.. Fig. 7-1. La membrana plasmiitica.
Conceptos dave
7·1 Las membranas celularcs son mosaicos fluidos
de !ipidos y proleinas
7·2 La estrucLUra de la membrana dctermina
su permeabilidad selecliva
7·3 Ellransporte pasivo es la difusi6n de una
suslancia a lraves de la membrana sin gas lo
de cnergia
7-4 EI transporte activo utiliza encrgia para mover
los solUios en contra de sus gradientes
7·5 Ellransporle masivo a traves de la membrana
se produce por cxocitosis y endocilOsis
Panorama general
La vida en los limites
L
a membrana plasmatica es ellimite de la vida, la frontera
que separa la viva del medio inene. Se trata de una
pelieula de solamente 8 nm de espesor -se requenrian mas
de 8 000 membranas plasmaticas para igualar el espesor de esta
pagina- que controla el traftco de sustancias Mcia denno y hacia
fuera de la ctlula a la que rodea. Como todas las membranas bio-
16gicas, la membrana plasmfitica presenta una permeabilidad
selectiva; es decir, permite que eienas sustaneias la atraviesen con
mayor facilidad que Olras. Uno de los episodios mas lempranos en
la evoluci6n de la vida pudo haber sido la formaci6n de una mem-
brana que encerr6 una soluei6n diferente de la soluti6n circun-
dame, permitiendo aun la captaciOn de nutrientes), 1a eliminaciOn
de produelos de desecho. La. capacidad de la eelula de discriminar
sus intercamblos qulmicos con su entomo es fundamental para la
vida, y la membrana plasmatica y las m61eculas que la componen
son las que hacen posible esta selectividad.
En este capitulo se aprendera c6mo las membranas celulares
eontrolan el lransito de las sustandas. Cuando se otorg6 el Premio
\24
Nobel de Qulmica del aflo 2003 a Peter Agre (vease la entrevista
en pp. 92-93) Y Roderick MacKinnon, dos cientlficos que inves-
tigaron cOmo se transponan el agua y cienos iones especlflcos
denno y fuera de la celula, se destac6 la importancia de la per·
meabilidad selectiva. Nos concemraremos en la membrana plas·
matica, la membrana mas externa de la celula, representada en la
f igura 7·1 . Sin embargo, los mismos principios generales del
transito a traves de la membrana tambien se aplican a las dife·
remes variedades de membranas imernas que compartimen.
taHzan la celula eucatiOnle. Para comprender de que modo
funcionan las membranas comenzaremos examinando su arqui·
tectura.
Concepto
Las membranas celulares son
mosaicos fluidos de lipidos
y proteinas
Los lipidos y las prote(nas son los componemes esenciales de
las membranas, aunque los hidratos de carbono tambien son
imponantes. Los Ilpidos mas abundantes en ambas membranas
son los fosfollpidos . La capacidad de los fosfollpidos para fonnar
membranas es inherente a su estructura molecular. Un fosfollpi-
do es una m61ecula anfip1lica, 10 que signiflca que tiene tanto
una regi6n hidr6fila como una regi6n hidr6foba mg. 5·13).
Otros tipos de IIpidos de membrana tambitn son anfipfiticos.
Mas aun, la mayor!a de las protcfnas de las membranas tienen
tambitn regiones hidrofobas e hidr6filas.
,C6mo se disponen los fosfolipidos y las prolelnas en las
membranas de las celulas? Ya se observ6 el modelo del orden de
estas moleculas gencralmente aceptado en el capitulo 6 mg. 6-8).
En este modelo de mosai co Ouido , la membrana es una
estructura nuida con un "mosaico" de varias prOleinas embe-
bidas en 0 adheridas a una doble capa (bicapa) de fosfolipidos.
Comentaremos esle modelo de forma detallada, comenzando por
la hislOria de c6mo se desarrollO.
 ---
-- - - --- - --
Modelos de membrana: problemas cientiJicos
Los cienlificos comenzaron a construir modelos moleculares
de lil membrana decadas antes de que las membranas fueran vis-
tas por primera vez con el microscopio eleclr6nico en la decada
de 1950. En 1915, las membranas aisladas de los gl6bulos roJos
se analizaron quimicamente y se encontr6 que estaban compues-
tas de lfpidos y protefnas. Diez at'los ml\s tarde, dos cientiflcos
holandeses. E. Goner y F. Grendel. aflnnaron que las membranas
celulaTes deb!an ser realmente bicapas de fosfolipidos. Una doble
de capa de moleculas con esa distribucion podrfa existir como
una frontera estable entre dos companimentos acuosos porque
esa distribucion molecular protege a las colas hidrofobas de los
fosfolfpidos del agua, mientras que al mismo tiempo expone las
cabezas hidrofilas al agua (fig. 7-2) .
Con la conclusi6n de que una bicapa fosfolipidica era la prin-
cipal estructura de una membrana, la pr6xima pregunta fue la de
donde se ubieaban las protefnas. Aunque las cabezas de los [os-
follpidos son hidr6filas, la superflcie de una membrana que estli
constituida por un bicapa fosfolipfdica pura se adhiere con
menos fuerza al agua que la superflcie de una membrana biol6-
gica. Considerando estos datos, en 1935 Hugh Davson y James
Danielli sugirieron que esta diferencia podrfa explicarse si la
membrana estuviera recubiena en ambas caras por prote[nas
hidrofllas, Propusieron un modelo en forma de sandwich: una
bicapa fosfolipidica entre dos capas de proteinas,
Cuando los invesligadores utilizaron por primera vez el
microscopio electronico para estudiar las celulas en la decada de
1950, las imligenes obtenidas parecieron confirmar el modelo
de Davson y Danielli. En la decada de 1960. el modelo del sand-
wich de Da\'son y Danielli fue ampliamente aceptado, no sola-
mente como la estructura de la membrana plasmatica, SIOO de
todas las membranas internas de la ctlula Sin embargo, al final
de esa dtcada, muchos biologos celulaTes reconocieron dos pro-
blemas con este modelo. En primer lugar se cuestion6 la genera-
lizacion de que todas las membranas de la ceJula eran identicas.
Mientras que la membrana plasmatica tiene un espesor de 7 a 8
nm y liene una eSlructura en tres capas en el microscopio elec-
tronieo, la membrana interna de una mitocon-
dria liene solamente 6 nm de espesor y tiene eI
aspecto de una hilera de cuentas de rosario. Las
membranas mitocondriales tambitn tienen un
porcentaje sustancialmente mayor de protelnas
que las membranas plasmaticas y existen dife-
rencias en las dases especlficas de fosfolipidos y
otros lipidos. En resumen, las membranas con
diferentes fundones lienen una estructura y
composici6n quimica diferente.
En segundo lugar, un problema mAs
grave con el modelo del sandwich fue
la ubicaci6n de las proteinas. A die-
Cabeza
hidr6fila
Cola
hidr6foba
• Fig. 7-2. La bicapa fosfolipidica (secci6n transversal).
rencia de las protelnas disueltas en el citosol. las protelnas de
membrana no son demasiado solubles en el agua. Las protefnas
de membrana tienen regiones hidrofobas, como tambien regio-
nes hidrofilas (es decit, son anfip<iticas). 5i estas protelnas estu-
vieran extendidas en la superficie de la membrana, sus partes
hidrofobas se hallanan en un medio acuoso.
En 1972, 5. J. Singer y G. Nicolson propusieron que las pro-
telnas de membrana estaban dispersas e insertadas individual-
mente en la bieapa fosfolipldica, solamente con sus regiones
hidrofilas expuestas al agua, sobresaliendo 10 suflciememente
leJos de la bicapa (fig. 7-3). Esta organizacion molecular maxi-
mizarfa el contacto de las regiones hidrofi1as de las prolelnas y de
los fosfolipidos con el agua. y Ie proporcionana a sus panes
hidr6fobas un medio no acuoso. De acuerdo con este modelo, la
membrana es un mosaico de moltculas proteicas que flota en
una bieapa fluida de fosfolipidos .
Un metodo de preparaci6n de celulas para la microscopia
electr6nica denominado criofractura revel6 visualmente que las
protefnas estan embebidas en la bicapa fosfolipldica de la mem-
brana. La criofractura divide la membrana a 10 largo de la pane
media de su bicapa fosfolipfdica . Cuando las mitades de la mem-
brana fracturada se observan con el microscopio electr6nico, el
interior de la bicapa aparece como si estuviera adoquinado, con
particulas de protefnas interpuestas en una matriz lisa, como en
el modelo de mos.-lieo fluido (fig. 7-4). Dlras evidencias
3valan esta disposidon.
Los modelos son propuestos por los cientificos como hip6te-
sis, como maneras de organizar y explicar la informad6n exis-
tcnte. Reemplazar un modelo de estructura de la membrana por
otro no significa quc el modelo initial no sea valido. La aeepta-
ci6n 0 el rechazo de un modelo depende de cuamo se ajuste a las
observaciones y expliquen los resultados experimemaies. Un
buen modelo tambien sustenta predicciones que Ie dan forma a
la investigad6n fUlura. Los modelos inspiran experimemos. y
pocos modelos sobreviven a estas pruebas sin modificaciones.
Los nuevos hallazgos pueden determinar que un modelo se
vue1va obsoleto; pero, aun asl, puede ser que no sea lOtalmen-
te dejado de lado, sino rcvisado para incorporar las nuevas
observaciones. EI modelo del mosaico fluido se esta reflnando de
manera permanente y es posible que algun dfa sea sometido a
una nueva revisi6n.
Veamos ahora con mayor detalle la esuuctura de la membra-
na. comenzando con la capaddad de los lipidos y las protefnas
de desplazarse lateralmente dentro de la membrana .
Bi(apa
fosfolipldica
• Fig. 7-3. Modelo del mosaico fluido de las membranas.
c" , Ir Ul o 7 EstruCIUr.l y [undon de la membrana l25
 Una celula se coogeia y se carta. EI plano de
corte 0 generalmente sigue Ia parte intema hidr6foba de Ia
membrana, y divide la bicapa fosfolipldica en dos capas separadas.
Todas las protelnas de membrana quedan en una de las capas.
Capa
citoplasmatica
Estas MEB muestran las proteinas de membrana
en las dos capas, para ilustrar que las proteinas
estan embebidas en la bicapa fosfolipldica.
Capa extracelular
Fluidez de las membranas
Las membranas no son hojas de maleculas manteni-
das rtgidamente en su lugar.lEn principio una membrana se man-
tiene unida por las interacciones hidr6fobas, que son mucha mas
debiles que los enlaces covalemes (fig. 5-20). Muchos de los lrpi-
dos y algunas de las protefnas pueden desplazarse lateralmente;
es decir, en el plano de la membrana (fig . 7-Sa) . Sin embargo, es
bastante infrecuente, que una molecula se desplace de manera
transversal a traves de la membrana, cambiando su ubicaci6n
desde una capa de fosfolfpidos a la otra; para que esto suceda, 1a
parte hidr6fila de la molecula debe cruzar el mlcleo central hidr6-
fobo de la membrana, mediante un movimiento altemado de
translocaci6n
EI movimiento lateral de los fosfolipidos dentT"O de \a membrana
es rnpido. Los fosfolfpidos adyacentes alteran sus posiciones cerca de
107 veces por segundo, 10 que significa que un fosfolipido puede des-
plazarse alrededor de 2 J.l m -Ia 10ngilUd de una ctlula bacteriana Upi-
ca- en 1 segundo. Si bien las protelnas son mucho mas grandes que
los Ilpldos y se mueven con mayor lentitud, algunas protelnas de
membrana reallzan efectivamente un desplazamiento a la deriva
(fig. 7-6). Y algunas protelnas de membrana parecen moverse de
una manera altamente dirigida, quizas impulsadas a 10 largo de fibms
del d toesqueleto por protefnas motoms conectadas a las regiones
citoplasmAticas de las protefnas de membrana. Sin embargo, muchas
otms protelnas de membrana parecen mantenerse vl rtualmente
inm6viles mediante sus adherencias al clloesqueleto.
Una membrana permanece fluida a medida que desciende la
temperatura, hasta que final mente los fosfolipidos se agrupan en
126 U''II DA,D DOS La ctlula
8Rrp-flop-
de
(al Movimiento de los fosfolipidos. los Ilpidos en una membrana se
desplazan en forma lateral, perc ei movimiento de transiocaci6n a
!raves de la membrana es sumamente raro.
Fluldo
saturados con curvaturas
(bl Fluidez de la membrana. las colas de hidrocarburos no saturados
de los fosfoilpldos tie-nen curvaturas que impiden que las moIeculas
se agrupen compactamente, 10 que aumenta la fluidez de la
membrana.
(cl EI colesterol en la membrana de una celula animal. EI colesterol
reduce la fluidez de la membrana a temperaturas moderadas y
tambien reduce el movimiento de los fosfolrpidos, pero a bajas
temperaturas impide la solidifkaci6n y destruye el agrupamiento
regular de los fosfolipidos.
.. Fig. 7·5. La fluidez de las membranas.
una disposici6n muy compacta y la membrana se as!
como la grasa del tocino forma la manteca de cerdo cuanoo se
enfrta. (La temperatura a la cual la membrana se solidifica
depende de los tipos de Ifpidos que la componen. La membra-
na pennanece fluida a una temperatura mlls baja si es rica en fos-
folipidos con colas de hidrocarburos no saturado} (figs. 5-12 Y
5-13). A causa de los codos 0 curvaturas en las colas donde se
localizan los dobles enlaces, los hidrocarburos no saturados no
pueden agruparse de forma tan estrecha como los hidrocarburos
saturados y esto vuelve a la membrana mas fluida (fig. 7-Sb).
El esteroide colesterol. que se localiza en forma de cui'la eOlre
las moleculas de fos folipidos en las membranas plasmaticas de
las celulas animales, tiene dife rentes efectos en la fluidez de la
membrana a diferemes tempe raturas (fig. 7-Sc) . Con lempera-
tums relalivamcnte calidas -par ejemplo a 37 °C, la temperatura
corporal del ser humano- eJ colesterol disminuye la fluidez de la
membrana al restringir el movimiento de los fosfollpidos. Sin
-
embargo. como e\ colesterol tambien evita el agrupamiemo com-
pacta de los fosfolfpidos, disminuye la temperatura requerida
para que la membrana se Por esa razOn, el colesterol
puede considerarse como un "amortiguador de
para la membrana que compensa las modificaciones de la fiuidez
de la membrana que pueden seT causadas por los camhios de 1a
temperatura,
___ UtS membranas deben seT fiuidas para funcionar en fOnna)
apropiada; a menudo son tan fiuidas como el aceile comestible.
Cuando una membrana se solidi fica, cambia su permeabilidad y
las prolefnas enzimalicas de la membrana pueden volverse inac·
Livas; por eJemplo, si su que se desplacen lateral·
mente dentro de la membntha. La mposici6n lipfdica de las
membranas celulares modifica como una adaplaci6n a
las temperaturas camb(antes. Por ejemplo, en muehas plantas
que toleran rrlos extremos, como eI trigo de invierno, eI porcen·
laje de fosfolipidos insaturados aumenta en eI Oloflo, una adap·
de rat6n Mezda de
protelnas taci6n que protege a las membranas de la solidificaci6n durante
Celula humana eI inviemo.
(elura hlbrida pasada
una hora

La mezda de las protelnas de la membrana del Prole.inas de membrana y sus funciones

rat6n y la humana indica que por 10 menos algunas proternas de
membrana se desplazan lateralmente denlro del plano de la
membrana plasmatica.
Ahara expliearemos la cuesti6n del mosaico en el modelo del
mosaico nuido. Una membrana es un collage de direremes prote!·
nas embebidas en la malriz nuida de la bicapa Iipldiea (fig . 1-7).

;",:;,o'u,'" IMEC)

,,
integral
CARA CITC)PU"MATlc:A
DE LA MEMBRANA

• Fig. 7-7. Estructura detallada de la membrana plasmatica de una eillula animal (corte transversal).

7 Estructura y fune.on de 13 membrana 127

Por ejemplo, hasta ahora se han encontrado mas de 50 clases de (a) Transporte (Izquierda). Una protefna que
proteinas en la membrana plasmatica de los gl6bulos rojos. Los atraviesa la membrana puede formar un
fosfolipidos fonnan la estructura pnncipal de la membrana, pero canal hidr6filo a traves de la membrana
que es selectlvo para un delerminado
las proteinas detenninan la mayor parte de las funciones espe- soluto. (Derecha). Otras protelnas de
clficas de la misma. Diferentes tipos de ctlulas contienen dife- transperte desplazan una sustancia de un
rentes grupos de proteinas de membrana, y cada una de las lado de la membrana al otro cambiando su
diferentes membranas dentro de una celula tlene un conjunto forma. Algunas de estas protelnas
unico de proteinas. hidrolizan AlP como fvente de energla
Obstrvese en la figura 7-7 que hay dos poblaciones principa- para bombear sustancias adivamente a
traves de la membrana.
les de protelnas de membrana. Las protefnas integrales pene-
Iran en regi6n hidr6foba central de la bieapa lipidica. Muchas (b) Actividad enzimatica. Una protelna
son protefnas transmembrana, que alraviesan la membrana por embebida en la membrana puede ser
completo. Las regiones hidr6fobas de una proteina integral son una enzima con su sttio activo expuesto
una 0 mas bandas de aminoacidos no polares (fig. 5-17), gene- a las sustancias de la soIoci6n ac!yacente.
ralmente enrolladas en htlices a (fig . 7-8) . Las panes hidr6filas En algunos casos, muchas enzimas de
de la molCcula estan expuestas a las soluciones acuosas en una de una membrana est.!in organizadas como
un equipo que lIeva a cabo pasos
las caras de la membrana. Las proleinas perifericas no cstan secuenciales de una via metab6lica.
embebidas en la bicapa lipfdica; son aptndices unidos dtbil-
mente a la superficie de la membrana. a menudo a las panes
expuestas de las proteinas integrales (fig. 7-7).
En la cara citoplasm11ica de la membrana plasmatica algunas (c) Transducci6n de senales. Una
prolelnas de membrana se mantienen en su lugar por sus adhe- protelna de membrana puede tener un
renclaS al citoesqueleto. Y en la cara exterior, ciertas protelnas de sitio de uni6n con una forma especffica
que se adapta a un mensajero qufmico
membrana sc adhieren a las fibras de la malriz exlracelular (fig. como. por ejemplo, una hormona. EI
6-29; las inlegrinas son un tipo de protelnas integrates). Eslas mensajero externo (senal) puede
adherencias Ie confieren a la ctlula animal una annaz6n de ocasionar un cambio en la
mayor fortaleza que la que la membrana plasmatica por sf sola conformaci6n de la protelna (re<:eptor)
podrta proporcionarles. que transmite el mensaje al interior de
La figura 7-9 presenta un panorama general de las seis fun- la celula.
ciones principales que realizan las protelnas de la membrana
(d) Reconocimiento intercelular.
Algunas glucoprotefnas funcionan
como etiquetas de identJficaciOn que
son re<:onocidas especlficamente per
otras celulas.
CARA
Extremo N-temllnal . .

(e) Uniones intercelulares. las protefnas

de membrana de celulas adyacentes
pueden engancharse mediante varios
tlpas de uniones, como por ejemplo las
unlones en hendidura 0 las uniones
estre<:has (fig. 6-31).

(f) Adherencia al citoesqueleto y a la

Helice CI
• Fi g . 1-8 . Estructura de una protelna transmembrana. La prote-
fna que aqul se muestra, la bacteriorrodopsina (una protefna de trans-
porte bacteriana), tiene una orientaciOn caracterfstica dentro de la
membrana, con los extremos N-terminales fuera de la celula y los C-ter-
minales Oentro. Este modelo de (intas destaca la estructura secunda ria
en helice 0: de las partes hidr6fobas de la prolelna, que se localizan
pnnClpalmente en el (entro hidr6fobo de la membrana. La protelna pre-
senta siete helices transmembrana (dlbujadas como (ilindros para des-
tacarlas). Los segmentos hidr6filos no helicoidales de la protefna estan
en cootacto con las soluciones acuosas en las caras enracelular y cito-
plasmatica de la membrana.
matriz extracelular (MEQ. Los
microfila-mentos u Olros elementos del
citoesque-Ieto pueden estar unidos a
protelnas de membrana, una funci6n que
ayuda a man-tener la forma de la (elula y
e5tabiliza la localizaci6n de clertas
protefnas de mem-brana. Las protelnas que
se adhieren a la MEC pueden coordlflar los ......
intercambios extracelulares e intracelulares
(fiQ.6·29).
• Fig . 7-9. Algunas funciones de las protelnas de membrana.
En muchos casos, una sola protelna realiza una combinaci6n de estas
tareas.

128 UNlOAD DOS La ctlu!a

 -- -- ------------------------------:'""'"---=
-- - - -

plasm;\lica. Una ctlula aislada puede (enef p roteinas de mem*

brana que !levan a cabo varias de eSlas (unciones, y una (mica
protelna puede tener multiples funciones. Por esa raz6n, la mem-
brana es un mosaico tanto fundonal. como estructural.

EI papel de los hidratos de carbono de Proteina

las membranas en eI reconocimiento intercelular secretora
rEI reconocimiento intercelular, la capacidad de una celula de
diferenciar entre un lipo de ctlula vecina de a im, es esencial para Glucolfpido
el funcionamien(Q de un organismc4 Es imponante, por ejemplo,
en la distribuciOn de las ctlulas en los lejiclos y los 6rganos en un
embri6n animal. \.Es tambieo fundamental para e1 rechazo de
cetulas eKtral'las (induidas las de los organos lrasplantados) por
el sistema inmunitario, una importante linea de defensa l en los
animates venebrados (vease cap. 43). La manera en que Ids celu-
las reconoeen alras celulas es uniendose a moleculas de superfi-
de, con frecuenda hidratos de carbono, de la membrana
plasmatica (llgura 7-9d).
Los hidratos de carbono de la membrana habitualmente son
cadenas ramiflcadas conas con menos de 15 unidades de mono-
sacaridos. Algunos de estos hidratos de carbono estan unidos por
enlaces covalentes a los Ifpidos para formar moleculas que se
denominan glucolipid os (gluco se rellere a la presencia de
hidratos de carbono). La mayona, sin embargo, estan unidos
pOt enlaces covalemes a las protefnas, y se llaman entonces glu-
coprotcfnas (figura 7-7).
Proterna
Los hidratos de carbono en la cara extema de la membrana
secreta-!!a
plasmatica vartan de espede a espede, entre individuos de la ••
misma espede y aun entre un tipo celular y otro de un mismo
o
••
individuo. La diversidad de las moleculas y su localizad6n en la
superfkie de la celula pennite a los hidratos de carbono de la & Fig. 7-10. Sintesis de 105 componentes de la me mbrana y 5U
membrana funcionar como marcadores que distinguen una celu- orie ntacion e n la membrana re5ultante. La membrana plasmatlca
la de Olra. Par ejemplo, los cuatro tipos de grupos sangulneos de 'Iene dosJadcs,...!LCaIas..,diferentes. Ia cara citopJasmatica y Ia extrace-
la sangre humana, denominados A, B. AS Y 0, re£lejan las varia- lular. La cara extracelular se origina a partir de la cara interna del RE, del
dones en los hiJratos de carbono de la superfide de los gl6bu- aparato de....G.olgi y de las membranas de las vesiculas.
los rOJOS.

Sintesis y lateralidad de las membranas no de las glucoprote1nas y los glucolipidos de la membrana en la

Las membranas lienen dos caras diferentes, la externa y la cata externa de la membrana plasmatica. De esta manera, la dis-
interna. las dos capas de lipidos pueden diferenciarse en su tribuci6n asimetrica de las protefnas, los IIpidos y sus hidratos de
composici6n lipldica especillca, y cada proteina tiene una orien- carbona asociados en la membrana plasmalica ya esta determi-
tad6n direccional en la membrana (figura 7-8). Cuando una nada cuando la membrana es construida en el RE y en el apara-
vesicula se fusiona con ta membrana plasmatica, la capa externa to de Golgi.
de la vesicula se situa a cominuaci6n de la capa dtoplasmatica de
la membrana plasmatica, Par esa raz6n, las moleculas que
comienzan en la cara il1lerna del RE, tenninan en la cara exlerna
de la membrana plasmatica.
EI proeeso, que se muestra en la figura 7-10, comienza con
o la Sintesis de las proteinas y los Ifpidos de membrana en el
retlculo endoplasmatico. Los hidratos de carbono (de color
1. (C6mo se espera que varfen los niveles de saturaci6n de
los addos grasos de Ia membrana en plantas adaptadas a
verde) se unen a las proteinas (violeta) para fonnar glucoprotef-
un media frfo y en plantas adpatadas a un medio calido?
nas. Las £,?rciones hidrocarbonadas pueden entonces ser modifl-
2. Los hidralOS de carbona adheridos a algunas de las pro-
cadas. " Dentro del aparato de Golgi, las glucoproteinas
Ielnas y los Ifpldos de la membrana plasmaliC3 se unen
experimentan nuevas modificaciones en los hidratos de carbona,
y los IIpidos adquieren hidratos de carbono y se transfonnan en can ella a medida que la membrana se construye y rdma
glucolipidos . . , Las proteinas transmembrana de color en el RE y en eJ aparato de Golgi; la nueva membrana.
violeta), los glucolipidos de membrana y las proteinas de secre- entonces, fonna vesiculas de lranspone que viajan hacia
d6n (esferas de color violeta) son lransportadas en vesiculas la superficie de la celula. tEn que cara de la membrana
hacia la membrana plasmatica . . , Alii, las vesiculas se fusionan de la vesicula estfin los hidratos de carbono?
con la membrana y se liberan las protefnas de secreci6n de la ViGIlS(' las rt'spueShlS t'n d Apbtdla: A.
celula. La fusi6n de las vesiculas coloea a los hidratos de carbo-

CAP iTULO 7 Estructura y fundOn de la membrana 129


Concepto
La estructura de la membrana
determina su permeabilidad
selectiva
La membrana bio!6gica es un ejemplo sofisticado de est rue-
tura supra molecular -muchas moteculas ordenadas en un
nive! de organizaci6n mas elevado- con propiedades que supe-
ran las de las moleculas individuales. EI resta de fSle capitulo
trata una de las mas imponantes de estas propiedades: la capad-
dad de regular el transporte a traves de los limites de la etlula,
una funci6n esencia] para la existencia de 13 celula. Veremos,
una vez mAs, que la forma se adapta a la funci6n. El modelo
de mosaico fluido ayuda a e.xplicar de que modo las membra-
nas regulan el transito molecular de la celula.
Un mHico continuo de pcquenas moJeculas e iones se desplaza
a traves de la membrana en ambas direcciones. Consideremos
los intercambios qulmicos entre una celula muscular y elliqui-
do extracelular que la circunda: los hidraLOS de carbono, los
aminoacidos y Olros nutrientes eotran en la ceiula, y se Iiberan
producloS metabOlicos de desecho, La celula asimila el oxlge-
no para la respiraciOn celular y expulsa diOxido de carbona.
Tambien regula sus concentraciones de iones inorganicos,
como Na', K', Cal< y Cl- mediante su transporte en una direc-
ciOn u olra a traves de la membrana plasmatica. Aunque el
IransiLO de suslancias a traves de la membrana es intenso, las
membranas celulares son selecllvamente permeables y las sus-
tancias no cruzan esta barrera de forma indiseriminada. La
ctlula nene la capacidad de caplar muchas variedade.s de iones
y moleculas pequenas y exc\uir otms. Ademas, las SUSlancias
que se desplazan a Iraves de las membranas 10 hacen a dife-
remes velocidades.
La pcrmcabilidad de la bicapa lipidica
las moleculas hidrofobas (no polares) , como los hidocar-
buros, el diOxido de carbona y el oxlgeno, pueden disolverse
en la bicapa lipldica de la membrana y alTa\'esarla con facili-
dad, sin la ayuda de las prOielnas de membrana. Sin embargo,
eI n(lcleo cent ro hidrofobo de la membrana impide el paso
directo de iones y moleculas polares, que son hidr6filas, a tra-
ves de la membrana. las moleculas polares, como la glucosa y
otros hidralos de carbono, pasan solamente de forma lenta a
traves de la bicapa lipldica, e incluso el agua. una molecula
polar extremadamente pequena, no la atraviesa muy t<'ipida-
mente. Un alomo 0 molecula cargados, rodeados por su capa
de agua (fig. 3-6) encuentran a(1O mas dificullades para pene-
lrar la capa hidrofoba de la membrana . Aforlunadamente, la
bicapa lipldica es solamente una parte de la hisLOria de la per-
meabilidad selectiva de la membrana. las protelnas embebidas
en la membrana desempeflan un papel clave en la regulaciOn
del transpone.
Prolcinas de lransporle
las membranas de la celula son permeables a iones especifi-
cos y a una variedad de moleculas palates. Estas sustancias
hidrOfilas pueden evitar el cantacta can la hicapa lipldica pasan-
do a traves de proteinas d e ttans po rte que atra\'iesan la mem-
130 UNIO ... O oos La c4!lula
brana. Algunas protelnas de transpone, denominadas proulnas
canal. funcionan formando un canal hidrofilo que determi-
nadas moleculas 0 iones al6micos utilizan como un tunel para
atravesar la membrana (figura. 7-9a, a la izquierda). Par ejem-
plo, el paso de las moleculas de agua a lraves de las membra-
nas de ciertas celulas se ve enormemente facilitado por canales
proteicos conocidos como acua porinas (estas protefnas fueron
descubiertas en ellaboratorio de Peter Agre; veanse pp. 92-93).
Otras protefnas de transpone, denominadas prolefnas Iranspor-
radoras, toman las sustandas y cambian de forma trasladando-
las a traves de la membrana (figura 7-9a, a la derecha). En
ambos casos, la proteina de transporte es especffica de la sus-
tancia que traslada (desplaza) y permite unicamente a cierta
suslancia (0 sustancias) atravesar la membrana. Por ejemplo, la
glucosa que transporta la sangre y que requieren los glObulos
rojos para sus actividades celulares emra en eSlas celulas rapi-
damente a traves de prolelnas de transporle especlficas de la
membrana plasmatica: Este "transportador de es Ian
selectivo como protefna transportadora que techaza, incluSQ, a
la frucwsa, un is6mero estructural de la glucosa.
Por ello, la permeabilidad select iva de una membrana
depende tanto de la barrera discriminatoria de la bieapa Iipldi·
ca como tambien de las protelnas de transporte embebidas en
la membrana. Pero, ,cOmo se determina la direcci6n del transi-
to a traves de !a membrana? En un momento determinado, una
sustancia en particular, ,entrara 0 saldra de la celula? ,Y cuftl es
el mecanisme que real mente impulsa a las moleculas a lraves
de la membrana? Se dara respuesta a estas preguntas a conti-
nuaci6n. una vez que se hayan analizado las dos rormas de
transpone a traves de la membrana: e1 transporte pasivo y el trans-
pone activo.
Dos moleculas que p ueden at ravesar un bicapa lipldica
sin ayuda de las protelnas de membrana son el OJ y el
CO 2 , lQue propiedades permiten que eSIO ocurra?
2. ,Por que las moleculas de agua requieren una protelna
de transpone (acuaporina) para desplazarse rapida-
mente y en grandes cantidades a traves de una mem-
b rana 7
----- vtanse las respuestas nI d Aptndke A.
Concepto
El transporte pasivo es la difusion
de una sustancia a traves de la
membrana sin gasto de energia
las moleculas liencn un lipo de energia denominada movi-
miento termico (calor). Un resultado del movimiento termico
es la difusi6n . la tcndencia de las moleculas de cualquier sus-
tancia a diseminarse de forma homogenea en el espacio dispo-
nible. Cada molecula se mueve de forma aleatoria; no obstante,
la difusiOn de una poblaci6n de moleculas puede ser direccional.
Una buena manera de visualizar este proceso es imaginarse una
membrana que separa agua pura de una solutiOn acuo-
sa de colorante. Supongamos que esta membrana tiene poras
microscOpicos y es permeable a las del colorame
(fig . 7-11a). Cada de colorante migra aleatoriamen-
te, pero habra un movimiemo nelo de moleculas de colorante a
de la membrana hasta que ambas soluciones tengan con-
cemraciones iguales del colorante. Una vez que se alcanza este
punto se producira un equilibrio dinamico, donde camidades
equivalentes de de colorante cruzaran la membrana
por segundo, tamo en una direcciOn como en la Otra.
Ahora se puede enunciar una regia simple de la difusiOn:
en ausencia de otras fuerzas, una sUSlancia se difundira desde
donde eSla mas concentrada hacia donde esta menos concen-
lrada. Dicho de Oln manera, cualquier sustancia se difundira
a favor de su g radie nl e d e concentraciOn. No debe realizar-
se ningun \Tabajo para que esto ocurra; la difusiOn es un pro-
ceso esponlaneo. que cada sustantia se difunde a
favor de su propio gradiente de concentratiOn , sin verse afec-
tada por las diferencias de concentraciOn de otras suslantias
(fig. 7-11b) .
Una gran parte del paso de sustantias a traves de la mem-
brana celular se produce por difusiOn. Cuando una sustancia
esta mas concemrada en una cara de la membrana que en la
ot ra, hay una tendenda de la suslancia de difundirse a
de la membrana a favor de su gradieme de concentratiOn (en
el supueslO de que la membrana sea permeable a esa sustan-
cia). Un ejemplo importante es la captadOn de oXigeno de una
realizando respiratiOn celular. EI oXigeno disuelto se
difunde denno de la ctlula a traves de la membrana plasmali-
ca. A medida que la respiradOn celular consul"fle el 0z que va
entrando , la difusion dentro de la celula continuara porque eI
gradiente de concentraciOn favorece el movimiento en esa
directiOn.
La difusiOn de u na suslanda a de una membrana bio-
IOgica se denomina trans porte pasivo . porque la no
liene que consumir energfa para que esto suceda. El gradiente
de concentraciOn en sl mismo representa una energla potencial
(vease cap. 2, p. 36) e impulsa la difusiOn. sin
embargo, que las membranas son selectivamente permeables y
por esa razOn lienen diferentes efectos en ta veloddad de difu-
siOn de diferemes En el caso del agua, las acuapori-
nas permiten una difusiOn muy rapida del agua a de las
membranas de ciertas celulas. EI movimiento del agua a traves
de la membrana plasmMica tiene imponantes consecuentias
para las celulas.
,
Efeclos de la osmosis sobre el equilibrio acuoso
Para ver cOmo interactuan dos soluciones con diferentes
concentrationes de solutos dibujemos un vaso en forma de U
con una membrana selectivamente permeable que separa dos
soluciones de hidratos de carbono (fig. 7.12). Los poros de
eSla membrana son demasiado pequenos como para
que pasen las moleculas de hidralOs de carbono . pero sufi-
cientememe grandes para las moleculas de agua. lCOmo afec·
ta esto a la concentratiOn de agua? Parece logico que la
solution con la mayor concentraciOn de solutos tuviera la
menor concentraciOn de agua y que, por esta razOn , e1 agua se
difundirta hacia esta solutiOn desde el OtTO lado. Sin embargo,
en una soluciOn diluida como la mayoTta de los liquidos bio·
I6gicos, los solutos no arectan de manera significativa a la con·

(a) DifusiOn de un soluto. La membrana Moleculas de colorant Membrana (secciOn transversal)

tiene poros suficientemente grandes como
para que las moleculas de colorante pasen
a traves de ella. EI movimiento aleatorio de g 0
las moleculas de colorante causara que 0 -
algunas pasen a (raves de los esto I
suceder.!J con mayor frecuencia en 103 cara
que tiene mas moleculas. EI (olorante se
c:::::::> = - 0
difunde desde doode esta mas (oncentrado I
hacia donde esta menos concentrado (se ----to-
denomlOa difuslOn a favor de un gradiente
de concentraci6n). Esto (onduce a un
equilibrio dinamico: las moleculas de soIuto
continual) atravesando 103 membrana, pero
a iguales velocidades en ambas dirK(iones.
I' ' if

-
(b) Difusi6n de dos soIutos. Las soiuciooes de
des colorantes diferentes estan separadas
per una membrana permeable a
ambos. Cada colorante Muncie a favor de o 141
su propio gradlente de (oncentraciOO. Habra
una difusi60 neta del (olorante violeta
hada 103 izquierda, aunque la concentraciOn
= O
G -
I
total de solutos era inicialmente mayor
dellado izquierdo.

A Fig. 7 -11 . Difusi6n de los solutos a traves

de una membrana. Cada una de las grandes
IMMe l'lIi""
flechas debajo del diagrama muestra 103 difusiOn
neta de las moleculas del color conespondiente. BIIL!!''''''g'' fillLii ''','4f'
CA ,tTULO 7 ESlTucturnyfunciOndelamembrnna 131
Menor M,y", Iguales concentraciones La tonicidad de una so\uci6n depende en parte de su concen-
concentraci6n de azucar traci6n de solutos que no pueden atravesar la membrana (solu-
de de tOS no penetrames), en relaci6n con la concentraci6n de tstos
denlro de la misma ctlula. Si hay mas soluLOs no penetrantes en
la soluci6n circundante, el agua tendern a abandonar la ctlula
•• y viceversa .
Si una alula sin pared, como una celula animal, esta in mer-
•

-- -
• sa en un ambiente que es isot6nico con respecto a la celula
•• H,O • •
• • • ••
(iso signiflca no habrA movimiento neto de agua a tra-
ves de la membrana plasmatica. EI agua fluye a traves de la mem-
brana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un
• medio isot6nico, el volumen de una celula animal es estable
(fig. 7 ·13a).
Ahora transferimos la ctlula a un soluci6n que es hipert6-
permeable: las mole- nica con respecto a la ctlula (hiper significa en este caso,
Cumu[os de
culas de azucar no mas solutos no penetrantes). La celula perdera agua hacia el
moleculas de
pueden a traves agua alrededor medio, disminuirA de tamai\o y, probablemente . morira. tsta es
de los poros, pero las de moleculas de una de las razones por las que un aumento de la salinidad (con-
moleculas de agua sl azucar tenido de sal) de un lago puede matar a los ani males que alll
pueden
viven; si el agua dellago se vuelve hipen6nica para las celulas
Mayor cantidad de Menor cantidad de los animales. estas pueden encogerse y morir. Sin embargo.
moleculas de agua de moleculas de
libres (mayor agua libres (menor
incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una
concentraci6n) concentraci6n) celula animal como percler agua. Si ubicamos la celula en una
• u"lm soluci6n que es hipot6nica para la celula (hipo significa
! el agua entrarn en la celula con mayor rapidez que
EI agua se mueve desde un area de elevada con la que sale de ella y la celula se hincharn y estallarA como
concentraci6n de agua libre hacia un area de un globo de agua demasiado \leno.
menor concentraci6n de agua libre Una ctlula sin paredes rlgidas no puede tolerar ni una incor-
poraci6n excesiva ni una perdida desmesurada de agua. Este
... Fig, 7·12, 6smosis. Dos soludones de azucar de diferentes con· problema de equilibrio acuoso se resuelve automaticamente si
centraclones esum separadas por una membrana seleaivamente per- esta celula vive en un ambiente isot6nico. El agua de mar es
meable, a traves de la cual puede el soIvenle (agua) pero no el isot6nica para muchos invenebrados marinos. Las ctlulas de la
soluto (azucar). las moleculas desde agua se desplazan 'de forma alea·
toria y pueden pasar a traves de los poros en cualquier direcci6n pero,
mayor pane de los ani males terrestres (que hahitan en la tierra)
en conjunto. el agua se difunde desde la soluci6n con menor concen· estl1n banadas en un l1quido extracelular que es isot6nico con
traci6n del soluto a la soIuci6n con el soluto mas concentrado. Este respecto a las celulas. los ani males y Otros organismos sin pare-
transporte de agua, u 6smosis, con el tiempo iguala las concentracio- des celulares rfgidas que viven en ambientes hipen6nicos 0
nes de hldratos de carbono a ambos lados de la membrana. hipot6nicos deben tener adaptaciones especiales para su
osmorregulaci6n , 0 control del equilibrio acuoso. Por ejem-
plo, Paramecium, un protista, vive en agua estancada, que es
hipot6nica con respecto a la ctlula. Paramecium tiene una
centraci6n de agua. Par el contra rio, el agrupamienw compac- membrana plasmAtica que es mucho menos permeable al agua
to de las moleculas de agua alrededor de las moleculas del que las membranas de la mayorfa de las olras celulas, pero esto
soluw hidr6filo determina que parte del agua no este disponi- solamente enlentece la captad6n de agua, que emra continua-
ble para cruzar la membrana. Es la diferenda en la concentra- mente a la ctlula. Paramecium no estalla porque tambien estA
ci6n de agua libre 1a que es imponante. Pero la consecuencia equipado con una vacuola comrnctil . un orgAnulo que cum pie
es la misma: el agua se difunde a traves de la membrana desde la funci6n de bomba de achique que fuerza el agua hacia afue-
la regi6n de menor concentrad6n del sol uta haSla la de mayor ra de la celula tan pronto como entra por 6smosis (fig. 7·14) .
concentrad6n hasla que las concentraciones del soluto se En el capItulo 44 se examinarnn otras adaptaciones evolutivas
igualan en ambos lados de la membrana. La difusi6n del agua para la osmorregulaci6n.
a traves de una membrana selectivamente permeable se deno-
mina 6smosis . EI movimiento del agua a traves de las mem-
branas ceIulares y el equilibrio del agua ent re la celula y su &,"ifibrio acuoso ell ci'ldas eOfI ptlredes
ambieme son crudales para los organismos. Ahora se aplicarA Las ctlulas de las plantas, los procariontes, los hongos y algu-
a las celulas vivas 10 que hemos aprendido acerca de la 6smo- nos protistas tienen paredes. Cuando una celula de este tipo esta.
sis en sistemas artifidales. inmersa en una soluci6n hipot6nica -banada en agua de lluvia.
por ejemplo- la pared contribuye a mantener el equilibrio acuo-
so de la celula. Consideremos una celula vegetal. Como una ctlu-
Equilibrio acuosa en ctlulas sill paredes la animal. la celula vegetal se hincha a medida que el agua entra
Cuando se analiza el componamiento de una celula en una por 6smosis (fig. 7·13b) . Sin embargo, la pared elastica sola-
soluci6n deben tenerse en cuema tanto la concentraci6n del mente se expandin'i hasta el momento en que comienza a ejercer
soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores una presi6n sobre la ctlula que impide que continue incorpo-
dan cuema del concepto de tonicidad. la capacidad de una mndo agua. En este puntO, la celula es turgente (muy finne),
soluci6n de determinar que una ctlula incorpore 0 pierda agua. que es el eSlado saludable en el caso de la mayorta de las celulas

132 UNlOAD DOS La ctlula

 Fig. 7·13. Equilibrio acuoso en las Soluci6n hipot6nica Soluci6n isotonica Soluci6n hipert6nka
celulas vivas. EI modo en que reaccia- (a) Celula animal. Una
nan las celulas vivas a los cambios en la celula animal se
concentraci6n de solutos en su medio encuentra mejor en un
depende de 51 tienen 0 no paredes celu· ambiente isot6nico, a
lares. Ca) Las celutas animates, como este menos que tenga
gl6bulo rajo, no lienen paredes celulares. adaptaciones especiales
(b) Las celulas vegetates sl Ilenen (las fie- para compensar la
chas indican el movimiento neto del agua captaci6n 0 perdida de
desde el momento inicial en que las celu· agua por 6smosis
lisada Normal Encogida
las se colocaron en estas solucjones). (b) CeJula vegetal. Las
celulas vegetales son
lurgenles (firmes) y ge-
neralmente mas saluda-
bles en un ambiente
hipot6nico, donde la
captaci6n de agua es
equilibrada, con el tiempo,
por la pared elastica
que empuja y hace Turgente (nonnal) Flaccida Plasmolisada
retroceder a la celula.

vegetales. EI sopone mecanico de las plantaS que no son lei'losas,
como la mayorfa de las planlas domesticas, depende de que las
celulas se mantengan turgentes con una soluci6n circundante
hip0l6nica . 5i una celula vegetal y sus alrededores son hipot6ni-
cos, no hay tendencia del agua a emrar y las celulas se vuelven
flaccidas (debiles y flexibles) .
5in embargo, la existencia de una pared no es una vemaja si
la celula est:.1 inmersa en un ambieme hipen6nico. En eSle caso,
la celula vegetal. como una celula animal , perdern agua hacia el
ambieme y se reducirn. A medida que la ce.lula vegetal disminu-
ye de tamano, su membrana plasm:.1tica se va separando de la
pared. Este fen6meno. denominado piasm6 lisis , determina que
la plama se marchite y puede ser lelal. las celulas con paredes de
las hacterias y hongos tambien se plasmolisan en ambiemes
hipen6nicos.

Difusion facilitada : transporte pasivo ayudado

(a) Una vacuola contractil se lIena con IIquido que enlra por un sistema
de canales radiales a traves del citoplasma.
50,""
(b) (uando se lIena, la vacuola y los canales se contraen y expulsan el
IIquido de!a celula.
... Fig. 7-14. La vacuola contractil de Paramecium: una adapta·
cion evolutiva para la osmorregulaci6n. La vacuola contractil de
este protista de agua dulce compensa la 6smosis expulsando agua
afuera de la celula.
poe peoteinas
Veamos con mayor detalle el modo en que eI agua y cienos
solutes hidr6fi1os alraviesan una membrana. Como se mencion6
ames, muchas iones y mole.culas polares, cuyo paso impide la
bicapa Iipldica de la membrana, se difunden pasivamenle con
la ayuda de protelnas de transporle que alraviesan la membrana.
Este fen6meno se denomina difusi6n racilitada . los bi610gos
celulares est:.1n todavfa tratando de aprender exactameme de
que forma varias protefnas de transpone facilitan la difusi6n. La
mayor pane de las prOleinas de transporte son muy especlficas:
transponan unicamente ciertas sustancias, pero no otras.
Como se describi6 con anterioridad, los dos lipos de protefnas
de transpone son los canales proteicos y las protemas transporta-
dorns. Los canales prOleicos simplememe proporcionan corredo-
res que permiten que un ion 0 molecula especlfica atraviese la
membrana (fig. 7-1Sa) . Las vias de paso hidr6filas que forman
estas moleculas permiten que las mole.culas de agua 0 pequei'lOS
iones fluyan muy r.l.pidameme de un lado de la membrana al
otro. Pese a que las moltculas de agua son suficiemememe
pequenas para cruzar a traves de la bicapa fosfolipldica, la vela-
cidad de movimiento del agua por esta ruta es relativamente
lema debido a su polaridad . las acuaporinas, los canales protei-
cos para el agua, facilitan las cantidades masivas de difusi6n del
agua que se producen en las celulas vegetales )' en celulas ani-
males como los gl6bulos rojos (fig. 7-13). Otro grupo de canales
son los cana les i6 nicos, muchos de los cuales funcionan como
canales regulados; un estlmulo determina que esLOS canales se
abran 0 cierren. EI estlmulo puede ser electrico 0 quimico; si es

CA PiTULO 7 Estructura y funciOn de la membrana 133

 o o o o
o
Canal P'o""o /
o CITOPlASMA
(a) Un canal proteico (violeta) es una protefna con un canal a traves
del cual pueden pasar molkulas de agua 0 de un soluto espedflCo.
Protefna transportadora
(b) Una protelna transportadora alterna entre dos conformaciones y
desplaza al soluto a traves de la membrana mientras la forma de la
protelna se modifiea. La protelna puede transportar al soluto en
cualqUier direccKm, 10 que resulta en un movimiento neto a favor
del gradlente de concentraci6n del soluto.
.6. Fig . 7-15. Dos tipos de proteinas de transporte que lIevan a
cabo la difusi6n facilitada. En ambos casos, la protelna transporta el
soluto a favor de $U gradiente de con<entraci6n.
qufmico, el eslimulo es una suslancia difereme de 1a que es trans-
pelnada. Por ejemplo. la estimulaci6n de una ctlula nerviosa por
cierlas moleculas neurotransmisoras abre los canales regulados
que penniten la emrada de iones de sodio demro de la ctlula.
UtS proteinas transponadoras parecen experimentar un suli!
cambio de fonna que de alguna manera transloca eI sitio de uni6n
del soluto a traves de la membrana (fig, 1 -15b). EslOS cambios
de fonna pueden desencadenarse por la uni6n y liberaci6n de la
molt!cula que transponan.
En ciertas enfermedades hereditarias, los sistemas especlficos
de lranspone son defectuosos 0 faltan. Un ejemplo es la cistinu-
ria, una enfennedad humana caracterizada por la ausencia de
una prote/na que transpona ciSlina y algunos otros aminoacidos
a uavt!s de las membranas de las ct!lulas renales. UtS ct!lulas del
riMn nonnalmente reabsorben estOS aminoacidos de la orina y
los devuelven a la sangre, pero un individuo afectado de cistinu-
ria desarrolla ca1culos dolorosos que se fonnan a partir de los
aminoacidos que se acumulan y cristalizan en los riflones.
E"aluacion de concepto..
1. 5i un Par(.lmtdum nada desde un ambiente hipol6nico a
uno isolOOica, 13 actlVldad de su vacuola contractil
,aumentanl a dismtnulra? l.Par que?
Vtanw las R'spuestas eft d Aptndict A.
134 UN I DAD DO S La ct!lula
ConccplO
El transporte activo utiliza energia
para mover los solutos en contra de
sus gradientes
Pese a la ayuda de las protelnas transponadoras, la difusi6n
facilitada lOdavfa se considera transpone pasivo porque el soluto
transponado se desplaza a favor de su gradieme de concemra-
ci6n. Ut difusi6n facilitada acelera el transporte de un soluto y
propordona un lrlinsito eficieme a traves de la membrana, pero
no altera la direcci6n del transporle. Algunas proteinas de trans-
porte, sin embargo, pueden desplazar solutos a traves de la mem-
brana plasmatica en contra de sus gradientes de concentraci6n,
desde el lado donde eslan menos concentrados hacia el lado
donde estan mas concentrados.
La necesidad de energia en eI transporte activo
Bombear una molecula a lraves de una membrana en contra
de su gradiente de concentraci6n requiere trabajo; la celula debe
consumir energia. Por esa raz6n, este lipo de paso a lraves de las
membranas se denomina lransporte activo. UtS protefnas de
transporte que mueven un soluto en contra de un gradiente de
concentraci6n son todas protefnas transportadoras, mAs que
canales proteicos. ESLO tiene sentido porque cuando los cana-
les proleicos cstl\n abiertos, estos simplememe penniten que las
moleculas fluyan a favor de su gradieme de concentraci6n, en
lugar de apoderarse de esas moleculas y lransportarlas en contra
de su gradieme.
Eltransporte activo permile a una celula mantener concen-
traciones internas de pequeftas molt!culas que difieren de las
concentraciones de sus alrededores. Por ejemplo, en compa-
racl6n con su medio ambiente, una ctlula animal tiene una
concentraci6n mucho mas elevada de iones potasio y una con-
centraci6n mucho mas baja de iones soclio. Ut membrana plas-
matica contribuye a mantener estos pronunciados gradientes
bombeando soclia hacia fuera de la celula y potasio hacia den-
lro de ella.
Como en Olros tipos de lrabajo celular, el ATP proporc.iona
la energla para la mayor parte deltransporte activo. Una mane-
ra a lraves de la que eI ATP puede impulsar eI transpone acti-
vo es transfiriendo su grupo fosfato terminal directamente a la
prOteina transportadora. EsLO puede inducir a que la protefna
cambie su configuraci6n de forma que transloque un solmo
unido a la proteina a traves de la membrana. Un sistema de
transporte que lTabaja de eSla manera es la bomba de sodio y
pOlasio , que intercambia soclio (Na-) por potasio (K-) a traves
de la membrana plasmatica de las celulas animales (fig _1 -16).
La figura 1 -11 resume la diferencia entre tnmsporte pasivo y
transpone activo.
Mantenimiento del potencial de membrana
mediante bombas ionicas
Todas las celulas tienen voltajes a traves de las membranas
plasmaticas. EI voltaje es energia potencial electrica: una sepa-
raci6n de cargas opuestas. EI citoplasma de una celula est!
cargado negativamente en comparaci6n con el liquido exlrace-
\u\ar, debido a una distribuci6n desigual de aniones y cationes
 - - ______0 - ---

Transporte pasivo. las sustancias se Transporte activo.

[Na'[ alta difunden esponttmeamente a favor Algunas proteinas de
1K'"[ bilJa de sus gradientes de concentraciOn transporte actdan como
y atraviesan una membrana sin gasto bombas que desplazan
de energfa por parte de la celula. Las las sustancias a traves de
protefnas de transporte de la las membranas en contra
membrana pueden aumentar de de sus gradientes de con-
manera considerable la velocidad centraciOn . La energla ne-
de la difusiOn. cesaria para este trabajo
es aportada en general
par el ATP.
o EI Na'" citoplasmatico se une
ala bomba de sodio y potasio.

t
6 La uni6n con el Na+ esti-
mula la fosforilaci6n por ATP.
•
No"

DifusiOn. Las
. .
vr - - - - '
moleculas hldr6- Difusion facilitada.
fobas y (a una Muchas sustancias
velocidad muy hidr6filas se difunden a
o EI K+ Se libera y [os sitios
del Na+ vue[ven a ser receptivos;
€) La fosforilaci6n genera
el cambio de conformati6n
lenta) las muy pe- traves de las membra-
queiias moJeculas nas con la asistencia de
'X' reprte el cicio. de la protelna, que expulsa polares no carga· protelnas de transporte,
el Na+ hacia el exterior. das pueden difun- que pueden ser canales

t l
dirse, a traves de
la bicapa lipldica .
proteicos a protefnas
transportadoras .

... Fig. 7-17. Revision: comparacion del transporte pasivo y activo.

... EI potencial de membrana oCilla como una baterta, una fuen-

o La perdida del fosfato o EI K+ extracelular se une a
la protelna y desencadena la
res.taura la conformaci6n
anginal de la proteina. liberaci6n del grupo fosfato
... Fig. 7·16. La bomba de sodio y potasio: un caso especifico de
transporte activo. Este sistema de transporte bombea iones en contra
de pronunciados gradientes de concentraci6n: la concentraci6n del ion
iOdio (representada como INa']) es elevada fue ra de la celuia y baja en
9J Interior, mientras que la concentraci6n del ion potasio (IK' 1) es baja
fuera de la celula yalta en su interior. La bomba oscila entre dos esta·
dos de conformaci6n en un cicio de bombeo que transloca tres iones
sadio fuera de la celula por cada dos iones potasio que bombea dentro
de la celula. EI ATP impulsa los cambios en la conformaci6n fosforilan-
do la protefna de transporte (es decir, transfiriendo un gfUpo fosfato a
la protefna).
en las caras opuestas de la membrana. El voltaje a traves de
una membrana, denominado potencial de membrana, tiene
un rango entre -50 y -200 milivoltios (mV) (el signo menos
indica que el interior de la celula es negativo en comparaci6n
con el exterior).
te de energia que afetta al trAnsito de todas las sustancias car-
gadas a lraves de la membrana. Dado que el interior de la celula
es negativo en comparaci6n can el exterior, el potencial de
membrana favorece e1 transporte pasivo de cationes hacia den-
tro de la celula y aniones hacia fuera de ella. Por esa raz6n, dos
fuerzas impulsan la difusi6n de iones a traves de una membra-
na: una fuerza qulmica Cel gradiente de concemraciOn del ion)
y una fuerza electrica Cel efeclO del potencial de membrana en
el movimiento del ion). Esta combinacion de fuerzas que actu-
an sabre un ion se denomina gradiente e1ectroquimico . En el
caso de los iones debemos reflnar nuestro concepto de nans-
porte pasivo: un ion no se difunde simplemente a favor de su
grad iente de concentraci6n. sino que Sf difunde a favor de su
gradiente electroquimico. Par ejemplo, la concenuaci6n de iones
sodio (Na') dentro de una celula nerviosa en reposo es muy
inferior a la que existe fuera de ella. Cuando la celula es esti-
mulada, los canales regulados que facilitan la difusion del Na'
se abren . Entonces, los iones sodio a favor de su gra-
diente elecuoquimico, impulsados por el gradiente de concen-
tracion de Na' y por la atraccion de los cat iones hacia ellado
negativo de la membrana.
Algunas protefnas de membrana que transponan activa-
mente iones contribuyen al potencial de membrana. Un ejem-
plo es la bomba de sodio y potasio. Observese en la fl gura 7 -16
que la bomba no transloca el Na' y el K' uno par uno, sino
que, en realidad . bombea tres iones sodio fuera de la celula par

CA PiTU LO 7 Estruclura y funci6n de la membrana 135

 UQUIDO
EXTRACElULAR
CITOPLASMA
l Fig. 7.,16. UnilJomo3electriJget7J. lJ;lJamaJ;dewotorrg, ttl;
principales bombas electr6genas de las plantas, los hongos y las bac-
!erias, son protelnas de membrana que almacenan energla al generar
un voltaje (separaci6n de cargas) a !raves de la membrana. Mediante
et empleo de AlP como fuente de energia, una bomba de protones
transloca cargas positivas en forma de iones hidr6geno. EI vollaje y el
gradiente de concentraci6n de H' representan una doble fuente de
energla que puede impulsar otros procesos, como la captaci6n de
nutrientes.
cada dos iones potasio que bombea dentro de la eelula. Con
cada uvuelta del mOL or" de la bomba hay una transferencia
neta de una carga positiva desde el citoplasma hacia elliquido
extracelular, un proceso que almacena energfa en.forma de vol-
taje. Una proteina de transpone que genera volt.aje a traves de
una membrana se denomina bomba electr6gena. La bomba
de sodio y potasio parece ser la principal bomba electr6gena
de las celulas animales. La principal bomba electT6gena de las
plantas, los hongos y las baclerias es la bomba de protones ,
que transporta activamente los iones hidr6geno (protones)
hacia fuera de la celula·, EI bombeo de H+ transfiere cargas
positivas del citoplasma a la soluci6n extracelular (fig. 7-18).
Mediante la generaci6n de voltaje a traves de la membrana, las
bombas electr6genas almacenan energfa que puede emplearse
para el trabajo celular, incluido un tipo de transito de mem-
brana que se denomina cotransporte.
Cotransporte: trans porte acoplado mediante
una protcina de membrana
Una simple bomba impulsada par AlP que transporta un
soluto especlfico puede impulsar indirectamente el transporte
activo de OlroS solutos mediante un mecanismo que se llama
cotranspon e. Una sustancia que ha sido bombeada a !TaVeS
de una membrana puede realizar un trabajo cuando por difu-
si6n se desplaza de regreso a traves de la membrana, de forma
amiloga al agua que ha side bombeada cuesta arriba y realiza
un trabajo al fluir hacia abajo. Olra proteina de transporte
especializada, un cotransponador independiente de la bomba,
puede acoplarse a la difusi6n Ucuesta abajoHde esta sustancia
para £:1 transpone arriba" de una segunda sustancia en
contra de su gradiente de concentraci6n. Par ejemplo, una
planta utiliza e! gradiente de iones hidr6geno generado por sus
bombs de protones para impulsar e! transporte activo de ami-
noacidos, hidratos de carbono y muchos OITOS nutrientes, den-
136 UNlOAD DOS La ctlula
••
___•11/11 "Difusi6n
del W
Sacarosa
.. Fig. 7-19. Cotransporte: transporte activo impulsado por un
gradiente de concentration. Una protelna transportadora especial,
como este cotransportador de sacarosa-H+, es capaz de utilizar la difu-
si6n del H+ denlro de la celula a favor de su gradiente electroqurmico
para impulsar la caplaci6n de sacarosa. EI gradiente de H· se mantiene
mediante un bomba de prolones impulsada por AlP, que concentra H·
fuera de la celuta y almacena, de esta manera, energfa potencial que
puede utilizarse para el transporte activo, en este caso, de sacarosa. Par
eSla raz6n. indireclamente, el AlP esta proporCionando la energ(a nece-
saria para el cotransporte.
tro de la celula. Una protelna de transporte especifica acopla e!
retorno de los iones hidr6geno al transporte de sacarosa dentro
de la celula (fig. 7 -19) . La protelna puede translocar la saca-
rosa dentro de la celula en contra de un gradiente de concen-
traci6n, pero solamente si la molecuJa de sacarosa viaja
acompanada por un ion hidr6geno. EI ion hidr6geno uliliza la
protelna de transpone comun como una avenida para difun-
dirse a favor del gradiente e!ectroquhnico mantenido por la
hamOO de protones. us pia mas utilizan eI mecanismo de cotrans-
porte de sacarosa-H · para cargar la sacarosa produeida por la
fotosintesis en celulas espedalizadas en las venas de las hojas.
EI hidralO de carbona puede entonces distribuirse par eJ teji-
do vascular de la planta hacia los 6rganos no fotosinteticos,
como las ralces.
Lo que conocemos acerca de proteinas de transporte, 6smo-
sis y equilibrio acuoso en las celulas animales nos ha ayudado
a encontrar lratamientos mas efectivos para la deshidrataci6n
resultante de la diarrea. un grave problema en los paises en
desarrollo donde los parasitos inteslinales tienen gran preva-
lenda. Se administra a los pacientes una soluci6n para heber
que contiene una alt.a concentraci6n de glucosa y sal. Los solulOs
son incorporados por proteinas de transporte en 1a supe.rficie de
las celulas intestinales y atraviesan las celulas para penetrar en
la sangre. La presi6n osm6tica resultante oeasiona un flujo de
agua a traves de las celulas intestinales, desde el intestino hacia
1a sangre, rehidratando a1 paciente. A causa de las protelnas
especificas implicadas, deben estar presentes tanto la glucosa
como e! ion sodio de 1a sal. El mismo principio subyace en e!
consumo de solueiones ricas en solutos por parte de los atletas
despues de un ejercicio exigente.

1. Cuando las c:tlulas neMOSlS esubleccn un voltaje a tra-
vts de su membrana con bomba de sodio y potasio. lesla
botnba utlhza ATP 0 produce ATP? lPor qut?
2. ExpUque por qut Ia bomba de sorlio y potasio en Ia figu-
ra 7-16 no sma con.sidc:rada un cotransponador.
L.______ ......:.!:
... ..... ft dAptMIa A.
Conccplo
El trans porte masivo a traves
de la membrana se produce por
exocitosis y endocitosis
EI agua y los pequei'tos SOIULOS emran y salen de la celula
pasando a traves de la bicapa lipfdica de la plasmati-
ca, 0 por la acciOn de protefnas de transpone que los bombean 0
lransponan a traves de la membrana. Sin embargo, las grandes
moleculas, como las protefnas y los polisacaridos, las partlculas
mas grandes, cruzan 1a membrana por un mecanisme diferente,
en el que panicipan vesiculas.
Exocitos is
Como hemos descrito en e1 capitulo 6, ht celula secrela
macromoleculas mediante la fusiOn de vesiculas con la mem-
brana plasmalica; eS10 se. denomina exocilOsis . Una vesicula
de transpon e que se ha desprendido del aparalO de Golgi se
desplaza a 10 largo de los microll:ibuios del ci1oesquele1o hacia
la membrana plasmatica. Cuando la vesicula de membrana y la
membrana plasmatica se ponen en COntaClO, las molfculas lipl-
dicas de las dos bicapas se reorganizan de manera que las dos
membranas se fusionan. Los contenidos de la vesicula emon-
ces se. sueltan en el exterior de la celula . y la vesicula de mem-
brana se transforma en pane de la membrana plasmatica (fig.
7-10).
Muchas celulas secretoras utilizan la exoci1osis para
exporta r sus productos. Por ejemplo , cienas celulas en e\
pancreas fabrican la hormona insulina y la secrelan en la san-
gre mediante exocitosis. Olro ejemplo es la neurona, 0 cflula
nerviosa, que utiHza la exocitosis para itberar neuroLTansmi-
sores que act\1an como sef'lales para OLTas neuronas a ctlulas
musculares. Cuando las cflulas vegelales estan conslruyendo
paredes, entregan por exodtosis prmeinas y cienos hidratos
de carbono desde las vesiculas de Golgi hacia el exterior de
[a ctlula.
Endocitos is
En la endocilosis, la celula incorpora macromolfculas y
materia en forma de panfculas formando nue\'as vesiculas a par-
tir de [a membrana plasmatica. Aunque las protelnas que panici-
pan en los procesos son diferentes, los acontecimientos de la
endocitosis pareeen ser el proceso inverso de la exocitosis. Una
pequei'ta area de la membrana plasmatica se hunde hacia dentro
y constitu),e un bolsll1o. A medida que el bolsillo se hace mas
profundo, se desprende de la membrana hada dentro y forma
una vesicula que comiene el material que eslaoo fuera de la celu-
la. Hay tres tipos de endocitosis: fagocitosis celula come H
),
pinocitosis {"Ia celula y endocitosis mediada por recepto-
res. Antes de continuar se debe observar la figura 7-20 de la
pligina 138, que describe estos procesos.
Las celulas humanas utilizan la endocitos is mediada por
receplores para incorporar el colesterol utilizado en la sintesis
de membranas y como precursor para la slntesis de Olros este·
roides. EI colesterol viaja en la sangre en partlculas denomina-
das lipoprotelnas de baja densidad (LOL. del inglfs low density
lipoproteins), complejos de Ifpidos y proteinas. Estas particulas
acn1an como ligandos (un termino general que designa cual-
quier molecula que se une especfficamente a un sitio receplor
de Olra molecula) al unirse a los receptores de LOL de las mem-
branas y entrar despues en la celula por endocitosis. En los
pacientes con hiperco[esterolemia familiar, una enfermedad
humana hereditaria caracterizada por un nivel muy elevado de
colesterol en sangre , las protelnas receptoras de LOt son defee-
tuosas 0 estan ausentes, y las partlculas de LDt no pueden
ent rar en las celulas. Por el contrario, el colesterol se acumula
en la sangre, donde contribu)'e a In aterosclerosis precoz, la for-
maciOn de dep6sitos de Ilpidos dentro de la pared de los vasos
sangulneos, que causan en los vasos una protrusiOn hacia la luz
que impide el OUJo de la sangre .
Las vesiculas no solamente transportan sustancias entre la
celula y sus al rededores, si no que lambifn proporcionan un
mecanismo para rejuvenecer 0 remodelar la membrana plas-
matica. Cierta cantidad de endocitosis y exocitosis se produce
de manera continua en la mayoria de las celulas eucariontes
y, sin embargo, la cantidad de membrana plasmatica en una
ctlula que no crece permanece pn'lcticamente constante en el
largo plaza. Aparentemente, la adiciOn de membrana por
uno de [os procesos equilibra la ptrdida de membrana por el
otTO.
La energla y el trabajo celular figuran de forma predomi.
name en nuestro estudio de las membranas. Hemos ViSlO, por
ejemplo, que el transporte activo esta impulsado por ATP. En
los prOximos 1res capltulos se aprenderA algo mas acerca de
cOmo las celulas adquieren la energia qulmica para realizar el
trabajo de la vida .
(\alllacio ll dl' UlIlccptO"
1, Cuando una «Iula crece, su membrana plasmauta se
expande. iEste proceso se product por endocllosis 0
exocitosis? Expllquelo.
2. Para enviar una sefta), una neurona puede Ilevar a cabo
la exocitosis de set'lales quimicas que son reconocidas
por una segunda neurona En algunos casas, la primera
neurona fmaliza el el1\10 de la seftal al captar las mottcu·
las senaI por endocitosis. iEsperarta que esto OCUTTa por
pinocitosis 0 por endocilosis mediada por receptores?
ExpUque su razonamiento.
vtClrl.W w rrsputsw en d Aptndiu A.
CAP I TUl O 7 Estructura y runCl6n de [a membrana 137
 En la fagocitosis , una cflula
engloba a una panfcula envol-
vifndo!a can pseud6podos
que se exuenden alrededor de
ella y empaquet<1ndoia den-
Iro de una balsa delimilada
par una membrana sufiClen-
lememe grande como para ser
daslficada como vacuola UI
panIcu!a es dlgerida
de que la vacuola se fusiona
con un !isosoma que contlene alimentana
enzimas hldrolfucas.

Una ameba engloba una bacteria

mediante fagocitosis (MEn

PINOCITOSIS

En " pinodtosis, 13 cflula

gomas de lIquldo .. .. . . Membrana plasmatica
0,5 lAm

exnacelular denlfO de mmus-

cuIas vesiculas. No es elilquido
,;)
.. .. Formaci6n de las
vesiculas de
en sl mlSmo 10 que requiere la
cflula, sma las molfculas . " '".,
oJ
oJ
pinocitosis (flechas)
eo uoa celula del
disueltas en las gotitas. Como
cualquier soluto y, en realidad, '..,"
., . .,
revestimieoto de
un pequeno vaso
sangulneo (MET) .
10005 1<:6 que se encuemran en
las goutas, son mcorporados
demro de la cflula, Ia pmoci-
losis no es espectHca can res-
. '" . " .. oJ
Vesicula

pecto a las sustancias que

transpona

UI endocitoSis mediada por receptores pennite a la cflula adquirir

canudades masivas de sustancias especlHcas. induso aquellas sustan-
Vesicula
revestida
clas que no est:!.n demasiado concentradas en ei Uquido extraceiular.
Embebidas en la membrana se encuentran prOtdnas con sitles ftcep-
tores espectficos expuestoS alllqUldo extracelular las prolelnas recep-
toms habitualmente estAn agrupadas en reglones de la membrana
denominadas fositas recublenas. que estl\n revestidas en su cara cito-
plasm:!.tiCa por una cubiena irregular de prOtelnas. las sustancias
extracelulares (ligandos) se unen a eslOS receptores. Cuando la uni6n
se produce. la rosa revesuda forma. una vesicula que contiene las molt-
culas de ligando. Obstrvese que demro de la \'eslcula hay reiativa-
mente mayor cantidad de moltculas umdas pero tambifn Una fosa revestida
hay otms mol&ulas presentes (verde). Despufs de que la vesicula libe- y una vesicula remtlda
ra el material mgerido, la misma vesicula recicla los receptores hacia la formadas durante la
membrana plasrrnltica. endocitosis mediada par
receptores (MET).

138 UNlOAD DOS La cflula


Las membranas celulares son mosaicos Ouidos de
lipidos y protein as
.. Moddos de membrana: problemas- dQflfjiros ( p. 125). El
modelo de sandwich de Davson y Danielli de la membrana ha sido
reemplazado por el modelo del mosaico fluido, en el cuaJ protelnas
anfip4ticas estan embebidas en la bicapa fosfolipidica.
.. Fluidez de las mmlbrana.'i (pp. 126-127). Los fosfolipidos y, en
una menor extensiOn, las protelnas se mueven lateralmente denno
de la membrana. EI colesterol y las colas de hidrocarburos no sam-
rados de los fosfollpidos arectan a la Ouida de la membrana.
.. Protdnas de membrana y sus rnnciontS (pp. 127- 129). Las
protelnas integrales esttin embebidas en la bicapa lipldica; las prote-
Inas penftncas est4n adheridas a las supemcies. Las funciones de
las prolelnas de membrana mcluyen eI lranspone, la activldad enzi-
matiea, la lransducci6n de seE'lales, el reconocimiento intercelular,
las uniones intercelulares y la adherencta al citoesqueleto y a la
manu extracelular.
.. El papel de los hidntos de carbono de las mcmbranas en d
nconodmiento intuttlular (p. 129). Las eadenas conas de
hldratos de carbona est!n unidas a las protelnas y a los IIpidos
sobrt: la cara exterior de la membrana plasmtitica, donde pueden
interaCluar con las moltculas superficiales de otras ctlulas.
.. Sintesis y laleralidad de las mcmbranas (p. 12?,). Las protefnas
y lipidos de membrana se sintetizan en el RE Y se modifiean en el
RE Y en el aparato de Golgi. Las caras interna y extema de la mem-
brana difleren en su com posiciOn.
( "nn'pl"
La cstructura de la membrana determina su
permeabilidad selectiva
.. Una ctlula debe inlercambiar pequeflas moleculas e iones con su
enlomo, proceso que es controlado por la membrana plasmatiea
(p. 130).
.. l.a permeabilidad de la bicapa Iipidica (p. 130). Las sustancias
hidrofobas son solubles en los Ilpidos y a(raviesan las membranas
nlpidamente.
... Protcinas de Iromsporle ( p. 130). Las moltculas polares y los
iones generalmente requieren protelnas de lransporte especlficas
que les ayuden a cruzar la membrana.
El transporte pasivo es 1a difusion de una sustancia
a traves de la membrana sin gasto de energia
.. La difusi6n es e1 movimiemo esponttineo de una 50stancia a favor
de su gradiente de concentraciOn (pp. 130-131 ).
.. Er«tos de la Osmosis sobre eI equilibrio aruoso (pp. 131 -
133). EI agua nuye a travts de la membrana desde cilado donde el
soluto esta menos concentrado (hipot6nico) hacia ellado donde el
soluw esla concentrado (hipertOnico). Si las concentraciones
son iguales (isotOnico), no se produce una Osmosis neta. La super-
vivencia de la ctlula depende del equilibrio entre la captaciOn y la
ptrdida de agua. Las ctlulas que no tienen paredes (como en los
animales y ciertos proustas) son lsolOnicas con 50 medio ambiente
o tienen adaptaciones para la osmorregulaciOn. Las plantaS, los pm-
canonles, los hongos y algunos protistas tienen paredes celulares
e\asticas, de manera que las ctlulas no CSlal1an en un ambiente
hipotOnico.
.. Dirusi6n racilitada: transporte pasivo ayudado por prolonas
(pp. 131-134). En la difusiOn facilitada, una proleina de transpone
acelera el movimiento del agua 0 de un soluto a traves de una
membrana a favor de su gradiente de concentraciOn.
( un"III"
EI transporte activo utiJiza energia para mover
los solutos en contra de sus gradientes
.. La nca:sidad de energia en cI transpone activo (p. 134).
Protelnas de membrana especilicas Ulilizan energla, generalmeme
en forma de ATp, para realizar el tTabajo del transpone activo.
.. Mantenimiento del potencial de membrana mediante bombas
i6nicas (pp. 134-136). los iones tienen tantO un gradieme de
concemraciOn (qulmico) como un gradiente eleclnco (voltaje).
Estas fuerzan se combinan en el gradieme e1eclToqulmico, que
determina la dirtCciOn neta de la difusiOn de los iones. Las bombas
eJectrogenas, como las bombas de so(lio y potasio y las bombas de
protones, son protefnas de lranspone que contribuycn a los gra-
dientes electroqurmicos.
.. Cotransporte: transporte acoplado medJante una protcina de
membrana (p. 136). La difusi6n de un solulo ·cuesta abajo·
impulsa el transpone de Olro ·cuesta arriba" .
( ""«"11111
Eltransporte masivo a naves de la membrana
se produce por e.xocitosis y endocitosis
.. Exocito'iis (p. 137). En la exocitosis, las vesIculas de transparte
migran hada la membrana plasmatica, se fusionan con ella y libe-
ran sus contenidos.
... Endocitosis ( p. 137). En la endocitosis, las moltculas enlran en la
ctlula denlro de vesiculas invaginadas a panir de la membrana
plasm:1.liea. los tres tipos de endocitosis son la fagocitosis, la pino-
cilOsis y la endocitosis mediada por receplores.
I. lCOmo se dlfert:ncian las disumas membranas de una alula euca-
nome?
a. los fosfolfpidos se encuemran unicamente en cienas membra-
"".
b. Cienas protelnas son exciusivas de cada membrana.
c. Solameme cierlas membranas de la celula son seleclivamente
permeables.
d. Unicamenle cienas membranas eSlan constituidas por moltculas
anfipaticas.
e. Algunas membranas tienen superfiCies hidrOfobas expuestas al
citoplasma, mientras que otras tienen superficies hidrOfilas que
miran al ciloplasma.
cA , ITUlO 7 Estruclura y rundOn de!a membrana 139
 2. De acuerdo con eI modelo de estructura de la membrana de mosai-
co fluldo, las proteinas de la membrana est:in pnndpalmeme
a. diseminadas en una capa continua sobre las superificies intema y
extema de la membrana.
b. Confinadas al nucleo centml hidrMobo de Ia membrana.
c. Embebldas en una bicapa lipfdica.
d. Orientadas de fonna aleatoria en Ia membrana. sin una polaridad
fija interior-exterior.
e. Libres pam separarse de la membrana f1uida y disolverse en la
soluci6n circundame.
3. ,Cual de los sigulentes factores tendena a inerementar la f1uidez de
la membrana?
a. Una proporci6n mayor de fosfollpidos no saturados.
b. Una proporci6n mayor de fosfolipidos saturados.
c. Una temperatura mas baja.
d. Un contenido elevado de pmtefnas dentm de la membrana.
e. Una proporci6n mayor de glucolipidos relativamente grandes en
comparaci6n con los Ifpidos que tienen masas moleeulares mas
pequeflas.
4. {Cmll de los siguientes procesos incluye todos los demas?
a. Osmosis.
b. Difusi6n de un soluto a tmvts de una membrana.
c. Difusi6n facilitada.
d. Transpone pasivo.
e. Transpone de un ion a favor de su gradieme eleetroqulmioo.
5. Basa.ndose en d modelo de captaei6n de sacarosa de Ia figura 7-19,
leual de los siguientes lratamiemos expenmentales.. inerememarfa la
velocidad de transpone de sacarosa de.ntm de ta ctlula?
a. Disminuir la concemraci6n extracelular de sacarosa.
b. DisminULr el pH extracelular.
c. Disminuir el pH citoplasm<1tico.
d. Agregar un inhibldor que bloquea la regeneraciOn de ATP.
e. Agregar una sustancia que \'Uelva a la membrana mas permeable
a los iones hidr6geno.
Pregum as 6 a 10
Una ctlula artificial fonnada por una solutiOn aeuosa encerrnda en una
membrana selcctivamente permeable ha sido sumergida en un vasa de
precipllados que contiene una soluciOn difereme. La membrana es per-
meable al agua y a los hidratos de carbono glucosa y fructosa , pero
eompletameme impermeable al disadrido sacarosa.
7. lCuat(es) de los solu(Os presentam(n) una difusiOn nela haeia el
exterior de la «Iula?
8. ,Cwl de tas soluciones -el conlenido de la ctlula 0 el ambienle-
es hipen6mca con respeCIO a Ia otra?
9. lEn qut dlrecct6n habn!. un movimienlo nelO de agua por 6smosis?
10. Desputs de que la ctlula sc coloque en el vasa de precipitados,
lcual de los siguienles cambios se producim) (eHja todos los que
correspondan).
a. La ctlula anificial se volvem mas lliccida.
b. La ctlula artificial se volvem mas turgente.
c. Algunas mol4!culas de agua nuinln haela el exterior de la ctlula,
pem la mayorla f1u inl hada el interior.
d. El polencial de membrana disminuinl.
e. Pcsc a la incapacidad de la sacarosa para eruzar la membrana,
flnalmente las dos soluciones se volveran isot6nicas.
Vt all se las respuesfas ell eI Apt ndict: A.
IOlerre:laci6n evolutiva
Paramecium y otms protistas que viven en ambientes hipotOnicos tie-
nen adaptaciones de la membrana eelular que retrasan la captaciOn
de agua por 6smosis, mientras que los que viven en ambientes isot6-
nicos tlenen membranas eelulares mas permeables. lQut adaptacio-
nes evolutivas en la regulacion del agua esperarfa eneontrar en los
protistas que viven en habitats hipenOnicos como eI Gran Lago
Salado? iCuales de los que viven en habitats donde la coneentraciOn
de sat flucllla?
Problemas cienlfficos
Se ha disetlado un experimenlo para estudiar el mecanisme de capta-
ciOn de sacarosa por las ctlulas vegetales. Las ctlulas se sumergen en
un soluci6n de sacarosa, y el pH de la soluciOn es controlado con un
pehachlmelro. Se extraen muestras de las ctJulas en diferentes inter-
valos y se dctermina la concentraciOn de sacarosa en las ctlulas de la
mucstra. Las mediciones muestran que la captaci6n de sacarosa por
las ctlulas liene correlaciOn con el aumento del pH en la soluci6n
circundante. La magnilud de la modificaci6n del pH es proporcional
a la concentraci6n inicial de la sacarosa en la soludOn extracelular.
Se obscrva que un veneno metabolico, eonocido por bloquear la
capacidad de las ctlu1as para regenerar eI ATP, inhibe las modifica-
ciones del pH en la soluci6n extracelular. Proponga una hip6lesis
que expJique estos resultados. Sugiera un experimento adicional para
poner a prueba su hip6tesls.

iencia lecnolo . sociedad

· Ce luta" · - - --I--
Sacarosa 0,03 M
Glucosa 0,Q2 M
6. ,Cual(es} de los solutos presentara(n) una difusi6n neta hacia el
lnteriof de la ctlula?
Ambiente
La irrigacion exlensiva en las regiones aridas causa una acumulaciOn
Sacarosa 0,01 M
Glucosa 0.01 M de sales en el suelo. (EI agua contlene concenlraciones bajas de sales
Fructosa 0,01 M pero, cuando eI agua se evapora de los campos, las sales remanenles se
concentran en el suelo). Basandose en 10 que ha aprendido aarca del
equilibrio acuoso en las ctlulas vegetales. explique por qut el incre-
mento de la salinidad del suelo (concentraci6n de sales) liene un efee:-
10 desfavornble en la agrieullura. Sugiera algunas maneras de
minlmizar este daM. {Qut costes conllevan sus soluciones?

140 UNLOAD DOS La ctlula