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-Fisiologia-de-Los-Liquidos-Intra-y-
Extracelular
Christopher Ramirez

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Clínicas Mexicanas de Anest esiología CLÍNICA DE LÍQUIDOS Y ELECT RÓLIT OS

Paloma Mavier Marmolejos Mejía

Clinica de liquidos y elect rolit os booksmedicos

ISABEL CAROLINA SUAREZ CUELLAR

AGUA Y ELECT ROLIT OS, EQUILIBRIO HIDROELECT ROLÍT ICO Y ÁCIDO BASE
Alejandro Gómez
 INTRODUCCIÓN

OBJETIVOS:

Especificar los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e

intracelular; líquido intersticial.
Formación de la orina por los riñones: I, Filtración glomerular, flujo sanguíneo
renal y su control

Formación de la orina por los riñones: II. Procesamiento tubular del filtrado
glomerular

Regulación de la osmolarídad y de la concentración de sodio del líquido

extracelular

Integración de los mecanismos renales para el control del volumen sanguíneo

y del volumen del líquido extracelular; regulación renal de potasio, calcio,
fosfato y magnesio

Regulación del equilibrio acidobásico

Micción, diuréticos y enfermedades renales

 Los compartimientos
líquidos del cuerpo:
líquidos extracelular e
intracelular; líquido
intersticial y edema
APITULO 25
El mantenimiento de un volumen relativamente
constante y de una composición estable de los
líquidos corporales es esencial para la homeostasis,
como se señaló en el Capítulo 1. Algunos de los
problemas más importantes en la medicina clínica se
deben a las alteraciones de los sistemas de
regulación que mantienen esta constancia de los
líquidos corporales. En este capítulo y en los que a
continuación se dedican a los ríñones, expondremos
la regulación general del volumen de los líquidos
corporales, los elementos integrantes del líquido
extracelular, el equilibrio acidobásico, y el control
de los intercambios de líquidos entre los
compartimientos extracelular e intracelular.
LOS INGRESOS Y LAS PERDIDAS
DE LÍQUIDOS DEBEN ESTAR
EQUILIBRADOS EN CONDICIONES
DE ESTABILIDAD
La constancia relativa de los líquidos corporales
llama la atención porque normalmente existe un
intercambio continuo de líquidos y de solutos con el
medio externo, y también entre los distintos
compartimientos del cuerpo. Por ejemplo, el ingreso
de líquidos en el organismo es muy variable y debe
igualarse cuidadosamente con unas pérdidas iguales
de los mismos para evitar que aumente o disminuya
el volumen de los líquidos corporales.
Ingresos diarios de agua
El agua que ingresa en el organismo procede de
dos fuentes principales: 1) la que se ingiere como
líquidos, o formando parte de los alimentos sólidos,
que juntos en total, suponen normalmente unos 2100
mlVdía que se suman a los líquidos corporales, y 2)
la que se sintetiza en el organismo como resultado
de la oxidación de los hidratos de carbono, que
representa unos 200 mlVdía. Con esto se obtiene un
ingreso total de agua de unos 2300 mL/día (Cuadro
25-1). La ingestión de agua varía mucho de unas
personas a otras, y también en la misma persona de
unos días a otros, dependiendo del clima, las cos-
tumbres, y el grado de ejercicio físico que se realiza.
Pérdidas diarias de agua
PÉRDIDA INSENSD3LE DE AGUA. Algunas de las
pérdidas de agua no pueden regularse con precisión.
Por ejemplo, hay una pérdida continua de agua por
evaporación en el aparato respiratorio y por difusión
a través de la piel, que en conjunto, representan unos
700 mL/día de agua en condiciones normales. Esto
se conoce como pérdida insensible de agua porque
ocurre sin que el individuo la perciba o sea
consciente de ella, a pesar de que está
produciéndose continuamente en todos los seres
humanos vivos.
319
320 Tratado de fisiología médica
CUADRO 25-1. INGRESOS Y PÉRDIDAS DIARIAS DE AGUA
(en mL/día)
Ejercicio intenso
Normal y prolongado
Ingresos
Líquidos Ingeridos 2100 ?
Del metabolismo 200 200
Ingresos totales 2300 ? con la orina excretada por los ríñones. Hay muchos
Pérdidas
Insensibles (piel) 350 350
Insensibles (pulmones) 350 650
Sudor 100 5000
Heces 100 100
Orina 1400 500
Pérdidas totales 2300 6600
La pérdida insensible de agua a través de la piel es
independiente de la que se produce con el sudor y
existe incluso en las personas que han nacido sin
glándulas sudoríparas; esta pérdida de agua por
difusión a través de la piel representa alrededor de
300 a 400 mL/día, y es minimizada por la capa cór-
nea de la piel, cargada de colesterol, que constituye
una barrera contra la excesiva pérdida de agua por
difusión. Cuando la capa córnea desaparece, como
ocurre en las quemaduras extensas, la evaporación
puede aumentar hasta 10 veces, hasta 3 a 5 litros/día.
Por esta razón, hay que administrar grandes
cantidades de líquidos a los quemados, generalmente
por vía intravenosa, para compensar las pérdidas de
líquidos.
La pérdida insensible de agua a través del aparato
respiratorio es por término medio de 300 a 400
mL/día. Cuando el aire entra en las vías respi-
ratorias, se satura de humedad alcanzando una
presión del vapor de unos 47 mm Hg, antes de ser
expulsado. Como la presión de vapor en el aire ins-
pirado suele ser menor de 47 mm Hg, constante-
mente estamos perdiendo agua a través de los pul-
mones con la respiración. En tiempo frío, la presión
del vapor atmosférica se reduce casi hasta 0,
produciéndose una pérdida mayor todavía de agua
por los pulmones conforme la temperatura
desciende. Esto explica la sensación de sequedad
que se percibe en las vías respiratorias cuando hace
frío.
PÉRDIDAS DE LÍQUIDO POR EL SUDOR. La can-
tidad de agua que se pierde por el sudor es muy
variable y depende del ejercicio físico y de la tem-
peratura ambiente. El volumen de sudor es nor-
malmente de 100 mL/día, pero en un clima muy
cálido o con un ejercicio físico intenso, la pérdida de
agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2
litros/hora. Esto agotaría enseguida los líquidos
corporales si al mismo tiempo, no aumentara el in-
greso de agua gracias al mecanismo de la sed que se
estudia en el Capítulo 29.
PÉRDD3A DE AGUA CON LAS HECES. Normal-
mente, se pierde sólo una pequeña cantidad de
agua con las heces (100 mL/día), pero puede
aumentar a varios litros diarios en las personas con
diarrea intensa. Por esta razón, la diarrea intensa
puede poner en peligro a la vida, si no se corrige en
unos pocos días.
PÉRDIDA DE AGUA POR LOS RÍÑONES. Las res-
tantes pérdidas de agua por el cuerpo se producen
mecanismos que regulan la cuantía de la excreción
urinaria. De hecho, el medio más importante de que
dispone el organismo para mantener el equilibrio
entre los ingresos y las pérdidas tanto de agua como
de la mayoría de los electrólitos, es regular la canti-
dad de estas sustancias que excretan los ríñones. Por
ejemplo, el volumen de la orina puede ser tan escaso
como 0.5 litros/día en las personas deshidratadas, o
tan alto como 20 litros/día en las personas que beben
enormes cantidades de agua.
Esta extraordinaria variabilidad también se
cumple con la mayoría de los electrólitos del cuerpo,
como el sodio, el cloruro y el potasio. Algunas
personas ingieren cantidades de sodio tan bajas
como 20 mEq/día, mientras que otras toman de 300
a 500 mEq/día. Los ríñones se enfrentan a la tarea
de ajustar la excreción de agua y electrólitos para
equipararlas exactamente a las cantidades de esas
sustancias que ingresan el en organismo y,
asimismo, de compensar las pérdidas excesivas de
líquidos y electrólitos que ocurren en algunos pro-
cesos patológicos. En los Capítulos 26 al 30 estu-
diaremos los mecanismos que permiten a los ríñones
realizar estas notables tareas.
COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS
CORPORALES
El total de los líquidos corporales está distribuido
principalmente en dos grandes compartimientos: el
líquido extracelular y el líquido intracelular (Fig.
25-1). El líquido extracelular se divide a su vez en
líquido intersticial y plasma sanguíneo.
Hay otro pequeño compartimiento de líquido que
se conoce como líquido transcelular, y que
comprende a los líquidos de los espacios sinovial,
peritoneal, pericárdico e intraocular, así como al
líquido cefalorraquídeo; lo habitual es considerarlos
a todos ellos como un tipo especial de líquido
extracelular aunque, en algunos casos, su compo-
sición puede ser bastante distinta a la del plasma o a
la del líquido intersticial. Todos los líquidos
transcelulares suman en conjunto de 1 a 2 litros
aproximadamente.
En un adulto normal de 70 kg de peso, la cantidad
total de agua corporal supone, por término medio, el
60 % del peso corporal, es decir, unos 42 litros. Este
porcentaje puede cambiar con la edad, el sexo, y el
grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, el
porcentaje de peso corporal que es líquido
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema
FIGURA 25-1. Resumen de la regulación de los líquidos cor-
porales, junto a la representación de los principales compar-
timientos líquidos y las memPranas que separan esos compar-
timientos. Las cifras corresponden a los valores «promedio»
para una persona de 70 kg.
disminuye paulatinamente. Esto se debe, en parte, al
hecho de que el envejecimiento suele asociarse a un
aumento del porcentaje de grasa del peso corporal, y
ésta, a su vez, disminuye el porcentaje de agua
corporal. Como las mujeres suelen tener más grasa
corporal que los varones, ellas tienen una cantidad
algo menor de agua en el cuerpo que los varones
para su peso corporal. Por tanto, cuando hablamos
del «promedio» de los compartimientos líquidos del
cuerpo, debemos tener en cuenta que existen
variaciones que dependen de la edad, del sexo y del
porcentaje de grasa corporal.
COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDO
INTRACELULAR
Alrededor de 28 de los 42 litros de líquido del
cuerpo se encuentran dentro de los 75 billones de
células del cuerpo y que se denominan en conjunto
líquido intracelular. Así pues, el líquido intracelular
constituye el 40 % aproximadamente del peso total
del cuerpo en una persona «media».
321
Dentro de cada célula, el líquido contiene una
mezcla de diferentes constituyentes, pero las con-
centraciones de estas sustancias en cada célula son
bastante similares entre sí. En efecto, la com-
posición de los líquidos celulares es bastante pare-
cida incluso entre los distintos animales que van
desde los microorganismos más primitivos hasta el
hombre. Por esta razón, se considera que el líquido
intracelular de la totalidad de las distintas células
está formando un gran compartimiento líquido.
COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDO
EXTRACELULAR
Todos los líquidos situados fuera de las células se
conocen en conjunto como líquido extracelular. En
total, estos líquidos dan cuenta del 20 % aproxima-
damente del peso corporal, es decir, unos 14 litros
para un adulto normal de 70 kg de peso. Los dos
mayores compartimientos del líquido extracelular
son el líquido intersticial, que supone unas tres
cuartas partes del líquido extracelular, y el plasma
que representa un cuarto del líquido extracelular, o
sea, unos 3 litros. El plasma es la porción de la san-
gre que no contiene células y se mantiene constan-
temente en intercambio con el líquido intersticial a
través de los poros de la membrana de los capilares.
Estos poros son muy permeables a casi todos los so-
lutos del líquido extracelular, salvo a las proteínas.
Por tanto, los líquidos extracelulares están constan-
temente mezclándose, de modo que el plasma y los
líquidos intersticiales tienen aproximadamente la
misma composición, salvo las proteínas, que están
más concentradas en el plasma.
VOLUMEN SANGUÍNEO
La sangre contiene líquido extracelular (el que
forma el plasma) y líquido intracelular (alojado en
los hematíes). Sin embargo, a la sangre se la consi-
dera como un compartimiento líquido separado
porque se encuentra alojada en su propia cámara, es
decir, el aparato circulatorio. El volumen sanguíneo
es especialmente importante para regular la
dinámica cardiovascular.
El volumen sanguíneo en los adultos normales es
en promedio de un 7 % del peso corporal, es decir
unos 5 litros. Por término medio, el 60 % aproxima-
damente de la sangre es plasma y el 40 % son he-
matíes, pero estas cifras pueden variar considera-
blemente de unas personas a otras, según su peso, el
sexo y otros factores.
HEMATÓCRITO (VOLUMEN DE LOS HEMATÍES EM-
PAQUETADOS O CONCENTRADOS). El hematócrito
es la parte de la sangre que está formada por los
hematíes, y que se obtiene centrifugando la sangre
en un «tubo de hematócrito» hasta que las células
322 Tratado de fisiología médica

quedan estrechamente en el fondo del tubo. Es im-

posible que los hematíes se apiñen por completo sin
dejar resquicios, y por eso hay un 3 a 4% del plasma
que queda atrapado entre los hematíes
centrifugados; de modo que el verdadero hemató- Fosfolípidos: 280 mg/dL

crito es sólo un 96 % del que se determina habitual-

mente.
En los varones normales, se obtiene un hemató-
crito de 0.40, aproximadamente, y en las mujeres
normales, es de alrededor de 0.36. En la anemia
intensa, el hematócrito puede descender incluso al
0.10, una cifra que apenas es suficiente para man-
tener la vida. En cambio, hay otros procesos en los Colesterol: 150 mg/dL
que existe una producción excesiva de hematíes y
que dan lugar a una policitemia. En estos casos, el
hematócrito puede elevarse hasta 0.65.
Grasa neutra: 125 mg/dL

CONSTITUYENTES DE LOS LÍQUIDOS Glucosa: 100 mg/dL

EXTRACELULAR E INTRACELULAR Urea: 15 mg/dL Ácido

láctico: 10 mg/dL Ácido
úrico: 3 mg/dL
En las Figuras 25-2, 25-3 y en el Cuadro 25-2 se
Creatinina: 1.5 mg/dL
ofrecen comparaciones de las composiciones del lí-
quido extracelular, incluyendo el plasma y el líquido Bilirrubina: 0.5 mg/dL
intersticial, y del líquido intracelular. Sales biliares: trazas

FIGURA 25-3. Sustancias no electrolíticas del plasma.

Las composiciones iónicas del plasma FIGURA 25-2. Principales cationes y aniones de los líquidos
y el líquido intersticial son similares intracelular y extracelular.

Como el plasma y los líquidos intersticiales están

separados únicamente por membranas capilares que
son muy permeables, la composición iónica de
ambos medios es parecida. La diferencia más

Aniones

Cationes
150
importante que existe entre estos dos comparti-
mientos es la mayor concentración de proteínas que
tiene el plasma; los capilares son poco permeables a
las proteínas del plasma y, por tanto, sólo se escapan
pequeñas cantidades de proteínas hacia los espacios
intersticiales en la mayoría de los tejidos.
Debido al efecto Donnan, la concentración de los
iones con carga positiva (cationes) es ligeramente
mayor (un 2% aproximadamente) en el plasma que
en el líquido intersticial; el efecto Donnan consiste
en lo siguiente: las proteínas del plasma están, en
conjunto, cargadas negativamente y, por tanto,
tienden a unirse a los cationes, como son los iones
sodio y potasio, con lo cual hay cantidades
suplementarias de estos cationes que quedan rete-
nidas en el plasma unidos a las proteínas plasmá-
ticas. A la inversa, los iones cargados negativamente
(los aniones) tienden a estar algo más concentrados
en el líquido intersticial que en el plasma, porque las
cargas negativas de las proteínas plasmáticas
repelen a los aniones cargados también
negativamente. Sin embargo, a efectos prácticos, se
considera que la concentración de los iones
existentes en el plasma y el líquido intersticial es
aproximadamente la misma.
Volviendo de nuevo a la Figura 25-2, puede verse
que el líquido extracelular, comprendiendo el
plasma y el líquido intersticial, contiene grandes
cantidades de iones sodio y cloruro, cantidades
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido Intersticial y edema 323

CUADRO 25-2. SUSTANCIAS OSMOLARES EN LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR

Plasma Intersticial Intracelular
(mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20)
Na+ 142 139 14
K* 4.2 4.0 140
Ca" 1.3 1.2 0
Mg* 0.8 0.7 20
ci- 108 108 4
HCOs 24 28.3 10
HPO¿, H2PO," 2 2 11
SO¿ 0.5 0.5 1
Fosfocreatlna 45
Carnoslna 14
Aminoácidos 2 2 8
Creatina 0.2 0.2 9
Lactato 1.2 1.2 1.5
Trifosfato de adenoslna 5
Monofosfato de hexosas 3.7
Glucosa 5.6 5.6
Proteínas 1.2 0.2 4
Urea 4 4 4
Otras 4.8 3.9 10
mOsm/L totales 301.8 300.8 301.2
Actividad osmolar corregida
(mOsm/L) 282.0 281.0 281.0
Presión osmótica total
a 37 °C (mm Hg) 5443 5423 5423
----------- , -------------------------
bastante elevadas de iones bicarbonato, pero sólo DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DE
pequeñas cantidades de iones potasio, calcio, mag- LOS LÍQUIDOS EN LOS DISTINTOS
nesio, fosfatos y de ácidos orgánicos.
La composición del líquido extracelular está re- COMPARTIMIENTOS DEL CUERPO; EL
gulada exquisitamente por varios mecanismos, pero PRINCIPIO DE LA'DILUCIÓN DEL
especialmente por los ríñones, como se verá más INDICADOR
adelante. De esa manera, se consigue que las células
permanezcan constantemente bañadas en un líquido
que contiene la correcta concentración de El volumen que tiene un compartimiento líquido
electrólitos y de elementos nutrientes para el mejor del cuerpo se puede medir introduciendo una
funcionamiento de las células. sustancia indicadora en ese compartimiento, dejando
que se reparta uniformemente por la totalidad del
mismo y, luego, analizar la dilución que ha
experimentado esa sustancia. En la Figura 25-4 se
Constituyentes importantes observa este método de «dilución del indicador»,
del líquido intracelular que permite medir el volumen de un compartimiento
líquido, y que se basa en el principio de la
El líquido intracelular está separado del líquido conservación de la masa. Esto significa que la masa
extracelular por una membrana celular selectiva que total de una sustancia tras la dispersión en un
es muy permeable al agua, pero no a la mayoría de compartimiento líquido será la misma que la masa
los electrólitos del cuerpo. total que se ha inyectado en el compartimiento.
A diferencia del líquido extracelular, el líquido En el ejemplo que se ofrece en la Figura 25-4, se
intracelular sólo contiene pequeñas cantidades de inyecta en una cámara, usando la jeringuilla A, una
iones sodio y cloruro y casi nada de iones calcio. En pequeña cantidad de un colorante o de otra
cambio, contiene grandes cantidades de iones po- sustancia, y se deja que esa sustancia se disperse por
tasio y fosfato, además de cantidades moderadas de toda la cámara hasta que su concentración sea la
iones magnesio y sulfato, todos los cuales se en- misma en todas partes, como se indica en B. A
cuentran a bajas concentraciones en el líquido ex- continuación, se extrae una muestra del líquido que
tracelular. Además, las células contienen gran contiene a la sustancia dispersada y se determina su
cantidad de proteínas, casi cuatro veces más que en concentración por métodos quí-
el plasma.
324 Tratado de fisiología médica
Indicador de la masa A = Volumen de A x Concentración de A
Indicador de la masa A = Indicador de la masa B
•'/•■ * «
Indicador de la masa B = Volumen de B x Concentración de B
FIGURA 25-4. Método de dilución del indicador utilizado para
medir los volúmenes de los líquidos.
micos, fotoeléctricos o de otra clase. Si del com-
partimiento no ha salido nada de esa sustancia, la masa
total de esa sustancia en el compartimiento (Volumen B x
Concentración de B) será igual a la masa total de la
sustancia que se inyectó (Volumen A x Concentración
A). Reordenando simplemente la ecuación, se puede
calcular el volumen desconocido de la cámara B de la
forma:
Volumen B = Volumen A x Concentración A
Concentración B
Obsérvese que todo lo que se necesita para hacer este
cálculo es: 1) la cantidad total de sustancia inyectada en
la cámara (el numerador de la ecuación), y 2) la
concentración del líquido en la cámara después de que la
sustancia se haya dispersado en ella (el denominador). En
este ejemplo, si 1 mL de solución que contiene 10 mg/mL
del colorante se dispersa en la cámara B y la
concentración final del mismo en la cámara B es de 0.01
mg/mL de líquido, el volumen de la cámara B
(desconocido) puede calcularse así:
„ 1 mL x 10 mg/mL 1AAn _
Volumen B = ——— --------- r-2 ----- = 1000 mL
0.01 mg/mL
Este método se puede utilizar prácticamente para medir
el volumen de cualquier compartimiento del cuerpo
mientras: 1) el indicador se distribuya homogéneamente
por todo el compartimiento, 2) el indicador se disperse
sólo en el compartimiento que se va a medir, y 3) el
indicador no se metabo-lice ni se elimine. Hay varias
sustancias con las que puede medirse el volumen de cada
uno de los distintos líquidos corporales.
Tomado de Guyton AC, Hall JE: Human Physiology and Mechanisms of
Disease. 6." edición. Phlladelphla: WB Saunders Co. 1997.
DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENES
DE LOS DISTINTOS COMPARTIMIENTOS
LÍQUIDOS DEL CUERPO
DETERMINACIÓN DEL AGUA CORPORAL TOTAL. Se
puede usar agua radiactiva (tritio, 3H20) o agua pesada
(deuterio, 2H20) para medir el agua total del cuerpo.
Estos tipos de agua se mezclan con el agua corporal
total pocas horas después de inyectarse en la sangre, y
se puede utilizar el principio de dilución para calcular
el agua corporal total (Cuadro 25-3).
Otra sustancia que se ha usado para medir el agua
corporal total es la antipirina, que es muy liposoluble
y puede atravesar rápidamente las membranas celu-
lares y distribuirse homogéneamente por la totalidad
de los compartimientos intracelular y extracelular.
DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO EXTRA-
CELULAR. El volumen de líquido extracelular se puede
calcular usando cualquiera de las sustancias que se
distribuyen en el plasma y el líquido intersticial, pero
que no atraviesan fácilmente las membranas celulares.
Tales son el sodio radiactivo, el cloruro radiactivo, el
yotalamato radiactivo, el ion tiosulfato y la inulina.
Cuando cualquiera de estas sustancias se inyecta en la
sangre, suele dispersarse casi completamente por todos
los líquidos extracelulares en 30 a 60 minutos. Sin
embargo, algunas de estas sustancias, como el sodio
radiactivo, pueden difundir al interior de las células en
pequeñas cantidades. Por tanto, con frecuencia se habla
del espacio del sodio, o del espacio de la inulina, en
lugar de llamarlo medida del volumen verdadero del
líquido extracelular.
CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO INTRACELU-
LAR. El volumen intracelular no puede medirse di-
rectamente, pero puede calcularse así:
Volumen intracelular = Agua corporal total -
- Volumen extracelular
DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN PLASMÁTICO. Para
medir el volumen plasmático, se debe usar una sus-
tancia que no atraviese fácilmente la membrana de los
capilares, sino que permanezca dentro de la circu-
CUADRO 25-3. DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENES
DE LÍQUIDOS CORPORALES
Volumen Indicadores
Agua corporal total 3 ?
H20 H20, antipirina
Líquido extracelular ,26
^Na, l-iotalamato, tiosulfato,
inulina
Líquido intracelular (Se calcula como agua
corporal total - volumen
126
del
Volumen plasmático líquido extracelular) l-albúmina,
colorante azul de
Volumen sanguíneo Evans a-1824)5,Hematíes
marcados con Cr, o
calculado como volumen
sanguíneo = volumen plasmático/(l -hematócrito)
Líquido Intersticial (Calculado como volumen del
líquido extracelular -volumen plasmático)
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema
lación después de inyectarlo en la sangre. Una de las
sustancias que más veces se emplea para esto es la
albúmina marcada con yodo radiactivo ('^I-albúmina).
También se pueden usar los colorantes que tienen
mucha afinidad por las proteínas del plasma como el
azul de Evans (llamado también T-1824), para medir
el volumen del plasma.
CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUD30 INTERSTI-
CIAL. El volumen del líquido intersticial no puede
medirse directamente, pero puede calcularse así:
Volumen de líquido intersticial = =
Volumen de líquido extracelular -
-Volumen plasmático
DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN SANGUÍNEO. Si se
mide el volumen del plasma utilizando los métodos
especiales descritos anteriormente, se puede calcular el
volumen de sangre si se conoce el hematócrito, que es
la parte de la sangre total formada por las células
sanguíneas, mediante la siguiente ecuación:
Volumen plasmático
Volumen sanguíneo total = —-—— -------- —: ----
1 - Hematócrito
Por ejemplo, si el volumen plasmático es de 3 litros
y el hematócrito es 0.40, el volumen de sangre total
sería:
3 litros
-------- ts 5 litros
1-0.4
Otra forma de medir el volumen sanguíneo es inyec-
tar en la circulación hematíes que han sido marcados
con una sustancia radiactiva. Después de mezclarse en
la circulación, se puede medir la radiactividad en una
muestra de sangre, y el volumen sanguíneo se puede
calcular aplicando el principio de dilución. Una
sustancia que se utiliza mucho para marcar los hema-
tíes es el cromo radiactivo (51Cr), que se une firme-
mente a los hematíes.
REGULACIÓN DE LOS INTERCAMBIOS
DE LÍQUIDOS Y DE LOS EQUILIBRIOS
OSMÓTICOS ENTRE LOS LÍQUIDOS
INTRACELULAR Y EXTRACELULAR
Un problema frecuente que se plantea durante el
tratamiento de los pacientes graves, es la dificultad para
mantener cantidades adecuadas de líquidos en uno o en
los dos compartimientos intracelular y extracelular. Como
se expuso en el Capítulo 16 y se verá después en este
capítulo, las cantidades relativas de líquido extracelular
distribuidas entre el plasma y los espacios intersticiales
están determinadas principalmente por el equilibrio de las
fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas que actúan a
través de la membrana de los capilares.
325
Por otro lado, la distribución de los líquidos entre los
compartimientos intracelular y extracelular está
determinada principalmente por la acción osmótica de los
solutos más pequeños (especialmente del sodio, el cloruro
y otros electrólitos) que actúan a través de la membrana
celular. La razón de esto es que las membranas celulares
son muy permeables al agua, pero es relativamente
impermeable incluso a los iones pequeños, como el sodio
y el cloruro. Por tanto, el agua se desplaza rápidamente a
través de la membrana celular, de odo que el líquido
intracelular se mantiene isotónico con el líquido
extracelular.
En la próxima sección, estudiaremos las relaciones
mutuas que existen entre los volúmenes de líquido
intracelular y extracelular y los factores osmóticos que
pueden producir desplazamiento de los líquidos entre
estos dos compartimientos.
PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA OSMOSIS
Y LA PRESIÓN OSMÓTICA
Los principios básicos de la osmosis y de la presión
osmótica se expusieron en el Capítulo 4. Por eso, aquí
repasaremos solamente los aspectos más importantes de
estos principios, en tanto se aplican a la regulación del
volumen.
La osmosis es la difusión neta de agua a través de una
membrana con permeabilidad selectiva desde una zona
de gran concentración de agua a otra con menor
concentración de agua. Cuando se añade un soluto al
agua pura, disminuye la concentración de agua de la
mezcla. Por tanto, cuanto mayor es la concentración de
solutos en una solución, menor es la concentración de
agua. Además, el agua difunde desde una zona con baja
concentración de solutos (concentración elevada de agua)
a otra que tiene una concentración elevada de solutos
(concentración baja de agua).
Como la membrana celular es bastante impermeable a
la mayoría de los solutos, pero es muy permeable al agua
(es decir, que su permeabilidad es selectiva), siempre que
haya una concentración de solutos más alta a un lado de
la membrana celular, el agua difunde a través de la
membrana pasando hacia la zona con mayor
concentración de solutos. Es decir, que si se añade un
soluto, como el cloruro sódico, al líquido extracelular, el
agua difunde rápidamente desde las células atravesando
las membranas celulares hasta que se iguala la
concentración de agua a ambos lados de la membrana. A
la inversa, si se extrae un soluto, como el cloruro sódico,
del líquido extracelular, y se eleva así la concentración de
agua, ésta se desplazará desde el líquido extracelular
atravesando las membranas celulares para pasar al
interior de las células. La velocidad de difusión del agua
se denomina velocidad de la osmosis.
326 Tratado de fisiología médica
RELACIÓN ENTRE MOLES Y OSMOLES. Como la
concentración de agua de una solución depende del
número de partículas de soluto que existen en ella,
se necesita un término de concentración que defina
la concentración total de las partículas de soluto
disueltas, independientemente de cuál sea su
composición exacta. El número total de partículas en
una solución se mide en términos de osmoles. Un
osmol (osm) es igual a 1 mol (mol; 6.02 x 1021) de
partículas del soluto. Por tanto, una solución que
contiene 1 mol de glucosa por litro tiene una
concentración de 1 osm/L. Si una molécula se diso-
cia en dos iones (dando lugar a dos partículas),
como ocurre cuando el cloruro sódico se ioniza y da
iones cloruro e iones sodio, entonces, una solución
que contiene 1 mol/L tendrá una concentración os-
mótica de 2 osm/L. Del mismo modo, una solución
que contiene 1 mol de una molécula que se disocia
en tres iones, como el sulfato sódico (Na2S04), ten-
drá 3 osm/L. Por tanto, el término osmol señala el
número de partículas osmóticamente activas que
existen en una solución, y no a la concentración
molar.
En general, el osmol es una unidad demasiado
grande para expresar la actividad osmótica de los
solutos en los líquidos corporales. Por eso, se usa
habitualmente el término miliosmol (mOsm), que
equivale a 1/1000 osmoles.
OSMOLALIDAD Y OSMOLARIDAD. La concentra-
ción osmolal de una solución se llama osmolalidad
cuando la concentración se expresa en osmoles por
kilogramo de agua; y se llama osmolaridad cuando
se expresa en osmoles por litro de solución. En las
soluciones diluidas, como las de los líquidos corpora-
les, estos dos términos pueden utilizarse casi como
sinónimos, porque las diferencias son pequeñas. En
la mayoría de los casos es más fácil expresar las can-
tidades de los líquidos corporales en litros de líquido
y no en kilogramos de agua. Por tanto, la mayoría de
los cálculos que se hacen en la clínica y los cálculos
que se expresarán en algunos capítulos próximos se
referirán a la osmolaridad y no a la osmolalidad.
PRESIÓN OSMÓTICA. La osmosis de las moléculas
de agua a través de una membrana selectivamente
permeable puede contrarrestarse aplicando una
presión en dirección opuesta a la de la osmosis. La
magnitud exacta de presión que se necesita para
impedir la osmosis se Üama presión osmótica. Por
tanto, la presión osmótica es una medida indirecta
de la concentración de agua y solutos de una solu-
ción. Cuanto mayor es la presión osmótica de una
solución, menor es la concentración de agua, pero
mayor es la concentración de solutos de la solución.
RELACIÓN ENTRE LA PRESIÓN OSMÓTICA Y LA
OSMOLARIDAD. La presión osmótica de una solución
es directamente proporcional a la concentración de
las partículas osmóticamente activas de esa solución.
Esto es así independientemente de si el soluto es una
molécula grande o pequeña. Por ejemplo, una
molécula de albúmina con un peso
molecular de 70 000 tiene el mismo efecto osmótico
que una molécula de glucosa con un peso molecular
de 180. Por otro lado, una molécula de cloruro
sódico tiene dos partículas osmóticamente activas, el
Na+ y el Cl" y, por tanto, tiene dos veces el efecto
osmótico de cualquiera de las otras dos moléculas,
la de albúmina o la de glucosa. Así pues, la presión
osmótica de una solución es proporcional a su os-
molaridad, una medida de la concentración de par-
tículas de solutos.
Expresado esto matemáticamente, de acuerdo con
la ley de van't Hoff, la presión osmótica (n) puede
calcularse así:
7r = CRT
donde C es la concentración de solutos en osmoles
por litro, R es la constante de los gases ideales y T es
la temperatura absoluta en grados Kelvin (273° +
centígrados0). Si n se expresa en milímetros de mer-
curio (mm Hg), la unidad de presión utilizada habi-
tualmente para los líquidos biológicos, y T es la tem-
peratura normal del cuerpo (273° + 37° = 310°
kelvin), el valor de n es de alrededor de 19 300 mm
Hg para una solución cuya concentración sea de 1
osm/L. Esto significa que para una concentración de
1.0 mOsmIL, n es igual a 19.3 mm Hg. Así, por cada
miliosmol de gradiente de concentración a través de
la membrana celular, se ejerce una presión osmótica
de 19.3 mm Hg.
CÁLCULO DE LA OSMOLARIDAD Y DE LA PRESIÓN
OSMÓTICA DE UNA SOLUCIÓN. Aplicando la ley de
van't Hoff se puede calcular la posible presión os-
mótica de una solución suponiendo que la mem-
brana celular sea impermeable para el soluto. Por
ejemplo, la presión osmótica de la solución de clo-
ruro sódico al 0.9 % se calcula del modo siguiente:
una solución al 0.9 % significa que hay 0.9 g de clo-
ruro sódico por cada 100 mL de solución, o sea, 9 g
por litro. Como el peso molecular del cloruro sódico
es de 58.5 g/mol, la molaridad de la solución es de 9
g/L divididos por 58.5 g/mol, es decir, alrededor de
0.154 mol/L. Como cada molécula de cloruro sódico
es igual a 2 osmoles, la osmolaridad de la solución
es de 0.154 x 2, es decir, de 0.308 osm/L. Por tanto,
la osmolaridad de esta solución es de 308 mOsm/L.
La posible presión osmótica de esta solución sería,
por tanto, de 308 mOsm/L x 19.3 mm Hg/mOsm/L,
es decir, 5944 mm Hg.
Este cálculo es sólo aproximado, porque los iones
sodio y cloruro no se comportan como partículas
completamente independientes en la solución debido
a la atracción que existe entre esos dos iones. Se
pueden corregir estas desviaciones respecto a las
predicciones de la ley de van't Hoff usando un factor
de corrección llamado coeficiente osmótico. El
coeficiente osmótico del cloruro sódico es de 0.93
aproximadamente. Por tanto, la osmolaridad real de
una solución de cloruro sódico al 0.9% es de 308 x
0.93, es decir, de unos 286 mOsm/L. Por ra-
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e Intracelular; líquido intersticial y edema
zones prácticas, algunas veces no se utilizan los
coeficientes osmóticos de los distintos solutos para
determinar la osmolaridad y la presión osmótica de
las soluciones fisiológicas.
OSMOLARIDAD DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES.
Volviendo a la Tabla 25-2, obsérvese la osmolaridad
aproximada de las distintas sustancias osmótica-
mente activas que existen en el plasma, el líquido
intersticial y el líquido extracelular. Repárese en que
alrededor del 80 % de la osmolaridad total del
líquido intersticial y del plasma se debe a los iones
sodio y cloruro, mientras que en el líquido intrace-
lular, casi la mitad de la osmolalidad se debe a los
iones potasio y el resto se distribuye entre otras mu-
chas sustancias intracelulares.
Como se observa en la parte inferior del Cuadro
25-2, la osmolaridad total de cada uno de los tres
compartimientos es de unos 300 mOsm/L, teniendo
el plasma alrededor de 1 mOsm/L más que los
líquidos intersticiales e intracelulares. La ligera
diferencia que existe entre el plasma y el líquido
intersticial se debe a los efectos osmóticos de las
proteínas del plasma, que mantienen unos 20 mm
Hg más de presión en los capilares que en los espa-
cios intersticiales circundantes, como se expuso en
el Capítulo 16.
ACTPTIDAD OSMOLAR CORREGIDA DE LOS LÍQUI-
DOS CORPORALES. En la parte inferior del Cua-
dro 25-2 se encuentran las actividades osmolares
corregidas del plasma, del líquido intersticial y del
líquido intracelular. El motivo de estas correcciones
es que las moléculas y los iones que se hallan en una
solución están sometidas a las fuerzas de atracción o
repulsión interiónicas e intermoleculares que ejercen
las moléculas de solutos de su entorno inmediato y
estos dos efectos pueden causar, respectivamente,
una ligera disminución o aumento de la «actividad»
osmótica de la sustancia disuelta.
PRESIÓN OSMÓTICA TOTAL EJERCDDA POR LOS
LÍQUIDOS CORPORALES. En el Cuadro 25-2 tam-
bién se refleja la presión osmótica total en milí-
metros de mercurio que ejercería cada uno de los
distintos líquidos si se colocaran a un lado de la
membrana celular, y hubiera agua pura al otro lado.
Obsérvese que esta presión total es, por término
medio, de unos 5443 mm Hg para el plasma, que es
19.3 veces la osmolaridad corregida de 282 mOsm/L
para el plasma.
MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO
OSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOS
INTRACELULAR Y EXTRACELULAR
A través de la membrana celular se pueden de-
sarrollar grandes presiones osmóticas aunque las
variaciones en la concentración de solutos en el lí-
327
quido extracelular sean relativamente pequeñas.
Como se expuso anteriormente, por cada miliosmol
de gradiente de concentración de un soluto no difu-
sible (incapaz de atravesar la membrana celular), se
ejerce una presión osmótica de alrededor de 19.3
mm Hg sobre la membrana celular. Si dicha
membrana se expone al agua pura y la osmolaridad
del líquido intracelular es de 282 mOsm/L, la
presión osmótica que puede crearse a través de la
membrana celular es de más de 5400 mm Hg. Esto
demuestra la gran fuerza que puede actuar para que
el agua atraviese la membrana celular cuando los
líquidos intracelular y extracelular no están en
equilibrio osmótico. Como resultado de esas fuerzas,
bastan cambios relativamente pequeños en la
concentración de solutos no difusibles en el líquido
extracelular para producir cambios enormes en el
volumen de las células.
LÍQUIDOS ISOTÓNICOS, HIPOTÓNICOS E HIPER-
TÓNICOS. Los efectos que las distintas concen-
traciones de los solutos no difusibles del líquido
extracelular pueden ejercer sobre el volumen de las
células se representan en la Figura 25-5. Sí se coloca
a una célula en una solución que contenga solutos
no difusibles y cuya osmolaridad sea de 282
mOsm/L, la célula no se encogerá ni se hinchará
porque las concentraciones del agua en los líquidos
intracelular y extracelular son iguales y los solutos
no pueden entrar ni salir de la célula. Se dice
entonces que esa solución es isotónica porque no
produce retracción ni hinchazón de las células. Son
ejemplos de soluciones isotónicas, la solución de
cloruro sódico al 0.9 % o la solución de glucosa al 5
%. Estas soluciones son importantes en la práctica
clínica porque pueden administrarse en la sangre sin
peligro de que se altere el equilibrio osmótico entre
los líquidos intracelular y extracelular.
Si se coloca una célula en una solución hipotónica
que contenga menores concentraciones de solutos
no difusibles (menos de 282 mOsm/L), el agua pene-
trará en la célula haciendo que ésta se hinche; el
agua seguirá pasando y diluyendo el líquido intra-
celular al tiempo que el líquido extracelular se irá
concentrando hasta que ambas soluciones tengan
aproximadamente la misma osmolaridad. Las solu-
ciones de cloruro sódico con concentración inferior
al 0.9 % son soluciones hipotónicas y producen hin-
chazón de las células.
Si se coloca a una célula en una solución hipertó-
nica que tenga una concentración más alta de solu-
tos no difusibles, el agua saldrá de las células hacia
el espacio extracelular, con lo que se concentrará el
líquido intracelular y se diluirá el líquido extracelu-
lar. En este caso, la célula se encogerá hasta que se
igualen ambas concentraciones. Las soluciones de
cloruro sódico cuya concentración es mayor del 0.9
% son hipertónicas.
LÍQUIDOS ISOSMÓTICOS, HIPEROSMÓTICOS E HI-
POSMÓTICOS. Los términos isotónico, hipotónico
328 Tratado de fisiología médica
HIPOTÓNICA
La célula se hincha
Í&WM
360mOsm/L V
HIPERTÓNICA La
célula se encoge
FIGURA 25-5. Efectos de las soluciones istónicas (A), hipertó-
nicas (B) e hipotónicas (C) sobre el volumen de las células.
e hipertónico se refieren al hecho de que las solu-
ciones produzcan o no cambios en el volumen de las
células. La tonicidad de las soluciones depende de
las concentraciones de los solutos no difusibles. Sin
embargo, algunos solutos pueden atravesar la
membrana celular. Las soluciones que tienen la
misma osmolalidad que las células se llaman isos-
móticas, independientemente de que los solutos sean
capaces o no de atravesar la membrana celular.
Los términos hiperosmótico e hiposmótico se re-
fieren a las soluciones que tienen mayor o menor
osmolaridad, respectivamente, que el líquido ex-
tracelular normal, sin tener en cuenta si los solutos
atraviesan o no la membrana celular.
Las sustancias muy permeables, como la urea,
pueden producir cambios transitorios en el volumen
de los líquidos que ocupan los espacios in-tracelular
y extracelular, pero si transcurre un tiempo
suficiente, las concentraciones de estas sustancias
acaban por igualarse en los dos compartimientos y
tienen escasos efectos sobre el volumen intracelular
en condiciones de estabilidad.
EL EQUILIBRIO OSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOS
INTRACELULAR Y EXTRACELULAR SE ALCANZA RÁ-
PIDAMENTE. El paso de líquido a través de la
membrana celular se produce tan rápidamente que
cualquier diferencia de osmolaridad entre estos dos
compartimientos se corrige habitualmente en
cuestión de segundos o, como mucho, en unos
minutos. Este desplazamiento rápido del agua a
través de las membranas celulares no significa que
se consiga un equilibrio completo entre los compar-
timientos extracelular e intracelular en la totalidad
del cuerpo en este mismo breve período de tiempo.
La razón de esto es que los líquidos suelen
llegar al cuerpo a través del intestino y deben
transportarse por la sangre a todos los tejidos antes
de que pueda producirse el equilibrio osmótico
completo. Suelen transcurrir unos 30 minutos antes
de que se obtenga el equilibrio osmótico en todo el
cuerpo después de beber agua.
VOLÚMENES Y OSMOLALIDADES DE
LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E
INTRACELULAR EN CONDICIONES
ANORMALES
Algunos de los distintos factores que pueden ha-
cer que los volúmenes de líquidos extracelular e in-
tracelular cambien intensamente son: la ingestión de
agua, la deshidratación, la administración in-
travenosa de los distintos tipos de soluciones exis-
tentes, la pérdida de grandes cantidades de líquido
por el tracto gastrointestinal, y la pérdida de canti-
dades anormales de líquido con el sudor o a través
de los riñones.
Se pueden calcular los cambios de los volúmenes
del líquido intracelular y extracelular y las distintas
formas de tratamiento que debe instaurarse si se
tienen en cuenta los siguientes principios básicos:
1. El agua se desplaza rápidamente a través de
las membranas celulares; por tanto, las osmolari-
dades de los líquidos intracelular y extracelular se
mantienen casi exactamente iguales entre sí, salvo
durante escasos minutos después de un cambio en
cualquiera de esos compartimientos.
2. Las membranas celulares son casi totalmente
impermeables a muchos solutos, por tanto, el nú-
mero de osmoles del líquido extracelular o intrace-
lular se mantiene constante salvo que se añadan o se
pierdan solutos del compartimiento extracelular.
Recordando siempre estos principios básicos,
podemos analizar los efectos de las distintas alte-
raciones de los líquidos sobre los volúmenes y os-
molaridades de los líquidos extracelular e intra-
celular.
Consecuencias de la adición de
solución salina al líquido
extracelular
Si se añade una solución salina isotónica al com-
partimiento del líquido extracelular, la osmolaridad
del líquido extracelular no se modifica; por tanto, no
se produce osmosis a través de las membranas
celulares. El único efecto es un aumento del
volumen del líquido extracelular (Fig. 25-6A). El
sodio y el cloruro permanecen en gran parte en
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 329

el líquido extracelular porque la membrana celular ca inicial de 280 mOsm/L, ¿qué ocurriría con los
se comporta como si fuera prácticamente im- volúmenes y las osmolaridades de los líquidos in-
permeable al cloruro sódico. tracelular y extracelular después de alcanzar el
Sí se añade una solución hipertónica al líquido ex- equilibrio osmótico?
tracelular, aumenta la osmolaridad extracelular y se El primer paso es calcular las condiciones inicia-
produce osmosis con salida del agua de las células les en relación con los volúmenes, las concentra-
hacia el compartimiento extracelular (Fig. 25-65). ciones y los miliosmoles totales que tiene cada
De nuevo, casi todo el cloruro sódico que se ha aña- compartimiento. Suponiendo que el volumen de lí-
dido permanece en el compartimiento extracelular y quido extracelular es un 20 % del peso corporal y
el líquido difunde desde las células hacia el espacio que el volumen de líquido intracelular es del 40 %
extracelular para que se produzca el equilibrio del peso corporal, pueden calcularse los siguientes
osmótico. El resultado final es un aumento del vo- volúmenes y concentraciones:
lumen extracelular (mayor que el volumen de lí-
quido añadido), un descenso del volumen intrace- PASO 1. SITUACIÓN INICIAL
lular, y una elevación de la osmolaridad en ambos Volumen Total
compartimientos. (litros) C (mOsm)
Si se añade una solución hipotónica al líquido o
n
extracelular, la osmolaridad del líquido extracelular centración
disminuye, y parte del agua extracelular difunde al (mOsmIL)
interior de las células hasta que los compartimientos
intracelular y extracelular tienen la misma Líquido extracelular 14 280 3920
Líquido intracelular 28 280 7840
osmolaridad (Fig. 25-6C). Los volúmenes intrace- Líquido corporal total 42 280 11760
lular y extracelular aumentan al añadir líquido hi-
potónico, aunque el volumen intracelular lo hace en
mayor cuantía. Seguidamente, se calculan los miliosmoles totales
CÁLCULO DE LOS DESPLAZAMIENTOS DE LOS LÍ- añadidos al líquido extracelular que existen en los 2
L de cloruro sódico al 2.9%. Una solución al 2.9%
QUIDOS Y LAS OSMOLARIDADES DESPUÉS DE LA AD-
significa que hay 2.9 g/100 mL, o 29 g de cloruro
MINISTRACIÓN DE SOLUCIÓN SALINA HIPERTÓNI-
CA. Podemos calcular los efectos sucesivos que se sódico por litro. Como el peso molecular del cloruro
producen sobre los volúmenes y las osmolaridades sódico es de unos 58 g/mol, esto significa que hay
de los líquidos extracelular e intracelular cuando se alrededor de 0.5 moles de cloruro sódico por cada
realiza una infusión de diferentes soluciones. Por litro de solución. En 2 L de la solución habrá, por
tanto, 1 mol de cloruro sódico. Como 1 mol de
ejemplo, si infundimos 2 L de una solución hi-
pertónica de cloruro sódico al 2.9 % en el comparti- cloruro sódico es aproximadamente igual que 2
miento líquido extracelular de un paciente de 70 kg osmoles (el cloruro sódico tiene dos partículas
de peso que tiene una osmolaridad plasmáti- osmóticamente activas por mol), el resultado final
tras añadir 2 L detesta solución es que hay 2000
miliosmoles más de cloruro sódico en el líquido
extracelular.

Q LÍQUIDO INTRACELULAR j
LÍQUIDO EXTRACELULAR

Estado normal A. Adición de CINa isotónico

300-i

f ^ 200-

o
o-
0 10 20 30 40

VOLUMEN (L)

C. Adición de CINa hipotónico

 FIGURA 25-
6.
B. Adición de
CINa
Consecuenci
hipertónico
as de la
adición de
soluciones
isotónlcas,
hipertónicas
e hipotónicas
al líquido
extracelular
después de
producirse el
equilibrio
osmótico. El
estado
normal está
Indicado por
trazos
continuos y
las
desviaciones
de lo normal
están
representada
s por líneas
discontinuas.
Los
volúmenes
de los
compartimien
tos de los
líquidos
intracelular y
extracelular
aparecen en
las abscisas
de cada
dibujo, y las
osmolaridade
s de esos
compartimien
tos están
representada
s en el eje de
ordenadas.
330 Tratado de fisiología médica
En el paso 2 calculamos las consecuencias instantáneas
de añadir 2000 miliosmoles de cloruro sódico más 2 L de
líquido, al líquido extracelular. Instantáneamente, no se
produciría ningún cambio de la concentración, ni del
volumen del líquido intracelular, ni habría equilibrio
osmótico. Sin embargo, en el líquido extracelular habría
2000 miliosmoles más de solutos, dando un total de 5920
miliosmoles. Como el compartimiento extracelular tiene
ahora un volumen de 16 L, su concentración se puede cal-
cular dividiendo los 5920 miliosmoles por los 16 L, lo
que da una concentración de 370 mOsm/L. Después de
añadir la solución se obtendrían instantáneamente los
siguientes valores:
PASO 2. EFECTO INSTANTÁNEO AL AÑADIR 2 LITROS
DE CLORURO SÓDICO AL 2.9 %
Volumen Concentración Total (litros)
(mOsmIL) (mOsm)
Líquido extracelular 16 370 5920
Líquido intracelular 28 280 7840
Líquido corporal total 44 sin equilibrio 13 760
En el tercer paso, calculamos los volúmenes y las
concentraciones que se obtendrían unos minutos después
de producirse el equilibrio osmótico. En este caso, las
concentraciones en los compartimientos de los líquidos
intracelular y extracelular serían iguales, y pueden
calcularse dividiendo los miliosmoles totales del cuerpo,
13 760, por el volumen total, que ahora es de 44 L. Esto
da una concentración de 312.7 mOsm/L. Por tanto, todos
los compartimientos líquidos del cuerpo tendrán la misma
concentración después de obtenerse el equilibrio
osmótico. Si suponemos que el cuerpo no ha perdido
ningún soluto ni nada de agua, y que no hay ningún
desplazamiento de cloruro sódico hacia dentro ni hacia
fuera de las células, entonces podemos calcular los
volúmenes de los compartimientos intracelular y
extracelular: el volumen de líquido intracelular se calcula
dividiendo los miliosmoles totales del líquido intracelular
(7840) por la concentración (312.7 mOsm/L), lo que da
un volumen de 25.1 litros. El volumen del líquido extra-
celular se calcula dividiendo los miliosmoles totales del
líquido extracelular (5920) por la concentración (312.7
mOsm/L), lo que da un volumen de 18.9 litros. También
aquí estos cálculos se basan en la suposición de que el
cloruro sódico que se añade al líquido extracelular
permanece en él, y no penetra en las células.
PASO 3. EFECTO DE LA ADICIÓN DE 2 LITROS DE CLORURO
SÓDICO AL 2.9 % DESPUÉS DE OBTENERSE EL
EQUILIBRIO OSMÓTICO
Volumen Concentración Total (litros)
(mOsmIL) (mOsm)
Líquido extracelular 18.9 312.7 5920
Líquido intracelular 25.1 312.7 7840
Líquido corporal total 44.0 312.7 13 760
Así pues, con este ejemplo puede verse que al añadir 2
L de una solución hipertónica de cloruro sódico, el
volumen del líquido extracelular aumenta 4.9 L, mientras
que el volumen de líquido intracelular disminuye 2.9 L.
Esta manera de calcular los cambios de los volúmenes
y osmolaridades del líquido extracelular se puede aplicar
prácticamente a cualquier problema clínico que afecte a la
regulación del volumen de líquidos. El lector debería
familiarizarse con esos cálculos, porque el conocimiento
de los aspectos matemáticos del equilibrio osmótico entre
los compartimientos de los líquidos intracelular y
extracelular es esencial para comprender casi todas las
alteraciones de los líquidos corporales y su tratamiento.
ADMINISTRACIÓN DE GLUCOSA Y
OTRAS SOLUCIONES CON FINES
NUTRITIVOS
Para aportar nutrientes a las personas que no pueden
tomar de otra manera las cantidades suficientes de
elementos nutritivos, se utilizan soluciones de muchas
clases que se administran por vía intravenosa. Las
soluciones de glucosa se usan mucho y, en menor
grado, se emplean soluciones de aminoácidos y de
grasa homogeneizada. Cuando se administran estas
soluciones, las concentraciones de las sustancias os-
móticamente activas que contienen suelen ajustarse
para que sean casi isotónicas, o se inyectan con la su-
ficiente lentitud para que no trastornen el equilibrio
osmótico de los líquidos corporales. Después de que la
glucosa u otros nutrientes se han metabolizado, suele
quedar en el cuerpo un exceso de agua, especialmente
si se ingieren más líquidos. De ordinario, los ríñones
excretan este líquido sobrante en forma de orina muy
diluida. El resultado final es, por tanto, el aporte ex-
clusivo de nutrientes al cuerpo.
ALTERACIONES CLÍNICAS DE LA
REGULACIÓN DEL VOLUMEN DE
LOS LÍQUIDOS: HIPONATREMIA E
HIPERNATREMIA
La primera determinación que el clínico puede ob-
tener fácilmente cuando está evaluando el estado de
hidratación del paciente es la concentración de sodio
en plasma. La osmolaridad del plasma no se mide sis-
temáticamente, pero como el sodio y sus aniones ha-
bituales (el cloruro principalmente) dan cuenta de más
del 90 % de los solutos que existen en el líquido
extracelular, la concentración de sodio en plasma es
un indicador bastante fiel de la osmolaridad del plas-
ma en muchas situaciones. Cuando la concentración
de sodio en plasma desciende por debajo de lo normal
(unos 142 mEq/L), se dice que una persona tiene hipo-
natremia. Cuando la concentración de sodio en plasma
se eleva por encima de lo normal, se dice que esa
persona tiene hipernatremia.
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido Intersticial y edema
Causas de hiponatremia: exceso
de agua o pérdidas de sodio
La disminución de la concentración de sodio en el
plasma puede deberse a la pérdida de cloruro sódico
del líquido extracelular o a la adición de un exceso de
agua al líquido extracelular. La pérdida primaria de
cloruro sódico produce una deshidratación hiposmóti-
ca y se asocia a una reducción del volumen del líquido
extracelular. Los procesos que pueden producir hipo-
natremia por pérdida de cloruro sódico comprenden la
diarrea y los vómitos. El consumo excesivo de diu-
réticos que inhiben la capacidad de los ríñones para
retener el sodio y algunas formas de nefropatías con
pérdida de sodio también pueden producir una hipo-
natremia de intensidad moderada. Finalmente, la en-
fermedad de Addison, que cursa con menor secreción
de la hormona aldosterona, deteriora la capacidad de
los riñones para reabsorber el sodio y puede producir
un grado moderado de hiponatremia.
También puede asociarse hiponatremia a un exceso
de retención de agua, la cual diluye el sodio del líqui-
do extracelular, un proceso que se denomina sobrehi-
dratación hiposmótica. Por ejemplo, la secreción ex-
cesiva de hormona antidiurética, que hace que los
túbulos renales reabsorban más agua, puede dar lugar
a hiponatremia y sobrehidratación.
Causas de hipernatremia: pérdida
de agua o exceso de sodio
El aumento de la concentración de sodio en el plas-
ma, que produce también un aumento de la osmolari-
dad, puede deberse bien a una pérdida de agua del
líquido extracelular, con la consiguiente concentración
de los iones sodio, o bien a un exceso de sodio en el
líquido extracelular. Cuando la alteración primaria es
la pérdida de agua del espacio extracelular, se produce
una deshidratación hiperosmótica (hipertónica). Este
proceso puede aparecer cuando hay una incapacidad
para la secreción de la hormona antidiurética,
sustancia necesaria para que los riñones conserven el
agua. Cuando falta la hormona antidiurética, los ri-
ñones secretan grandes cantidades de orina diluida (un
proceso llamado diabetes insípida), que produce
deshidratación y aumento de la concentración de clo-
ruro sódico en el líquido extracelular. En algunos tipos
de nefropatías, los riñones no pueden responder a la
hormona antidiurética, apareciendo igualmente un tipo
de diabetes insípida «nefrógena». Una causa más
frecuente de hipernatremia asociada a una disminución
del volumen del líquido extracelular es la deshi-
dratación producida por una ingestión de agua inferior
al agua que pierde el cuerpo, como ocurre con la
sudoración que se produce con el ejercicio físico intenso.
También puede aparecer hipernatremia como con-
secuencia de un exceso de cloruro sódico añadido al
líquido extracelular. Esto se produce con frecuencia
por una sobrehidratación hiperosmótica, porque el
exceso de cloruro sódico extracelular suele asociarse
también a cierto grado de retención de agua por los
riñones. Por ejemplo, la secreción excesiva de la hor-
mona que retiene sodio, la aldosterona, puede produ-
331
cir una ligera hipernatremia y sobrehidratación. La
razón de que la hipernatremia no sea más intensa es
que la secreción elevada de aldosterona hace que los
riñones reabsorban mayores cantidades de agua y
sodio.
Así pues, para analizar las alteraciones de la con-
centración de sodio en el plasma y decidir el trata-
miento adecuado, primero debe determinarse si la al-
teración se debe a una pérdida o a retención primaria
de sodio, o a una pérdida o retención primaria de agua.
EDEMA: EXCESO DE LÍQUIDO
EN LOS TEJIDOS
El edema es la presencia de un exceso de líquido en los
tejidos corporales. En la mayoría de los casos, el edema
se produce principalmente en el compartimiento del
líquido extracelular, pero puede afectar también a los
líquidos intracelulares.
Edema intracelular
Hay dos procesos que predisponen especialmente a la
hinchazón intracelular: 1) la depresión de los sistemas
metabólicos de los tejidos, y 2) la falta de nutrición
suficiente de las células. Por ejemplo, cuando el riego
sanguíneo de un tejido disminuye, el aporte de oxígeno y
de nutrientes desciende; si el riego sanguíneo se vuelve
demasiado lento para mantener el metabolismo normal, la
bomba de iones de la membrana celular reduce su
funcionamiento. Cuando se produce esto, los iones sodio
que incluso normalmente penetran en las células ya no
pueden bombearse hacia el exterior y el exceso de sodio
intracelular produce, por osmosis, el paso de agua al
interior de las células. Algunas veces, esto puede producir
el aumento del volumen intracelular en alguna zona de
tejido (incluso de toda una pierna isquémica, por
ejemplo) hasta dos o tres veces lo normal. Cuando ocurre
esto, suele ser el anuncio de la muerte del tejido.
También puede aparecer edema intracelular en los
tejidos inflamados; la inflamación suele tener un efecto
directo sobre las membranas celulares aumentando su
permeabilidad, dejando que el sodio y otros iones
difundan hacia el interior de la célula con la osmosis de
agua consecutiva y entrada de agua en las células.
Edema extracelular
El edema de líquido extracelular se produce cuando
hay retención excesiva de líquido en los espacios
extracelulares. En general, hay dos causas
332 Tratado de fisiología médica
de edema extracelular: 1) la salida anormal de líquidos
desde el plasma a los espacios intersticiales a través de
los capilares, y 2) el fracaso de los linfáticos para retornar
el líquido desde el intersticio de vuelta hacia la sangre. La
causa clínica más frecuente de acumulación de líquido
intersticial es la filtración capilar excesiva de líquido.
Factores que pueden aumentar la filtración
capilar
Para comprender las causas de una filtración capilar
excesiva, conviene repasar los factores determinantes de
la filtración capilar que se estudiaron en el Capítulo 16.
La filtración capilar puede expresarse matemáticamente
como:
Filtración = Kf x (Pc - P,¡ - na + %)
donde Kf es el coeficiente de filtración capilar (el
producto de la permeabilidad por la superficie de los
capilares), Pc es la presón hidrostática capilar, Ph es la
presión hidrostática del líquido intersticial, 7tc es la
presión coloidosmótica del plasma en los capilares, y nn
es la presión coloidosmótica del líquido intersticial. En
esta ecuación puede verse que la filtración capilar puede
aumentar con cualquiera de los cambios siguientes:
aumento del coeficiente de filtración capilar, aumento de
la presión hidrostática capilar, o disminución de la
presión coloidosmótica del plasma.
La obstrucción linfática produce edema
Cuando se produce un bloqueo de los linfáticos, el
edema puede ser especialmente intenso, porque las
proteínas plasmáticas que se escapan al intersticio no
tienen posibilidad de eliminarse. Al elevarse la
concentración de las proteínas, aumenta la presión
coloidosmótica del líquido intersticial, la cual retira aún
más líquidos de los capilares.
La obstrucción de la circulación linfática puede ser
especialmente intensa en las infecciones de los ganglios
linfáticos, como ocurre en la infección por los nematodos
llamados filarías. Además, puede haber bloqueo de los
vasos linfáticos en algunas formas de cáncer o después de
una intervención quirúrgica en la que se eliminan los
vasos linfáticos o quedan obstruidos. Por ejemplo, en la
mas-tectomía radical, se extirpa un gran número de vasos
linfáticos, lo que dificulta la eliminación de los líquidos
procedentes de la región de la mama y del brazo, y esto
produce edema e hinchazón de los espacios tisulares.
Algunos vasos linfáticos vuelven finalmente a
desarrollarse después de este tipo de intervenciones, de
modo que el edema intersticial suele ser transitorio.
Resumen de las causas de edema
extracelular
Hay muchos procesos que pueden causar retención
de líquidos en los espacios intersticiales, bien sea por
escapes anormales de líquido de los capilares, o bien
porque impiden que los vasos linfáticos devuelvan los
líquidos desde el intersticio a la circulación. A conti-
nuación, se expone una lista de los distintos procesos
que pueden producir edema extracelular a través de
estos dos tipos de alteraciones:
I. Aumento de la presión capilar
A. Retención excesiva de agua y sal por el ri
ñon
1. Insuficiencia renal aguda o crónica
2. Exceso de mineral o corticoides
B. Elevación de la presión venosa
1. Insuficiencia cardíaca
2. Obstrucción venosa
3. Impulsión insuficiente de la sangre ve-
nosa
(a) Parálisis de los músculos
(b) Inmovilización de partes del cuerpo
(c) Insuficiencia de las válvulas venosas
C. Disminución de la resistencia arteriolar
1. Excesivo calor corporal
2. Insuficiencia del sistema nervioso
simpático
3. Fármacos vasodilatadores
II. Disminución de las proteínas plasmáticas
A. Pérdida de proteínas por la orina
(síndrome nefrótico)
B. Pérdida de proteínas por zonas cutáneas
denudadas
1. Quemaduras
2. Heridas ¿
C. Síntesis insuficiente de proteínas
1. Hepatopatías
2. Malnutrición grave de proteínas o
calorías
III. Aumento de la permeabilidad capilar
A. Reacciones inmunitarias que producen li
beración de histamina y otras sustancias
inmunitarias
B. Toxinas
C. Infecciones bacterianas
D. Carencias vitamínicas, especialmente de
vitamina C
E. Isquemia prolongada
F. Quemaduras
IV. Obstrucción al drenaje linfático
A. Cáncer
B. Infecciones (p. ej., por nematodos tipo filaría)
C. Intervenciones quirúrgicas
D. Ausencia o anomalías congénitas de los
vasos linfáticos
En este resumen, se puede ver que hay tres factores
importantes que producen aumento de la filtración de
líquidos y proteínas desde los capilares al intersticio:
1) el aumento de la presión hidrostática capilar; 2) la
disminución de la presión coloidosmó-tiea del plasma,
y 3) el aumento de la permeabilidad capilar, que
produce escape de las proteínas y de líquido a través
de los poros de los capilares.
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido intersticial y edema
EDEMA PRODUCIDO POR LA INSUFICIENCIA CARDÍACA. Una
de las causas más graves y frecuentes de edema es la
insuficiencia cardíaca. En la insuficiencia cardíaca, el
corazón no es capaz de impulsar normalmente la sangre
procedente de las venas hacia las arterias; esto produce
elevación de la presión venosa y de la presión capilar, que va
seguida de aumento de la filtración capilar. Además, la
presión arterial tiende a descender, dando lugar a menor
excreción de agua y sal por los ríñones, lo cual aumenta el
volumen sanguíneo y eleva más la presión hidrostática
capilar, lo que causa todavía más edema. Asimismo, el
menor riego sanguíneo a los ríñones estimula la secreción de
renina, que da lugar a mayor formación de angioten-sina II y
un aumento de la secreción de aldosterona, cosas ambas que
dan lugar a mayor retención de agua y sal por los riñones.
Así, en la insuficiencia cardíaca no tratada, todos estos
factores actuando conjuntamente producen un intenso edema
extracelular generalizado.
En los pacientes con insuficiencia cardíaca izquierda, pero
sin insuficiencia significativa del lado derecho del corazón,
la sangre es bombeada a los pulmones normalmente por el
lado derecho del corazón, pero no puede salir fácilmente de
las venas pulmonares hacia el lado izquierdo del corazón
porque esa parte del corazón está muy debilitada. Por
consiguiente, todas las presiones vasculares pulmonares,
incluida la presión capilar pulmonar, se elevan muy por
encima de lo normal, produciendo un edema pulmonar grave
que pone la vida en peligro. Si no se trata, la acumulación de
líquido en los pulmones puede empeorar rápidamente y
causar la muerte en pocas horas.
EDEMA DEBIDO A UNA EXCRECIÓN DISMINUIDA DE AGUA Y
SAL POR LOS RÍÑONES. Como se mencionó anteriormente,
gran parte del cloruro sódico que se añade a la sangre
permanece en el compartimiento extra-celular y sólo pasa en
pequeñas cantidades al interior de las células. Por tanto, en
las enfermedades renales que comprometen la excreción
urinaria de sal y agua, hay grandes cantidades de agua y
sodio acumuladas en el espacio extracelular. La mayoría de
esta sal y agua excesiva se escapa de la sangre y penetra en
los espacios intersticiales, aunque en parte permanece en la
sangre. Las consecuencias principales de esto son: 1)
aumento generalizado del volumen del líquido intersticial
(edema extracelular), y 2) hipertensión debida a aumento del
volumen de sangre, como se explicó en el Capítulo 19. Un
ejemplo de esto son los niños que sufren una
glomerulonefritis aguda, en la cual los glomérulos renales
están lesionados por la inflamación y, por tanto, no filtran la
suficiente cantidad de líquido; así aparece un intenso edema
de todo el cuerpo por exceso de líquido extracelular; junto
con el edema, estos niños desarrollan una hipertensión
arterial intensa.
EDEMA DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DE LAS PROTEÍNAS
PLASMÁTICAS. Si disminuye la concentración de las
proteínas del plasma, sea por déficit de formación de las
mismas en cantidades normales, sea por escape de las
proteínas del plasma, se produce un descenso de la presión
coloidosmótica del plasma. Esto, a su vez, da lugar a un
aumento de la filtración capilar en todo el cuerpo, seguido
de edema extracelular.
Una de las causas más importantes de disminución de la
concentración de las proteínas plasmáticas es la
333
pérdida de proteínas por la orina, como ocurre en ciertas
enfermedades renales, un proceso denominado síndrome
nefrótico. Hay muchas clases de enfermedades renales que
pueden lesionar las membranas de los glomérulos renales,
haciendo que esas membranas se vuelvan permeables a las
proteínas del plasma y, a menudo, permitiendo que grandes
cantidades de estas proteínas pasen a la orina. Cuando estas
pérdidas exceden a la capacidad del organismo para
sintetizar proteínas se produce un descenso de la
concentración de las proteínas plasmáticas. Cuando esa
concentración desciende por debajo de 2.5 g/100 mL,
aparece un intenso edema generalizado.
La cirrosis hepática es otro proceso que produce la
disminución de la concentración de proteínas plasmáticas.
Cirrosis significa la formación de gran cantidad de tejido
fibroso entre las células parenquimatosas del hígado. Una
consecuencia de esto es que esas células no producen
suficientes proteínas plasmáticas, lo que da lugar a una
disminución de la presión coloidosmótica del plasma y a un
edema generalizado que acompaña a este proceso.
Otro mecanismo por el que la cirrosis hepática produce
edema, es que la fibrosis hepática comprime los vasos que
drenan la sangre de la vena porta a su paso por el hígado,
antes de vaciarse en la circulación general. La dificultad para
la salida de esta sangre portal produce una elevación de la
presión hidrostática capilar en todo el territorio
gastrointestinal y el consiguiente aumento de la filtración de
líquido que abandona el plasma para pasar a los espacios
intrabdomi-nales. Cuando se produce esto, las consecuencias
combinadas de una menor concentración de proteínas
plasmáticas y una elevación de la presión capilar portal dan
lugar a la trasudación de grandes cantidades de líquido y
proteínas al interior de la cavidad abdominal, un proceso que
se conoce como ascitis.
Factores de seguridad que
normalmente impiden los edemas
Aunque existen muchas alteraciones capaces de producir
edema, normalmente el trastorno que lo origina debe ser serio
antes de que aparezca un edema. Esto se debe a que existen tres
factores de seguridad importantes que se oponen a la retención
de líquido en los espacios intersticiales: 1) la escasa
distensibilidad del intersticio cuando la presión del líquido
intersticial es negativa; 2) la capacidad del drenaje linfático para
aumentar de 10 a 50 veces por encima de lo normal, y 3) la
dilución que experimentan las proteínas del líquido intersticial,
y que reduce la presión coloidosmótica del líquido intersticial
conforme aumenta la filtración capilar.
Factor de seguridad debido a la escasa
distensibilidad del intersticio mientras existe
presión negativa
En el Capítulo 16, se señaló que la presión hidrostática del
líquido intersticial en la mayoría de
334 Tratado de fisiología médica
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6
Presión del líquido libre
intersticial (mm Hg)
FIGURA 25-7. Relación entre la presión hidrostática del líqui-
do intersticial y los volúmenes de líquido intersticial, incluidos
el volumen total, el volumen de líquido libre y el volumen de
líquido en estado de gel, en los tejidos laxos como la piel.
Obsérvese que hay cantidades significativas de líquido libre
que sólo aparecen cuando la presión del líquido intersticial
se hace positiva. (Modificado de Guyton AC, Granger HJ, y
Taylor AE: Physiol Rev 51:527, 1971.)
los tejidos subcutáneos laxos del cuerpo es ligeramente
inferior a la presión atmosférica, siendo su valor de -3
mm Hg por término medio. Este ligero efecto de succión
que existe en los tejidos ayuda a que éstos se mantengan
unidos. En la Figura 25-7 se observa la relación
aproximada que existe entre los distintos niveles de
presión del líquido intersticial y el volumen de líquido
intersticial, según se deduce de la extrapolación a los
seres humanos de los estudios realizados en animales. A
una presión del líquido intersticial de -3 mm Hg, el
volumen de líquido intersticial es de unos 12 litros.
Obsérvese también en la Figura 25-7 que, mientras la
presión del líquido intersticial está en los límites negati-
vos, todo pequeño cambio del volumen del líquido
intersticial se acompaña de cambios relativamente
grandes en la presión hidrostática del líquido intersticial.
Por tanto, mientras se mantiene una presión negativa, la
distensibilidad de los tejidos, que se define como el
cambio de volumen por cada milímetro de mercurio de
cambio de la presión, es escasa.
¿Cómo actúa la escasa distensibilidad de los tejidos
cuando existen presiones negativas como factor de
seguridad frente al edema? Para responder a esta
pregunta, recordemos los determinantes de la filtración a
través de los capilares que se mencionaron anteriormente.
Cuando aumenta la presión hidrostática del líquido
intersticial, este aumento de presión tiende a oponerse a
que prosiga la filtración capilar. Por tanto, mientras la
presión hidrostática del líquido intersticial siga siendo
negativa, bastarán pequeños aumentos del volumen del
líquido intersticial para producir aumentos relativamente
grandes de la presión hidrostática en el líquido
intersticial, y éstos actuarán oponiéndose a la filtración y
al paso de más líquido al interior de los tejidos.
Como la presión hidrostática normal del líquido
intersticial es de -3 mm Hg, la presión hidrostática del
líquido intersticial debe aumentar aproximadamente 3
mm Hg para que comiencen a acumularse grandes
cantidades de líquido en los tejidos. Por tanto, el factor de
seguridad que actúa contra el edema por este efecto
consiste en un cambio de presión en el líquido intersticial
de alrededor de 3 mm Hg.
En cuanto la presión del líquido intersticial aumenta
por encima de 0 mm Hg, la distensibilidad de los tejidos
aumenta considerablemente, pudiéndose acumular
grandes cantidades de líquido en los tejidos en cuanto se
producen aumentos adicionales relativamente pequeños
de presión hidrostática del líquido intersticial. Por eso,
cuando la presión alcanza cifras positivas, este factor de
seguridad contra el edema se pierde, dado el gran
aumento de la distensibilidad que se produce en los
tejidos.
IMPORTANCIA DEL GEL INTERSTICIAL PARA EVITAR
LA ACUMULACIÓN DE LÍQUIDO EN EL INTERSTICIO.
Obsérvese, en la Figura 25-7, que en los tejidos nor-
males que tienen una presión del líquido intersticial
negativa, prácticamente todo el líquido del intersticio
está formando un gel. Es decir, que el líquido queda
retenido o fijado a una red de proteoglucanos, de tal
modo que prácticamente no existen espacios con lí-
quido «libre» mayores de unos centenares de mieras
de diámetro. La importancia de este gel es que impide
que el líquido se desplace o circule fácilmente por los
tejidos debido al impedimento creado por la «superfi-
cie en cepillo» que forman los billones de filamentos
de los proteoglucanos. Además, cuando la presión de
los líquidos intersticiales desciende a valores muy ne-
gativos, el gel no se retrae mucho porque la red de los
filamentos de proteoglucanos ofrece resistencia elás-
tica a la compresión. Por tanto, cuando existen pre-
siones negativas, el volumen de líquido intersticial no
cambia mucho, tanto si el grado de succión es de unos
pocos milímetros de mercurio de presión negativa
como si alcanza los 10 a 20 mm Hg de presión negati-
va. En otras palabras, la distensibilidad de los tejidos
es muy baja cuando las presiones son negativas.
En cambio, cuando la presión del líquido intersticial
alcanza valores positivos, se produce una enorme re-
 Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema
tención de líquido libre en los tejidos. Con esos valores
de presión, los tejidos son distensibles y permiten que
aumentos adicionales, incluso pequeños, de la presión
hidrostática en el líquido intersticial produzcan la re-
tención de grandes cantidades de líquido. La mayor
parte de ese líquido suplementario que se acumula es
«líquido libre» porque empuja y separa los filamentos
que, en forma de cepillo, forman los proteoglucanos.
De este modo, el líquido puede ahora circular libre-
mente por los espacios tisulares, porque ya no está for-
mando un gel. Cuando ocurre esto, el edema se deno-
mina edema con fóvea, ya que al presionar esos tejidos
con el dedo pulgar, el líquido sale de ese área y, al reti-
rar el pulgar, queda marcada una fosita en la piel du-
rante unos segundos hasta que el líquido de los tejidos
circundantes vuelve a rellenar ese espacio deprimido.
Esta clase de edema es distinto al edema sin fóvea
que aparece cuando las células de los tejidos se hin-
chan en lugar de hacerlo el intersticio, o cuando el
líquido del intersticio se coagula con el fibrinógeno de
modo que no puede moverse libremente en los espa-
cios tisulares.
IMPORTANCIA DE LOS FILAMENTOS DE PROTEOGLU-
CANOS COMO «ESPACIADORES» DE LAS CÉLULAS Y EN
LA PREVENCIÓN DE LA CIRCULACIÓN RÁPIDA DE LÍQUI-
DO EN LOS TEJIDOS. Los filamentos de los proteoglu-
canos junto con las fibrillas de colágeno mucho mayo-
res que existen en los espacios intersticiales, actúan
como «espaciadores» entre las células. Los nutrientes
y los iones no difunden fácilmente a través de las
membranas celulares; por tanto, sin espacios adecua-
dos entre las células, estos nutrientes, los electrólitos,
y los productos de desecho de las células no podrían
intercambiarse rápidamente entre los capilares san-
guíneos y las células situadas a cierta distancia unas de
otras.
Los filamentos de proteoglucanos también impiden
un flujo de líquidos demasiado fácil a través de los
espacios tisulares. Si no hubiera filamentos de pro-
teoglucanos, la simple permanencia de una persona en
pie, produciría el desplazamiento de gran cantidad de
líquido intersticial desde la parte superior del cuerpo a
la parte inferior del mismo. Si se acumula demasiado
líquido en el intersticio, como ocurre en el edema, este
líquido suplementario da lugar a que aparezcan
grandes conductos que permiten al líquido circular
fácilmente a través del intersticio. Por tanto, cuando
aparecen edemas intensos en las piernas, es frecuente
que parte del líquido del edema pueda disminuir
simplemente elevando las piernas.
Aunque el líquido no circule fácilmente por los teji-
dos cuando existen filamentos compactos de proteo-
glucanos, las distintas sustancias que se encuentran en
el líquido pueden difundir a través de los tejidos al
menos con un 95 % de la facilidad con que difunden
normalmente. Por tanto, la habitual difusión de los
nutrientes a las células y la eliminación de los produc-
tos de desecho de las células no queda comprometida
por los filamentos de proteoglucanos del intersticio.
Aumento del flujo linfático como factor
de seguridad contra el edema
Una función importante del sistema linfático es
devolver a la circulación los líquidos y proteínas
335
que se filtran de los capilares y al intersticio. Sin esta
circulación continua de retorno de las proteínas filtradas y
el líquido hacia la sangre, el volumen plasmático se
agotaría rápidamente y simultáneamente se produciría un
edema intersticial.
Los linfáticos actúan como un factor de seguridad
frente al edema porque la circulación de la linfa puede
aumentar de 10 a 50 veces cuando empieza a acumularse
líquido en los tejidos. Esto permite a los linfáticos
eliminar grandes cantidades de líquido y de proteínas en
respuesta al aumento de la filtración en los capilares,
impidiendo que la presión intersticial se eleve y alcance
valores positivos. El factor de seguridad representado por
la circulación linfática se ha calculado que es de unos 7
mm Hg.
«Lavado» de las proteínas del líquido
intersticial como factor de seguridad
frente al edema
Cuando se filtran al intersticio mayores cantidades de
líquido, la presión del líquido intersticial se eleva,
aumentando la circulación de la linfa. En la mayoría de
los tejidos, la concentración de proteínas en el intersticio
disminuye conforme la circulación linfática aumenta,
porque la cantidad de proteínas que se transportan hacia
el exterior es mayor que las que pueden filtrarse en los
capilares y pasar al intersticio; la razón de esto es que los
capilares son bastante impermeables a las proteínas en
comparación a los vasos linfáticos. Por tanto, las
proteínas «se lavan» del líquido intersticial conforme
aumenta el flujo linfático.
Como la presión coloidosmótica del líquido intersticial
producida por las proteínas tiene tendencia a sacar líquido
de los capilares al intersticio, la disminución de las
proteínas del líquido intersticial reduce la fuerza de
filtración a través de los capilares y tiende a evitar nuevas
retenciones de líquido. El factor de seguridad de este
efecto frente al edema se ha calculado que es de unos 7
mm Hg.
Resumen de los factores de seguridad
que evitan el edema
Reuniendo todos los factores de seguridad que se
oponen al edema, observamos lo siguiente:
1. El factor de seguridad que representa la baja
distensibilidad tisular cuando la presión del líquido
intersticial es negativa, es de unos 3 mm Hg.
2. El factor de seguridad que constituye el aumen-
to de la circulación linfática es de unos 7 mm Hg.
3. El factor de seguridad producido por el lavado
de las proteínas de los espacios intersticiales es de 7
mm Hg.
Por tanto, en total, el factor defensivo contra la for-
mación de edemas está constituido por unos 17 mm
Hg. Esto significa que la presión de los capilares en
336 Tratado de fisiología médica
un tejido periférico podría elevarse teóricamente en
17 mm Hg, o duplicar aproximadamente su valor nor-
mal, antes de que apareciera edema significativo.
LÍQUIDOS DE LOS «ESPACIOS
POTENCIALES» DEL CUERPO
Quizá la mejor manera de describir un «espacio
potencial» es poner algunos ejemplos, como son: la
cavidad pleural, la cavidad pericárdica, la cavidad
peritoneal y las cavidades sinoviales que incluyen
las cavidades articulares y las bolsas serosas.
Prácticamente todos estos espacios potenciales
presentan superficies que casi están en contacto unas
con otras, pues sólo existe una fina capa de líquido
entre ellas, y así esas superficies se deslizan
fácilmente una sobre otra. Para favorecer ese
deslizamiento, existe un líquido proteináceo que
actúa como lubricante de esas superficies.
LOS LÍQUIDOS SE INTERCAMBIAN ENTRE LOS CA-
PILARES Y LOS ESPACIOS POTENCIALES. La mem-
brana superficial de un espacio potencial no suele
ofrecer una resistencia significativa al paso de los
líquidos, los electrólitos, ni las proteínas siquiera,
pudiendo todos ellos entrar y salir entre el espacio y
el líquido intersticial del tejido circundante con
relativa facilidad. Por tanto, cada espacio potencial
es, en realidad, un gran espacio tisular. Por
consiguiente, el líquido de los capilares vecinos di-
funde a los espacios potenciales, pasando no sólo al
líquido intersticial, sino también al interior del es-
pacio potencial.
LOS VASOS LINFÁTICOS DRENAN LAS PROTEÍNAS
DE LOS ESPACIOS POTENCIALES. Las proteínas se
acumulan en los espacios potenciales después de
escaparse de los capilares, lo mismo que sucede con
las proteínas que se acumulan en los espacios
intersticiales de todo el cuerpo. Esas proteínas deben
eliminarse a través de los linfáticos u otros
conductos para devolverse a la circulación. Cada
espacio potencial está unido directa o indirectamente
a los vasos linfáticos. En algunos casos, como el de
la cavidad pleural y la cavidad peritoneal, hay
grandes vasos linfáticos que nacen directamente en
la propia cavidad.
EL LÍQUIDO DEL EDEMA EN LOS ESPACIOS PO-
TENCIALES SE LLAMA «DERRAME». Cuando apa-
rece edema en los tejidos subcutáneos adyacentes a
un espacio potencial, suele acumularse también
líquido del edema en dicha cavidad, y ese líquido se
denomina derrame. De ahí que la obstrucción de los
linfáticos o cualquier otro trastorno capaz de
producir una excesiva filtración en los capilares
pueda producir derrames de la misma manera que
causa edema intersticial. La cavidad abdominal está
especialmente predispuesta a recoger líquido de
derrame y, en este caso, el derrame se llama cistitis.
En casos intensos, pueden acumularse 20 litros de
líquido ascítico o más.
Los otros espacios potenciales, como la cavidad
pleural, la cavidad pericárdica y los espacios arti-
culares, pueden hincharse intensamente cuando hay
edema generalizado. Además, una lesión o una
infección local de cualquier cavidad es frecuente
que obstruya el drenaje linfático y que produzca una
hinchazón aislada en cualquiera de las cavidades.
La dinámica del intercambio de líquidos en la ca-
vidad pleural se estudia detalladamente en el Ca-
pítulo 38. Esta dinámica es ante todo representativa
de todos los demás espacios potenciales también.
Tiene interés especial resaltar que la presión del
líquido en la mayoría o en todos los espacios poten-
ciales, sin que exista un estado edematoso, es ne-
gativa, de la misma manera que esa presión es ne-
gativa (inferior a la atmosférica) en los tejidos
subcutáneos laxos. Por ejemplo, la presión hidros-
tática del líquido intersticial es de unos -7 a -8 mm
Hg en la cavidad pleural, de -3 a -5 mm Hg en los
espacios articulares, y de -5 a -6 mm Hg en la
cavidad pericárdica.
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