• Fig. 9-1.

Este panda gigante esta consumiendo combustible

para impulsar el trabajo de la vida.

Conceptos clave cos de I" fotosfmesis. En este capitulo consideramos de que

manera las celulas oblienen 1.1 energla qulmica almacenada en las
moleeulas organicas y 1.1 usan para generar ATp, la molecula que
9-1 Las vias catab6licas producen energia mediante impulsa la mayor pane del trabajo celular. Despues de presentar
la oxidaci6n de combustibles organicos algunos conceptos basicos sabre la respirad6n nos cemraremos
9 -2 La gluc6lisis genera energia quimica mediante en las tres vias clave de la respiraci6n: la giuc61isis, el ciclo del
la oxidaci6n de glueosa a piruvato acido cftrico y la fosforilaci6n oxidativa.
9-3 EI cicio del <icido citrico eompleta La oxidaci6n
de moleculas organicas que genera encrgia
9-4 Durante la fosforilaci6n oxidativa, la
quimiosmosis acopla el de electrones
Con 1a sintesis de ATP
9-5 La fermentaci6n permite que algunas celulas
produzcan ATP sin emplear oxlgeno
9-6 La gluc6lis is y el cicio del acido citrico se
coneetan con muchas otras vias metab6lieas

Panorama general
Fotoslntesis
en los cloroplastos '0
Moleculas + 0
2

La vida es trabajo \\ Respiracio n celular

en la mltocondna
/7
t::/
L
as etlulas vivas requieren transfusiones de energfa desde
fuemes extemas para lIevar a cabo sus multiples tareas;
por ejemplo. la uni6n de polimeros. el bombeo de sustan-
cias a traves de las membranas, eI movimiento y la reprodueci6n.
EI panda gigame de la figura 9-' obtiene energfa para sus etlu-
las eomiendo plantas; algunos animales se alimeman de otroS
organismos que comen plantas. La energia almacenada en las mole-
culas organicas de los alimentos. en ultima instanda, proviene
del sol. La energla fluye en un ecosistema como luz solar, y sale
de tl como calor (fig . 9-2) . Por el contrario, los elememos qul-
micos esenciales para la vida se recielan. La fOlOslntesis genera
oXlgeno y moleculas organicas empleadas por las milOcondrias
de los eucariontes (incluidas las plantas y las algas) como com- • Fig. 9-2. Flujo de energia y reciclado qulmito en los ecosiste-
bustible para 1.1 respiraei6n celular. La respiraci6n degrada este mas. La energJa fluye en un ecosistema en forma de luz solar y final-
combustible y genera AT? Los productos de desecho de la respi- mente 10 abandona como calor. mientras que los elementos Qulmicos
raci6n. e\ di6xido de carbona y eI agua, son los materiales basi- esenciales para la vida se redcian.

160
 .
Conccplo
Las vias catabolicas producen
energia mediante la oxidacion
_de combustibles organicos
En esta secciOn se conside.ran varies procesos centrales para [a
respiracion celular y vias re\acionaclas.
las vias catab61icas y la produccion de ATP
Los compuestos orgdnicos almacenan energfa en sus estructu-
ras atamicas. Con ayuda de las enzimas, una eelula degrada de
forma sistematica moleculas organicas complejas ricas en energla
potencial a produclos de desecho mas simples que tienen menos
energla. Parle de la energra lomaela de los dep6silos qulmicos
puede emplearse para realizar trabaja; eJ resLO se disipa en fanna
de calor. Como se ha aprendido en el capitulo 8, las vias meta-
b6licas que liberan energfa almacenada degradando moleculas
comp\ejas se I13mao vias calab6licas. Un pTOCeso catabolico, 1a
£ermentac:i6n, es una degradacion parcial de azucares que se pro-
duce sin empleo de oXlgeno. Sin embargo, la via catab6lica mas
eficiente y prevalente es la respiraci6n celular, en la cual se con-
sume oxigeno como reaclivo junto con eI combuslible organico,
En las ctlulas eucariomes, las mitocondrias albergan la mayor
pane del aparato metab6lko necesario para la respiraci6n celular,
Aunque muy diferemes en cuamo a su mecanismo, la respira-
cion es, en principlO, similar a la combustion del combustible en
un motor de automovil despues de que el oxigeno se mezcla con
el combustible (hidrocarburos). EI alimemo proporciona com-
bustible para la respiraci6n, y los procluctos de desecho son dio-
xido de carbono y agua. EI proceso complelO puede resumirse de
la siguiente manera:
+ Oxlgeno -+ de + Agua + Energla
Si bien los hirlratos de carbono, las grasas y las protefnas pue-
den procesarse y consumirse como si fueran combustible, resul-
ta uti! aprender los pasos de la respiraci6n ce!ular siguiendo eI
mstro de la degradaci6n del azucar glucosa el com-
bustible que las ctlulas usan con mayor frecuencia:
Esta degradacion de la glucosa es exergonica y Ilene un cambio
de energfa libre de -686 kcal (-2 B70 kJ) por mol de glucosa des-
compuesta (6G - -686 kcaVmol). Re<:uerde que una 6G negativa
indica que los procluctos del proceso qufmico almacenan menos
energfa que los reactivos y que la reacd6n puede ocurrir esponta-
neamente, en otms palabras, sin un ingreso de energfa.
Las vias catab6licas no mueven los nagelos de fonna directa,
ni bombean los solutos a traves de la membrana 0 polimerizan
monomeros, 0 desarrollan algo mas que no sea eI trabajo celular.
EI catabolismo se encuemra vinculado al (rabajo por un eje de
impulso qufmico, el ATp, que se trato en el capitulo B. Para
seguir lrabajando, la ctlula debe regenerar su provision de ATP
a partir de ADP Y ®; (fig. 8-10. Para comprender de qUE! modo
la respiracion celular lleva a cabo este proceso examinemos los
procesos qulmicos fundamentales conocidos como oxidaci6n y
reduccion,
CA IT ULO 9
.--
,.• ,. =--t: .
-
Reacciones redox: oxidaci6n y ttducci6n
lPor qut las vias catab6licas que descomponen la glucosa y
Olros combustibles organicos producen energla? La respuesta se
encuentra en la transferencia de eleclrones durante las reacciones
qulmicas. La reubicacion de los electrones libera energfa almace-
nada en las moltculas organicas, y esta energfa finalmente se uti-
liza para sintetizar ATP.
El principia de redox
En muchas reacdones qulmicas hay una transferencia de uno
o mas electrones (e-) de un reactame a OtTo. Estas transferencias
de electrones se llaman reacciones de oxidaci6n-reducci6n , 0
reacciones redox , para abreviar. En una reacci6n redoK, la percli-
da de electrones de una sustancia se llama oxidact6n , y la adicion
de electrones a otra sustancia se llama reducci6n. (Note que la
adidon de electrones se !lama reduccion; los electrones cargados
negativamente afladidos a un atomo reducen la cantidad de carga
positiva de ese atOmo.} Como un ejemplo simple, no biol6gico,
considere las reacciones entre los elementos sodio (Na) y c1oro
(Cl) que forman la sal de mesa:
'>co O(1<ia
N,
'r I"Ile un d«ctr<'1!l I
N,' • CI-
• CI
I t
.,.. rc-duc",
IIlIo un ekan.lnJ
Podr1amos generalizar la reaccion redox de este modo:
Xc •
So-
Y
L __
•
X
x reduce - - . 1
+ Yc
En la reacdon generalizada, la sustanda X, el donador de
electrones, se llama agenle reductor; reduce a Y, que ace pta
el electr6n donado. La sustancia Y, el que ace pta electrones, es el
agente oxidanle; oxida a X al extraer su electron. Dado que la
transferencia de un electr6n requiere tanto un donador como un
aceptor, la oxidaci6n y la reducci6n siempre ocurren de forma
conjunta.
No todas las reacdones redox implican una transferenda
completa de electrones de una SUSlancia a otra: algunas cam-
bian el grado en que companen dectrones en los enlaces
covalentes. La reacci6n entre eI metano y el oxfgeno, que se
muestra en la figura 9 -3 , es un ejemplo de ello. Como se
explico en el capitulo 2 , los electrones covalentes del metano
son compartidos casi por igual entre los atomos unidos, dado
que el carbono y el hidrogeno tienen aproximadamente la misma
afinidad por los electrones de valencia; son electronegativos
casi en igual grado. Pero cuando e1 metano reacciona con el
oxfgeno y forman di6xido de carbono, los decHones se alejan
del atomo de carbono y se acercan a sus nuevos compal'\eros
de enlace covalente, los atomos de oxlgeno, que son muy elec-
tronegativos, En deClO, el atomo de carbono ha par-
cialmente sus eleclrones compartidos; asl, el metano se ha
oxidado.
Veamos ahora el destino del reactivo 01. Los dos ,lIomos de
la molt-cula de oxfgeno (01) companen sus electrones en igual
medida. Pero cuando el oxfgeno reacciona con el hidr6geno
del metano para formar agua, los electrones de los enlaces
covalentes se acercan al oxlgeno (fig. 9+3) . En decto, cada
Momo de oXfgeno ha «ganado" parcial mente electrones, de
RespiraciOn celular: ObtenciOn de energfa qufm!ca l61
--- --
 .- •
Productos
H ra ]a energfa almacenada en la glucosa y la vuelve disponible para
f la sintesis de ATP.
0 = ": := 0 O:;:;:::=C -----Y.;!- 0 H- " 0-
f
H
Metana Oxfgeno Di6xido de carbona
(agentl! (agente
redUClor) oxidante)
• Fig. 9·3 . La combusti6n del metano es una reacd6n redox pro-
ductora de energia. La reacci6n libera energla al entorno porque los
electrones pierden energla potencial cuando terminan cerea de alamos
electronegativas como el Qxfgeno.
modo que la molecula de oxlgeno se ha reducido. Puesto que
el oXlgeno es muy electronegativo, es uno de los oxidanles mas
potentes.
Debe ai'ladirse energla para separar un electr6n de un <!.torno,
as! como se requiere energla para empujar una pelota hacia arri-
ba Cuanto mas electronegativo sea el alomo (mayor poder de atrac-
d6n sohre los electrones), mayor sera la energIa requerida para
separar un electr6n de el. Un electr6n pierde energia potencial
wando se desplaza desde un "itomo menos electronegativo a uno
mas electronegativo, igual que una pelota pierde energia poten-
cial cuando rueda hacia abajo. Par 10 tanto, una reacciOn redox
que reubica electrones mas cerca del oxlgeno, como la combus-
tiOn del metana, libera energfa quimica que puede emplearse
para realizar trabajo.
Oxid(u:ioll de las moleculas de combustible org""icas
dllmlile la r-espiracioJl celillar
La oxidaciOn de metano par oxfgeno es la principal reac-
tiOn de combustiOn que ocurre en un quemador de una estu-
fa de gas. La combustiOn de la gasolina en el motor de un
automOvil tambien es una reactiOn redox; la energla liberada
impulsa los pistones. No obstante, e1 proceso redox productor
de energfa de mayor interes aqui es la respiraciOn: la oxidatiOn
de la glucosa y de Olras moleculas presentes en los alimentos.
Examinemos de nuevo la ecuaciOn que resume la respiratiOn
celular, pero en esta ocasiOn pensando en ella como un proce-
so redox:
r l- - - oxida ---"1.
C6H lI 0 6 + 6 ----Jo 6 + 6 H20
L--Screducc ...............
Como ocurre con la combustiOn del metano
el combustible (glucosa) se oxida y el oxfgeno se reduce. Los
electrones pierden energia potencial a 10 largo del camino y se
libera energia.
En general, las moleculas organicas que tienen abundancia de
hidrOgeno son excelentes combustibles porque sus enlaces son
una fUente de electrones "en la cima de la cuya energia
puede liberarse a medida que en un gradiente energetico
cuando son transferidos al oXigeno. La ecuaciOn resumida que
refleja la respiraciOn indica que el hidrOgeno es transferido de la
glucosa al oxfgeno. Pero el puntO importante, no visible en la
ecuaciOn resumida, es que el estado de los eleclrones cambia a
medida que el hidrOgeno es transferido al oxigeno, para liberar
energia (.1.G es negativo). Al oxidar la glucosa, la respiraciOn libe-
:- H Los principales alimentos energeticos, los hidratos de carbono
y las grasas, son reservorios de electrones asociados con el hidrO-
geno. 50lamente 1a energla de la barrera de activaciOn detiene el
Agua flujo de electrones a un estado energetico mas bajo (fig. 8-14),
5in esta barrera, una sustancia alimentaria como la glucosa se
combinarla casi inSlantaneamente can el 02' Cuando suministra-
mos la energla de activaciOn encendiendo la glucosa, esta se
quema en el aire y libera 686 kcal (2 870 kJ) de calor por mole-
cula de glucosa (cerca de 180 g). La temperatura corporal no es
suficientemente elevada como para iniciar la combusti6n, por
supuesto. En cambio, si se deglUle ciena cantidad de glucosa, las
enzimas de las celulas disminuiran la barrera de la energla de
activaciOn y pennitiran que el azucar sea oxidada en una serie de
pasos.
W obtellcioll de eJlergia paso a paso a tTaves del NAD+
Y la cadena de lTtlllsporte de electrolle$
5i toda la energla se libera del combustible al mismo tiem-
po, no puede emplearse eficientemente para el trabajo cons-
tructivo. Por ejemplo, si se explota un tanque de gasolina, no
se impulsara un automOvil muy lejos. La respiraciOn celular
tampoco oxida glucosa en un unico paso explosivo. En lugar de
ello, la glucosa y otros combustibles organicos se degradan en
una serie de pasos, cada uno de los wales es catalizado por una
enzima. En cienos pasos clave, los electrones se separan de la
glucosa. Como resulta frecuente en e\ caso de las reactiones de
oxidaci6n, cada electrOn viaja con un protOn, como atomo de hidrO-
geno. Los ,Homos de hidrOgeno no se Iransfieren de forma
directa al oxfgeno, sino que habitualmente pasan primero a una
coenzima denominada NAD+ (nicotinamida adenina dinucleO-
tido, un derivado de la vitamina niacina). Como aceptor de
electrones, el NAD+ funciona como ageme oxidante durante la
respiraciOn.
,De qut!: manera el NAD+ atrapa los electrones de la glucosa y
de otras molt!:culas organicas? Las enzimas llamadas deshidroge-
nasas eliminan un par de atomos de hidrogeno (dos electrones y
dos protones) del sustrato (p. ej., un azl1car), oxidandolos. La
enzima entrega los dos electrones junto con un prot6n a su coen-
zima, NAD+ (fig . 9-4) , EI otro prot6n se libera como ion hidrO-
geno (H+) a la soludOn que 10 rodea:
I Deshidrogenasa)
I
H-C-OH t
c=o t NAOH t H'
I I
+ Energla
Al recibir dos electrones cargados negativamente pero sola-
mente un prot6n con carga positiva, el NAD+ tiene su carga neu-
0 de la gasolina, tralizada cuando se reduce a NADH. EI nombre NADH indica e1
hidrOgeno que se ha recibido en la reacciOn. El NAD+ es el acep-
tor de electrones mas versatil de la respiratiOn celular y funciona
en varios de los pasos redox durante 1a degradatiOn del azucar.
Los eleclrones pierden muy poca energla potencial wando se
transfieren de los alimenlOS al NAD+. Cada molfcula de NADH
fonnada durante la respiraciOn representa energia almacenada
que puede emplearse para sintetizar ATP cuando los electrones

162 UNlOA D DO S Lacelula

.
4
- --
" = - -
 NAD+
r---= 2 . - + 2 H'
NADH

I +
I
21HI
(de los
!UCCi6n de NAO+

Oxidaci6n de NADH
XII
tJ
o
C-NH, + H'

Nicotinamida
(forma oxidada)
alimentos)
I I
N Nicotinamida
(forma reducida) I

... Fig. 9-4. EI NAO+ es una lanzadera de electrones. EI nombre com·

pleta de NAO+, nicotinamida adenina dinucle6tido, describe su estructura;
la molecula est.!i farmada por dcs nucle6tidos que se manlienen juntos
mediante los grupos fosfato (que se muestran en amarillo). La nicotinami-
da es una base nitrogenada aunque no est.!i presente en el DNA ni en el
RNA). La transferencia enzimatica de dos electrones y de un prot6n (H+) de
una molecula orgtmica de los alimenlos al NAD+, reduce el NAO+ a NADH;
el segundo prot6n (H+) se libera. La mayorfa de los electrones que se libe-
ran de los alimentos se transfieren en principie 031 NAO+.

completan su "calda- a favor de un gradiente energetico desde el
NADH hasta el oXlgeno.
iDe que manera los elecnones que se extraen de los alimen·
lOS y son almacenados por el NADH finalmente alcanzan el oxi·
geno? Ayudara comparar la quimica redox de la respiraciOn
celular con una reacciOn mucho mas simple: la que exisle entre
el hidrOgeno y el oXlgeno para formar agua (fig. g· Sa). 5i se
mezda Hl Y O2 Y se proporclOna una chispa co1110 energla de
aClivaciOn, los gases se combinaran de fonna explosiva. La explo·
siOn representa una IiberaciOn de energla a medida que los elec·
trones del hidrOgeno se acercan a los atomos de oxlgeno
eleclronegativos. La respiraciOn celular tambien acerea el hidrO·
geno y el oXlgeno para formar agua, perc hay dos diferencias
Imponantes. En primer lugar, en la respiraciOn celular, el hidrO·
geno que reacciona con el oxfgeno deriva de moltculas organicas
y no del Hl . En segundo lugar. la respiraciOn emplea una cade·
na de transporte de eleclrones para dividir la caida de elecno·
nes al oXlgeno en varios pasos que liberan energla en lugar de
una sola reactiOn explosiva (fig . 9·Sb). La cadena de transporte
esla compuesta por varias moltculas, sobre LOdo, protelnas, que
se encuentran ubicadas en la membrana interna de una mito·
condria. Los electrones que se extraen de los aUmentos son trans·
portados por el NADH desde la "cima n , el extremo de mayor
energia de la cadena. En el extremo "inferior", de menor energia,
el oXlgeno capta estos eJectrones junto con los nudeos de hidrO·
geno (H+) y forma agua.

2H +
(de los atimentos via NAOH)

+'t lJberacJOn
COfItrolada de

liberaci6n
exploslva de
calor V energla
lumlTlOSil
.... Fig. 9-5. Introducti6n a las cadenas de
transporte de electrones. (a) La reacciOn
e)(erg6nlCa no control ada de hldrOgeno con el
oxIgeno para formaT agua libera una gran can·

w==i-'hO
,
tidad de energla en forma de calor y luz: una 2.-
explosiOn. (b) En la respirad6n celular. la misma
reacci6n ocurre en eta pas: una cadena de ' - - - -+ 2
transporte de electrones fracciona la "calda"
de electrones en esta reacciOn en una serie de
pasos mas pequel'los y almacena parte de la H,O H,O
energla liberada en una forma que puede
emplearse para sintetizar ATP: (EI resto de la
energfa se libera como (alor). (a) Reacd6n (b) Rnplrad6n mlular

CA,ITU l O 9 Resplraci6n celular: Obtenci6n de energfa quimica 163

 La lnmsferencia de electrones desde e1 NADH al oXfgeno es una
reacci6n exerg6nica con un cambio de energla libre de -53 kcaV
mol (-222 kJlmol). En lugar de que esta energfa se libere y se des-
perdicie en un solo paso explosivo, la cascada de e1eClrones a 10
largo de la cadena desde un transponador a otro se produce con
una pequefta ptrdida de energia en cada paso hasta que, final-
mente, los elearones lIegan al oxfgeno, el aceptor electr6nico final,
que. tiene una gran afinidad por ellos. Cada transponador "hacia
abajo" es mas electronegativo que su vecino el
oXlgeno se encuentra en la parte inferior de la cadena. As!, los
eleClrones extraidos de los alimcmos por e1 NAD+ caen en un gra-
diemc energelico en la cadena de transpone e1ectr6nico a una loca-
lizaci6n mas eslable en el atomo de oxfgeno electronegativo. Dicho
de otro modo, el oxfgeno arrastra los eieclrones hacia e1 final de la
cadena en un proceso productor de energla am'ilogo al de la grave.-
clad que atrae los obJelos hacia abajo.
En resumen, durame la respiraci6n celular, la mayor pane de
los electrones viajan por Ia siguieme vfa abajo": alimento -+
NADH -+ cadena de transpone de electrones -+ oxigeno. Mas ade-
lame en este capitulo se analizara mAs acerca del modo en que las
celulas emplean la energfa Iiberada de esta calda exerg6nica de elec-
lrones para regenerar su provisi6n de ATP.
Ahora que hemos cubieno los mecanismos redox basicos de la
respiraci6n celular consideraremos el proceso completo.
Las eta pas de la respiracion celular:
preserltadoJl prelitninar
La respiraci6n es una funci6n acumulativa de tres etapas
metab6licas.
verde-azulado
E[ectrones
Iransportados
via NADH
.... Fig. 9-6. Un panorama general de la Glucolisis
respirati6n celular. Durante la gluc6lisis,
cada mo[kula de glucosa se degrada a dos
Glucosa c::o:> Piruvalo
mollku[as del compuesto piruvato. EI piruva-
to entra en la mitocondria, donde el cicio del
acido dtriCo 10 oxida a di6xido de carbono. EI
NADH Yuna coenzima similar lIamada FADH2 Citosol
transfieren electrones derivados de la glucosa
a cadenas de transpone de electrones, que se
encuenlran en ]a membrana interna de]a mito-
condria. Durante fa fosforilaci6n oxidativa, las
cadenas de transporte de electrones convier-
ten [a energfa qulmica en una forma emplea·
da para la slntesis de AlP en e[ proceso
lIamado qutmi6smosis.
o
Fosforilaci6n
al nive[ de sustrato
164 UNlOAD DOS lact[ula
Tecnicamente, la respiraci6n ce1ular se define incluyendo
solameme los procesos que requieren 02: el cicio del :icido cltri-
co y la fosforilaci6n oxidativa. [ncluimos la gluc6lisis, aunque no
requicrc 02 porque la mayor parte de las celulas que respiran
derivan la energla a partir de la glucosa y usan este proceso para
producir materiales de partida para el cicio del <'icido dtrico.
Como se i1ustro en la figura 9-6, las primeras dos etapas de
la respiraci6n celular. la gluc6lisis y eI cicio del acido c!trico, son
las vfas catab6licas que descomponen la glucosa y Olros combus-
tibles organicos. La gluc6lisis, que ocurre en el dloso\' comienza
el proceso de degradacion hidrolizando la glucosa a dos
las de un compueslO llamado piruvato. EI cicIo del4cido citrico,
que se produce dentro de la matriz milocondrial, completa la
degradad6n de la glucosa oxidando un derivado del piruvato a
di6xido de carbono. Asf, el di6xido de carbono producido por la
respiraci6n es un fragmento de las moleculas orgfinicas oxidadas.
Pane de los pasos de la gluc6lisis y eI dclo del acido cftrico
son reacciones redox, en las cuales las enzimas deshidrogenasas
lransfieren e1eclrones desde los sustratos al NAD+. para fonnar
NADH. En la lercera etapa de la respiraci6n, la cadena de trans-
porte de eieclrones acepta electrones de los producloS de degra-
daci6n de las primeras dos etapas (con mayor frecuencia vfa
NADH) y pasa estos electrones de una moltcula a otra. AI final
de la cadena, los eleclrones se combinan con el oXlgeno molecu-
lar y con los iones hidrogeno (H+) para fonnar agua (fig. 9-5b).
La encrgia liberada en cada paso de Ja cadena se almacena en una
fonna que la mitocondria puede emplear para sintetizar AlP. Esle
modo de slntesis de ATP se conace como fosforilad6n oxidativa
porque es impulsada por las reacciones redox de la cadena de
transpone de electrones.
La membrana intema de la mitocondria es el sitio de! trans-
porte de electrones y de la quimi6smosis, los procesos que en
conjunto constituyen la fosforilaci6n oxidath·a. La fosforilaci6n
oxidativa es responsable de casi el 90% del ATP generado por la
respiraci6n. Una cantidad mas pequena de ATP se fonna direcla-
mente en unas poeas reacciones de g!uc6lisis y del cicio del acido
cltrico, por un mecanismo Hamado fosforilaci6n a nivel de sus-
trato (fig. 9-7). Este modo de sfmesis de ATP ocurre cuando una
Electrones
transponados
a NADH y FADH2
e
o
Fosfonlaci6n
a[ nive! de suwato
Fosforilaci6n
oxidaliva
 Sustralo
- Producto

.&. Fig. 9-7. Fosforilaci6n a nivet de sustrato. Parte del ATP se sin-
Fase de inversi6n de energia
tetlza por la transferencia enzimatlCa directa de un grupo fosfato de un Glucosa
sustralo organico al AOP.

2 AOP + 2 ce> ""dos

enzima \ransfiere un grupo fosfato desde una molecula de sus-

trato al ADp, mas que por la adici6n de un fosfato inorganico al Fase de compensa<6n de energia 0
ADP como ocurre en la fosforilaci6n oxidativa. de sus-
se refiere aqui a una molecula organica generada durante fmm,dos
el catabolismo de la glucosa.
Por cada molecula de glucosa degradada a dioxido de carbo-
2 NAO+ +
no y agua en la resplraci6n. la celula sinteliza cerea de 38 mole-
culas de ATP. cada una de elias con 7,3 kcaVmol de energfa libre.

-
La respiraci6n intercambia el gran saldo de energia depositada en 2 Plruvato + 2 H20
una sola molecula de glucosa (686 kcaVmol) por muchas mole-
culas de ATp, que es mas practico en el casa de la celula para
poder gaslar cuando realiza lrabajo. Glucosa •• 2 Piruvato + 2 H20
Esta presentaci6n preliminar ha mOSlrado el modo en que la glu-
AlP formados - 2 ATP usados •• 2 ATP
c6lisis. el cicio del acido cillico y la fosforilaci6n oxidativa. encajan
en el proceso general de respiraci6n celular. Ahora estamos prepa- 2 NAO+ + 4 e + 4 W ___ .J
rados para analizar en deLalle cada una de estas Ires elapas de Ia res-
piraci6n. A Fig, 9·8 . Entrada y salida de energia en la glucolisis,

.
I.vahllldull tit' cnlllTphJ'"
pasos, que pueden dividirse en dos fases. Durante la fase de
inversi6n de energla, la celula gasta ATP. Esta inversi6n se
1. En 1a siguiente reacci6n redox. lque compuesto se oxida
reintegra con dividendos durante la fase de pago 0 compensa-
y cual se reduce)
ci6n de energfa, cuando se produce ATP mediante la fosforilaci6n
• NAD+ C.. H..O, • NAOH • H· a nivel del sustrato y el NAO· se reduce a NADH mediante
los eleclrones liberados de la oxidaci6n de los atimentos (en
VtanSt" las ,upilutas en d Apbldkr A.
eSle eJemplo, la glucosa). EI rendimiento neto de energla de
la gtuc6lisis, por cada molecula de glucosa, es 2 ATP mas
2 NAOH.
. En la figura 9-9 se observa que todo el carbono inicialmente
presente en la glucosa esta en las dos moleculas de piruvato; no
Concerto
se libera COl durante la gluc6lisis. La gluc61isis acurre en pre-
sencia 0 en ausencia de Or Sin embargo, si hay 0 l' la energla
La glucolisis genera energia quimica qulmica almacenada en el piruvato y en eJ NADH puede ser
extralda mediante eJ cicio del <icido Cit rico y la fosforilaci6n oxi-
mediante la oxidacion de glucosa daliva. respectivamente.
a piruvato
La palabra gluc6lisis significa del y eSlo es
exactamente 10 que ocurre a 10 largo de esta via. La glucosa. un
azucar de seis caTbonos, se divide en dos azo.cares de tres carbo-
nos. Estos azucares mas pequenos luego se oxidan y los alomos Durante la reacci6n redox de la gluc6lisis, (que malecu-
remanentes se reordenan para formar dos moleculas de piruvato la aCIOa como agente oxidanle? LY como agente reduc-
Cel piruvato es la forma ionizada del <icido pinivico). tor?
Como se resume en la figura 9· 8 y se describe con delalle
Vtanse las res ties/as en e/ Aptndict A.
en la figura 9·9 , la via de la gluc6lisis se com pone de diez

CAP ITU LO 9 Respiraci6n cdular: Obtenci6n de energia qulmica 165

 ... Fig. 9-9. La gluc6lisis en deta-
lie. EI o!agrama de orientaci6n de
Ia derecha relaciona la gluc6lisis
con eI proceso general de respira-
aH H a6n. No peflTllta que los detalies
HO OH qu{micos del diagrama en general
H aH Ie Imptdan apreciar eI panorama de
Ia gluc6llSl5 como fuente de ATP Y
Glucosa NADH.

FASE DE INVERSI6N DE ENERGiA

Hexocinasa •
ohexocinasa
La glucosa entra en la celula y es fosforilada por la enzima
que tramfiere un grupo fosfato del AlP al azucar. La
AD' carga del grupo fosfato atrapa el azucar en la celula porque la
membrana plasmatica es Impermeable a los iones. La fosforilacion
tambien hace a la glucosa mas reactiva desde el punta de vista
quimico. En este diagrama, la transferencia de un grupo fosfato 0
de un par de electrones de un reactivo a otro se indica
aH H mediante flechas acopladas.
HO OH •
H aH
Glucosa-6-fosfato

Fosfoglucoisomerasa t) la glucosa-6 ·fosfato se reorganiza para convertirse en su

is6mero fructosa -6-fosfato
CH 20 - \l)

H Ha
H aH
Ha H
Fructosa-6-fosfato

o
Fosfofructocinasa
ee invierte
Esta enzima transflere un grupo fosfato desde un AlP al azucar
otra molecula de AlP en la gluc6lisis. Hasta aqul se han
usado 2 AlP. Can los grupos fosfato en sus extremos opuestos, el
AD' azucar ahora esta lista para ser escindida a la mitad. es un paso
central para la regulaci6n de la gluc6lisis; la fosfofructocinasa es
regulada de forma alosterica por el AlP y sus productos.

Ha H
Fructosa-l , 6-bifosfato
onombre.esLalaenzima
reaccion a partir de la cualla gJuc61isis toma su
escinde la molecula de azucar en dos azucares
de tres carbonos diferentes: la dihidroxiacetona fosfato y el
1gliceraldehido-3-fosfato. Estes dos azucares son is6meros entre 51.
H
Isom.",. I
(- 0 " La isomerasa cataliza la conversi6n reversible entre los dos
I azucares de tres carbonos. Esta reacci6n nunca alcanza el equillbrio
CHOH
I en la celula porque la siguiente enzima de la gluc61isis usa solamente
CH 2- O - ® el gliceraldehrdo-3-fosfato como su sustrato (y no la dihidroxiacetona
Dihldroxiacetona fosfato) . Esto atrae el equilibrio en direcd6n al gliceraldehrdO-3-fosfato,
Gliceraldehido- que es eliminado tan pronto se forma . Asr, el resultado neto de los
fo sfato 3-fosfato
pasos 4 y 5 es la escisi6n de un azucar de seis carbonos ados moleculas
de gJiceraldehido·3-fosfato; cada una avanzara a traves de los pasos
remanentes de 1a gluc6lisis.

166 U Nl O AD DOS La
 FASE DE COMPENSACI ON DE ENERGIA

lriosa fosfato
o Esta enzima cataliza dos reacciones secuenciales mientras
mantiene al gliceraldehldo-3-fosfato en su 5itio activo. En primer
desidrogenasa lugar, el azucar se oxida por ta transferencia de erectrones y de H+ al
21NADH 1 2®, NAD+. para formar NADH (una reaccion redox). Esta reaccion es muy
exerg6nica, y lit enzima emplea lit energra liberada para unir un
+2W grupo fosfato it1 sustrato oxidado y crear un producto de energra
potencial muy elevada. La fuente de los f05fatO$ es el reservorio de
2 jones fosfato inorganicos que slempre estiin presentes en el Ot0501.
(l)-o-c-o N6tese que el coeficiente 2 precede a todas las moleculas en la fase
I de compensaci6n de energia; estos pasos ocurren despues de que la
CHOH
I glu(osa se hit escindido en dos azucares de tres c.arbonos (paso 4)

1, 3-Bifosfoglkerato
2 ADP

8 La gluc61isis produce cierta cantidad de AlP por fosforilacl6n al

$
Fosfogbcerocinasa nivel de sustrato. EI grupo fosfato a/iadido en el paso previo se
transfiere al ADP en una reacci6n exergonica. Por cada molecula de
glucosa que comienza la glucolisis, el paso 7 produce 2 ATp, dado que
cada producto despues del paso de escisi6n de la g lucosa (paso 4) esta
2 0- duplicado. Recuerde que se invirtieron 2 ATP para preparar et azucar
I para su escisi6n; esta deuda de ATP quedo saldada. la glucosa Sf! ha
c-o convertido en dos moleculas de 3- fosfoglicerato, que no es un azucar.
I EI grupo carbonito que caracteriza un azucar se ha oxidado a un
CHOH
grupo carboxilo (-COOi, el distintivo de un acido orgimico. EI azucar
I se oxide en el paso 6 y ahora la energia que proveyo la oxidacion se
CH2-0-(f!)
3·Fosfoglicerato ha empleado para sintetizar ATP.

F05fogliceromutasa
o luego, esta enzima reubica e! grupo fosfato restante.
Este paso prepara al sustrato para la siguiente reacci6n.
2 0-
I
c-o
I
H-C-O- (l!>
I
CH 20H

;n
2- Fosfoglicerato

Q
Enolasa
omolecula
Esta enzima genera un doble enlace en el sustrato al extraer una
de agua, 10 que p roduce fosfoenolpiruvato (PEP). Los electrones
2 H20 del sustrato se reordenan, de modo que el enlace fosfato remanente queda
2 muy inestable y prepara al sustrato para la siguiente reaccion.

C-o
I
I
CH,
Fosfoenolpi rtJvato
2ADP

$
PlTlNato dnasa
a!> La ultima reaccion de la g1uc61isis produce mils ATP por tranderenda
del grupo fosfato del PEP al ADP. un segundo ejemplo de fosforilacien it
I nivel de sustrato. Dado que este paso ocurre dos veces por cada molecula de
2 0- glucosa, se producen 2 AlP. En total, la gluco1isis ha empleado 2 ATP en la
I : fase de inversi6n de energia (pasos 1 y 3) Y ha producido 4 AlP en la fase
c-o de compensaci6n de energla (pasos 7 y 10), con una ganancia neta de 2 ATP. L.
I glucolisis ha pagado la inversion de AlP con un 100% de inten!5. La energla
c-o adicional se almacen6 en el paso 6 en el NAOH, que puede emplearse para
I elaborar ATP por fosforilaci6n oxidativa 51 hay oxlgeno presente. La glucosa
CH, se ha degradado y' oxidado ados molkulas de piruvato, el producto final
Piruvato de la Ilia glueolltiea. 5i hay oxlgeno presente, la energia qulmica del piruvato
puede ser extralda por el cicio del ticido citTico.

c,," P IT U LO 9 RcspiraciOn cclular: Obtcnci6n de energ!a qu!mica 167

:.
. .
 Concepto
- entradas y salidas a medida que el piruvato se degrada a 3 molt·
culas de CO 2 que induyen la moltcula de CO 2 liberada durante
la conversi6n de piruvato a acetil CoA. El cicio genera un An> en
EI cicIo del acido citrico completa cada vuelta, mediante fosforilaci6n a nivel de sustrato. pero la
mayor pane de la energla qulmica se transfiere al NAD+ y a la
la oxidacion de moleculas organicas coenzima relacionada FAD, durante las reacciones redox. Las
que genera energia coenzimas reducidas, NADH y FADHl • transponan su carga de
electrones de alta energia hacia la cadena de transpone de clec-
La gluc6lisis libera menos de una cuana pane de la energfa lrones.
qulmica almacenada en 1a glucosa; la mayor pane de 1a energfa Analicemos ahora al cicio del <icido d trico con mayor deta-
pennanece almacenada en las dos moMculas de piruvato. Si hay lie. EI cicio tiene ocho pasos, cada uno de los cuales es catali-
oXlgeno molecular presenle, el piruvato ingresa en la mitocon· zado por una enzima especlfica. Usted puede ver en la figura
dria, dande las enzimas del cielo del Acido cltrico completan ta 9 -12 que por cada vuclla del cido del <icido citrico, se induyen
oxidaci6n del combustible organko. dos carbonos (en rojo) en !a forma re!ativamente reducida de
Al enlrar en 1a mitocondria por media del transporte activo un grupo acetilo (paso 1), y otros dos carbonos diferentes (en
el piruvato es converlido, en primer lugar, en un compuesto azul) se liberan en la forma completamente oxidada del COl
Uamada acetil cotnzima A, 0 acetil CoA (fig . 9·10) . Este paso, (pasos 3 y 4). El grupo acetilo de la acetil CoA se une al cido
la uni6n entre la giuc6lisis y el cicio del acido cltrieo, es lIeva- combinandose con el compuesto oxalacetato, para formar citra·
do a cabo por un complejo multienzimatico que calaliza tres to (paso I) {el cilrato es la forma ionizada del <icido c!trico, del
reacciones: O EI gropo carboxilo (-COO-) del piruvato que ya
esta completamente oxidado y, por tanto, tiene poca energla
qulmica, es eliminado y pasa a fonnar pane de una molecula de
COz' (t:ste es el primer paso en el cual se libera CO 2 durante la
respiraci6n). e El fragmento de dos carbonos remanente se
oxida y fo rma un compuesto llamado acetalO (la fonna ioniza-
da del acido acttico). Una enzima transfiere los electrones
extrafdos al NAD+, y se almacena energfa en fonna de NADH.
. , Por ultimo, la coenzlma A, un compuesto azufrado deriva- Plruv.to
(de Ia gluc6l1SlS.
do de una vitamina B, se une al acetato con un enlace inestable 2 moleculas par gJucosa)
que vuelve fiUy reactivo al grupo acetilo (el acetalO unido). El
producto de este enlace qulmico, la acelil CoA, esta preparado
ahora para proveer su grupo acetilo al cido del <icido cltrico
para continuar su oxidaci6n. NAD'
El cicio del <icido cit rico tambitn es conocido como cicio del
<icido tricarboxllico 0 cicio de Krebs, en honor de Hans Krebs, el
NADH
cientrfico germano·brit<inico que en gran medida fue responsable
del descubrimiento de esla via melab6lica en la dtcada de 1930. +H" Acetil CoA
El cicio funciona como un homo ntetab6lico que oxida combus-
tible organico derivado del piruvato. La figura 9-11 resume las

m050l MrTOCONDRIA

f?L NAO+ I NAOH 1+ w

C
Odo
deI_
\ dtri<o
C=O

I
I
CH,
IFADH,I 3 NAD+
CH,
Acetil eoA FAD
Piruvato
+3W
Protelna
de transporte ADP+ ®,
• Fig . 9-10. Conveni6n de piruvato en acetil CoA-la union entre
la gluc6lisis y el cicio del acido citrico. Dado que el piruvato es una
molecula cargada. debe entrar a la mitocondria pm medio de transpor-
¢
te activo. con la ayuda de una protelna transportadora. Luego. un com·
plejo de vadas enzimas (el complejo de la piruvato deshidrogenasa) • Fig . 9· 11. Un panorama general del cicio del acido citrico. Para
cataliza los tres pasos numerados que se describen en el texto. EI grupo calcular las entradas y las salidas sabre la base de una molecula de glu·
acetilo de la acetil CoA entrara al cicio del acido dtrko. La molecula de cosa se debe multiplicar por 2. porque cada molecula de glucosa se
CO 2 se difundira hacia el exterior de la celula. escinde durante la gluc61isis para formar dos moleculas de piruvato.

168 UNlOAD DOS La celula

. - - - -
- """
.-oS.t-
 CoA ai'lade su grupo acetilo
al oxalacetato, 10 que

e EI citrato se
convierte en su
is6mero,
A<edI CoA isocitrato, por
la eliminaci6n
de una
o EI sustrato se
oxida reduciendo
molecula de
agua y la
el NAO· a NADH
y regenerando I NADH I adici6n de otra.
oxaloacetato. • 000- H,O
;.'_ ..._
NAO· I"
""-j_ooo-
""'"",

r-
",,- , "
00·

" o EI citrato
pierde una
00·

-
8 La adici6n de
una molecula
molecula de
CO 2 y el
CIcIo
de agua compuesto
• deliddo
reorganiza los
enlaces en el
0 resultante se
oxida
sustrato. reduciendo
NAO+a
+ H' NAOH,

a-Cetoglutarato

e Se pierde otro
CO 2 el compuesto
FAD resultante se oxlda
o s.
transfieren dos
y se reduce NAO· a
NACH . La
hidr6genos molecula
GOP +H' remanente se une
al FAD,
formando
FADH z Y
o)(idanao
succinato.
AD;Y despues a la
coenzima A
mediante un
enlace

W,,=:==::s::=:=====--,
inestable.

o La CoA es desplazada por un grupo fosfato

que se transfiere al GOp, formando Glp, y luego
al AOp, formando AlP (fosforilaci6n a nivel de
sustrato),

• Fig . 9-12. EI cicio del ticido cltrico en
detalle. En las estructuras qulmicas, los tra-
lOS rojos muestraf'l el destino de los dos ato-
mos de carbona que entran al cicio via la
acetil CoA (paso 1). y en azul se indican los
dos carbonos que salen del cicio como (02 en
los pasos 3 y 4, (La marca en rojo solamente
avanza hasta el paso 5, perc se puede conti-
nuar siguiendo el destine de esos atom as).
N6tese que los atomos de carbona que entran
al cicio desde la acetil CoA no 10 abandonan
en la misma vuelta. Permanecen en el cicio y
ocupan una locali2aci6n distin!a en las mole-
culas en la siguiente vuelta del cicio despues
de que se anade otro grupo acetilo. En conse-
cuencia, el o)(aioacetato que se regenera en el
paso 8 estfl compuesto de diferentes Momos
de carbona en cada vuelta . Todas las enzimas
del cicio del aciclo ([trico se localizan en la
matri2 mitocondrial, e)(cepto la enzima que
cataliza el paso 6, la cual reside en la mem-
brana mitocondrial interna. Los acidos carbo-
)(lIic05 estfln representados en forma ionizada
como -(00-, porque las formas ionizadas
prevalecen al pH presente en el interior de la
mitocondria. Por ejemplo, el citrato es la
forma ionizada del acido cltrico.

c ... , lr ULo 9 RespiraciOn cdular: ObtentiOn de energfa qufmica 169

cual recibe e\ nombre cicio del acido cltrico). los siguientes
siete pasos descomponen el citrato en oxaloacetato. Esta rege-
neraci6n de oxaloacetato es la que transforma el proceso en un
cicio.
Para cada gropo acetilo que entra al cicio se reducen 3 NAD+
a NADH (pasos 3, 4 Y 8). En el paso 6, los electrones se trans-
fieren no a un NAD', sino a un aceptor de electrones distintO,
eI FAD (fiavina adenina dinude6tido, derivado de la riboOavi-
na, una vitamina B). EI paso 5 del cicio del acido cHrico fonna
una molecula de GTP directamente por fosfOrilaCi6n a nivel de
sustrato, similar a los pasos generadores de ATP de la gluc6li-
sis. Este GTP luego se emplea para sintetizar un AT?, eI (mico
ATP generado de forma directa por eI cicio del acido cit rico. La
mayor pane de la producci6n de ATP de la respiraci6n resulta
de la fosforil aci6n oxidativa cuando eI NADH Yel FADHl pro-
ducidos par el cicio del acido Cltrico lransfieren los electrones
extraldos de los alimentos a la cadena de transpone de electro-
nes. En cl proceso proporcionan la energla necesaria para la
fosforilaCi6n de ADP a ATP. Exploraremos este proceso en la
siguiente secci6n.
-
Lv.duadnn de (ollcepto'>
1. tEn que moleculas se conseNa la mayor pane de ill ener-
gia de las reacciones redox del cicio del acido cltrico'
tOe que manera estas molec:ulas convcniran su energfa
en una fonna que pueda emplearse para sintetizar ATP?
2. ,Que procesos celulares producen eI dioxido de carbono
que usted exhala 7
Vi anse las respueslas VI eI Aptlndice A.
Concepto
- fre luego cede los electrones a un compuesto Hamado ubiqui-
Durante la fosforilacion oxidativa,
la quimiosmosis acopla
el transporte de electrones
con la sintesis de ATP
Nuestro prinCipal objetivo en este capitulo es aprender de que
manera las ctlulas obtlenen la energfa de los alimentos para sin-
tetizar ATP. los componentes metab6licos de la respiraci6n, que
hemos analizado hasta el momenta -Ia gluc6lisis y el cicio del
acido cit rico-, producen solo 4 moltculas de ATP por molecula
de glucosa. todas por fosforilaci6n a nivel de sustrato: 2 ATP
netos a panir de la gluc6lisis y 2 ATP a panir del cicio del acido
dtrico. En este momento, las moleculas de NADH (y FADH}
dan cuenta de la mayor pane de la energfa extrafda de los ali-
mentos. Estos escoltas de electrones vinculan la gluc6!isis y eI
cielo del acido dtrico con la maquinaria de la fosforilad6n oxi-
dativa, la cual emplea la energla liberada por la cadena de trans-
pone de e1ectrones para impulsar la slntesis de ATP. En eSla
secci6n aprendera, en primer lugar, c6mo funciona la cadena de
transpone de electrones; luego. de que manera la membrana
interna de la mllocondria acopla eI flujo de electrones de la cade-
na a la sintesis de ATP.
170 UN l OAD 0 0 5 lactlula
La via de transporte de electrones
La cadena de transporte de electrones es una colecci6n de
moleculas insenas en la membrana interna de la mitocondria. EI
plegamienlO de la membrana interna para fonnar crestas incre-
menta el area de superflcie y proporciona espacio para las miles
de copias de la cadena presentes en cada mitocondria (una vez
mas, vemos que la estructura se adecua a su fund6n). La. mayor
pane de los componentes de la cadena son protelnas que existen
en complejos multiproteicos numerados del I al IV Fuertemente
unidos a estas proteinas se encuentran losgrupos prosUticos, com-
puestos no proteicos esenciales para las funciones cataliticas de
cienas enzimas.
La figura 9-13 muestra la secuencia de los transportado-
res de electrones presentes en la cadena de transporte de elec-
trones y la caida de energla libre a medida que los eleclrones
viajan a 10 largo de la cadena. Durante e1transporte de e1eclro-
nes a 10 largo de la cadena, los transponadores de electrones alter-
nan entre estados reducidos y oxidados a medida que aceptan
y donan electrones: cada componente de la cadena se reduce
cuando acepta electrones de su vecino que se encuemra
"hacia arriba el cual liene una afinidad menor por los e1ec-
ft
,
trones (es menos electronegativo). luego regresa a su fonna
oxidada cuando cede clectrones a su vecino mas electronega-
tivo "hacia abajoft.
Veamos ahora en detal1e la cadena de transporte de electro-
nes de la flgura 9-13. Los electrones extraidos de los alimentos
por eI NAD+, durante la gluc6lisis y el dclo del :icido c!trieo,
se transfieren del NADH a la primera de la cadena de
transpone de e1ectrones. Esta moltcula es una Oavoprotefna,
denominada asi puesto que tiene un grupo llamado
flavina mononucle6tido (FMN en eI complejo I). En la siguien-
te reacci6n redox, la Oavoprolelna vuelve a su forma oxidada en
tanto cede electrones a una protelna con hierro-azufre (Fe · S
del complejo n, peneneciente a una familia de protelnas con
hierro como y fuenemente unidos. La protelna con hierro-azu-
nona (Q en fig. 9-13). Este transportador de electrones es una
pequefta moltcula hidr6foba, y el unico miembro de la cadena
de transporte de e1ectrones que no es proteico. La ubiquinona
se mueve dentro de la membrana y no reside en ningun com-
plejo en panicular.
La mayor parte de los transportadores de electrones rest antes
entre la ubiquinona y el oxfgeno son prmeinas Hamadas citocro-
mos. Su grupo prostftico, Hamado grupo hemo, tiene un atomo
de hierro que acepta electrones y los dona (es similar al grupo
hemo de la hemoglobina, la protelna de los gl6bulos rojas, excep-
to que el hierro de la hemoglobina transpona oXigeno y no e1ec-
trones). La. cadena de transporte de e1eclrones liene varios lipos
de citocromos. cada uno de los cuales es una protelna diferente
con un grupo hemo ligeramente diferente que acarrea e1eClrones.
El ultimo citocromo de la cadena, el cyt a), pasa sus electrones al
oxlgeno. que es muy electronegativo. Cada Alomo de oXlgeno
tambitn capta un par de jones hidr6geno de la soluci6n acuosa
y fonna agua.
Qtra fuente de electrones para la cadena de transporte es el
FADH1 , el Olro producto reducido del cicio del :icido cftrico. En
la figura 9-13 se ve que FADHl ai'lade sus electrones a la cadena
de transporte de eleclrones en el complejo 11, a un nivel de
energla mas bajo que el NADH. En consecuencia, la cadena de
transporte de electrones propordona alrerledor de un terdo
de energfa menos para la sintesis de ATP cuanrlo el donante elec-
tr6nico es FADH2 en lugar de NADH.
 La cadena de transpone de electrones no sintetiza ATP de
forma direcla. Funciona para facililar la calda de electrones desde
los alimentos al oxfgeno, fraccionando una gran calda de ener·
gla hbre en una serie de pasos mas pequeflos que liberan ener·
gla en cantidades manejables. i De que manera la milocondria
acopla ese transporte de e1ectrones y la Iiberaci6n de energla a
la slntesis de ATP? La respuesta es un Uamado qui·
mi6smosis.
11
Quimiosmosis: eI mecanismo de acoplamiento
de energia
Dentro de la membrana interna de la mitocondria se encuen-
nan muchas copias de un complejo proteico llamado ATP sinta·
sa, la enzima que -de hecho- sintetiza ATP a panir de ADP y
fosfato inorganico (fig . 9-14) . La ATP sinlasa funciona como
una bomba i6nica que trabaja en sentido inverso. Recuerde del
capitulo 7 que las bombas i6nicas utilizan ATP como fuente de
energla para lransponar los iones comra sus gradiemes. En el
modo inverso de eSle proceso, la ATP simasa emplea la energfa
de un gradieme i6nico exisleme para impulsar la slntesis del ATP:
EI gradieme i6nico que impulsa la fosforilaci6n es un gradieme
de prolones (jones hidr6geno), es decir, la fuente de poder para
la ATP simasa es una diferencia en la concentraci6n de H+ de
lados opuestos de la membrana interna de la mitocondria (pode·
mos pensar tambitn en este gradiente como una diferencia de
pH. dado que e1 pH es una medida de la concentraci6n de H+).
ESle proceso, en eI cualla energfa almacenada en forma de un
gradieme de iones hidr6geno a \Taves de una membrana se
emplea para impulsar el lrabajo celular, como la slnlesis de ATP,
se denomina quimi6smosis (del griego osmos, empujar). Hemos
empleado previnmente In palabra Osmosis al analizar el lranspor·
te de agua, pero aqur se refiere al £1ujo de H+ a travts de una
membrana.
AI estudiar la estructura de la ATP simasa, los cientificos han
aprendido la manera en que flujo de H+ a traves de esta gran
enzima Impulsa la generaci6n de AIP. La ATP sintasa es un
pleJo de muJl1ples subunidades can cuatro panes principales,

"•
u

."•
0

2
N
1i;[if.:i... Un rotor dentro
de la membrana
gira en sentido de
las agujas del reloj
wando el H+ fluye
§ a traves de el a

•
01
20 favor del
gradiente de

%
c
w
Un estator andado
en la membrana
rnantiene el pomo
estacionario.
10
Un vastago que se
extiende al interior
del porno tarnbien
gira activando sitins
cataliticos del porno.
o 2W+

Tres sitios
cataliticos del
porno estacionario
unen fosfato
inorganico al ADP
.. Fig . 9-13. Cambio de la energia libre durante el transporte de MATRlZ MtTOCONDRIA para formar ATP.
electrones. La calda de energla hbre para los etectrones que vla-
}an desde et NADH at oxlgeno es 53 kcaVmol, perc esta · calda estaff
.. Fig . 9-14. AlP sintasa, un molino hidraulico molecular. EI com·
fraccionada en una serie de pasos mas pequenos por la cadena de pleJo proleico de la ATP sintasa funciona como un molino hidraulico
transporte de electrones (un alOmO de ox/geno se representa aquf impulsado por el flujo de los iones de hidr6geno. Este complejo reside
como 1/1 0 2 para subrayar el he<:ho de que ta cadena de transporte de en las membranas de las mitocondrias y los cloroplastos de los euca·
etectrones reduce et oxlgeno mole<:utar 02' no alomos de oxigeno indio riontes y en las membranas plasmaticas de los procariontes. (ada una
viduales. Por cada dos mole<:ulas de NADH se reduce una mole<:ula de de las cuatro parIes de la ATP sintasa se compone de un numero de
° 1 a 2 HIO). subunidades polipeptldicas.

CA PiTULO 9 Respiraci6n cdular: ObtenciOn de energla quimica 17 1

cada una de las cuales esta formada por multiples polipeptidos
(fig. 9-14); un rotor en la membrana mitocondrial intema; un
porno que sohresale hacia el interior de la matriz mitocondrial;
un vastago que se extiende desde el rotor al porno y un estator
que se encuentra andado eerea del rOtor que rnantiene el porno
quieto. Los iones hidr6geno fluyen por un espaeio estrecho
entre el estator y el rotor, y ocasionan que eSle y su vo1stago
unido roten , de forma similar a una corriente de agua que haee
girar un molino hidniulieo. EI v:\stago que gira provoca cam-
hios estructurales en el porno estacionario y activa tres sitios
cataihicos en las subunidades que constituyen el porno, de
modo que se comhinan ADP y fosfato morganico para sinteti-
zar AT?
Entonces, (de que manera la membrana mitocondrial interna
genera y mantiene el gradiente de H+ que impulsa la slntesis de
ATP en el complejo de la protelna ATP sintasa? Crear el gradien-
te de H+ es la funci6n de la cadena de transpone de electrones,
cuya localizad6n en la mitocondria se muestra en la figura 9-
15. La cadena es un transformador energetieo que emplea el flujo
exerg6nico de eleetranes para bombear H+ a traves de la mem-
brana, desde la matriz de la mitocondria al interior del espacio
intramembrana. El H+ tiene una tendeneia a retroceder y alrave-
sar la membrana para difundirse a favor de su gradiente. Las ATP
sintasas son los unicos sitios de la membrana que tlenen perme-
abilidad ahsoluta para iones H+. Los iones pasan a lraves de un
canal presente en la ATP sintasa, que emplea el flujo exerg6nico
de H+ para impulsar la fosforilaci6n del ADP (fig. 9-14). AsI, la
energla almaeenada en un gradiente de H+ a travts de una mem-
brana acopla las reaeeiones redox de la cadena de transpone de
eleetrones a la sintesis de ATp, un ejemplo de quimi6smosis.
En este punto usted puede preguntarse de que manera la
cadena de transpone de e1ectrones hombea los iones hidr6ge-

Espado
intermembrana

Membrana
mitocondrial
interna
+ H+ NAD+
ADP+
(que transpona eleetrones
desde los alimentos)

Matriz cadena de de electrones QUimi6smosis

mitocondrial lransporte de electrones y bombeo de protones (W), Sintesis de ATP impulsada por el flujo de
que crean un gradiente de W a traves de la membrana. W Que retorna a traves de la membrana.

Fosforilaci6n oxidativa

A Fig. 9-15. La quimi6smosis acopla la
ca dena de transporte de electrones a la
slntesis de AlP. EI NADH Y el FADHl nevan
electrones de alta energia extraldos de los ali-
mentos durante la gluc61isis y el cicio del acido
cJtnco a una cadena de transporte de eleetrones
construida en la membrana interna de la mito-
condria. La fleeha amarilla traza el transpone de
electrones que finalmente pasan al oxlgeno en
el extremo abajon de la cadena para
formar agua. Como se mostr6 en la figura 9-
13, la mayorla de los transportadores de elee-
trones de la cadena se agrupan en cuatro
complejos. Dos transponadores m6vi!es, la ubi·
quinooa (Q) y el citocromo c(Cyt d, se mueven
r.!ipidamente en la membrana lIevando electro-
nes entre los grandes complejos. A medida que
los comp!ejos!, I!I, y IV ac:eptan y luego donan
electrones, bombean iones hidr6geno (proto-
nes) desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana (n6tese Que e! FADHl deposita
sus electrones por medio del complejo II y. por
10 tanto. se bombean menos protones dentro
del espacio intermembrana que cuando se
emplea NADH). La energla qulmka original-
mente obtenida a partir de los alimentos se
transforma en una fuerza motriz prot6nica, un
gracliente de H+ a traves de la membrana. Los
iones hidr6geno retroceden a favor de su gra-
diente a traves de un canal en Ia ATP sintasa,
otro complejo proteico insenado en Ia membra-
na. La ATP sintasa emplea la fuerza motriz pro-
t6nica para fosfori!ar ADP formando ATP. El usa
de un gradlente de H+ (fuerza motriz prot6niea)
para transferir energia de las reacciones redox al
trabajo celular (sfntesis de ATP, en este casal se
llama quimi6smosis. En conjunto, e! transporte
de electrones y la quimi6smosis componen la
fosforilaci6n oxidativa.

172 UN lO AD DOS La ctlula

no. Los investigadores han descubierto que cienos miembros
de la cadena de transpone de electrones aceplan y liberan pro-
tones (H+) junto con los eleclrones. En cienos pasos a 10 largo
de la cadena, la transferencia de electrones hace que los H+
sean caplados y liberados en la soluci6n del enlomo. Los
transportadores de e!ectrones estAn dispuestos espadalmente
en la membrana, de modo que el H+ se capta desde la matriz
mitocondrial y se deposita en el espacio intermembrana (fig. 9-
1S). El gradiente de H+ resultante se conace como fuerza moniz
prot6nica , haciendo hincapit en la capacidad del gradiente
para llevar a cabo trabajo. La fuerza retroimpulsa al H+ a traves
de la membrana empleando canales especlficos de H+ que
aponan las ATP sintasas.
En \erminos generales, la quimiosmosis es un mecanismo de atO-
plamieMta eMergetieo que emp/ea la energfa almacenada en forma de
un gradieMte de H+ a Irave's de UMa membrana para rea/izar Irabajo
celu/ar. En las mitocondrias, la energla para 1a formad6n del gra-
diente procede de las reacciones redox exerg6nicas y la sintesis
de ATP es el trabajo realizado. Pero la quimi6smosis ocurre tam-
bien en cualquier lugar y en otras variaciones. Los cloroplastos
emplean la quimi6smosis para generar ATP durante la fotoslnte-
sis; en estes organulos, 1a luz (en lugar de la energla qulmica)
impulsa tanto el flujo de electrones a 10 largo de una cadena de
transpone de electrones como la formaci6n del gradiente de H+
resultante. Los procariontes, que carecen tanto de mitocondrias
como de cloroplaslOs, generan gradientes de H+ a traves de sus
membranas plasmAlicas. Luego, explotan la fuerza mOlriz prot6-
nica, no solo para sintetizar ATP, sino tambien para bombear
nutrientes y produclOs de desecho a traves de la membrana y
para rolar sus flagelos. A ralz de su importancia central para las
conversiones energeticas en los procariontes y eucariontes, la
crrOSOl
las lanzaderas de
electrones se extienden
I,
en la membrana. 2 NADH
o
2 FAOH
2 NAOH 2 NAOH
Gluc6ltsts 2
Glucosa c:::> PinNato
+ 2 AlP
por fosforilaci6n
al nivel de sustrato
Maximo por glucosa
.. Fig. 9-16. ATP producido por molecula de glucosa en cada etapa de la respiraci6n ceJular.
quimi6smosis ha ayudado a unificar el estudio de la bioenergeti-
ca. Peter Mitchell recibi6 el Premio Nobel en 1978 al formular la
original propuesta del modelo quimiosmOlico.
Un balance de. la producci6n de. ATP mediante
la Tespiraci60 celular
Ahara que hemos mirado mas de cen;:a los procesos centrales
de la respiraciOn celular volvamos a su CundOn global: oblener la
energfa de los alimenlos para sintelizar ATP.
Durante la respiradOn, la mayor parte de la energla fluye en
esta secuencia: glucosa -+ NADH -+ cadena de lranspone de
electrones -t fuerza mOlriz prot6nica -+ ATP. Podemos hacer la
contabilidad para ca!cular las ganancias de ATP que se producen
cuando la respiratiOn celular oxida una moltcula de glucosa a
seis moleculas de di6xido de carbona. Los tres departamentos
printipales de eSla empresa melab6lica son la glucOlisis, el cicio
del {icido cllrico y la cadena de transpone de eleclrones, que
impulsa la fosforilaci6n oxidativa. La figura 9-16 proporciona
un recuento detallado del ATP producido por molecula de glu-
cosa oxidada. La cuenta suma los 4 ATP producidos de forma
dtrecta por la fosforilaci6n a nivel de sustrato durante la gluc6-
!isis, y el cicio del acido cllrico, a las muchas mas moleculas de
ATP generadas por la fosforilaci6n oxidativa. Cada NADH que
transfiere un par de eleclrones desde los alimentos a la cadena
de transporte de electrones, contribuye suficientemenle a la
fuerza mOlriz prot6nica para gencrar un mAximo de aproxima-
damente 3 ATP .
,Por que los numeros de la figura 9-16 son inexactos? Hay
Ires razones por las que no podemos establecet un numero exac-
MITOCONDRIA
l
/
+ 2 AlP + aproxirnadamente 32 0 34 AlP
por fosforilaci6n por fosforilaciOn oxidativa, segun que
al nivel de sustrato Janzadera transporta los electrones
desde el NADH en el citosol
CA , IT ULO 9 Respiraci6n celular: Obtenci6n de energ1a qulmica J 73
 10 de moleculas de ATP generadas por la degradaciOn de una
molecula de glucosa. En primer lugar, la fosforilaciOn y las
reacciones redox no eStan direclamente acopladas entre sl, de
modo que el cociente de moltculas de NADH con respeclO al
numero de moltculas de ATP no es un numero emero. 5abemos
que 1 NADH resulta en el transporte de 10 H+ a travts de la
membrana mitocondrial interna, y sabemos tambitn que en
algun lugar entre 3 H+ Y 4 H+ deben volver a entrar a la matriz
mitocondrial por media de una ATP sintasa para generar 1 ATP.
Por tanto, 1 NADH genera suficiente fuerza protomotriz para la
sfntesis de entre 2,5 y 3,3 ATP; por 10 general redondeamos y
afinnamos que 1 NADH puede generar cerca de. 3 ATP. EI cicio
del acido eft rico ram bien apona electrones a la cadena de trans-
porte de electrones via el FADH l , pero dado que luego emTa en
la cadena, cada moltcula de. eSle tnmsporte de eJectrones es res-
ponsable del transporte de H+ para la sfntesis de solo 1,5 ATP
a 2 ATP.
En segundo termino, el rendimiento en ATP varia ligera-
mente de acuerdo con ellipo de lanzadera empleada para trans-
portar los ele<:trones desde eJ cilOsol a \a mitocondria. La membrana
mterna de la mitocondria es impermeable al NADH, de modo
que el NADH preseote en el cilOsol queda segregado de la
maquinaria de la fosforilaciOn oxidallva. Los dos electrones del
NADH capturados en la gluc6lisis deben converger en la mito-
condria 0 uno de varios sistemas de lanzaderas de electrones.
De acuerdo con el tipo de lanzadera, en un tipo celular parti-
cular, los electrones pasan bien al NAD+ 0 al FAD. 5i los elec-
trones pasan at FAD, como en las ctlulas del cerebro, solo
aproximadamente 2 ATP pueden resultar de cada NADH cito-
sOlieo. 5i los electrones pasan al NAD+ de las mitocondrias,
como en los hepatocitos y los cardiomiOCitos, eJ rendimiento
es de alrededor de 3 ATP.
Una tercera variable. que reduce el rendimiento de ATP es el
uso de la fuerza mOlriz prolOnica generada por las reacciones
redox de la respiraciOn para conclucir otros tipos de lrabajo.
Por eJempio, la fuerza motriz protOnica impulsa 1a captaciOn de
plruvato desde el ciLOsol por parte de la mitocondria. Por tanto,
si toda la fuerza motriz protOnica generada por la cadena de
transporte de electrones se empleara para conducir la slntesis
de ATp, una molecula de glucosa podrfa generar un maximo de
34 ATP producidos mediante la fosforiiaciOn oxidaliva ma.s
4 ATP (netos) desde la fosforilaciOn a nivel de sustralO, para dar
un rendimiento total de aproximadamente 38 ATP (0 solo cerca
de 36 ATP si estuvieran funcionando las lanzaderas menos efi-
cientes).
Ahara nos hallamos en condiciones de realizar una estimaciOn
aproximada de la eficiencia de la respiraciOn; es decir, e\ porcen-
taje de energla qulmica almacenada en la glucosa que ha sido
realmacenada en el ATP. Recuerde que la oxidaciOn completa de
una molecula de glucosa Iibera 686 kcal de energla (6G "" -686
kca1!mol). La fosforiiaciOn del ADP para formar ATP almace-
na a! menDs 7,3 kcal por mol de ATP. Por tanto, la eficiencia
de la respiraciOn es de 7,3 kcal por mol de ATP multiplicado por
38 moles de ATP por mol de giucosa dividido por 6B6 kcal por mol
de giucosa, 10 que iguala a 0,4. AsI, aproximadamente un 40% de
la energla almacenada en la glucosa se ha transferido para alma-
eenarse en forma de ATP. EI resto de la energla almacenada se
pierde en forma de calor. Empleamos pane de este calor para
mantener nuestra temperatura corporal relativamente elevada
(37 °C) y disipamos el resto mediante la sudoraci6n y otros
mecanismos de enfriamiento. La respiraciOn celular es notable-
mente eficiente en esla conversiOn energetica. Por comparaci6n,
el automOvil mas eficiente conviene solamente cerca del 25% de
174 UNlOAD ODS L.actlula
- -
r-=-=.'·
la energia almacenada en el combustible en energla que mueve el
automOvil.
(Que efecto lendrfA una ausencia de 02 en el proceso
que se. mucstra en la figura 9-151
2. En ausencia de 01' como se mencionO mas amba, ,quI.':
piensa que ocurrirfa si se disminuyera el pH del espa-
cio intermembrana de la mitocondria 1 Explique su res-
puesta.
WtmSt! IllS respueSIQS en d Aptndice A.
.
COnCCplO
La fermentacion permite que
algunas ceIulas produzcan ATP
sin emplear oxigeno
Dado que la mayor parte del ATP generado por la respiracion
ce\ular es el trabajo de la fosforilaciOn oxidativa, nuestra estima-
ciOn de la producciOn de ATP a panir de la respiracion depende
de un suministro adecuado de oxigeno a la celula. 5in el oXlge-
no electronegativo para impulsar los eleClrones a 10 largo de la
cadena de lransporte, la fosforilaciOn oxidativa cesa. 5in embar-
go, la fermentaciOn proporciona un mecanismo por el cual algu-
nas ctlulas pueden oxidar combustible organico y generar ATP
sin e\ uso de oXlgeno.
(De qut manera pueden oxidarse los alimentos sin oxlgen07
Cahe recordar que la oxidaci6n se refiere a la ptrdida de electro-
nes a c!la/quier aceptor de electrones, no simplemente al oXlgeno.
La glucolisis oxida glucosa ados moJeculas de piruvato. El agen-
te oxidante de la gluc6Hsis es el NAD+, no el oXigeno. En tOlal,
la glucOlisis es exerg6nica, y parte de la energfa que se vuelve dis-
ponible se. emplea para producir dos ATP (neto) por fosforila-
ciOn a nivel de SUSlrato. 5i el oXlgeno estd presente, entonces se
sintetiza ATP adicional por la fosforilaciOn oxidativa, cuando el
NADH cede los eleclrones tornados de la glucosa a la cadena de
transporte de electrones. Pero la glucOlisis genera dos ATP, haya
o no oxlgeno pre5ente; es docir, si las condiciones son aerobicas 0
anaer6bicas (del griego aero. aire, y bios, vida; e1 prefijo an- sig-
nifica
El catabolismo anaerobico de los nutrientes organicos puede
produdrse por fermentadOn. La fermentadOn es una extensiOn de
la glucOlisis que puede generar ATP solamente por fosforilaciOn a
niveJ de sustrato, en tanto haya suficiente suministro de NAD+
para aceptar electrones durante el paso de oxidaciOn de la glucoli-
sis. 5in alglin mecanismo para el reciclado de NAD+ a partir del
NADH, la glucOlisis rapidamente vaciara el reservorio de NAD+ de
la ctlu!a al reducirlo en su lOtalidad a NADH y se detendra por
carecer un agente oxidante. En condiciones aerobias, el NAD+ se
recicla de forma productiva a panir de NADH por la transferencia
de electrones a ta cadena de Lransporte de electrones. La altemati-
va anaerobica cons iSle en lransferir eJectrones desde el NADH
hasta el piruvato, el producto final de la giucOlisis.
Tipos de fermentacion
La fennentaci6n se compone de la gluc6lisis mas las reaccio-
, rrL
nes que regeneran NAD+ transfiriendo electrones del NADH al
piruvato 0 a derivados del piruvato. El NAD+ puede, entonces,
emplearse de nuevo para oxidar azucar mediante la gluc6lisis,
que nnde dos moltculas de ATP por cada fosforilaci6n a nivel de
sustrato. Hay muchos tipos de fermentaci6n que difieren en los
Glucosa c::== 1-0
CH,

produCIOS finales que se forman a panir del piruvato. Dos tipos 2 Piruvato
comunes son la fennentad6n alcoh6lica y la fermentad6n acida
lactica.
+
f-' (CO,)
En 1a fermentaci6n a\coh6\ica (fig . g-l1a) , e1 piruvato se
convierte en elanol (alcohol eUJico) en dos pasos. El primer
paso libera di6xido de carbono del piruvato, que se convierte
en eI compuesto de dos carbonos acetaldehfdo. En el segundo
I H--c- OH
1- 0
paso, el acetaldehldo es reducido por el NADH a etanol. Esto CH,
regenera la provisi6n de NAD+ necesaria para la continuaci6n 2 Acetaldehfdo
de 1a gluc6lisis. Muchas bacterias \levan a cabo la fennentaci6n
alcoh6lica en condiciones anaerobicas. La levadura (un hongo)
(ambitn Ileva a cabo la fermentad6n alcoh6lica. Durante miles
de aMs, los seres humanos han empleado las levaduras en la
fabricaci6n de cerveza, de vinos y en la panificad6n. las bur-
bujas de CO 2 generadas por la levadura del pan penniten que
este leude.
Durante la fermentad6n Adela lActica (fig. 9-17b) , eI piruva-
to se reduce directamente por acci6n del NADH para formar lac-
lalO como producto final, sin liberaci6n de COl (el lactato es la
forma ionizada del :lcido lactico). La fermentaci6n acida laclica
Glucosa C::==J 0-
I
(=0
por cienos hongos y bacterias se emplea en la industria lactea I
para elaborar queso y yogur. Otros tipos de fermentaci6n micro-
biana, imponantes desde el punto de vista comercial, producen
1- 0
CH,
acetona y metanol (alcohol metilico).
Las celulas de musculo humano sintetizan ATP mediante la 2 Piruvato
fermentaci6n adda Mctica cuando hay escasez de oXlgeno.
ESlo ocurre durante las eta pas iniciales de un ejercicio exte-
nuante, cuando el c3tabolismo de los azucares para producir
ATP sobrepasa el suministro de oXlgeno proveniente de la san-
gre para el musculo. En estas condiciones, las celulas cambian
de la respiraci6n aerobica a la fermentaci6n. EI lactato que se (b) _ _ _
acumula puede provocar fatiga muscular y dolor, pero es elimi-
nado de forma gradual por la sangre via el higado. EI lactato se ... Fig. 9·17 . Fermentad6n. En ausencia de o:dgeno, muchas celulas
convierte nuevamente en piruvato por acci6n de las celulas emp!ean la fermentaci6n para producir AlP por fosforilaci6n a nivel de
hepaticas. sustrato. EI piruvato, el producto final de la gluc6lisis. SiNe como un
aceptor de para o)(idar el NAOH de nuevo a NAD+, que
luego puede emplearse otra vez en la gluc6lisis. Dos de los productos
Fermentacion y respiracion celular finales que se forman en la fermentaci6n son (a) etanol y (b)
lactato, la forma ionizada del acido iactico.
La fermentaci6n y la respiraci6n celular son las alternativas
anaerobica y aerobica, respectivamente, para la producci6n de
ATP cosechando la energla qulmica de los alimentos. Ambas
vias emplean la gluc6lisis para oxidar glucosa y mros combus-
tibles organicos a piruvato. con una producci6n neta de 2 ATP NADH a oXigeno impulsa la fosforilaci6n oxidaUva. Una
por fosforilaci6n a nivel del sustrato. Tanto en la fermentaci6n ganancia de ATP a(m mayor proviene de la oxidaci6n de piru-
como en la respiraci6n el NAD+ es e\ agente oxidante que \'ato en el ciclo del acido dtrico, que es de la respi-
acepta elecuones a panir de los alimentos durante la gluc6li- rad6n. Sin oxlgeno, la energla aun almacenada en el piruvalo
sis. Una diferencia central son los mecanismos contrastantes no esta disponible para las ctlulas. Por 10 tanto, la respiraci6n
para oxidar NADH nuevamente a NAD+, necesario para sOSle- celular recupera mucha mas energia de cada molecula de azu-
ner la gluc6lisis. En la fermentaci6n, eI aceplOr final de los car que la fermentaci6n. De hecho, la respiraci6n produce
electrones es una moltcula organica como el piruvato (fer- hasta 19 veces mas ATP por molecula de glucosa que la fer-
mentaci6n adda lactica) 0 el acetaldehido (fennentaci6n alco- mentaci6n: hasta 38 ATP en el caso de la respiraci6n, en com-
h6Iica). En la respiraci6n, por el cOOlrario, el aceptor final de parad6n con los 2 ATP producidos par la fosforilaci6n a nivel
electrones a partir del NADH es el oXfgeno. Esto no solo rege- del sustrato en la fermentaci6n.
nera el NAD+ requerido para la gluc6lisis, sino que permile Algunos organismos, entre eUos las levaduras y muchas bac-
obtener un ATP extra cuando el transporte de electrones desde terias, pueden sintetizar suficiente ATP para sobrevivir emplean-

CA LO 9 Respirnci6n cc1ular: Oblenci6n de energta qulmica 175

 do la fermentad6n a la respiraci6n en forma alternativa. Estas
especies se llaman anaerobios facultativos. A nivel de la celula,
nuestras celulas muscu\ares se componan como anaerobios
facultati\·os. En un anaerobio facuhativo. el piruvato es una
bifurcaciOn en la via metabOlica que conduce a dos vias cata-
bOlicas alternativas (fig . 9-18). En condiciones aerobicas, el
piruvato puede convertirse en aceti! CoA y la oxidaciOn conti-
mia en el cicio del acido chrico. En condiciones anaerobicas, el
piruvato diverge del cicio del acido cllrico y sirve como acep-
lor de electrones para reciclar NAO·. Para elaborar la misma
cantidad de ATp, un anaerobio facultativo deberfa consumir
3zucar a una tasa mucho mayor cuando esta fermentando que
cuando estl'i respirando.
La imporlancia evolutiva de la glucolisis
EI papel de la glucOlisis, tanto en la fermentaCion como en la
respiraci6n, tiene una base evolutiva. Los procariontes ancestra-
les probablemente emplearon la gluc6lisis para sintetizar ATP
mucho antes que el oXfgeno estuviera presente en la atmOsfera de
la TIerra. Los fosiles bacterianos mas antiguos conocidos datan
de unos 3500 millones de ai'los, pero tal vez no comenzaron a
acumularse cantidades apreciables de oxigeno atmosferico hasta
hace unos 2 700 millones de ai'los. Lls cianobacterias produjeron
este 02 como subproducto de la fotoslntesis. Por tanto, los pro-
cariontes iniciales deben haber generado ATP exclusivamente a
partir de la glucOlisis, que no requiere oXfgeno. Ademas, la glu-
c6lisis es la via meiabolica m:is generalizada, 10 que sugiere que
evolucionO rnuy temprano en la historia de la vida. La localiza-
ci6n citos6lica de la gluc6lisis tambien implica una gran antigoe-
dad: la vfa no requiere ninguno de los org<'inulos limitados por
membranas presentes en las celulas eucariontes que evoluciona-
Glucosa
( ITQSOl
Ausencia de 02
Fermentacl6n
.... Fig. 9-18. Piruvato como enlace clave en e l catabolismo.la glu-
cOlisis es comun a la fermentaci60 y a la resplraci6n celular. El produc-
to final de la glucOlisis, el piruvato, representa una bifurcaciOn en las
vias catab6licas de la oxidaciOn de la 9IuC053. En una celula que realiza
respiraciOn celular y fermentaciOn, el piruvato e5U1 destinado a una de
estas des vIas, habitualmente en funciOn de que haya oxlgeno 0 no.
176 U N1 D ... D DOS La ct.lula
- -
! .. _.
ron alrededor de 1 000 millones de eMs despues de las ctlulas
procariontes. La glucOlisis es una joya de la familia metab6lica de
las pnmeras ceiulas, que continua funcionando en la fennema-
d6n y como primera etapa en la degradacion de las moleculas
organicas por respiraci6n.
I \alll.tciun de (·,m("("pln'>
.
l. Considerc el NADH formado durante 11'1 gluc61isis.
es el aceptor final de sus electrones durante la
fermentacion? {CuoU es el aceptor final de sus electrones
durante la respiraci6n?
2. Una levadura ahmentada can glucosa se camb13 de un
ambiente aeroblCo a un ambiente anaerobico. Para que 11'1
celula continue generando ATP a la mlsma velocidad,
,de que manera debena cambiar su \·elocidad de
....._----
consumo de glucosa?
VtGnuo !tis reSputSftlS en d Aptndict A .
.
Concepto
La glucolisis y el cicIo del acido
citrico se couectan con muchas
otras vias metabolicas
Hasta aquf hemos tratado la degradaciOn oxidativa de la glu-
cosa de forma aislada del resto de la economla metab6lica tOlal
de las celulas. En esta secciOn usted aprendera que la gluc61isis y
el cicio del :icido eltrico son los principales cruces de varias vias
catab6licas y anab6licas (biQSimtticas).
La versatilidad del catabolismo
En todo este capfLUlo hemos empleado la glucosa como com-
bustible para la respiraciOn cclular. Pero las moleculas de gluco-
sa libre no son comunes en las dietas de los seres humanos ni
olroS animales. Nosotros obtenemos la mayor parte de nuestras
cal0l1as en forma de grasas, prote£nas, saC3rosa y otros disadri-
dos y almid6n, un polisac:irido. Todas estas moleculas organicas
de los alimentos pueden ser empleadas por la respiraciOn celular
para sintetizar AlP (fig. 9-19) ,
La glucOlisis puede aceplar un amplio espectro de hidratos
de carbono para el catabolismo. En el aparato digestivo, eI almi-
dOn se hidroliza a glucosa que luego puede ser degradada en
las ctlu las por el proceso de gluc6lisis y el cicio del :icido cllri-
co. De forma similar, eI gluc6geno, eI polisac:irido que 105
seres humanos y muchos OITOS animales almacenan en su
hfgado y sus celulas musculares, puede hidrolizarse a glucosa
entre las comidas como combustible para la respiraciOn . La
digesti6n de 105 disadridos. incJuida la sacarosa, proporciona
glucosa y otTOS monosacaridos como combustible para la res-
piraciOn.
Las protelnas tambien pueden emplearse como combustible,
pero primero deben ser digeridas a sus amino:icidos conslitu-
yentes. Muchos de los amino:icidos, por supuesto, SoC usan por el
-
organismo para construir nuevas proteinas. Los aminoacidos
presentes en exceso son convenidos por enzimas en intenne-
dianos de la gluc6lisis y del cicio del acido citrico. Antes de
que los aminoacidos puedan alimentar la gluc6lisis 0 eI cicio
del acido Cftrico, sus grupos amino deben eliminarse, en un
proceso Uamado desaminaci6n. EI nitr6geno de desecho se
excreta de los animales en fo rma de amoniaco, urea u OITOS
productos de deshecho.
EI catabolismo Lambien puede ohtener la energia almacenada
en las grasas obte.nidas de. los alimentos, 0 bien de las celulas de.
almacenamiento del organismo. Despues de que las grasas son
digendas a glicerol y aCldos grasos, el glicerol se eonviene en
gliceraldehfdo-3-fosfato. un intermediario de la gluc6lisis. La
mayor parte de la energla de una grasa se almaeena en los acidos
grasos. Una secuencia metab6liea denominada oxidaci6n beta
degrada los :icidos grasos a fragmemos de dos carhonos, que
entran en el cicio del acido cltrico como acetil CoA. las grasas
n
'IT''
IHid'..... d."'.......
Am",<>- G"",oi Ac;dos
.kidos grasos
D
GIuc6llsts
Glucosa
D ¢..-
D
NH, ( ' - Piruvato
J
"'elil eoA
H Regulacion de la respiracion celular a lraves
-
OlddIdva
\.
... Fig. 9-19. Catabollsmo de varias mohk ulas de 105 aHmen-
t os. Los hidratos de carbono, las grasas y las protefnas pueden
emplearse como combustible para la respiraci6n celular. Los mon6-
meros de estas moleculas entran en la gluc61isis 0 en el cicio del
acido d trico en varios puntas. La gluc61isis y el cicio del acido dtri-
(0 son embudos catab61icos a traves de los cuales los electrones de
todos los tipos de moleculas organicas fluyen en su cafda exerg6ni-
ca af oxrgeno.
c ... plru LO 9
conSlituyen un excelente combustible. Un gTamo de grasa
oxidada por la respiraci6n produce mas del doble de ATP que
un gramo de hldrato de carbono. lamentablemente , esto Lam-
bien significa que una persona que esta trat.ando de perder peso
debe trabajar duramente para emplear la grasa almacenada en el
orgamsmo porque hay muchas calor1as almacenadas por cada
gramo de grasa.
Biosinlesis (vias anabolicas)
las celulas requieren sustancia y energla. No todas las mole-
culas orgi'tnicas de alimemos estan destinadas a ser oxidadas
como combustibles para sintetizar ATP. Ademas de las calorlas,
los alimentos tambien deben proporcionar los esqueletos de
carbono que las celulas requieren para sintetizar sus propias
moleculas. Algunos mon6meros orgi'tnicos oblenidos por diges-
1i6n pueden usarse de forma directa. Par ejemplo, como se
mencion6 previamente, los aminoacidos de la hidr6lisis de las
protelnas de los alimentos pueden incorporarse a las propias
protelnas del organismo. Con frecuencia, sin embargo, el cuer-
po requiere moleculas especlfieas que no esti'tn presemes como
tales en la comida. Compuestos fonnados como intennediarios
de la gluc6lisis y el cicio del acido cllrico pueden divergir a vfas
anab61icas como precursores a partir de los cuales la eelula
puede simetizar las moleculas que requiere. Por ejemplo, los
seres humanos son capaees de simetizar alrededor de la mi1ad
de los 20 aminoacidos presentes en las proteinas modificando
compuestos extraldos del cicio del acido dtrieo. Ademas, la
glucosa, puede sintetizarse a partir de piruvato, y los acidos
grasos tam bien pueden sintetizarse a partir de la acetil CoA. Por
supuesto, eSlas vfas anab6licas, 0 biosinttticas, no gene ran ATp,
sino que 10 consumen.
AdemAs, la glue6lisis y el cicio del acido eitrico funcion:m
como intercambios metab6licos que penniten que nuestras celu-
las conviertan algunos (ipas de moleculas en otTOS cuando las
neeesitamos. Por ejemplo, un compuesto intermediario generado
dumnte la gluc6lisis. en la dihidroxiacetona fosfato (fig. 9-9, paso
5), puede convertirse en uno de los principales precursores de las
grasas. Comemos mas alimento del necesario. Almacenamos gmsa
aun si nuestm dieta es libre de grasa. EI melabolismo es notable-
mente versalil y adaptable.
de mecanismos de retroalimentacion
los principios b1sicos de la ofena y la demanda regulan la
eeonomla meLab6lica. La celula no desperdicia energla sinteti-
zando mas de una sustancia detenninada si no es necesario. 5i
por ejemplo, hay un exceso de cieno aminoacido.la via anab6-
liea que sintetiza esc aminoacido a panir de un imennediario
del cicio del acido e!trico se detiene. EI mecanismo mas comun
para eSle control es la inhibici6n por retroalimemad6n: eI pro-
ducto final de una via anab6lica inhibe la enzima que eataliza
un paso inicial de la via (fig. 8-20). Esto evita la distracci6n
innecesaria de intennediarios metab6licos clave de usos que
son mas urgentes.
La celula tambien controla su catabolismo. 5i la celula esta Im-
bajando duramente y su concentraci6n de ATP comienza a caer,
la respiraci6n se acelera. Cuando hay mucho ATP para satisfa-
cer la demanda, la respiraci6n se vuelve mas lenta, 10 que supo-
ne un ahorra de moltculas organicas valiosas pam OtTaS funciones.
Nuevamente, el control se basa sobre todo en la regulaciOn de la
Resplraci6n celular: Oblenci6n de energla qurmica 177
 actividad de enzimas en puntos estralegicos de la via calab6lica. via glucalrtica. Al controlar la velocidad de este paso, la celuta
Un interruptar imponanle es la fosfafructocinasa (f ig. 9-20) , la puede aceterar a volver mas lema el proceso catab6lico cample-
enzima que cataliza el paso 3 de la glucolisis (fig. 9-9). J:sle es el ta; la fosfofructocinas.1 puede considerarse como el marcapasos
paso mas temprana que dirige al sustrato irreversiblemente a la de ta respiratiOn.
La fosfofructOCinasa es una enzima atoslerica can sitios recep-
tares pam inhibidores y activadores especlficos. Es inhibida par
el ATP y eSlimulada por el AMP (adenOSina monofosfato), que la
celula deriva del ADP. A medida que el ATP se acumula, la inhi-
Gfvcosa
bici6n de la enzima vuelve mas lenta la glucOlisis. La enzlma se
vuel\"e acti\'a nuevamente a medida que el trabajo celular con-
AMP
Glucolisls viene ATP en ADP (y AMP) mas rnpido que 10 requerido para la
I

-
Fructosa-6-fosfata regeneraciOn del ATP. La fosfofruclocinasa lambien es sensible al
cilrato, el primero de los productos del cicio del !icido cllricO. 5i
se acumula citrato en las milocondrias, pane de el pasa al citosol

rO \7
Fructosa·' ,6·bifasfato °1
e inhibe la fosfofruClocinasa. Este mecanismo pennite sincroni-
zar las velocidades de la gluc6lisis y del cicio del acido dtrico. A
Inhibe medida que se acumuta citrato, la glucolisis se vuelve mAs lenta,
lnhlbe
y el sumimslro de los grupos acetilo al cido del !icido Cltrico dis-
mmuye. 5i aumenta el consumo de cilmto, sea por una deman-
da de mAs ATP 0 porque estan drenandose intermediarios del
cicio del !icido cHrico por las vias anab6licas, la gluc6lisis se
acelera y satisface la demanda. EI equilibria metab6lico se ve
aumentado por e1 control de OIr3S enzimas en Olras localiza-
ciones cruciales en la gluc6lisis y el cicio del Acido cllrico. Las
Piruvato ct'Julas son ahorralivas, expeditivas y dan respuesta en sus meta-
('- bolismos.
H Examine la figura 9-2 de nuevo para poner a la respiraciOn

W<:- Acetll coAl

H
Cltrato celular en el contexto mas general del flujo de energfa y del cicio
quimico en los ecosiSlemas. La energla que nos mantiene VIVOS se

,
libera, pero no se produce mediante la respimd6n celular. Estamos
utilizando energfa que fue almacenada en los alimentos por la
fOIOSlnte5lS. En el siguiente capitulo se vera de que manera la fOlo·
slntesis capLUm la luz y la conviene en energla qulmica.
CIcIo

--.
.. Fig. 9·20. EI control de la respiracion celular. Las enzimas alcs-
tericas en ciertcs puntas de fa via resplrataria responden a inhibidores
que ayudan a mantener el rilmo de la gluc01isis y del cida del acido
citneo. La fosfofructocinasa, fa enzima que eatafiza el paso 3 de la
glucOlisis (fig. 9·9), es una de esas enzimas. Es estimulada por el AMP
(derivada del ADP) pera inhibida por ATP y por citrata. Esta regulaciOn
por retroalimentaciOn ajusta la tasa de resplraciOn a medida que cam-
blan las demandas catab6ticas y anab6licas de la celura.
I . Compare la estruclum de la grasa (yease la figura 5-11)
can \a de un hidmtQ de carbono (vease la figura 5-3).
lQue camcteT1sti(:as de su estructura convierten a una
grasa en un combustible superior?
2. ,En qut circunsL1ncias su organismo podT1a simetlZar
moleculas de grasa?
3. ,Que (}Currina en una c(>\ula muscular que ha utilizado
su provisi6n de oXlgeno y de ATP? (vease \a figura 9-20).
L _________Vl anse las rtsplieSIa5 en tI Apelldice A.

178 UNlOAD D O S Lacflula

I • •' , - - -
- ,
 RC\ isiol1 del clllltulo
1\1 "1 \11" III l !.)'t 1I ' 1t' .... l ] \\ I
... los procesos vitales requieren eneTgia que cntra al ecosislema
en forma de luz solar. La energra !it emplea para realiza r lrabajo
o se disipa como calor, mlcnlras que los elementos qulmicos
esenciales se redeJan mediante la respiraci6n y ]a fOLOSlntesis
(p. 160).
Cnm.'qJ l ll
Las vias calab6licas producen energia mediante
la oxidadon de los combustibles organicos
... Las vias catabOlicas y la I)Toducd6n de ATP (p. 161). La
degradaci6n de glucosa y de olros combustibles es exer-
gonica, A partir de Ja gJucosa 0 de Olra moltcula or!¢nica y emple-
ando 0 1, la respiracion celular produce HP, COl Yenergla en
forma de ATP y calor. Para mantenerse trabajando. una ctlula debe:
regenerar ATP.
... redox: oxldaci6n y reduccion (pp. 16 1-164). La
ctlula uliliza la energla almacenada en las molt!culas de alimen-
lOS med18.nle las reacciones redox, en las cuales una suslancia
desplaza los eleclrones de [onna parcial 0 total a otra. La suslan-
cia que recibe los eleclTones se reduce; la suslancia que pierde
los eleclrones se oxida. Durame la respLraciOn celular. la glucosa
(C6 H u OJ se oxida a COl' Y eI 01 se reduce a Hp. los electro-
nes pierden energla potencial durante su transferencia desde los
compuestos organicos hasta el oXlgeno. Los e1ectrones de los
compuestos organicos habitualmente pasan primero al NAD+ ,
reducitndolo a NADH. EI NADH pasa los electrones a una cade-
na de transpone de electrones, que 105 conduce nasla eI 01 en
pases que liberan energla La energla Iiberada se emplea para sin-
tellzar ATr.
... Las etapas de la respiraci6n eclular: presoLttlo6n pl1!IilLlinar
(pp. 164-165). La glucOlisis y eI dclo del acido c[trico suministran
e1ectrones (via el NADH 0 el FADH j ) a la cadena de transpone de
electrones, que impulsa 13 fosforilaciOn oxidatlva. La fosforilaciOn
oxidativa genera ATP:
Concept u
La glucolisis genera energia quimica mediante
la oxidad6n de glucosa a piruvato
... La glucohsis degrada glucosa a dos molt<:ulas de piruvalO y genera
2 ATP Y 2 NADH por cada moltcula de glucosa (pp. \65-167).
Conn'-(lIO
El dclo del ad do dtrico complela la oxidaci6n de
molecnlas organicas que geuera energia
... La \Iegada de piruvato al imerior de la mltocondria y su com'er-
siOn en acelil GoA vincula la glucOlisis con cI cicio del acido
cltrieo. EI grupo acetilo de dos earbonos de la aeetd GoA se une
al oxalacetato de cuatro carbonos para formaT el citralO de seis
earbonos, que se degrada nueva mente a oxalacelalO. EI cido
libera 2 COl' forma I ATP Y pasa electrones al NAD+ y al FAD,
10 que da como resuhado 3 NADH Y J FADHI por cido
(pp. J 68-170).
..........
( oncqllo
Durante la fosforilacion oxidativa, la quimiosmosis
acopla eltransporle de electrones con la sintesis de.
AIP
.. EI NAOH y e1 FADHI donan electrones a la cadena de transpone
de electrones, que lmpulsa la sfntesis de ATP via fosforilaciOn oxi-
daliva (p. 170).
.. La via de Iransporu de e1e.ctrones (pp. 170-1 71). En la cadena
de transpane de e!ectrones, los electrones del NADH Ydel FADHl
pierden energla en varios pases en los que se libera energia. Al final
de la cadena, los eleclrones pas.ln al 02 y 10 reducen a HIO .
.. Qulmlasmosls: cI mecllnismo de aeopiamienlo de energia (pp.
171-l 73). En cienos pasos a 10 largo de la cadena de lranspane de
electrones, la transferencia. de electrones delermina que los complejos
proteioos muevan H+ desde la ma\tu mitocondrial al espacio inter-
membrana, a1macenando energla como una fuena moniz protOnica
(gradlente de H+). A medlda que. H+ se. difunde nucvamente a la manu
a lravts de ]a ATP sintasa, su paso impulsa ]a fosforiladOn de ADP
.. Un balance. de la producdon de ATP mediante. la respiradon
ce.lula.r (pp. 17.1- 174). Cerca del iO% de la energla almacenada en
una moltcula de glucosa se. transfiere al ATP durante la respiraclOn
celular para producir un maximo de alrededor de 38 ATP.
La fermentacion permite que algunas ce.lulas
produzcan ATP sin emplear oxigeno
... Tipos de ft:rmentadon (p . 175). La glucolisis genera 2 ATP par
fosforilaciOn a nlvel de sustrato, estf 0 no prese.nte el oxlgeno. En
condiciones anaerobicas, los electrones del NADH pasan al piruva-
\0 0 a un denvado del piruvato para regenerar el NAD+ requerido
para oxidar mas glucosa. Dos tipas comunes de fermentaciOn son
la fennentaciOn a1cohOllca y la fermentaciOn acido hielica.
... I'ermentacion y respiracion cclnlar (pp. 1 75-176). Ambas
emplean la gluc61isis para mddar glucosa pero difieren en eI lIcep-
tor final de eleclrones. La respiraciOn produce mas AT?
.. La importancia evolutiva de. III glucolisis (p . 176). La glucOlisis
ocurre en casi todos los organismos y probablemente evoiucionO en
los procariontes anliguos antes de que hubiese 02 en la atmOSfera.
( Ol\cqulI
La gluc6lisis y el cicio del acido citrico se conectan
con muchas Olras vias melabolicas
.. La versatilidad dd catabolismo ( pp. 176-1 77). las vias cataM-
licas captan electrones de muchos lipos de moltculas organicas en
la respLradOn celular.
.. 8ioslntesis (vias anabolicas) (p. 177), EI cuerpo puede emplear
pequenas moltculas de alimenlo directamenle, 0 usarlas para constmir
otras SUSlancias a traves de la gluCOlisis 0 del cicio del addo cflriCO.
.. Regulacion de. la resplradon celular a traves de. me.canismos
de rclroalimcnlaci6n (pp. 177-178 ). La respiraciOn eelular es
controlada por enzimas aJosttricas en punlOS clave de. la glucolisis y
del cicio deillctdo cltrico.
9 RespiraciOn celular: ObtenciOn de energla qufmica 1 79
--.

Autoevaluadon
1. ,Cual es el agente reductor en la siguiente reacciOn?
Piruvato + NADH + H+ LaCtato + NAD +
a. OXlgeno b. NAOH c. NAO+
d . Lactato e. Piruvato
2. La fueme de energla inmedill!a que conduce [a slmesis de ATP por
acciOn de [a ATP sinlasa durante la fosforilaciOn oxidativa es:
a. La oXldaciOn de glucosa y de Olros compuestos orgAnicos.
b. EI fiuJo de electrones a favor de la cadena de tmnspone e[ectronico,
c. La afinidad del oxfgeno por [os electrones.
d. EI gradieme de concentraciOn de H+ a traves de la membrana
imerna de [a mltocondria.
e. La transferencia de fosfato a AO P.
3. ,Cual es la via metabOlica comOn a [a fermentaciOn y [a respiratiOn
celular?
a. El cicio del acido cit rico.
b. La cadena de transpone de elmrones.
c. La glucOhsis.
d. La slnlesis de aceti[ CoA a panir de piruvalo.
e. La reducciOn de piruvalo a lactato,
4. En las mitocondrias. las reacciones redox exergonicas:
a. Son 1a fueme de energla que impulsa la slntesis de ATP en los
procariomes,
b. EstAn directameme acopladas a 1a fosforilaciOn a nivel de sustrato.
c. Proporcionan la energfa para establecer el gradiente protOnico.
d. Reducen los atomos de carbono a diOxido de carbono.
e. Se acoplan via !mermediarios fosforilados a procesos endergOnicos.
5 . E[ aceptor final de elecITones de la cadena de transpone de electro-
nes que funciona en la fosforilaciOn oxidanva es'
a. E[ oXlgeno. b. E[ agua. c. E[ NAO+
d. El piruvato. e. E[ ADP.
6. Cuando los electrones nuyen a 10 largo de las cadenas de lranspone
de electrones de las mitocondrias, lcuales de los siguiemes cambios
ocurren?
a. EI pH de la malriz se mcremema.
b. La ATP slmasa bombea protones por lranspone activo.
c. Los electrones ganan energfa hbre.
d. Los citocromos fosforilan ADP para formar ATP.
e. Se oxida el NAO+.
7. En presencia de un \'eneno meubOlico que inhibe en forma especf·
fica y completa todas las funciones de la ATP simasa mitocondnal,
lqut esperar1a que ocurra?
a, La disminuci6n de la diferentia de pH a lravts de la membrana
mnocondrial inlerna.
b, Un incremento de 13 diferencia de pH a Lravts de la membrana
mitocondrial inlerna .
180 UN l OAD DOS La ctlula
c. Un aumenlo de la sfnteslS de ATP.
d . Un aumento del consumo de oxtgeno.
e, Una acumulaciOn de NAD+
8. las ctlulas no calabolizan diOxido de carbona porque:
a, Sus dobles enlaces son demasiado estables para degradarse.
b. EI CO: liene menor cantidad de e!ectrones enlazantes que Olros
compuestos orga.nicos.
c. EI Cal ya esla comp1etamente re.ductdo.
d . EI COl ya eSIA comp1elamente oxidado.
e. La moltcula liene muy pacos Alomos.
9. LCuAI de las siguientes afirmaciones es una distinciOn verdadera
entre ]a fermentaciOn y la respiraciOn ce!u la r?
a. Solo la respi raci6n oxida glucosa.
b. EI NADH se oxida por la cadena de transpone de electrones
solo en la respiraciOn.
c. La fermentati6n , pero no la respiratiOn. es un ejemplo de una
via calabOlica.
d . La fosforilaciOn a ni\'el de sustrato es (mica a la fermentaciOn .
e. La NAO+ funciona como un agente oxidante solo en la respiraciOn,
10. La mayor pane del COl del catabolismo se libera durante:
a. La gluc6lisis.
b. EI cicio del acido cllrico.
c. La fermentaciOn de lactato.
d EI transpone de elcclrones.
e. La fosforilaciOn oxidaliva.
Vt!anse las respuesrru en el Aptndice A.
Interrelacion evolutiva
Las emimas ATP sintasas eslan presentes en la membrana plasmAtica
de los procariontes y en la mitocondria y los doroplaslOs. LQut sugiere
t:SIO acen:a de la re laciOn evoluliva de estos organ ulos eucarionles con
los procarionles? ,De qut manera las secuencias aminoacldicas de las
ATP sintasas de las diferemes ruenles sustenta 0 refula su hip6lesis?
Problemas dentillcos
En la dtcada de 1940, algunos mtdicos receUmn bajas dosis de una
draga llamada dmttrofenol (DNP) para ayudar a sus pacientes a bajar
de peso. Este mttodo poco segura se abandonO desputs de la muene
de algunos pacientes. EI DNP desacopla la maquinaria quimiosmOtica
al hace r que la blcapa lipldica de la membrana imerna de 1a milocon·
dria se vuelva permeable a los H+. Explique de que manera eslO pro--
\'0C3 un descenso de peso.
Ciencia, tccnologia sociedad
Cas! lodas las sociedades humanas emplean la fermentaciOn para pro·
duci r bebidas alcohOlicas como la cerveza y el vino. Esta practica se
remonta a los primeros dlas de la agricuitura ,C6mo supone usted que
se descubri61a fermentaciOn? iPOr qut el vi no es una bebida mas uti!,
especialmente para la cultura preindustrial, que e! jugo de u\'a a partir
del cual se elabora?