisa los filamentos
MlCrofilamentos paralelos de mlOSina y actlfla que se deslizan uno sabre eI Otro
I
acercando los filamentos de actina en la 1"e9i6n central (fiechas rOjaS).
Esto acorta eI mUscuIo y Ia celula. La contracci6n muscular implica la
contracci6n de muchas celulas musculares al mlSffiO tlen1po.

fiilrnMtos iint,,,",edlOS«:::::.j
)
0.25 !-1m (b)McwirnIIntD .......... La 1l1te1accic), de los filamentos de actina
con Ia rniosna CBta del extremo Ia d!lula remoIca (a Ia derecha)
... Fig . 6 ·26. EI papel estructu ral de los microfilamentos. EI area COO1pI f t con fuerza elliquido del Interior haOa adelante
de esta celula intestinal que absorbe nutrientes esta (a Ia izquIetda), adentro ____
aumentada mediante sus numerosas microvellosidades, extensiones
O!'Iuiares reforzadas por fasdculos de microfilamentos. Estos filamentos
Citoplasma
oe actina estan anclados a un armaz6n de filamentos intermedios Inm6vil (gel)
AfT)
(Ioroplasto

ul de las ctlulas musculares. Miles de filamentos de actina se dis-
mbuyen paralelamente a 10 largo de la celula muscular, interea-
lados con filamentos mas gruesos eonstituidos por una proteina
dmommada miosina (fig. 6·27a). La miosina actua como una
prtXefna motora mediante proyecciones (brazos) que Kse. trasla-
8
dan a 10 largo de los filamentos de actina. La eontracci6n de la
c:tlula muscular resulta del deslizamiento de los filamentos de
3I..Lina 'i miosina que se superponen uno sabre el OIro. aconando
la ctlula . En onos tipos de celulas, los filamentos de actina se
zsoc:ian con la miesina en versiones en minialUra y menos e\abo-
!"3das que la disposici6n en las ctlulas musculares. Estos agrega-
des de aetina-miosina explican las contracdones localizadas de
las ctlulas. Por ejemplo, un cimur6n contractil de microfilamen-
lOS fonna el surco de se.gmentaci6n que divide a una celula ani-
11131en des celulas hijas.
La contracci6n localizada nevada a cabo por la actina y la
mlOsina lambien desempcna un pape! importante en el movi-
miento ameboide (fig. 6·27b) por e! cual una celula, como por
cJemplo una ameba. se arrastra a 10 largo de una supcrficie
extendiendose y Ouyendo mediante extensiones ce!ulares que
5( denominan seud6podos (de! griego pseudes, falso, y pod.
pIe). Los seud6podos se extienden y contraen por medio del
ensamblaje reversible de las subunidades de actina en microfi-
Iarnentos y de los microfilamemos que forman redes, que con-
(orriente - + ......
dtoplasmatica
(soIuci6n)
Pared celular
(d c:ant.nt. en las mIuIas vegetaIes. Una masa de
atopIasma dKUla aIn!dedor de Ia ceIuIa, sabre- una alfCllTl"
bra de fiIamentos paralelos de actina. Los I"1"IOtOIt'S de miosina
adheIldos a los 0f9tInuI0s en eI otosoIliqUIdo pueden Impulsar
Ia comente Interactuando con Ia actina
... fig. 6·27. Microfilamentos y motilidad. En los tres ejemplos que
se muestran en esta figura, se han omitido los nucleos cetulares y ta
mayor parte de los demas organulos para mayor claridad.
vierten al dtosol en gel. De acuerdo con un modelo amplia-
mente aceptado, los filamentos cerca del extremo de la celula
interacUlan con la miosina, 10 que causa la contraccion. Al igual
que la compresi6n de un porno de pasta dentffrica, esta con-
tracci6n fucrza el Ifquido del interior dentro del seud6podo,
donde la red de actina se ha debilitado. EI seud6podo se eXlien-

cA , ITU lO 6 Unviajeporlactlula 11 7
de hasta que la actina se reorganiza en una red. Las amebas no
son las umcas celulas que se desplazan arrastriindose; tambien
10 hacen muchas celulas del cuerpo de los animales, entre elIos,
algunos globulos blancos.
En las celulas vegetales, tanto las interacciones actLna-miosina
como las transfonnaciones cilOsol-gel producidas por la actina
pueden estar implicadas en la corriente citoplasmalica , un flujo
circular del citoplasma demro de las celulas (fig . 6-27e) . ESle
movimiento, que es particularmente comun en celulas vegetales
de gran tamano, acelera la distribuciOn de los materiales dentro
de la ctlula.
filamenros interruedios
los filamentos intermedios se denominan asl por su difimetro,
de 8 a 12 nm, que es mayor que el diametro de los microfila-
mentos pero menor que el de los microtubulos (vease cuadro 6-
I, p. 113). Especializados para soponar tensiones (como los
microfilamentos), los filamenlOs intermedios son otra clase de
elementos del citoesqueleto. Cada tipO esta construido a partir
de una subunidad molecular diferente, que pen enece a una
familia de protelnas cuyos miembros incluyen las queratinas.
los microtL.ibulos y los microfilamentos, por el conlrario, tie-
nen un diametro y una composici6n unifonne en todas las ctlu-
las eucariontes.
los filamentos intermedios son componentes celulares mas
permanentes que los microfilamentos y los microtubulos que,
con frecuencia, se desensamblan y reorganizan en varios silios
de la celula. Incluso despues de que las celulas mueran , per-
siSlen a menudo las redes de filamentos intermedios; por eJem-
pia, la capa exterior de nuestrn piel esta constit\lida par celulas
cutaneas mucrtas llenas de protelnas de queratina. los trata-
mientos qulmicos que eliminan los microfilamentos y los
microtubulos del citoplasma de las celulas vivas deJan un
armazOn de filamentos intcrmedios que mantienen su forma
original. Estos experiment os sugieren que los filamentos mter-
medios son especialmente importantes para reforzar la forma
de una celula y fija r en su posiciOn ciertos organulos. Por
ejemplo, el nucleo habitual mente se localiza dentro de una
jaula formada por filamentos intermedios. fijada en su locali-
zaciOn por las ramas de los filamenlOs que se extienden denno
del citoplasma. 01ros filamentos intermedios constiluyen la
lamina nuclear que reviste el interior de la envoltura nuclear
(fig. 6-10). En los casas en que la forma de la totalidad de la
celula tiene correlaciOn con su funciOn, los filamentos inter-
medios mantienen esta forma. Por ejemplo, las largas exten-
siones (axones) de las celulas nerviosas que transmiten los
impulsos son reforzadas por un tipo de fitamento intermedio.
Por esa raz6n, los diferemes tipos de fi!amemos intermedios
pueden funcionar como el armazOn del citoesqueleto en su
totalidad.
1. lle5criba 00m0 las propiedades de los microt1lbulos,
microfilamentos y fUamentos in1e:nnedios Its pe:rmit.en
determinar 1& fonna de la ctlula.
1. tC6mo .. curvan los dIi.. Yo.g.Ios1
VIast IllS nI d AptacIb A.
118 UN l OAD DOS La ctlula
Concepto
Los componentes extracelulares
y las conexi ones entre las ceIulas
contribuyen a coordinar las
actividades celulares
Desputs de haber atravesado el interior de la ceiula para
explorar diferentes organulos complelamos nuestro viaje por la
celula vohriendo a la superficie de este mundo microscOpico,
donde existen estructuras complementarias con imponantes
funciones. La membrana plasmAtica se considera a menudo
como el limite de la celula viva, pero la mayona de las celulas
sintetizan y secretan materiales de una c1ase 0 'de etra que son
exteriores a la membrana piasmalica. Aunque se encuentran
fuera de la celula, el estudio de estas estructuras extracelulares
es esencial para la biologfa porque participan en muchas fun-
dones celulares.
las paredes celulares de las plantas
La pared celu lar es una estruclura extracelular de las celulas
vegetales que las diferencia de las celulas animales. La pared pro-
tege a la celula vegetal, mantiene su forma e impide la excesiva
captaci6n de agua. A nivel de la planta enlern, las fuenes paredes
de celulas especiaJizadas sostienen a la plama contra la fuerza de
la gravedad. los procariontes, los hongos y algunos PTOlislas tie-
nen tambien paredes ce!ulares. pero pospondremos el tratamien-
to de eSle lema hasta la unidad dnco_
Las paredes ce!ulares de las plantas son mucho m1s gruesas
que la membrana plasmatica, con un rango que se extiende
desde 0,1 \lm hasta varios micrOmetros. La compositiOn qulmi.
ca exacta de la pared varia de una espede a la Olm, e inc1uso de
un lipo de celula a OITO dentro de la misma plaOla, pero el dise-
flO basico de 1a pianta es uniforme. us microfibrillas constitui-
das por el polisacarido ce!ulosa (fig. 5-8) estan embebidas en una
matriz de ouos polisaclridos y protelnas. Esta combinaciOn de
materiales, fibrns resistentes en una (matriz), es
el mismo diseno basico arquitectOnico que se encuentra en eI
hormigOn reforzado por acero (hormig6n armado) y en la fibra
de vidrio.
Una celula vegetal joven secreta en primer lugar una pared
delgada y flexible denominada pared celular primaria (fig ,
6-28) . Entre las paredes primarias de celulas adyacentes se
encuentra la lam ina med ia, una delgada capa rica en polisa-
dridos adherentes llamados peclinas. La lamina media pega
entre sl a las celulas adyacentes (la pectina se utiliza como
espesante en mermeladas y gelatinas). Cuando la celula madu-
ra y deliene su crecimiento, fortalece su pared. Algunas celu-
las vegetales realizan esto simplemente secretando sustancias
endurecedoras dentro de la pared prima ria. Olras ctlulas anaden
una pared celu lar secundaria entre la membrana plasmatica
y la pared primaria. u pared secunda ria, frecuentemente
depositada en varias capas lammadas, tiene una matriz fuene
y duradera que proporciona la protectiOn y el SOSlen de la
ctlula. La madera, por ejemplo. se compone sobre todo de
paredes secundarias. Las paredes celulares de las plantas estan
generalmente perforadas por canales entre las celulas adyacen-
tes que se denominan plasmodesmas (fig. 6-28), que se expli-
caran en breve.
 Vacuola central
de la celula , animales
celular
secundaria
____- " '"'' celular
primaria
media
f--''''emb,'''' plasmatica
- -"",ed,,, de las celulas vegetales
• Fig. 6 -28. Paredes de las celulas vegetales. EI dibujo de orienta-
ci6n muestra varias celulas, cada una df:' elias con una vacuola de gran
tamano, un nucleo y varios doroplastos y mitocondrias. La microfoto-
grana f:'lectr6nica por transmisi6n {MEn mUf:'stra las parf:'des celulares
en el sitio de union de dos celulas. La separacion mediante multiples
capas entre las celulas vegetales esta formada por las paredes adyacen-
tes secretadas individualmentf:' por cada
La matriz extracelular (MEC) de las ceIulas
Aunque las celulas animales carecen de paredes semejantes
a las de las celllias vegetales. tienen una elaborada matriz
extracelu lar ( MEC) (fig. 6-29) . Los principales ingredientes
de la MEC son glucoprotelnas secretadas por las celulas (las
glucoproteinas son proteinas unidos por enlaces covalentes a
hidratos de carbono, generalmente de cadenas conas). La mas
abundante de las glucoproteinas en la MEC de mayorla de las
celulas animales es el colageno . que forma fibras fuertes fuera
de las celulas. De hecho, el colageno constituye cerca de la
mitad del total de proteinas del cuerpo humano. Las fibras de
coiageno estan embebidas en una trama reticulada de prateo-
glucanos, que son otro tipo de glucoproteinas. Una moJecula
de proteoglucano se com pone de un pequeno mlc1eo central
de proteina con muchas cadenas de hidratos de carbono uni-
das por enlaces covalentes, de manera que puede tener hasta
un 95% de hidratos de carbono. Grandes complejos de
oglucanos pueden formarse cuando cientos de proteoglucanos
se unen por enlaces no covalentes a una (mica y larga molecu-
la de polisacarido, como se muestra en la figura 6-29. Algunas
celulas estan adheridas a la MEC por otras glucoprotelnas de
la MEC, entre ellas, la fibron ectina. La fibronectina y otras
proteinas de la MEC se unen a proteinas receploras de la
superficie de la alula, llamadas integrinas, que estan incor-
poradas a la membrana celular. Las integrinas atraviesan la
membrana y por su cara citoplasmatica se unen a protelnas
asociadas adheridas a los microfilamentos del citoesqueleto. El
nombre integrina se basa en la palabra integrar: las integrinas
se encuemran en una posici6n donde pueden transmitir los
cambios entre la MEC y el citoesqueleto y, por esa raz6n, inte-
gran las modificaciones que se producen dentro y fuera de la
celula.

Las fibras
LfQUIDO EXTRACElUlAR
de Molecula de
de colageno
enan embebidas
en una red
IX>' "'"
moleculas
polisacarido

- -\-- . , Hidratos
de complejos de de carbono
proteoglucanos ;
no I a una
La fi bro nectina

.['' '
unica molecula de
adhiere la MEC
un polisacarido largo
a las integrinas
embebldas en
la membrana
plasmatica.

'-.;,-J
de sus Molecula de
la otra a proteoglicano
Memb"",{
plasmatica
asociadas
a microfila-
uni6n puede
I I f:'ntre
i extemo de la
ClTOPlASMA su interior, y puede
1 p,",'u,',
modificadones en
comportamlento de la celula .
• Fig. 6-29. Matriz extracelular (MEC) de una celula animal. La estructura y la composici6n molecular de la MEC varia de un tipo de celula a
otro. En este ejemplo esMn presentes tres tipas diferentes de glucoprotefnas: proteoglucanos, colageno y fibronectina.

CAPI tUL O 6 Unviajeporla celula 119

 U.s investigaciones aClUales sabre la flbronectina, otras mole-
culas de la MEC y las imegrinas han revelado el pape! impor-
tame de la malriz extrace!ular en la vida de las celulas. Al
comunicarse con una celula medianle las imegrinas, la MEC
puede regular el comporlamiento de una celula. Por ejemplo,
ciertas celulas en un embri6n en desarrollo migran a 10 largo
de vias especlficas, ajuslando la oriemad6n de sus microfi!a-
memos a la Utexturan de las fibras de la matriz extracelular.
Los Lflvestigadores tambien estan descubriendo que la matriz
extrace!ular alrededor de una celula puede innuir en la aClivi-
dad de los genes en el nuc1eo. La informad6n acerca de la MEC
l1ega hasta el nucleo por una combinaci6n de vias de senaJiza-
ci6n mednlcas y qufmicas. Las senales mecanicas implican a
1a fibronec tina, las integnnas y los microfilamemos de! citoes-
queleto. Los cambios en el citoesqueleto pueden, a su vez,
desencadenar senales qulmicas dentro de la celula, que produ-
cen camblos en el conjunto de prOteinas que fabrica la celula
y, en consecuencia, cambios en la funci6n de 1a celula. De esta
manera, la matriz extracelular de un tejldo particular puede
contribuir a coordinar el comportamiemo de todas las celulas
de eSle tejido. Las conexiones directas entre las celulas lam-
bien participan en esta coordinaci6n, como explicaremos a
continuaci6n.
Uniones intercelulares
Las celulas de un animal 0 una planta estan organizadas en
tejidos, 6rganos y sistemas organicos. Las celulas vecinas con fre-
euencia se adhieren, imeractuan y se comunican a traves de
regiones especiales de contacto fisico directo.
Plantas: IJlasmooesmas
Parecena que las paredes no vivientes de las celulas de las
plantas alslan a las celulas unas de Olras. Pero, en realidad, como
se muestra en la figura 6-30, las paredes de las celulas vegeta-
les eSlan perforadas por canales denominados plasmodesmas
(del griego desmos, unir). EI ciwsol pasa a traves de los plasmo-
desmas y comunica los ambiemes qulmicos de celulas adyacen-
tes. Estas conexiones unifican la mayor pane de la planta en una
continuidad viviente. Las membranas plasmAticas de las celulas
adyacentes revisten e! canal de cada plasmodesma y, de esa
manera, se continua una con la otra. EI agua y los pequenos
solutos pueden atravesar libremente de celula a celula y expe-
rimentos recientes han mostrado que en ciertas circunstancias
Interior
de la
celula
Interior
de la
celula
.... Fig. 6-30. Plasmodesmas entre celulas vegetales. EI citoplasma
de una celula vegetal se continua con el citoplasma de su vedna a tra·
ves de los plasmodesmas. canales que atraviesan las paredes de la celu-
la (MEn.
120 U NlO A D DO S La d!u!"
proteinas especificas y moleculas de RNA tambien pueden hacer-
10. Las macromoleculas que son lransponadas a las celulas veci-
nas lleganan hasta los plasmodesmas a 10 largo de
las fibras del citoesqueleto.
Animales: estrechas, desmosomas Y ulliolles
en hf!lldidura
En los animales hay tres tipos principales de uniones inter-
celulares: las uniones es!rechas, los desmosomas y las uniones en
hendidura 0 comunicanles (que son las mas parecidas a los plas-
modesmas de las plantas). Los Ires tipos son especialmente fre-
cuentes en el tejido epitelial, que reviste las superficies intemas
del cuerpo. U. figura 6·31 presenta celulas epiteliales del reves-
timiento intestinal para ilustrar estas uniones: por favor, estudie
esta figura antes de continuar.
1. lDe que manera las ctIulas cit las plantas y los animales
multicelulares se di£erencian a nivel estruClural, de las
planw 0 los animales
2. lOut caracter1sticas de Ia pared de una ctluJa vegetal y
de ta matrtz extrocelular de una ctluta animalles permi·
ten a las ctlulas satis£acer so necesidad de intercambiar
materia e informaci6n con so ambiente extemo?
Vtmlse las m d Aptradfct A.
La celula: una unidad viva mayor que la suma
de sus partes
Desde la perspecliva general de la organizaci6n comparli-
mental general de la celula hasta la inspecci6n mas detallada
de la estructura de cada este viaje a traves de la celu-
la nos ha proporcionado muchas oponunidades de correlacio-
nar la estructura con la funci6n (esta seria un buen momenta
para repasar la estructura celular analizando nuevamente la
figura 6-9, pp. 100 y 101). Pero aunque diseccionemos la celu-
la, es importante recordar que ninguno de sus fun-
ciona en forma aislada. Como ejemplo de 1a integraci6n
ce!ular, consideremos la escena microsc6pica de la figura 6-
32 . U. celula grande es un macr6fago (fig. 6-14a). Contribuye
a defender el cuerpo de las infecciones, incorporando bacterias
(las celulas mas pequenas) dentm de vesiculas fagocitarias. EI
macrofago se desplaza a 10 largo de una superficie y alcanza a
las bacterias mediante delgados seud6podos Wamados fi1opo-
dos). En estos movimiemos, los filamentos de actina interac-
tuan con otms elementos del citoesqueleto. Despues de que el
macr6fago engloba a las bacterias, estas son destruidas por los
lisosomas, que son producidos por e! sofisticado sistema de
endomembranas. Las enzimas digestivas de los lisosomas y las
proteinas del citoesquelelO se sim etizan en los ribosomas. La
slmesis de estas prolefnas es programada por mensajes geneti-
cos enviados desde el DNA en el mlc1eo. Todos estos procesos
requieren energla, la cual proporcionan las mitocondrias en
forma de AIP Las funciones celulares se originan en la organi-
zaci6n celular: la celula es una unidad viva mayor que la suma
de sus partes.
 Figura 6-31

de las uniones intercelulares en tejidos animales

UNIONES ESTRECHA$

En las uniones estrechas las membranas de

Union estrecha las ctlulas adyacemes esu\n estrechamente
presionadas una contra la otra, mantenidas
Las uniones estrechas juntas mediante pTOIelnas e:spe:cfficas (viole-
impiden 1"'1 desplazamiento de Uquido ta). Al formaT un cierre continuo alre:dedOT
a traves de una capa de celulas
-- .... ,,
de la las umone:s e:sLrechas impiden la
salida de! l!quido extrace!ulaT a Lravts de una
capa de ctlulas epiteliales.
>----<
0, 5 fl m

OESMOSOMA$

Los d e:smosomas (Lambitn lIamados unione:s

d e anc1 aje) funcionan como remache:s. que
aseguran a las ctlulas Juntas dentro de fuerte:s
vainas. los filamentos intennedios consLiLUi-
dos poT robusLaS prOlelnas de queraLina andan
los de:smosomas en e:I ciloplasma.

UNIONES EN HENOIDURA

las un iones en hend id ura (!ambitn denomi-

nada.s llniones comunicantes) forman canales
cnopla.smoilicos entre ctllllas adyacentes. las
unione:s en hcndidura eSlim conslituidas por
prOlefnas de membranll especiale:s que rocle -
extracelular
Uni6n en an un porn, a del eual pueden pasar
hendidura iones. hidratos de carbono, aminoocidos y
OLms moltculas pequeflas. las uniones en hen-
Membranas plasmtlticas
didura son necesarias para la comunicaci6n
de cefulas adyacentes
entre las ctlulas en difere:ntes Lipos de tejidos.
entre ellos, e:I mUsculo cardfaco y el embri6n
animal.

II>- Fig. 6·32 . La emergencia de funciones (elulares a partir de la

cooperaci6n de varios or9:muI05. La capacidad de este macr6fago
(marr6n) de reconacer, (aplar y destruir baderias (amarillo) es una acti-
vidad coordinada de la totalidad de la celula. Su citoesqueleto, sus liso-
somas y su membrana plasmalica son los componentes que realizan la
funci6n de la fagocitasis (MEB coloreada).
( MITUlO 6 Un \'i 3je por la ctlula 12 1

( nm quo
Para estudiar las celulas, los biologos utilizan
microscopios y herramientas de bioquimica
... Microscopia (pp. 95-97). Los avances en microscopia han calali-
zado el progreso del estudio de la eslructura celular.
... Alslamiento organulos fraccionamiento cclu lar
(p. 97). los biOlogos celulares pueden oblener fracciones enrique-
ddas en organulos especlficos cenlrifugando ctlulas disgregadas.
( "II •• Illn
Las celulas eucarionles lienen membranas intcrnas
que compartimentan sus funciones
... Comparaci6n de las ctlulas procarionlH y
(pp. 98-99). Todas las ctlulas estan delimitadas por una membrana
plasmMica. A diferencia de las ctlulas eucarionles, las celulas pro-
cariontes carecen de nucleos y otros Org.1nulos encerrados demro
de membranas.
... Eslruclura general de una cilula eucarionle (pp. 99· 101 ) Las
ctlulas vegetales y animales tienen en su mayor pane los mismos
organulos.
( tlnttjlln
Las inslrucciones geneticas de la celula eucarionle
se albergan en el nudeo y son lIevadas a cabo POl-
los ribosomas
... EI nllcleo: la genoteca de la ctlula (p. 102). En el nucleo se
encuentran el DNA y los nucleolos, donde se producen las subuni-
dades de los ribosomas. Los materiales pasan a travts de poros en
la envoltura nuclear.
... los ribosomas: las fabricas de protclnas de la ceJula
(pp. 102-104). Los ribosomas libres en el cilosol y los ribosomas
unidos sabre en la cara extema del RE Y la envohura nuclear sinte-
tizan las protelnas.
( om ('pit.
EI sistema de endomembranas regula c:I trafico de
proteinas y desempefia funciones metab6licas dentro
de la ct.lula
... Las membranas del sistema de endomembranas eslan conectadas
por su continuidad flsica 0 por medio de vesiculas de [ranspone
(p. 104).
... [I retkulo la rabrica biosintftica
(pp. 104-105). EI RE liso sintetiza Itpidos. metaboliza hidratos
de carbono, almacena calclo y de venenos. EI RE
rugoso tiene ribosomas unidos y produce protelnas y membra-
nas, que se distribuycn mediame vesiculas de nansporte dcsde
el RE.
... EI aparato de Golgi: centro de rccepci6n yembarquc
(pp, 105-106), Las protelnas son transportadas desde el RE al apa-
rato de Golgi. donde son modiflcadas. seleccionadas y liberadas
mediame \'eslculas de transpone.
122 UNlOAD DOS La ctlula
... Usosomas: comparlimentos dlgcstivos (pp. 107-108). Los liso-
somas son sacos con enzimas hidrollticas. Degradan las sustancias
ingeridas y las macromoltculas celulares que se reciclan.
II> Vacuolas: companinlenlos de manlenimicnto (p. lOB). La
vacuola central de una ctlula vegetaltiene funciones en la diges-
ti6n, el almacenamiemo, la eliminaciOn de desechos. el crecimiento
ce1ular y la protecciOn .
... EI dl': revision (p. 108).
( om ('pt ..
Las mitocondrias y los cloropiaS10S transforman la
energia
... Mitocondrias: transformaci60 de la enl':rgia quimica
(pp. 109-110). Las mltocondrias, los sitios de la respiraciOn celu-
lar. tienen una membrana extema y una membrana intema que
estA pJegada en fonna de crestas.
... Cloroplastos: caplaci6n de la energia lumlnica (p. 110). Los
cJoroplastos contienen pigmemos que paniclpan en la fotoslnteslS.
[)(Is mcmbranas rodean aI estroma liquido, que contiene los tilacoi-
des apilados que forman los grana.
... Pero):isomas: o,ddad6n (p. LlO). los peroxisomas producen
per6xido de hidr6geno (HPl) y 10 convierten en agua .
( .UIl \'111.1
EI ciloesqueleto es una red de fibras que organiza
las estrucluras y las aclividades de la celula
.... Funciones del cil0e5queleto: sosttn, motilidad y regulacl6n
(p p. 11l-IU). EI ciloesqueleto tiene como funci6n el 505ttn
estruClural de la ctlula. la motilidad y la transmisiOn de senales.
... Componenlts dd cltocsqueil':lO (pp. 11 3- 11 8). Los microtubulos
Ie dan forma a la celula, gulan el movimiemo de los organulos y con·
tribuyen a 1a separaciOn de las copias de los cromosomas en las celu-
las en divisiOn. Los cilios y los Ilagelos son aptndices mOviles que
contienen microtubulos. los microfilamentos son cliindros delgados
constituidos por actina; tienen funciones en la comracciOn muscular,
en e\ movimienlO amehoide. en la conieme citoplasmAtica y como
5051en de las microveUosidades. Los Illamentos inLennedios manlie-
nen la fonna de la ctlula y fijan los orga.nulos en su lugar.
( on('qllo
Los componentes extracelulares y las conexiones
entre las ctlulas contribuyen a coord mar
las aClividades celulaTes
... las paredes celulares de las plantas (p. 118). Las paredes de
las ctlulas vegetales eslan constituidas por fibras de celulosa embe·
bidas en otms polisacAridos y prote!nas.
II> La matriz utracelular (MEC) de las ci1ulas ani males
(pp. 11 9·120). las ctlulas animales secretan glucoprotelnas que
forman 13 MEC, cuyas funciones son el sosttn. la adhesiOn, el
movimiento y la regulaciOn.
... Uniones inlercelulares (p. 120). Las plantas titnen plasmodes-
mas que atraviesan las paredes de ctlulas adyacemes. Las ctlulas
animales lienen unjones estrechas, desmosomas y uniones en hen-
didura.
... La ctlula: un a u nidad viva mayor que la suma de sus partes
(p. 120).

utoevaluadon
I. Los simonlas de un trastomo hereditario en los seres humanos
induyen problemas respiralOrios y eSlerilidad masculina. {em\! de
las siguiemes es una hip6te5IS razonable sobre la base molecular de
este trastomo? (expJique la respucsla).
a. Una cnzima defectuosa en la rnitocondna.
b. Moltculas defecluosas de actina en los microfilamemos celulares.
c. Moltculas defecluosas de dinerna en los cilios y los flage!os.
d. Enzimas hidroliticas anonnales en los lisosomas.
c. Ensamblaje defectuoso de los ribosomas en e.l nucleolo.
2. Elija el enunciado que caracteriza correctamente a los ribosomas
uniclos:
a. los ribosornas unid05 estan de!imitados por su propia membrana
h. Los ribosomas libres y unidos son estructuralmente diferentes
c. los ribosomas unidos generalmeme sinlelizan protc(nas de
membrana y protelnas secretoras.
d . La localizad6n mas frecuente de los ribosomas unidos es la
superflcie de la membrana plasrnatica.
e. Todas las anteriores.
3. de los siguiemes componemes no se considera pane de! sis-
tema de
a. La envohura nuclear. d. La membrana plasm:l.lica.
b. EI c1oroplaslO. e. EI RE.
c. EI aparalO de Gelg\.
4. Las celulas de! pancreas incorporan aminoocidos mllrcados con
radioactividad en las protelnas. Este de proteinas recien-
tememe simeliz.adas pennite al investigador seguir la localiz.aci6n
de estas protefnas en la celula. En este caso eSlamos siguiendo a
una enzima que eventualmente es secretada por las ctlulas pancrea-
ticas. tCual de las siguientes es la vla mas probable de los movi-
mientos de esta proteina en la celula1
a. RE aparato de Goigi -+ nUcleo.
b. Aparnto de Golgi -+ RE -+ lisosoma.
c. Nucleo -+ RE -+ aparato de Goigi.
d. RE -+ aparnto de Goigi -+ vesiculas que se fusionan con la mem-
brnna plasmMica.
e. RE -+ lisosomas - i vesiculas que se fusionan con la membrana
8. LCu:!.1 de los siguientes enunciados constituye una diferencia
correcta entre ctlulas procariontes y eucariontes atribuible a la
ausencia de un citoesquelelO procarionte?
a. Los organulos se encuent ran solo en las aJuias eucariontes.
b . La corriente ci!Oplasm:l.lica no se observa en los procariontes.
c. Solo las ctlulas eucariontes pueden moversc.
d . las ctlulas procariontes tienen paredes.
e, Solo la ctlula eucarionte concentra su material genttico en una
regi6n separada del resto de la ctlula.
9. ,Cillli de los siguientes pares estmctura-funci6n es incorreao?
a. Nuclt'!olo; producd6n de ribosomas.
b. Usosoma; digesti6n mtracelular.
c. Ribosoma; sfntesis de protelnas.
d. AparalO de Golgi; transito de protelnas.
e. Microtubulos; contracci6n muscular.
10. EI cianuro se une por 10 menos con una de las moltculas que par-
ticipan en la producci6n de ATP: Desput'!s de la exposici6n de una
ctlula al danuro podt1a esperarse que la mayor parte del cianuro
se encuentre en:
a. Las mitocondrias. d . los lisosomas.
b. los ribosomas. e. El retlculo endoplasmatico.
c. los peroxisomas.
Veanse las respuestas en d Aptndice A.
lnterrelaciim evoIutiva
Aunque las similitudes entre las ctlulas revclan la unidad cllolutiva de
la vida, las ctlu!as pueden diferenciarse de manera espectacular en su
estructura. {Qut 'aspectos de la estmctura celular revelan mejor su uni·
dad evolutiva? ,CuAles son algunos ejemplos de modificaciones celu la·
res especializadas?
Problemas cientiflcos
\magfnese Ja prolefna X. destinada a la membrana plasmatica de una
ctlula. Suponga que el mRNA que transpona el mensaje genttico para
la protelna X ya ha sido traducido por los ribosomas en un cuhillo de
tejidos. Ustcd recoge las ctlulas, las rompe para abrirlas y luego frac·
dona su contenido mediante centrifugaci6n diferencial. como se mues-
tra en la flgura 6-5. ,En el precipitado de que fracci6n esperana
encontrar la protelna X? Explique su respuesta describiendo el transito
de la protelna X a lravt'!s de la ctlula.

5. tCu:!.1 de las siguienteS estruCturas es comOn a las celulas animales Cieacia le-enol sodc-dad
y vegetales?
d. Mitocondria. Los mtdicos de la Universidad de Callfornia extirparon el bazo de un
a. Cloroplasto.
b. Pared constituida por celulosa e. Centrlolo. hombre, tratamiento estandar para deno tipo de leucemia. La enfer·
medad no recidiv6. Los investigadores conservaron algunas de las
c. TonoplaslO.
ctlulas cspltnicas vivas en un medio nutriente. Encontraron que algu-
6. tCu:!.1 de los siguientes componentes est:!. presente en una celula nas de las celulas producfan una protelna sangulnea que se mostraba
procarionte? prometedora para el tratamiento del cancer y del SlDA. los investiga-
a. Mitocondria. d . Cloroplasto. dores obtuvieron la patente de esas ctlulas. EI paciente inici6 un pleito
b. Ribosoma. e. RE. y exigi6 compartir las ganancias de cualquier producto derivado de sus
c. Envoltura nuclear. celulas. La Corte Suprema de California se expidi6 en contra del
pacientc y sostuvo que su demanda "amenaza destrui r el incentivo
7. ,Que tipo de celula es la meJor para cstudiar los !isosomas? econ6mico para desarrollar in,·estigaciones mtd icas imponantes". La
a. Una celula muscular. d. Una celula de la hOja de una planta. Corte Suprema de los Estados Unidos estuvo de acuerdo. iPiensa
b. Una celula nerviosa. e. Una ctlula baCleriana. uSled que a esle paciente se Ie trat6 de fonna adecuada) ,Que mas Ie
c. Un fagocilO. gustarfa saber acerca de este caso que Ie ayudarfa a formaT su opini6n?

CAPiTULO 6 Unviajeporlacelula 123